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Full text of "Bonner zoologische Beiträge : Herausgeber: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn"

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BONNER 
ZOOLOGISCHE 
BETTRAGE 


HERAUSGEBER: 


ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 
UND 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


SCHRIFTLEITUNG: 
HANS ULRICH 


31. Jahrgang - 1980 - Heft 1-4 


BONN 


SELBSTVERLAG 


Vom 31. Jahrgang, 1980, erschienen 


Heft 1-2 (p. 1-192) August 1980 
Heft 3-4 (p. 193-412) Januar 1981 


ISSN 0006-7172 


‘BONNER 
'ZOOLOGISCHE 
BEITRÄGE 


HERAUSGEBER: 


ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 
i - UND ; 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


SCHRIFTLEITUNG: 
Dr. HANS ULRICH 


Heft 1-2 - 31. Jahrgang - 1980 


BONN 1980 


SELBST VERLAG 


pl Bonn. zool. Beitr. : 
aK Ausgegeben im August 1980 
Heft 1-2 31/1980 


Inhalt von Heft 1/2, Jahrgang 31, 1980 


Seite 
Dr.. 1H. E- Wolters: im Ruhestand al TE 2 ER ee Se ee A 1 
BALAKRISHNAN, M., and K. M. ALEXANDER: A study on scent marking 
and its olfactory inhibition in the Indian musk shrew, Suncus murinus _ 
viridescens (Blyth). iia ao ee Se ae wink e eee Pe 2 


HURTER, T.: Vergleichende Untersuchungen zur Ultrastruktur der Periderm- 
granula in der embryonalen Wachtelhaut und -feder (Coturnix coturnix) 14 


ROBERTS, J. L.: Observations on birds of the Bulgarian seaboard, with new 
A breeding records for S. W. Bulgaria of Masked Shrike (Lanius nubi- 
cus), Bonelli's Warbler (Phylloscopus bonelli), and Blue Rock Thrush 


(Monticola, Solitarıus): o's. 5, ae da oe ee ee ae we bes oe ee 20 
ROBERTS, J. L.: The status of the Charadriiformes in Bulgaria ............ 38 
SCHIEMANN, H.: Zur Unterscheidung von Odinshühnchen und Thors- 

hühnchen (Phalaropus lobatus, Ph. fulicarius) im Winterkleid ...... 58 
SCHMIDT-MARLOH, D., und K.-L. SCHUCHMANN: Zur Biologie des Blauen 

Veilchenohr-Kolibris (Colibri coruscans) ..-... „2... .2...2. 0 ve 61 
LOHRL, H., und E. THALER: Das Teneriffa-Goldhähnchen Regulus (regulus) 

tenerifíae. Zur Biologie, Ethologie und Systematik ....... .. 2. 2222 FB 
GLANDT, D.: Die quantitative Vertikalverbreitung der Molch-Arten, Gattung 

Triturus (Amphibia Urodela), in der Bundesrepublik Deutschland .... 97 


LULING, K. H.: Biotop, Begleitfauna und amphibische Lebensweise von Syn- 
branchus marmoratus (Pisces, Synbranchidae) in Seitengewässern des 
mittleren Paraná (Argentinien) ......... «<<... eee ie er! 


KLOCKENHOFF, H., und G. SCHIRMERS: Myrsidea coerebicola n. sp. (Me- 
noponidae: Phthiraptera), eine neue Federlingsart von Coereba fla- 
veola (Thraupidae: Passeriformes) ........ 2... os ed oe 82 2 A 144 


KLOCKENHOFF, H.: Zur Taxonomie von Myrsidea anathorax (Nitzsch, 1866) 
und Myrsidea isostoma (Nitzsch, 1866) (Menoponidae: Phthiraptera) 151 


HASENFUSS I.: Die Präimaginalstadien von Thyris fenestrella Scopoli (Thy- 
rididae, Lepidoptera)»: neos daa a o mo dde e SE elec ee 168 


Buchbespreehaungen ed rn or ee ak UNE ee ee 191 


BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE 


Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexan- 
der Koenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeiträgen 
zur speziellen Zoologie einschließlich ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Syste- 
matik und Evolutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und 
Physiologie, vergleichende Verhaltensforschung, Biologie und Okologie. Mit Rück- 
sicht auf die Sammlungen und Ziele des Museums werden Arbeiten über Wirbel- 
tiere und Arthropoden bevorzugt angenommen. 


Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften zum Preis von 15,— DM je Heft 
bzw. 60,— DM je Jahrgang (einschließlich Versandspesen). Verfasser erhalten 50 
Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet und können weitere gegen Erstattung 
der Herstellungskosten beziehen. 


Die Verfasser von Beiträgen werden gebeten, ihre Korrespondenz an die Schrift- 
leitung zu richten. Für die Bearbeitung von Kaufaufträgen und den Zeitschriften- 
tausch ist die Bibliothek des Instituts zuständig. — Anschrift: Zoologisches For- 
eg und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 

onn 1. 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Heit 1-2 Jahrgang 31 1980 


Dr. Hans Edmund Wolters, 


seit 1974 Schriftleiter der Bonner zoologischen Beitrage, trat nach Vollen- 
dung seines 65. Lebensjahres am 1. Marz 1980 in den Ruhestand und gab 
mit diesem Heft die Redaktion an den Unterzeichneten weiter. 


Als Mitarbeiter von Prof. Dr. Günther Niethammer, der unsere Zeitschrift 
von ihrer Gründung im Jahre 1950 bis zu seinem Tode redigierte, hatte 
H. E. Wolters schon seit Jahren an den Redaktionsarbeiten mitgewirkt, ehe 
er die Schriftleitung verantwortlich übernahm. Sein Rat wird auch in 
Zukunft gefragt sein. | 


In seiner Wissenschaft arbeitet er weiter; er ist regelmäßig am gewohn- 
ten Platz in der ornithologischen Abteilung unseres Instituts anzutreffen 
und hat sich vorgenommen, die Neuordnung der Balgsammlung zu Ende 
zu führen und seine kritische Liste „Die Vogelarten der Erde", von der bis- 
her 5 Lieferungen erschienen sind, fertigzustellen. 


H. Ulrich 


2 Bonn. 
zool. Beitr. 


A study on scent marking and its oliactory inhibition 
in the Indian musk shrew, 
Suncus murinus viridescens (Blyth) 


by 
M. BALAKRISHNAN and K. M. ALEXANDER 


Department of Zoology, University of Kerala 


Studies on animal communication systems facilitate a better insight into 
the biology of social behaviour of animals. The methods of receiving a 
signal and performing an appropriate behavioural response vary consider- 
ably from species to species. Accordingly, our concepts on communication 
systems of many animals are still fragmentary (Sebeok, 1965; Marler, 1967; 
Smith, 1969). 


Among the diverse modes of communication, the olfactory signals have 
considerable advantages over others such as visual, acoustic and tactile in 
their effectiveness over longer distances, their efficacy during dark and in 
not requiring the presence of a signalling animal (Mykytowycz, 1970; Eisen- 
berg & Kleiman, 1972). Rubbing of specialised glandular regions on objects 
in the environment and concomitant transfer of the glandular secretion 
thereon is a common phenomenon observed in many mammals (Mykyto- 
wycz, 1965; Thiessen, 1968; 1976). Further, a number of mammalian species 
employ the secretions of specialised skin glands (Quay, 1976) to mark the 
environment indirectly, either by using different parts of their body to 
transfer the secretions (Frank, 1956; Muller-Schwarze, 1967), or in combina- 
tion with other substances such as saliva, feces or urine which may act as 
a vehicle for the dissemination of the scent (Mykytowycz, 1968; 1970). 


Despite the paucity of literature on the territoriality of shrews (Platt, 
1976), the pronounced marking and sniffing of Suncus murinus (Balakrish- 
nan, 1975; Balakrishnan & Alexander, 1976) suggest that olfactory commu- 
nication is important in the social interactions of the species concerned. 
Suncus murinus possesses specialised cutaneous glands at the flank, peri- 
neal, throat, postauricular and oral lip and orai angle regions (Dryden & 
Conaway, 1967; Balakrishnan, 1975; Balakrishnan € Alexander, 1977 a; 
1977b; 1977 c) andthe marking patterns of this species revealed the possible 
deployment of these glandular secretions in communication signals. 


Since Suncus murinus is a recently acquired laboratory mammal and has 
an acute sense of smell, a detailed study on their marking patterns and 
influence of olfactory cues on scent marking would facilitate a better 
understanding of the ethology of this animal. 


Heft 1/2 


31/1980 Scent marking in Suncus murinus 3 


Material and method 
Animals 


Shrews were trapped live from the fields around the University Campus, 
Kariavattom using small rat traps, brought to the laboratory where sexes 
were identified. They were kept individually in wire mesh cages (300 x 200 
x 150 mm), fed on minced beef sprinkled with shark liver oil with occasional 
insects (cockroaches). Tap water was given ad libitum. A total of twenty 
male and twenty female shrews were used for this study. 


Procedure 


Behavioural observations were made in large cement tanks (600 x 600 x 
450 mm) between 19.00 to 22.00 h. Five stones about 50 x 40 x 25 mm in 
size were kept one at each corner and the fifth in the centre of the tank. 
A 10 watt bulb kept on, at about 150 mm above the top level of the obser- 
vation tank was the only source of illumination in the room during the 
period of observation. The frequency of flank gland rubbing, throat rubbing, 
perineal rubbing, specialised grooming, urination, defecation, sniffing and 
the rate of ambulation in the tank were observed for 120 test periods of 
15 minutes each, and recorded on a check sheet after every minute 
(Balakrishnan, 1975). After each session, the stones and tank were washed 
well with soap water, rinsed with dilute phenol solution and allowed to dry 
in air for overnight. Only one observation was made in a tank per 24 hours. 


To evaluate the olfactory inhibition of diverse marking patterns in 
shrews, ten adult animals of each sex selected at random were individually 
caged in large cement tanks, with stones as objects arranged as mentioned 
earlier, covered over by a wire mesh lid. The shelter box, food and water 
bowls were also placed in the centre of the tank. 


After 24 to 48hours of occupation by the resident, the marking frequency 
of intruder was tested in the tank. Individually caged shrews selected at 
random from the stock pool served as intruders. One of such animals was 
introduced into the tank immediately after the removal of the resident 
along with its shelter box, food and water bowls, and the activities of this 
animal were recorded for 15 minutes. The behaviour of only one intruder 
was observed in the residential tank of an animal during the 24hour period. 
Similarly, the behavioural activities of two males and two females were 
observed in the residential tank of one animal on consecutive days. 


Marking and related behavioural activities were recorded in the following 
olfactory situations. 
1. Marking by male in alien male's enclosure (20 test periods) 
2. Marking by male in alien female's enclosure (20 test periods) 
3. Marking by female in alien male's enclosure (20 test periods) and 
4 


Marking by female in alien female's enclosure (20 test periods) 


4 M. Balakrishnan and K.M. Alexander Bonn. 


zool. Beitr. 


Ten shrews of each sex selected at random, each observed twice in clean 
tanks, formed the control. 


Results 


Data on the marking frequencies of shrews in clean and contaminated 
tanks are given in Table 1. 


Table 1 showing olfactory inhibition of marking behaviour; each mean is fol- 
lowed by its standard error 


Type of test cage 


Behaviour Sex Cleon Male home Female home 
cage cage 
Flank Male 21.87+ 3.95 533+ 216°" | 358+ 0.93*" 
BUD Suny Female | 20.12+ 5.73 5.45+ 3.84” | 290+ 0.93 ** 
Perineal Male 10.50+ 2.34 3.41+ 110% | 3.25+ 0.83” 
zung Female | 887+ 3.36 3.00+ 1.09* 1.45+ 0,55 * 
Throat Male 7.88+ 1.40 7.50+ 2.33 3.50+ 0.94 * 
OO BURG Female 4.00+ 0.96 2.72+ 0.90 218+ 1.12 
Specialized | Male 30.00+10.10 22.75+ 7.12 28.50+ 7.97 
Bu ING Female | 28.75+ 7.29 0.63+..041** | 709 E55 
Urination Male 1.25+ 0.20 0.25+ 0.11°*| 0.25+ 0.12 
Female 1.37+ 0.29 0.81+ 0.09 0.63+ 0.18* 
Defecation Male 0.81+ 0.09 0.25+ 0.11 ** | 0.25+ 0.12 *" 
Female | 0.62+ 0.16 0.81 + 0.09 0.54+ 0.15 
Movement Male 15.874 2.93 9:83am sole 9.00+ 1.89* 
Female | 18.25+ 3.19 1118+ 172* | 1281+ 1.72° 
Sniffing Male  |464.53+38.09 | 621.08 +.47.58 *** | 704.25+54.32* 


Female | 526.37 #69.49 675.45 £ 64.27 °° | 79 1 A5 E52 


7005; *p<=001, “=p <0.001 


Data analysed employing student's t-test. Each treatment mean is compared with 
the ,clean” with d.f = 18. 


1. Flank gland rubbing 


Shrews of both sexes rub their flanks on sides of the tank and on objects, 
leaving the oily sebum thereon. Marking was normally performed as the 
animal moved forward. With all the limbs firmly on the ground, the body 


ee Scent marking in Suncus murinus 5 


was moved forwards and backwards pressing the gland against the object 
or the sides of the tank. Sometimes the animal remained still and repeatedly 
rubbed the region and in such cases each anterior movement of the flank 
was considered as one mark (Fig. a). 


The frequency of rubbing the flank on the sides of the enclosure and on 
objects placed therein declined significantly if another individual had 
previously occupied the enclosure. 


2. Perineal rubbing 


Here a mark consisted of an animal lowering its posterior quarters and 
rubbing the region on the floor of the tank or on the objects on their way. 
Each anterior movement of the posterior quarter during such a behavioural 
act was regarded as one mark (Fig. b). 


The perineal rubbing was also considerably reduced in both sexes on 
exposure to an observation tank previously occupied by other individuals 
of either sex. 


3. Throat rubbing 


Shrews rub their throat on the floor of the tank or on objects placed 
therein. Each anterior movement of the head whereby the shrews bring 
their throat region into close contact with the object concerned or the floor 
of the tank, was taken as one mark (Fig. c). A significant decline in the 
frequency of throat rubbing was discernible only when male shrews were 
introduced into the area previously contaminated by female shrews. 


4. Specialized grooming 


Specialized grooming employing paws was observed when shrews were 
introduced into a clean tank. It was noted that shrews groom the oral angle 
region from cheek anteriorly and move the paws in between the lips while 
sitting and lifting the head slightly (Fig. d). No direct rubbing with the 
oral lip zone was observed in this species. A complete passage of paws 
from the cheek to the anterior tip of the lip was regarded as one specialized 
grooming. 


The frequency of this behaviour was found unchanged in males but 
significantly decreased in female shrews when they were observed in tanks 
contaminated by female or male shrews. 


5. Urination and defecation 


In addition to the earlier mentioned patterns of glandular marking, urina- 
tion and defecation could possibly have some relevance in olfactory 
signalling. Shrews of both sexes would urinate and defecate at definite 
locations in the observation tank soon after they are introduced. Since they 


6 M. Balakrishnan and K.M. Alexander Boum 


zool. Beitr. 


Figs. a-f. Aspects of scent marking. 


a. A male shrew rubbing the flank gland on a stone placed in its cage. Note the 
active marking with close touch of the flank on object. 


b. Active marking on the floor of the enclosure by perineal region. Note the close 
proximity of the perineal zone and cage floor. 


c. A male shrew actively marking the object placed in the enclosure with throat. 


Shrews mark objects placed in the cage as well as in the floor of the enclosure by 
means of throat rubbing. 


d. Showing the ‘specialized grooming’ whereby the secretions of the oral lip and 
angle glands could be mixed up with saliva and passed on to the ground through 
their paws. Observe the typical grooming posture. 


e. The observation tank after 24 hours of occupation by a male shrew. Note the 
urine marks and feces, mainly on the borders of the enclosure. 


Sr Scent marking in Suncus murinus 2 


f. The tank after 7 days of occupation by a male shrew. Fecal pellets could be 
seen as black spots along the borders and corners. Urine marks could also be 
seen along the periphery of the enclosure. Note the colour change of the stones 
(objects) placed in the four corners due to the adhesion of glandular secretions 
while marking, and also by urine; whereas the one placed in the middle is more or 
less clear. Oily marks of the flank gland rubbing could be noticed along the side 
walls of the enclosure at the bottom level. 


urinate while moving and drag the posterior quarters on the ground, the 
urine mark some times could be seen as a line along the sides of the 
observation tank (Figs. e, f). Each bladder voiding was considered as one 
urine mark whereas each fecal dropping was regarded as one defecation. 


The frequency of urination was considerably reduced in both cases of 
contaminated conditions, whereas the frequency of defecation of only male 
shrews was reduced under these experimental situations. 


6. Sniffing and movements 


Shrews of both sexes sniffed all around the cage, the objects which they 
come across and the surrounding air during exploration. The movement of 
the nostrils was carefully observed and the total sniffing rate per minute 
was recorded. They normally move along the sides of the observation tank. 
The frequency of complete trips along the periphery was treated as the 
unit. 


Sniffing was significantly increased in those situations wherein an animal 
was placed in an area occupied by a conspecific of either sex. The sniffing 
rates of male shrews were significantly increased when they were observed 
in tanks contaminated by male and female shrews. The frequency of 
sniffing of female shrews was comparatively higher and it still increased 
when observed in the tank contaminated by other members of the same sex 
or by the opposite sex. In contrast to the sniffing activity, the ambulation 
on the floor of the observation tank was reduced in both the sexes. The 
movement of male shrews when observed in tanks previously contaminated 
by male and female shrews was reduced by 40-45 °/o whereas that of 
female shrews in an area contaminated by an alien female or male shrews 
was reduced to 30-40 °/o. 


Discussion 


Olfactory cues have a profound influence on the social behaviour of many 
mammals. Scent marking often has definite motives and accordingly it 
conveys specific signals (Marler € Hamilton, 1966; Mykytowycz, 1970). 
The intruders often try to steer clear of an area contaminated by the 
resident conspecific. 


8 M. Balakrishnan and K.M. Alexander Boum: 


zool. Beitr. 


The ubiquitous occurence of scent glands in mammals indicates the 
salient role of these in the chemical communication systems of the species. 
The location of such glands at specific body sites of behavioural relevance 
facilitate an easy transfer of the secretions on to the objects in their 
environment. For example, scent marking by flank glands would be easy 
in the burrowing forms or those species making run ways through vege- 
tation (Ewer, 1968) and the ant-orbital gland secretions of artiodactyles 
could be transferred onto twigs in the forest at an approximate height of 
its nostrils, facilitating easy perception for other members of the species 
(Miiller-Schwarze, 1972). 


Flank gland rubbing could be observed in shrews of both sexes when they 
were exposed to a new environment or to that of an alien member of the 
species. By deploying such a behavioural response, shrews of either sex 
mark the objects in the enclosure and walls of the observation tank with 
the secretions of their flank gland. 


The post auricular glands which are concerned with the musky scent 
production in Suncus murinus have been reported to extend to the throat 
region of this species (Dryden & Conaway, 1967). Rubbing of the throat on 
objects would facilitate the transfer of the scent of these glands to objects 
in the environment as seen in the chinning and throat rubbing in rabbits 
and gerbils (Mykytowycz, 1965; Thiessen et al., 1971). 


Shrews of both sexes rub their perineal zone on the ground and on 
objects. Rather infrequently they could be observed to lift up the posterior 
quarters onto the sides of the corners of the observation tank and mark at 
specific height. As the ducts of the perineal glands of Suncus murinus 
viridescens drain into the anal cleft (Balakrishnan & Alexander, 1977 a), 
feces may also be marked with the secretions as reported in rabbits 
(Mykytowycz, 1966; 1968; Mykytowycz & Gambale, 1969). 


During the specialized grooming, the oral lip glands may be pressed and 
the secretions could be voided. This may probably be mixed with saliva 
and transferred on to the ground during their movements, thereby marking 
the runways and the ground by this mixture of glandular secretions and 
saliva. In fact, the oral lip area and occasionally the ground were observed 
to be wet after such grooming activity in Suncus murinus viridescens 
(Balakrishnan, 1975). This indicates the possibility of glandular secretions 
being mixed with the saliva and their subsequent transfer on to the 
ground. A similar behavioural response was reported in some rodents 
having specialized glands at the oral lip and angle (Quay, 1965). Deploy- 
ment of saliva either alone or in combination with the secretions of spe- 
cialized glands or body odour to convey olfactory signals of various 
types have been observed in quite a few mammals such as Petaurus 
breviceps (Schulze-Westrum, 1965), Sminthopsis crassicaudata, Dasycercus 


ano Scent marking in Suncus murinus 9 


cristicauda and Antechinus flaviceps (Ewer, 1968). They deposit saliva on 
objects to be marked by mounting or chewing. The tenrec, Echinops telfairi 
salivates on the object and later scratches with one paw alternately in the 
saliva and on its own body from head to hind quarters for a long time 
(Eibl-Eibesfeldt, 1965). 


Urination and defecation could be observed in Suncus murinus virides- 
cens within the first few minutes after exposure of the animal to a clean 
tank. Some animals urinated and defecated twice or thrice during the 
15 minutes observation period. They mark the boundaries of the enclosures 
by urine and feces while moving and this may possibly help in depositing 
these along the territorial boundaries. Urination and defecation in novel 
environments are regarded as a sign of fear or emotionality in animals 
(Hall, 1934; Broadhurst, 1957; Denenberg, 1969). However, these behavioural 
responses observed in Suncus murinus viridescens do not indicate such a 
possibility since these markings were performed sometimes upto thrice 
during the observation period in the tank, and even after orientation to the 
environment by the prior exposure of the animal to the observation tanks 
concerned. Defecation may also facilitate olfactory orientation of the animal 
to its territory — makes it feel more at home. Further, urination and 
defecation have been reported to be associated with territorial behaviour 
in many mammals, (Welch, 1953; Mykytowycz, 1964, 1965; Mykytowycz & 
Gambale, 1969; Ewer, 1968; Thiessen et al., 1969; Mackintosh, 1973) including 
shrews (Platt, 1976). Captive shrews under laboratory conditions deposit 
feces and urine at definite places in the cage, particularly at the boundaries 
and corners in the form of small ‘pellet mounds’ (Figs. e, f). These 
marked sites were sniffed at a significantly higher rate by intruders. 


The present study on Suncus murinus viridescens clearly revealed that 
the marking frequency of intruders of either sex was significantly reduced 
in an area established by another member of the species. Shrews of both 
sexes explored and scent marked at a comparatively lesser level in obser- 
vation tanks previously occupied and contaminated by conspecifics of 
either sex, whereas the sniffing frequency was considerably increased 
(Table 1). Further, the urination and defecation rates of males declined 
Significantly in a territory established by conspecifics. 


This could possibly reflect on their behaviour of avoiding an area 
occupied by a conspecific in the field, probably to reduce conflicts. Since 
the previous occupant was removed from the experimental enclosure con- 
cerned, prior to exposure of the ‘intruder’ the remnant stimuli were 
mainly the olfactory cues from the diverse marks laid by the earlier 
occupant, along with the visual signals of urine and feces deposition sites. 
This observation compares favourably with the earlier report on the Mon- 
golian gerbil, Meriones unguiculatus (Thiessen, 1968) in which 88 °/o of the 
behavioural responses of male were depressed on entering a field previous- 


10 M. Balakrishnan and K.M. Alexander Bonn. 


zool. Beitr. 


ly contaminated by another member, whereas female gerbils were com- 
paratively less affected, with depression of activities only about 58 °/o. The 
responses included glandular marking, sniffing, general activity, defecation 
and urination. Subsequent investigations on gerbils (Nyby et al., 1970) 
revealed that males experimentally introduced to enclosures of residents 
eventually decreased their marking to about 25°/o of control males. Further, 
it is evident that gerbils can identify odours from conspecifics (Thiessen 
et al., 1970; Baran, 1973). A multimodel control of ventral marking of the 
gerbil, Meriones unguiculatus was observed with a major contribution 
from olfactory stimuli, supplemented with visual cues and cutaneous feed 
back (Baran & Glickman, 1970). However, Nyby et al., (1970) had reported 
that olfactory cues from residents were responsible for inhibition of marking 
frequency of Mongolian gerbil Meriones unguiculatus whereas visual and 
auditory signals were ineffective. The present study on shrews indicates 
that they would also mainly depend on the olfactory signals laid by the 
residents and the intruders mark at a considerably reduced rate. 


In many species of mammals, marking was increased when the odour of 
a conspecific was encountered, unless the intruder had been defeated in a 
social encounter with the resident (Johnson, 1973). However, in the present 
study, the resident animal was removed prior to the introduction of the 
intruder, thus permitting only the olfactory interaction between the two. 
The intruder marked less frequently, showing its response against the 
olfactory signals laid by the resident. 


In consensus, the flank, oral lip and angle, post-auricular and the perineal 
glands are involved in the scent marking of the musk shrew, Suncus 
murinus viridescens. The secretions of flank, throat and perineal glands 
are actively transferred on to the environmental objects whereas those of 
the oral lip and angle glands are passively transferred after mixing with 
saliva. These glandular secretions as well as the urine and feces are having 
a Significant role in the social behaviour of this species. However, a more 
detailed investigation employing the various fractions of each of the 
secretory products, and bioassay of these on animals are warranted for an 
elucidation of the specific functional relevance of the secretions of special- 
ized skin glands and urine and feces of the shrew. 


Summary 


The Indian musk shrew, Suncus murinus viridescens marks the objects in its 
environment by glandular rubbing, urination and defecation. The flank, throat 
and perineal regions were actively rubbed against objects whereas the secretions 
of oral lip and angle glands were mixed with saliva and passively transferred on 
to the environment. Urination and defecation were confined to specific sites, 
mostly at the corners of the enclosure. The frequency of flank, perineal and throat 
rubbing declined significantly in both sexes when they were observed in tanks 
contaminated by conspecifics of either sex. The specialized grooming was inhibited 


Heft 1/2 
31/1980 


Scent marking in Suncus murinus 114! 
in female shrews introduced into a tank previously occupied by other members of 
the species. The frequency of urination and defecation were also affected by the 
presence of olfactory cues left by the resident. The ambulatory score of the 
intruder is much lower in the tank of a resident, with an increased rate of sniffing. 


Zusammeniassung 


Die Indische Moschusspitzmaus Suncus murinus viridescens markiert Objekte 
ihrer Umgebung durch Drüsenreiben und Absetzen von Kot und Urin. Die Flanken-, 
Kehl- und Perinealregionen werden aktiv an Objekten gerieben, während Sekrete 
der Lippen- und Mundwinkeldrüsen mit Speichel vermischt passiv über die Hand- 
flächen in der Umgebung verteilt werden. Die Abgabe von Kot und Urin ist auf 
bestimmte Plätze, meist die Ecken des Käfigs, beschränkt. Die Häufigkeit des 
Flanken-, Kehl- und Perinealmarkierens sank bei beiden Geschlechtern in signifi- 
kanter Weise, wenn der Versuchskäfig mit dem Geruch eines Artgenossen, gleich 
welchen Geschlechts, behaftet war. Das Schnauzenwaschen (specialized grooming) 
wurde bei weiblichen Spitzmäusen gehemmt, wenn sie in einen Käfig gesetzt wur- 
den, in dem zuvor ein Artgenosse gewohnt hatte; in ähnlicher Weise wurde die 
Häufigkeit der Abgabe von Kot und Urin beeinflußt Der Bewegungsdrang der 
Versuchstiere war in einem mit Fremdduft behafteten Käfig stark herabgesetzt, die 
Häufigkeit von Schnüffelbewegungen jedoch überdurchschnittlich hoch. 


Acknowledgements 


We are grateful to the University Grants Commission, New Delhi for financial 
assistance. Our thanks are also due to Mr. T. I. Jacob for his assistance in the 
preparation of photographs. 


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Address of authors: Dr. M. Balakrishnan, Dr. K. M. Alexander, Department of 
Zoology, University of Kerala, Kariavattom—695581, Trivandrum, Kerala, India. 


Bonn. 
14 zool. Beitr. 


Vergleichende Untersuchungen 
zur Ultrastruktur der Peridermgranula 
in der embryonalen Wachtelhaut und -ieder 


(Coturnix coturnix) *) 


von 
THOMAS HURTER 


Max-Planck-Institut für Hirnforschung, Koln 


Peridermzellen bilden einen eigenständigen Zelltyp, der bisher nur für 
Organe ektodermaler Abstammung bei Reptilien (Alexander & Parakkal 
1969), Vögeln (Kemp et al. 1974, Kischer 1963, Kuraitis & Bowers 1978, 
Matulionis 1970, Mottet & Jensen 1968, Sawyer et al. 1974) und Säugern 
(Bonneville 1968, Hanson 1947, Holbrook & Odland 1975, Krause et al. 1978, 
Lyne et al. 1970) beschrieben worden ist. Die Peridermzellen treten vor- 
nehmlich während der Embryonalzeit in teilungsaktiven Geweben (Haut, 
Federn) auf. Darüber hinaus finden sie sich in regenerierenden Zellkom- 
plexen beim Federwechsel. 


Die Existenz von Peridermgranula als zellspezifische Differenzierungen 
ist bis zur Einführung der Elektronenmikroskopie umstritten gewesen, da 
sie sich lichtmikroskopisch nicht von den Keratinvorstufen Trichohyalin 
und Keratohyalin unterscheiden lassen. Nunmehr besteht jedoch Einigkeit 
darüber, daß Peridermgranula wegen ihrer großen Osmiophilie und der 
netzförmigen Struktur als eigenständige Zelldifferenzierungen anzusehen 
sind. 


*) Die Herren Prof. Dr. J. Niethammer, Prof. Dr. N. Weissenfels und Prof. Dr. M. 
Hündgen haben die vorliegende Untersuchung angeregt und durch ihre Kritik 
gefördert. Die Deutsche Forschungsgemeinschaft hat durch Sachmittel geholfen. 


Abb. 1: Periderm einer embryonalen Dunenfederanlage. In der mittleren Zellschicht 
liegen polymorphe Peridermgranula zwischen intakten und vakuolär degenerierten 
Mitochondrien. Freie Ribosomen sind diffus verteilt, während Keratinfibrillen in 
Membrannähe quer zur Zellängsachse verlaufen. 


Abb. 2: Periderm und Stratum basale der embryonalen Haut. In der äußersten 
Hautschicht befinden sich mehrere Peridermgranula. Ihre Form ist so variabel 
wie in der Feder. Gegenüber dem übrigen Zellplasma treten sie durch ihre hohe 
Osmiophilie hervor. 

Abb. 3: Peridermgranulum aus der Federanlage. Die Dichte des Granulums variiert, 
weil filamentóse Substrukturen vermehrt Osmium eingelagert haben. Die Räume 
zwischen den Filamenten sind so hell wie das übrige Grundzytoplasma der Zelle. 


Abb. 4: Peridermgranulum aus der Haut. In der Granulumperipherie erscheinen die 
Filamente spiralig oder konzentrisch geschichtet, während im Zentrum eine netz- 
förmige Anordnung dominiert. Die Grenze des Granulums ist trotz der in unmittel- 
barer Nachbarschaft auftretenden Verdichtungen des Grundzytoplasmas scharf. 


er Peridermgranula in Haut und Feder 15 


Kt Keratin Pg Peridermgranulum 
M Mitochondrium SB Stratum basale 
PD Periderm V Vakuole 


16 T. Hürter ool, Behr 

In dieser Arbeit wird nun erstmals der Versuch gemacht, Peridermzellen 
in zwei Geweben mit unterschiedlichem Bau und verschiedenartiger Funk- 
tion an einer Species vergleichend zu untersuchen. Auf diese Weise soll 
über die rein deskriptive Morphologie hinaus ein Zugang zum Verständ- 
nis der Funktion von Peridermgranula geschaffen werden. 


Material und Methoden 


Peridermzellen unterscheiden sich bei der Wachtel (Coturnix coturnix) 
bis zum 11. Embryonaltag nur durch ihre Lage von den übrigen Haut- und 
Federzellen (Hürter, a und b, im Druck). Sie treten erst deutlich hervor, 
wenn sie am 12. bzw. 13. Embryonaltag in der Dunenfederanlage bzw. Haut 
Peridermgranula bilden. Aus diesem Grunde wurden Gewebeblöckchen von 
2 mm Kantenlänge erst an den genannten Tagen entnommen und in einer 
cacodylatgepufferten, 5 °/oigen Glutaraldehydlösung zwei Stunden fixiert. 
Die Nachfixation erfolgte in einer 2 °/oigen Osmiumtetroxydlósung. Nach 
der Dehydrierung in einer aufsteigenden Alkoholreihe wurden die Gewebe- 
proben in Araldit eingebettet und auf einem Reichert Om U 2 geschnitten. 
Ultradünne Schnitte wurden mit Hilfe eines Zeiss EM 9 S-2 mikroskopiert. 


Ergebnisse 


Die Peridermzellen bilden sowohl in der Dunenfederanlage als auch in 
der Haut den äußeren Abschluß (Abb. 1 und 2). In der Haut ordnen sie sich 
zu einer einzigen lückenlosen Zellschicht an, während sie in der Federan- 
lage ein mehrschichtiges Plattenepithel bilden. 


Die Peridermzellen sind stets abgeflacht. Ihr diskusförmiger Kern drängt 
das ihm außen anliegende Zytoplasma hügelartig empor. Die Zellober- 
fläche wird sowohl in den Feder- als auch in den Hautperidermzellen durch 
Mikrovilli vergrößert. 


Die Peridermzellen besitzen ein feingranuläres Grundzytoplasma mit gro- 
ßen Dichteunterschieden. Die zahlreichen freien Ribosomen und die kurzen 
Zisternen des Endoplasmatischen Retikulums sind unregelmäßig verteilt. 
Die Mitochondrien des Hautperiderms zeigen eine gut erhaltene Cristae- 
struktur und eine dichte Matrix. Im Federperiderm hingegen treten ver- 
schiedene Degenerationsformen auf, die bis zu einer Vakuolenbildung unter 
völliger Auflösung der Cristae reichen. 


Die Peridermgranula verteilen sich in einer einschichtigen Lage über 
das gesamte Zytoplasma. Sie zeigen eine unterschiedliche Form und eine 
variable Ausdehnung. Die Peridermgranula bestehen aus filamentösen Un- 
tereinheiten, deren mittlerer Durchmesser etwa 20 nm beträgt (Abb. 3 
und 4). In den äußeren Granulabezirken bilden die Filamente konzentrische 
oder spiralige Schichten, die an einigen Stellen durch Aufhellungen unter- 


ea Peridermgranula in Haut und Feder 17 


brochen sind. Im Zentrum besitzen die Peridermgranula eine netzförmige 
Textur, da die Filamente unterschiedlich ausgerichtet sind und unterein- 
ander zahlreiche Verbindungen eingehen. Jedes Filament besteht selbst 
wiederum aus zahlreichen granulären oder filamentösen Untereinheiten. 


Die Peridermgranula sind in allen Fällen erheblich dichter als die rand- 
ständigen Keratinfibrillen. Diese Eigenschaft ist allein auf die hohe Osmio- 
philie der Bereiche zurückzuführen, die im elektronenmikroskopischen Bild 
als Filamente hervortreten. Der Rest erscheint nämlich annähernd ebenso 
dicht wie das übrige Zellplasma. 


Die hellen Bezirke eines Granulums bilden außen häufig mehrere Schich- 
ten mit einer Dicke von 15-35 mm, während sie im Zentrum fast ausschließ- 
lich punktförmig verteilt sind. 


Diskussion 


Peridermzellen sind bislang nur für die drei höchstentwickelten Wirbel- 
tierklassen beschrieben worden. Bei Vögeln und Reptilien enthalten sie in 
allen Fällen Peridermgranula; in Säugern hingegen werden Peridermzellen 
lediglich wegen ihrer reichen Mikrovillibildung und dem weitgehenden 
oder völligen Fehlen von Horneinlagerungen als Zelltyp angesprochen 
(Bonneville 1968, Hanson 1947, Holbrock & Odland 1975, Krause et al. 
1978, Lyne et al. 1970). Damit faßt der Begriff ,Peridermzellen” also Zellen 
zusammen, die sich von der Lage her gleichen, bei denen aber charakte- 
ristische Unterschiede in der Feinstruktur auftreten. 


Die Peridermgranula besitzen nach übereinstimmender Ansicht verschie- 
dener Autoren (Kemp et al. 1974, Kischer 1963, Kuraitis & Bowers 1978, 
Matulionis 1970, Mottet & Jensen 1968) keine Ähnlichkeit mit den übrigen 
Zellorganellen. Sie bestehen nämlich wie im vorliegenden Fall aus einem 
Maschenwerk hoher Elektronendichte, in dem Fibrillen netz- oder mem- 
branartig miteinander verbunden sind. Man muß aufgrund dieser Eigen- 
tümlichkeit annehmen, daß Peridermgranula de novo und nicht aus dem 
Umbau vorhandener Zellorganellen entstehen. 


Die Funktion der Peridermgranula bleibt unklar, weil die vorliegende 
Untersuchung keine Schlüsse auf Beziehungen zwischen diesen Zelldiffe- 
renzierungen und katabolen bzw. anabolen Prozessen zuläßt. Es besteht 
weder eine Verbindung zu degenerierenden Mitochondrien noch zu Kera- 
tinfibrillen. Aus diesen Gründen hat die bereits früher geäußerte Ansicht 
(Hürter, a und b, im Druck) Gültigkeit, daß Peridermzellen und damit auch 
Peridermgranula dem Schutze des Tieres dienen, bis verhornte Zellen an 
ihre Stelle treten. Diese funktionelle Gleichwertigkeit der Peridermzellen 
legt auch die Tatsache nahe, daß beide in Haut und Federanlage identisch 
gebaut sind. 


18 Ente Bonn. 


zool. Beitr. 


Matulionis (1970) glaubt, daB Peridermgranula das Aufplatzen des Peri- 
dermzellverbandes erleichtern können. Dieser Annahme widerspricht aller- 
dings die Feststellung Sawyers et al. (1974), daß Peridermzellen mit Granula 
auch in den Beinschuppen vorkommen, bei denen das Abstoßen dieser 
Zellen zur Erlangung der Funktionstüchtigkeit nicht nötig erscheint. 


Von Kuraitis & Bowers (1978) wird aufgrund von histochemischen Un- 
tersuchungen an regenerierenden Federn eine weitere Funktion in Erwä- 
gung gezogen. Sie halten die Peridermgranula wegen ihres hohen Protein- 
gehaltes für eine Art von Speicher, in dem unbrauchbares Eiweiß auf- 
bewahrt werden kann. Diese Ansicht kann durch die eigenen Untersuchun- 
gen weder bestätigt noch widerlegt werden, jedoch sollte bedacht werden, 
daß die Funktion von Proteinen allein durch histochemische Verfahren 
nicht beurteilt werden kann. 


Zusammenfassung 


Die Peridermzellen in der embryonalen Haut und den Anlagen der Erstlingsdunen 
der Wachtel (Coturnix coturnix) sind mit Hilfe der Transmissionselektronenmikro- 
skopie untersucht worden. 


Im einschichtigen Hautperiderm enthält ebenso wie im mehrschichtigen Periderm 
einer Dunenfederanlage jede Zelle zahlreiche Peridermgranula von unterschied- 
licher Form und Größe. Diese Peridermgranula bestehen aus membran- oder netz- 
artig angeordneten Filamenten von etwa 20 nm Durchmesser und hellen Zwi- 
schenräumen. Die scharf begrenzten Peridermgranula besitzen keine Ähnlichkeit 
mit anderen Zellorganellen oder Keratineinlagerungen. 


Summary 


Peridermal cells of the embryonic skin and feather-germ of the quail (Coturnix 
coturnix) have been investigated with the aid of transmission electron microscopy. 


Each cell of the one-layered periderm of the skin and the multi-layered periderm 
of the feather-germ contains many periderm granules of different forms and sizes. 
These periderm granules consist of membrane- or net-like strands with an average 
diameter of about 20 nm and light gaps. There is no similarity between periderm 
granules and other cell organelles or keratin fibrils. 


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Matulionis, D. H. (1970): Morphology of the developing down feathers of 
chick embryos: A descriptive study at the ultrastructural level of differentiation 
and keratinization. — Z. Anat. Entwickl.-Gesch. 132: 107-157. 


Mottet,N.K., € H. M. Jensen (1968): The differentiation of chick embryonic 
skin. — Exp. Cell Res. 52: 261-283. 


Sawyer,R.H. U.K. Abbott € G. N. Fry (1974): Avain scale development. 
3. Ultrastructure of the keratinizing of the outer and inner epidermal surfaces 
of the scale ridge. — J. exp. Zool. 190: 57-70. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Thomas Hürter, Max-Planck-Institut für Hirnfor- 
schung, Forschungsstelle für Hirnkreislaufforschung, 5000 Köln 91 (Merheim). 


Bonn. 
20 zool. Beitr. 


Observations on birds of the Bulgarian seaboard, 
with new breeding records for S. W. Bulgaria 
of Masked Shrike (Lanius nubicus), 
Bonelli's Warbler (Phylloscopus bonelli), 
and Blue Rock Thrush (Monticola solitarius) 


by 
JOHN LAWTON ROBERTS, Wrexham, England 


Introduction 


Both its situation, on two major migration routes, and its highly varied 
physical structure and climate, make Bulgaria a country of outstanding 
ornithological interest. Its Black Sea coastal strip has, however, received 
little detailed study. Only Kumerloeve (Burgas area, 1941-2), Petrov & 
Zlatanov (South Dobrogea, 1951-5), I. Peshev (Varna area, 1962-1967) and 
A. Prostov (Burgas county, 1948-1962) have published results of more 
protracted studies. 


The observations set out below were made during a series of 2-7-day 
visits to Burgas and its surrounds between February 1975 and July 1976, 
and during weekly counts made on Atanasovsko Ezero (the saltings north 
of Burgas) between September 1976 and June 1977. During this latter period, 
when I lived in Burgas, I also visited other coastal wetlands, from Ropotamo 
to Durankulak, with some regularity. During spring 1976 I made several 
visits to the 'pseudo-macquis’ region of the south Kresna Gorge, in SW 
Bulgaria. 


The results of these studies indicate marked changes in the status of 
several, particularly coastal, species. The overall picture obtained contra- 
dicts in many cases that presented in the popular Field Guides to the Birds 
of Europe. 


Data on migrations and wintering of Anseriformes, and on migrations of 
Raptors and other large soaring birds, are omitted, and included in sepa- 
rate papers. 


Acknowledgements 


I am much indebted to N. Boev and T. Michev of the Bulgarian Academy of 
Sciences for reading through this paper with me, and offering valuable advice; 
also, for their help, to the following members of the same Academy: S. Donchev, 
B. E. Iwanow, D. Nankinov, A. Prostov and Zh. Spiridonov; to S. Simeonov (Uni- 
versity of Sofia, Zoological Faculty), to Ts. Petrov (Zoological Museum, Plovdiv) 
and to P. Simeonov and Dr. I. Vatev. 


Heft 1/2 


31/1980 Birds of the Bulgarian seaboard 21 


Observations, by Species 
Gavia arctica, Black-throated Diver 


Fairly common on the Black Sea coast north of Sozopol in winter. There 
are, however, only scattered records of birds on passage inland, and 
scarcely any of inland wintering. D. Nankinov and I saw 5 birds on Isker 
Reservoir (south of Sofia) on 21 Dec. 1975, and 18 in the same site on 
25 Jan. 1976. 


Tachybaptus ruficollis, Little Grebe 
In Prostov's time rare in the breeding season near Burgas. 


From 25 March to 6 May 1977 7+ males held territory, and were presum- 
ably breeding, on the canal surrounding Atanasovsko. Similar behaviour 
was observed at Vaia (4+ males), Alepu and Arkutino. 


Podiceps cristatus, Great Crested Grebe 


Mountfort et al. (1961) saw 12 on Vaia during May/June 1960. They 
were mostly paired, but no nests were found. Prostov (1964) described the 
species as uncommon in the breeding season in his area, though Grossler 
(1967) cites an observation by Forster of 12 on Vaia on 29 May, 1962. 


On 8 June, 1977 I counted 60+ birds on the fish-farm at Vaia. On one 
basin alone there were 6+ nests with eggs. Birds were also present in the 
breeding season at Ropotamo, Arkutino and Alepu. 


Botaurus stellaris, Bittern 


Prostov (1964) suggested that isolated individuals may winter in the Bur- 
gas area, and Johnson & Biber (1971) saw 1 on Vaia on 20 Dec. 1970. 


On 9 Jan. 1976 I saw singles at Durankulak and Shabla; on 11 Jan. 1977 
singles at the same sites; on 23 Jan. 1977 1 at Alepu; on 28 Jan. 1977 1 on 
Atanasovsko; on 6 Febr. 1977 1 (and a recently killed bird) at Ovcharitza 
(Yambol); and on 13 March 1977, 1 at Durankulak. 


Casarca ferruginea, Ruddy Shelduck 


Breeds in small numbers in the Bulgarian Dobrogea (Robel et al. 1977). 
Mountfort et al. (1961) recorded up to 8 on Atanasovsko from 1-3 June, 
1960, while Prostov gives breeding records from 17 May, 1951, 3 June, 1953 
and 27 May, 1957 (1964). 


I saw birds on Atanasovsko on 23 May, 1975, 26 June, 1976, and 4 May, 
1977, all single pairs; also a pair at Vaia on 9 June, 1977. 
Tadorna tadorna, Shelduck 


Prostov (1964) described this species as breeding in steadily declining 
numbers in his area; he gave 4 nesting records only. Mountfort et al. (1961) 


Bonn. 
22 J. L Roberts zool. Beitr. 


saw 1-18 on Atanasovsko during May/June 1960. Donchev (1967) saw 
pairs on Atanasovsko (20 and 22 June, 1962) and Vaia (6 May, 1960). Robel 
et al. (1977) saw c.30 adults on Atanasovsko on 15 June, 1972 and 5 adults 
on 26 June. 


Late spring totals on Atanasovsko during 1977 were: 106 on 6 May, 
77 on 13 May and 22+ on 19/20 June. Several pairs showed anxiety near 
suitable burrows in banks and dykes, and on 19 June I saw a pair with 5 
1-2 day old ducklings. 


Anas strepera, Gadwall 


A relatively rare breeding species in Prostov's time in the Burgas area; 
Mountfort et al. (1961) saw 10, 12 and 8 on Atanasovsko, Vaia and Mandra 
respectively from 27 May to 4 June 1960, and Grossler (1967) saw 10 drakes 
and 5 ducks on Atanasovsko on 10 June, 1963, and 2 pairs on Vaia on 
29 May, 1962. 


30+ were present on Atanasovsko in late April/early ne! 1977, and 
5 nests with eggs were found. 


Anas acuta, Pintail 


Christovich (1890) reported several pairs nesting on Dragoman Marsh, 
but since then breeding has been established only once, by Donchev (1977), 
who saw a female with 14 ducklings near Sokolitza (Karlovo) on 4 July, 
1974. Robel et al. (1977) saw a female on Atanasovsko on 15 June, 1972. 


On 1 May, 1975, I saw a pair of Pintail on Atanasovsko, and on 13 May, 
1977 there were still 7 birds present on the same lake. On 16 May two 
competent observers flushed a female from 6 eggs on a dyke near which a 
pair had earlier shown anxiety. I later collected the down, and an infertile 
egg, after the young had left, and found both the down, and small feathers 
mixed in it, to match perfectly the illustrations in the Handbook of British 
Birds (Witherby et al.) 


Anas clypeata, Shoveler 


To date there are 3 breeding records only for the species: Reiser (1894) 
near Svishtov, and B. E. Iwanow (pers.comm.) 2 nests with eggs on the is- 
land of Belene in the Danube on 15 and 19 May, 1969. 


Prostov (1964) saw a single bird as late as 27 April, 1953, and he cited 
Mountfort et al. (1961) who saw 3 males and a female on Vaia on 29 May, 
1960, and 2 pairs on Atanasovsko on 3 June, 1960, birds which he supposed 
to be non-breeders. On 7 May, 1960 Donchev (1967) shot a female at Vaia 
with highly activated ovaries, while on May 18, 1973 Tanyu Michev saw a 
pair on Atanasovsko (pers.comm.) 


Heft 1/2 


31/1980 Birds of the Bulgarian seaboard 23 


On Atanasovsko during 1977 I found 4 nests: on 25 April, 10 eggs; on 
28 April, 11 eggs; on 29 April, 8 eggs; and on 15 April, an incomplete 
clutch of 6. In June, on a different part of the lake, I saw a female with 
8 well-feathered young. From 6-8 June, from a hide at Vaia, I regularly 
heard a duck giving the calls used when returning to and leaving the eggs. 


Netta rufina, Red-crested Pochard 


Breeds at Sreburna Nature Reserve (Patev, 1950). Donchev (1967) saw a 
nesting pair on Shabla Lake on 7 June, 1965, and the same author (1977) saw 
a pair with 3 young at Sokolitza (Karlovo) on 4 July, 1974. Prostov (1964) 
saw a pair on Vaia on 7 and 9 June, 1956, but did not suspect breeding. 


On 8 June, 1977, I saw 2 pairs on the fish-farm at Vaia, but could find no 
indication of breeding. 


Aythya ferina, Pochard 


Prostov (1964) gives only one summer record, a wounded bird on 31 July, 
1950; Mountfort et al. (1961) saw 2 at Vaia on 17 May, 1960. Robel (1973) 
saw 6 on the coast near Kiten on 10 July, 1971, and Robel et al. (1977) saw 
2 at Balchik on 30 June, 1973. Donchev (1974) saw a drake on a reservoir 
at Skala, (Burgas) on 8 July, 1972, and the same author (1977) saw a pair 
with 5 young at Sokolitza (Karlovo) during May/June 1974. 


I saw c.15 drakes on Vaia on 8 June, 1977 and 30 drakes and a duck on 
11 June. 


Buteo rufinus, Long-legged Buzzard 


In recent years recorded in many parts of Bulgaria, both breeding and on 
passage (Boev, 1962; Baumgart, 1971). 


Not mentioned by Prostov (1964). Robel (1973) saw 1 over rocks at 
Ropotamo on 12 July, 1971. I saw single birds in the breeding season at 
Dragoman (14 April, 1976), near Atanasovsko (22 April, 1977) and at Atia 
and Alepu (6 June, 1977). 


Aquila pomarina, Lesser Spotted Eagle 


Mountfort et al. (1961) saw several during May/June 1960 between Ropo- 
tamo and Burgas. Prostov (1964) gives several breeding season observa- 
tions, including a bird shot near a nest with an egg in its ovarium. Donchev 
(1974) saw a bird circling near Nos Emine on 20 April, 1968, and Robel 
(1973) has a similar observation from north of Sozopol on 9 July, 1971. 
These are the only breeding-season records to date from the Burgas area. 


On 7 June, 1977, I found a nest with 2 eggs, 1 hatching, in woods near 
Ropotamo. 


24 J. L. Roberts Bonn. 


zool. Beitr. 


Falco peregrinus, Peregrine Falcon 


There are very few breeding records for the country. Reiser (1894) gives 
a sighting from Etropole on 31 May, 1893, and Patev (1950) cites a second, 
by Rensch, from Lakatnik, in the Isker Gorge, on 25 July, 1934. Baumgart 
(1971) proved breeding in the latter area in the early 1960s, while Donchev 
(1974) saw a bird carrying prey near Sinite Kameni (Sliven) on 31 May, 
1962. 


On 20 March, 1976 a pair called excitedly over the same cliffs near 
Lakatnik where Baumgart proved breeding before. 


Porzana parva, Porzana pusilla, Little Crake, Baillon's Crake 


Prostov (1964) recorded Little Crake only once, and Baillon's 3 times in 
his study period. I saw no Baillon’s on Atanasovsko, but saw Little Crakes 
there on 1 May, 1975, 7 April, 1976, 22 April, 1977 and 3 May, 1977. 


Haematopus ostralegus, Oystercatcher 


A very uncommon nesting species, so far proved to breed only twice, 
both times inland. 


Mountfort et al. (1961) saw 2 on Atanasovsko between 27 May and 3 June, 
1960; on 1 June of the same year there were 6 on a marsh nearby. Boev 
(1962) saw birds both inland and on the coast: on 28 April, 1962 one at 
Harmanli, and on 17 July, 1962 a pair in the same place; on 13/14 July, 
1949 he had seen a pair at Tyulenovo (Dobrogea coast) and 3 pairs on the 
shore at Burgas. 


There were several records of small flocks during migration seasons. 


The first nests were found by Ts. Petrov (1975) near Orizare, Plovdiv: the 
first had a full clutch on 12 May, 1974; a second was found nearby, later. 
Donchev (1977) then found 2 downy young on 30 May, 1974 near Sokolitza 
(Karlovo). 


From the beginning of April 1977 two pairs held territory on Atanasovsko. 
One apparently did not try to breed, but on 14 May the other had laid 
3 eggs. The nest was a shallow, shell-lined scrape in the loose soil on top 
of a rebuilt dyke. On June 5 1 chick hatched, the other two eggs proving 
infertile. On 14 May, 1977, an additional 22 non-breeding birds were 
present. 


Pluvialis squatarola, Grey Plover 


Mountfort et al. (1961) saw 2 on Atanasovsko on 27 May, 1960, and heard 
a further one on Vaia on 30 May. Prostov (1964) described the species as a 
regular autumn migrant, but gives only 1 spring and 1 winter record. Gröss- 
ler (1967) saw 1 on Atanasovsko on 7 June, 1962. 


eng Birds of the Bulgarian seaboard 25 


Birds were present on Atanasovsko throughout winter 1976/7 (maximum 
29 on 17 Dec. and minimum 13 on 14 February) and in spring up to 
14 May (maximum 29 on 13 May, minimum 1 on 29 April) and probably 
later. 


Calidris temminckii, Temminck's Stint 


Not recorded by Prostov (1964), though Heinrich (Jordans, 1940) saw 
2 in the Plovdiv area on 7 Sept. 1935, and Mountfort et al. (1961) saw 1 on 
Mandra on 27 May, 1960 and 1 on Vaia on 30 May, 1960, while Grossler 
(1967) saw 12 and 6 on Atanasovsko (7 and 12 June, 1962, respectively). 


I saw the species on Atanasovsko with some regularity, usually flushing 
birds from the same vegetated margins in successive years. I saw them on 
30 March 1975 (1), 1 May, 1975 (10), 29 Aug. 1976 (8), 8 Sept. 1976 (4), 
5 April, 1977 (1), 25 April 1977 (3) and 6 May, 1977 (2). 


Crocethia alba, Sanderling 


Described by Prostov (1964) as mainly an autumn migrant, with small 
groups wintering. Grossler (1967) however saw singles on Atanasovsko on 
7 and 12 June, 1962. 


In the second week of May, 1977, there was a small passage through 
Atanasovsko, with a maximum of 12 on 12 May. 


Limosa limosa, Black-tailed Godwit 


Petrov & Zlatanov (1955) saw 20-30 at Durankulak at the end of June 
and beginning of July, and supposed the species to breed. Prostov (1964) 
recorded the species regularly in his area up to around 10 May, with one 
observation on 3 June. 


As with several Tringa and Larus species, there is now a considerable 
build-up in numbers on the coast in late spring. Robel et al. (1977) saw 
c. 200 on Atanasovsko on 15 June, 1972, and in late June 1976 I counted 
140 on the same lake, while in 1977, after a May minimum of 2 on 13 May, 
I counted c. 90 on 5 and c. 480 on 19/20 June. 


Limosa lapponica, Bar-tailed Godwit 


Prostov (1964) gives one record, a bird near Mandra on 21 March, 1940, 
and Grossler (1967) saw 1 on 12 June, 1962 on Atanasovsko. Robel et al. 
(1972) mention a further record from Burgas, 22 Aug., 1969. 


At Atanasovsko I saw 1 on 27-30 Sept., 3 on 1 Oct., and 1 from 14 to 
21 Oct., 1976. 
Numenius phaeopus, Whimbrel 


Donchev (1963) mentions a museum specimen taken in the Sofia area on 
16 Sept., 1912. The species was not recorded by Prostov. Robel et al. (1972) 


26 J. L Roberts Pe 
mention 3 "recent records from the coast”, single birds, from August/Sep- 
tember. 


It is now apparently a regular visitor, both in spring and autumn. I saw it 
on 1 May, 1975 (3), 11 Sept. 1976 (1), on 1 and 17 Dec. 1976 (1), from 18 March 
to 29 April 1977 (1-2) and on 6 May, 1977 (5) — all on Atanasovsko. 


Gallinago media, Great Snipe 


Regular, and fairly common during Prostov's study period, 1948-1963 
(1964). Authors differ radically as to its more recent, and current status. 


I have recorded only 1 on Atanasovsko (on 7 April, 1976), while during 
my study period I saw none at all. I suspect the species to have declined 
drastically. 


Phalaropus lobatus, Red-necked Phalarope 


First recorded for Bulgaria by Kumerloeve (1957), who saw up to 9 on 
Atanasovsko from 7 to 17 Sept., 1941. Boev (1957), however, mentioned 
2 museum specimens, 1 taken from near Vidin during Sept. 1930, the other 
during spring 1945 from near Pleven. Donchev (1975) shot 1 at Durankulak 
on 26 Aug. 1972, and Ts. Petrov (pers. comm.) collected 1 from the Plovdiv 
district on 27 Sept. 1977. 


Now it is apparently a regular visitor, in small numbers, mainly in 
autumn. I saw 3 on Atanasovsko on 3 Sept. 1975, and a flock of 5, 
diminishing to 1, from 2 to 19 Sept. 1976; also 1 at Pomorie saltings on 
4 Sept. 1976. A bird seen on Atanasovsko during cold, windy weather on 
22 Oct. 1976 may have been either Red-necked or Grey Phalarope (Phala- 
ropus fulicarius). 


My only spring record was of 1 bird on Atanasovsko on 5 May, 1977. 
Glareola pratincola, Collared Pratincole 


Mountfort et al. (1961) saw 4+ near Mandra on 27 and 31 May, 1960, 
5 on Vaia on 30 May, and 4 on Atanasovsko from 1-3 June, but obtained 
no proof of breeding. Prostov (1964) gave the species as not breeding in 
his area, though he saw 1 on Atanasovsko on 31 May, 1956. Feriancz et al. 
(1965) do not mention the species. 


It nested, and probably still nests, in the south Dobrogea coastal strip. 
It also now breeds on Atanasovsko and elsewhere near Burgas. (Atanasovs- 
ko, 1976: 8 nests; 1977: 3 nests. Vaia, 1976: bred in unknown numbers; 
1977: 4+ nests. Mandra, 1977: 1+ nests.) 


Stercorarius parasiticus, Arctic Skua 


Boev saw a Single bird attacking a Grey Heron (Ardea cinerea) near 
Mandra in 1955 (pers.comm.). Prostov (1964) reports a bird shot near Mandra 


Heft 1/2 


31/1980 Birds of the Bulgarian seaboard DE 


on 18 May, 1940, and Donchev (1967) mentions a museum specimen taken 
near Burgas on 18 May, 1940, and himself saw 2 at Shabla on 8 Aug., 1964. 
I. Peshev (1967) mentions a dataless specimen in Varna Museum, presum- 
ably taken in his area. Zh. Spiridonov saw 1 in mid-August 1974 near 
Kamchiya (pers.comm.). 


On 27 Sept. 1976 I saw 2 immatures resting on Atanasovsko, and, during 
a drive from Durankulak to Nos Kaliakra on 3 Oct. 1976 I saw single birds 
at each of 3 stopping places (Durankulak, Shabla and Tyulenovo). On 
14 Oct. 1976 3 were harrying Terns (Sterna sp.) off Burgas beach. 


Larus minutus, Little Gull 


Mountfort et al. (1961) saw 350-500, mainly immatures, on Vaia from 
30 May to 4 June, 1960. Prostov (1964) recorded the species throughout the 
year, but gives a largest flock of c.80. He observed heaviest passage 
between 17 August and 8 Sept. 


Autumn passage during 1976 was particularly heavy, with maxima of 
620 on 1 Sept., and c.3500 on 7-15 Oct. There was only a very light spring 
passage. 


Larus genei, Slender-billed Gull 


Prostov (1964) described the species as a regular autumn and spring 
migrant, with a few individuals wintering and some, perhaps, staying the 
summer without breeding. 


My counts on Atanasovsko suggest an increase in numbers wintering. 
Maxima were 95 for December 1976, 77 for January 1977, and 79 for Fe- 
bruary. Maxima for March and April (32 and 31 respectively) indicate only 
very light spring passage. Groups of 5-10 birds were present throughout 
the summer, increasing from mid-June, when numbers of Black-headed Gull 
(Larus ridibundus) and Mediterranean Gull (Larus melanocephalus) also 
built up rapidly. Autumn maxima for the lake were 1400 on 30 Sept. 1976, 
and 1100 on 30/31 Oct. 


Larus marinus, Great Black-backed Gull 


A new species for Bulgaria. On 14 Oct. 1976 1, in full plumage, was 
standing amongst Herring Gulls (Larus argentatus) on the shore of the 
seaward part of Atanasovsko. lts considerably larger size, and pink legs 
were obvious when viewed with 8x binoculars at a distance of about 
60 yards; a 20x telescope was used at the same range. The bird was seen 
at c.1500 hrs, in poor light. 


Larus canus, Common Gull 


Prostov (1964) recorded only 3 in his area, all in mid-winter. Donchev 
(1966) reported a Norwegian-ringed bird found at Pazardjik on 6 Nov. 


Bonn. 

28 J. L. Roberts coal tera 
1959, and the same author (1967) saw 4 birds at Zlatni Pyassutzi on 11 Sept. 
1963, and 5 at Durankulak on 18 Oct. 1963. I. Peshev (1967) mentions a 
specimen in Sofia Museum taken at Balchik on 26 Nov. 1902. 


On 15 Sept. 1976 I identified a bird in full plumage on Atanasovsko, and 
saw another, at the same site, in sub-adult plumage on 11 March, 1977. On 
21 Feb. 1977, I picked up a dead bird on Durankulak beach. 


Hydroprogne caspia, Caspian Tern 


First recorded for Bulgaria by Donchev, Prostov & Georgiev (1961) on a 
fish-farm near Pazardjik. Donchev (1967) mentions a Finnish-ringed bird 
recorded by Paspaleva-Antonova (1962) from Velingrad, 29 May, 1961, and 
records another Finnish-ringed individual from the Pazardjik site, 17 
Sept. 1962, and an observation of 2 birds near Durankulak on 18 Oct. 1963. 
T. Michev (1962) reports birds from the Sreburna area: 2 on 8 and 15 August, 
1961, and 1 on 17 Sept. 1961. The same author (1968) records a series of 
observations from 1962-1964 from the same site, involving 40 birds, all 
seen during August/September, with the exception of 4 seen from 7 to 
15 April, 1966. 


Similar regularity was apparent in the Burgas area, where I saw 4 near 
Mandra on 2 May, 1975; on Atanasovosko 1 on 23 May, 1975, 2 on 9 Sept. 
1975, 1 on 7 Sept. 1976; 3 on Mandra on 11 Sept. 1976; again on Atanasovsko, 
1 on 26 Sept. 1976, 1-2 from 10 April to 6 May, 1977, 2 on 20 May, 1977; 
and 2 near Vaia on 3 June, 1977. 


Sterna sandvicensis, Sandwich Tern 


Pasapaleva (1961) gives records of rings from the species found near 
Tolbukhin (20 Oct. 1959) and at Balchik (29 Dec. 1959). Donchev (1967) saw 
a bird near Varna on 3 Sept. 1963, 2 at Durankulak on 20 Nov. 1963, and 
4 and 3 near Zlatni Pyassutzi (Varna) on 27 Aug. and 11 Sept. 1964. Robel 
(1973) saw 2 young birds at Kaliakra and 3 at Balchik on 19 July, 1971. 


Prostov (1964) had no observations, but expected the bird to appear in the 
near future, a prediction confirmed by my observations. It is now a regular 
passage migrant on the coast, commonest September/October, when a 
largish flock roosted in 1976 on Atanasovsko. Nothing to suggest breeding 
was seen, though on 25 June, 1976, 21 birds were present near the main 
Tern colony. On 3 Oct. 1976 parties of up to 15 were seen over the sea at 
Shabla, Tyulenovo and Kaliakra. For Atanasovsko autumn peaks of birds 
present in daytime were 286 (16 Sept.) and 226 (21 Oct.). On 8 Oct., at least 
594 moved into the roost on the “north saltings’ of the lake at dusk. The 
latest record was of 32 on 4 Nov., and the first spring sighting in 1977 was 
of 6 on 14 April (spring maximum, 54 on 21/22 April). Small numbers were 
present in May (2 on 14 May), while in June there was a marked increase, 
with 7 on 2 June and 18 on 24 June. 


Secon Birds of the Bulgarian seaboard 29 


Chlidonias hybrida, Whiskered Tern 


Prostov (1964) saw the species only rarely, on spring passage, and gives 
2 July records of non-breeding groups. Donchev (1967) reports 3on 26 April, 
1961 from Mirovo (Stara Zagora), 1 on Atanasovsko on 20 May, 1962 and 
4 at Kavarna on 7 Aug. 1964. 


Birds were present on Atanasovsko from 4 May, 1977 to my departure 
in late June (maximum c.50 on 6 May). 21 were present on Vaia fish-farm 
on 10 June, 1977. 


Apus apus, Swift 


Mountfort et al. (1961) saw c.400 flying north at Baltata on 18 June, 
1960; Thiollay (1968) saw c.700 over Ropotamo on 7 May, 1967, and Donchev 
(1974) watched “many” at Obzor on 18 June, 1971, and c.40 near Emona, 
Burgas on 11 July, 1972. 


On 3 June 1977 the sky above the west end of Vaia was full of Swifts; 
I estimated at least 1000 birds. 


Anthus cervinus, Red-throated Pipit 


Prostov (1964) gives as a regular, even abundant autumn migrant, but has 
only 1 spring record (Reiser, 1894). On 8 May, 1960 Donchev (1963) saw 1 on 
Atanasovsko. 


My only autumn record was of 3 on 9 Sept. 1975 on Atanasovsko, while 
on 1 May 1975 I saw 50+ on the same lake, and 10 on 2 May on Mandra 
pools; from 8 April to 13 May 1977 the species was present on Atanasovsko, 
with a maximum of 31 on 29 April. On 9 May a male was singing in 
display flight. 


Motacilla cinerea, Grey Wagtail 


Seen by Prostov (1964) only 3 times in his area (in the Strandja foothills), 
and once by Grossler (1967) near Sarafovo. I. Peshev, however, described 
the bird as fairly common in autumn and winter in his region (1967). He 
gives extreme dates of 18 Sept. 1966 and 6 March 1967. 


I recorded the species 4 times on Atanasovsko during 1976: on 17 Sept. 
(1), on 26 Sept. (3), on 10 Oct. (2) and on 12 Nov. (1). 


Lanius excubitor, Great Grey Shrike 


Given by Prostov (1964) as a rare winter visitor to his region, and by I. 
Peshev (1967) as very rare in his area. 


During both January IWRB counts (1976 and 1977), and from late Oc- 
tober to March, I saw the species fairly commonly along the coast north 
and south of Burgas. 


30 JTSRohbents Bonn. 


zool. Beitr. 


Troglodytes troglodytes, Wren 


Prostov (1964) recorded Wrens only on autumn migration (late October 
and early November) but during 1976/7 they were present on Atanasovsko 
from 22 Oct. to 1 April, with maxima of 18 (4/5 Nov.) and 11 (10/11 March). 


Cettia cetti, Cetti's Warbler 


Recorded only once by Prostov, at Vaia on 21 March, 1959 (1964). The 
species is now fairly common from Burgas southwards, throughout the 
year. I recorded it on 25 May, 1975 (1, near Burgas), on 8 Jan. 1977 (1 at 
Alepu, 2 at Ropotamo), on 30 Jan. 1977 (2 near Vaia), on 11 Feb. 1977 
(2 at Ropotamo, 2 at Alepu) and on 30 April and all subsequent visits to the 
end of June (several singing between Alepu and Ropotamo). 


Locustella luscinioides, Savi's Warbler 


According to Patev (1950) breeds only near the Danube and in NE Bul- 
garia. It was recorded by Reiser (1894) near Varna in June, but is not 
mentioned in Prostov's work (1964). Paspaleva-Antonova (1965) saw. c.50 
on a one kilometer stretch of the River Michurin (south of Sozopol) on 
8 April, 1964. Feriancz et al. (1965) gave the species as probably nesting, 
though rarely, near Burgas. 


In my study period, the species was present on Atanasovsko from late 
March (my earliest record was 25 March, 1977) to September/October. A 
sighting on 17 Dec. suggests that some individuals may winter. 


Acrocephalus melanopogon, Moustached Warbler 


Patev (1950) gave only one record for Bulgaria. Mountfort et al. (1961) 
then heard one at Baltata (near Varna) on 28 May, 1960, Paspaleva-Antonova 
(1965) saw singles south of Achtopol and near Michurin on 5 April, 1964, 
and Donchev (1977) saw one on 22 March, 1972 near Koprinka (Kazanluk). 


The first winter record of the species was of 10 birds near Tridovtzi 
(Plovdiv) on 21 Jan. 1976 (Donchev & Darakchiev, 1971). 


The species now apparently winters in the Burgas area, where, in 1976/7 
it remained till mid-May at least. I first identified it (a single) in rushes 
beside the fresh-water peripheral canal of Atanasovsko on 17 Dec. 1976, 
and saw a bird there again on 7 Jan. 1977. On 11 March, 8 were singing 
from reed-beds nearby, and birds remained till at least mid-May (maximum 
11 singing males on 18 March). In late April 3 paired males showed no 
anxiety at my wading through their ‘territories’. Birds collected by 
Prostov during April showed no enlargement of the testes (pers. comm.). 
The latest record was of 1 on 14 May. 


Te Birds of the Bulgarian seaboard 31 


Phoenicurus phoenicurus, Redstart 


Petrov & Zlatanov (1955) described the species as fairly common in the 
south Dobrogea on migration, but I. Peshev (1967) gave it as relatively 
uncommon in the Varna area. He gives the late date of 11 Nov. 1966. 
Prostov (1964) gives only 2 records, both for early October. 


Small numbers were present on Atanasovsko from 16 Sept. to 8 Nov. 
1976 (maximum 4 on 21 Oct.). 


Erithacus rubecula, Robin 


Prostov (1964) described this as a relatively uncommon breeding species 
that descends from the wooded hills to winter in more open areas. My 
Atanasovsko records suggest a distinct migration pattern: in autumn 
from 21 Oct. to 25 Nov. (maximum 38 on 4 Nov.) and in spring from 25 Feb. 
to 1 April (maximum 4 on 1 April) with3 winter records from mid-December 
and early January. 


Luscinia svecica, Bluethroat 


First recorded for Bulgaria by Prostov (1964) near Burgas on 18 May, 
1956. Paspaleva-Antonova (1965) then saw 1 near Michurin on 10 April, 
1964, and T. Michev (1968) netted 1 at Sreburna on 16 Oct. 1966. Robel et 
al. (1972) report a last record from Durankulak on 31 Aug. 1968. 


On 8 April, 1976 I saw a female on the peripheral dyke of Atanasovsko. 


Turdus philomelos, Song Thrush 


Though Petrov & Zlatanov (1955) give this as common on passage in 
Dobrogea in April and mid-October, Prostov (1964) described it as a rare 
migrant and breeding species in his area; he gave 2 nesting records only. 


I saw the bird commonly in the woods above Alepu, and found a nest 
with 4 young on 6 June 1977, and a second, with eggs, on 12 June, 1977. 
Migrants were present on the peripheral dyke of Atanasovsko from 7 Oct. 
to 25 Nov. (maximum 18 on 21 Oct.) and from 10 Feb. to 2 April, 1977 
(maximum 10 on 31 March). In addition, one was seen on 6 Jan. 


Turdus viscivorus, Mistle Thrush 


Prostov (1964) recorded the species only once, on 14 Feb. 1960, and 
Grossler (1967) found one dead on 5 June, 1962. Peshev (1967) gives 4 winter 
records for the Varna area: 14 Dec. 1966, and 10 Jan., 20 Feb., and 28 March, 
1967. I saw 4+ at Kamchiya on 8 Jan. 1976, and similar numbers again on 
10 Jan. 1977. 2+ were at Ropotamo during Feb. 1977. I watched 3 birds 
migrating south at Kaliakra on 9 Nov. 1975 and 13 flying over Atanasovsko 
on 2 Nov. 1976. On the latter date there was also 1 in the bushes beside 
Atanasovsko. 


32 J. L. Roberts ze 


zool. Beitr. 


Panurus biarmicus, Bearded Tit 


Prostov (1964) recorded the species only once (28 Sept. 1959). It now 
occurs near Burgas throughout the year. Winter counts on Atanasovsko 
gave maxima of 14+ (31 Oct. 1976) and 13+ (28 Jan. 1977). On 21 May, 
1977 I found a nest with 5 eggs at Poda, where there were at least 3 more 
pairs. On 22 June, 1977 a pair was feeding a brood of fledged young on 
Atanasovsko. 


Emberiza cirlus, Cirl Bunting 


Prostov (1964) saw the species only twice south of Burgas. During April- 
June 1977 I saw several pairs at Ropotamo, Arkutino and near Alepu. 


Emberiza schoeniclus, Reed Bunting 


Prostov (1964) described as a rare breeding species in his area. In sum- 
mer 1977 3 pairs were present on Atanasovsko, 5+ at Mandra (where a 
pair repeatedly carried food into a dense tuft of rushes) and several at 
Vaia. 


Plectrophenax nivalis, Snow Bunting 


Patev (1950) reports 3 museum specimens — from Sofia, and from Plovdiv 
(February). Subsequent records are apparently lacking. 


On 7 and 14 February 1978 I watched an adult, winter-plumage cock 
Snow Bunting on a low dyke on Atanasovsko Lake, Burgas. It fed at c.25 
metres from me, with 2 Reed Buntings Emberiza schoeniclus. 


In addition, observations were made on the following 3 species in SW 
Bulgaria (on Phylloscopus bonelli also in the Black Sea coastal strip): 


Lanius nubicus, Masked Shrike 


First recorded for the country by Mauersberger & Stübbs (1963), who 
saw a singing male near Gorna Kula (Krumovgrad) on 28 May, 1963. 
Paspaleva-Antonova (1965) saw a second male on 10 May, 1964 near 
Petrich, while Simeonov (dissert. unpub. 1971) gives 2 more sightings, both 
from Pirin: 7 June, 1960, Melnik, and 5 Aug. 1968, Novo Lyaski. To date 
there are no published breeding records. 


On 8 May, 1976 P. Simeonov, B. E. Iwanov and I found 2 singing males on 
a dry thorn- and juniper-clad slope above the river Struma, just south of 
the Kresna Gorge. In the same area, 3 nests were found subsequently by 
Dr. I. Vatev, P. Simeonov and myself: on 24 May, 1976 with 5 eggs, 5 feet 
up in a Christ's thorn (Paliurus aculeatus); on 28 May, with 5 eggs, 9 
feet up in a Juniper (Juniperus excelsa); and on 10 June, 8 feet upina 
Pistacia terebinthus, with 6 eggs. 


ee Birds of the Bulgarian seaboard 33 


It was interesting to note that the species was absent from the area in 
1975 and 1977 (P. Simeonov, Dr. I. Vatev, pers. comm.). 


Phylloscopus bonelli, Bonelli's Warbler 


Patev (1950) gave 2 records only for the country: 1 at Zemen (Kyustendil) 
on 7 May, 1933, and 4, 2 adults and 2 young, at Gyulovitza, north of Burgas, 
collected by Heinrich on 7/8 July, 1934 (Jordans, 1940). From the early 1960s 
followed a succession of records: Balat (1962) 1 near Primorsko on 8 June, 
1957, and I singing the next day near Ropotamo; Donchev (1963) 1 near Bach- 
kovski Monastery (Plovdiv) on 3rd May, 1960; Boev et al. (1964) 1 on 21 
April, 1960 at Malo Konare (Pazardjik) and 1 west of Pazardjik on 27 April, 
1960; Donchev (1964) 1 at Podkova (Kurdjali) on 3 May, 1963; Prostov 
(1964) a nest with young on 14 May, 1956, in woods south of Burgas, where 
the birds was , irregularly” distributed; Feriancz et al. (1965) report 1 near 
Banderitza (Pirin) seen by Hanzak on 13 April, 1957, and found a nest 
without eggs, and altogether 3 pairs near Iskra (Plovdiv), 18 April to 
3 May, 1960; Grossler (1967) saw the species in some numbers in woods 
north of Slunchev Bryag in June 1962. 


S. Simeonov (dissert. unpub. 1971) included the species in his list of birds 
breeding in Pirin Mountains on the strength of a female shot at Karlanovo 
on 8 June, 1968, containing a well-formed egg in the ovarium, and a male 
shot at Breznitza on 9 May, 1967 with activated seminaries. 


On 23 May, 1976 P. Simeonov, Dr. I. Vatev and I found a nest with 5 young 
just south of the Kresna Gorge (SW Bulgaria). At least 2 other pairs appea- 
red to be breeding in the same steeply sloping woods of stunted oak (Quer- 
cus sp.) and hornbeam (Carpinus sp.). In the same site in 1977 Dr. I. Vatev 
and P. Simeonov found another nest whose clutch of 5 eggs was completed 
on 23 May. An additional 5 males were singing in the same area (pers. 
comm.). 


On 4 June, 1977, I found a nest with 1 egg in woods near Alepu; the 
species was extremely common there, occurring chiefly along fringes of 


pure oak stands, where the trees were taller and more widely spaced than 
at Kresna. 


In both sites the calls characteristic of the subspecies orientalis were 
used: a short, fast song, reminiscent of that of Cirl Bunting (Emberiza 
cirlus) and a dull, monosyllabic call, not unlike some calls of Sparrows 
(Passer sp.). These observations coincide with those of Geroudet (1973), 
who saw 1 bird and heard several more at the Ropotamo site on 25 May, 
1972. 


Monticola solitarius, Blue Rock Thrush 


First recorded for Bulgaria by Mauersberger & Stübbs (1963), at Studen 
Kladenetz Reservoir, Kurdjali, on 2 June, 1963 (1 male and 4 fledged young). 
Robel (1973) saw a pair and 2 fledged young at the same site on 3 July, 1971. 


34 j=) Ro bes: &s Bonn. 


zool. Beitr. 


The first record from SW Bulgaria was a sighting of a single bird in the 
Kresna Gorge on 4 May, 1968 by S. Simeonov (dissert. unpub. 1971). The 
same author found a nest in the vicinity on 22 May, 1969, and on9 Aug. 1968 
saw an adult and 3 fledged young there. 


On 8 May, 1976, P. Simeonov, B. E. Iwanov and I saw 2 on rocks at the 
southern end of the Kresna Gorge. Nearby, on 22 May, 1977, Dr. I. Vatev 
and P. Simeonov found a nest with 4 young, c.5 days old, in a horizontal 
crack 2 metres up on a vertical rock face. The nest was built of grass and 
moss. The adults were photographed carrying lizards (Lacerta muralis), a 
water snake (Natrix natrix) and beetles (Cetonia aurata) to the young. 


Conclusions 


The following points should perhaps be emphasised: 


1) an apparent increase in several species, either overall, or at particular 
seasons. Slender-billed and Little Gull occur now in larger numbers than 
were recorded in the past; the former is now fairly numerous in summer, 
and may even breed in the future. A comparable, probably recent trend 
towards large summer accumulations of Black-tailed Godwit may be a 
result of the earlier return of unsuccessful or non-breeding birds from 
northern nesting-grounds; Petrov € Zlatanov's supposition that these 
breed in the south Dobrogea is highly questionable. The apparently new 
frequency of Anthus cervinus on spring passage may indicate a change 
in the species’ migration routes; that it should have been overlooked in 
spring in the past is unlikely, as it is more conspicuous at this season than 
in autumn. 


2) expansion in the breeding range of species such as Cetti's Warbler, 
where the “advance guard” consisted of scattered summer records, but 
where now the species is a common resident over the same area. Most 
published records to date are from SW Bulgaria. Collared Pratincole is a 
more doubtful case, as its exact breeding status in the past is not known. 
Oystercatchers have been seen with increasing frequency on the coast, 
both on passage and in summer; their breeding on Atanasovsko was almost 
inevitable. Colonisation by Sandwich Tern (a particularly volatile species) 
and Caspian Tern are both possible in the future, as the two species are 
recorded now with regularity (Sandwich Tern in abundance in autumn), 
and both show interest in suitable (?) breeding sites on Atanasovsko in 
spring. 


3) sporadic breeding of species at the extremes of their range. Pintail and 
Shoveler have probably bred on and off in the past. The present “coloni- 
sation’ of Atanasovsko by Shoveler may be associated with a recent 
succession of wet springs, as may be the tendency of flocks of these two 


Heft 1/2 


31/1980 Birds of the Bulgarian seaboard 35 


species and Wigeon (Anas penelope) to remain later into the spring. 
Masked Shrike, a Mediterranean species, occurred and bred in only one of 
three years — the site, Kresna, is an interestingly isolated northern instance 
of pseudo-macquis type vegetation. 


4) the apparent regularity, though in very small numbers, of species 
previously considered as vagrants. Amongst those probably overlooked in 
the past through lack of on-the-spot observers, are Bar-tailed Godwit, Red- 
necked Phalarope, Temminck's Stint, Whimbrel, Grey Plover, Common 
Gull and Arctic Skua. The predominance of Charadriiformes in the list is 
not accidental — they have received very little attention in the past. 


The highly successful Great Black-backed Gull was a predictable addi- 
tion to the Bulgarian species list. 


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—, D. Königstedt & H. Müller (1972): Hinweise für ornithologische Beob- 
achtungen in Bulgarien. — Falke 19: 157-165. 

— & D. Königstedt (1977): Ornithologische Reiseeindrücke aus Süd- und Ost- 
Bulgarien. - Falke 24: 124-132. 

Simeonov, S. (1971): Study of the birds of Pirin Range. — Dissertation, unpub., 
Sofia University, Zool. Fac. (Bulgarian.) 


Thiollay, J. M. (1968): Remarques sur la migration des rapaces diurnes dans 
le sud d'Espagne et en Bulgarie. - Nos Oiseaux: 317-318, 214-221. 


Address of the author: John L. Roberts, 5 Tref y Nant Park, Acrefair, Wrexham, 
Clwyd, N. Wales, Great Britain. 


Bonn. 
38 zool. Beitr. 


The status of the Charadriiformes in Bulgaria 
by 
JOHN LAWTON ROBERTS, Wrexham, England 


Introduction 


Although Bulgaria lies almost mid-way between important wader stations 
in Rumania and Turkey, and might thus be expected to form an important 
stepping-stone” on routes to and from Asiatic breeding grounds, no single 
work has yet been published on the status of waders in the country. 


Most regional accounts of Bulgarian avifauna have been based on sporad- 
ic visits only and thus cannot detail wader status. Lowland areas docu- 
mented are: Thrace (Boev et al., 1964); the Rose Valley (Donchev, 1977); the 
Dobrogea Plains (Petrov & Zlatanov, 1955); and the Varna coastline (Pe- 
shev, 1967). The area of Burgas, which is still relatively rich in lakes and 
marshes, has been visited by many workers (e.g. Grossler, 1967; Konigstedt 
& Robel, 1977; Kumerloeve, 1957; Robel, 1973), but the most important 
study of the area was by A. Prostov (1964), a work based on 15 years of 
research. Prostov gives migration periods for and outlines status of all 
Charadriiformes. 


From September 1976 to June 1977, and from February to mid-April 1978, 
I was able to make regular counts of waders on Atanasovsko Ezero, the 
large “salines” north of Burgas (see Fig. 1) — certainly the richest wader 
station in Bulgaria. In addition, between March 1975 and April 1978 I 
gathered data from other sites, both coastal and inland. 


The present paper tabulates results of the counts on Atanasovsko, lists 
incidental observations from this site and elsewhere and summarises the 
status of waders in Bulgaria, in so far as this can be deduced from the 
available literature, qualified by my own observations. 


Methods 


Atanasovsko lake, where the counts detailed in Tables 1 and 2 were 
made, is a large, sea-level (in parts, sub-sea-level) lake used for the com- 
mercial extraction of salt from sea water. Prior to 1903, it existed simply as 
a shallow lake; now it has a raised peripheral dyke, outside which runs a 
fresh-water canal, while inside, it is divided into varying sized basins by 
smaller dykes composed of mud framed within wood, or simply piled-up 


rn Charadriiformes in Bulgaria 39 


mud. Water passes from the large basins into a series of smaller, square 
ones, from which the salt is extracted, by evaporation, in September. The 
deepest basins are no more than 2 metres, and many are less than 1 metre 
in depth. Mud depth varies, but is generally considerable. At all seasons 
there are areas of exposed mud, some of which is vegetated. 


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Fig. 1: Map of the Burgas area. 
Scale 1 : 1000 000 


The SE corner of the lake runs alongside the sea, its S and SW ends 
fringe the town of Burgas, and its NE corner touches the foothills of the 
Balkan Mountains. There is a similar, but smaller lake, 15 kms. to the E, at 
Pomorie (see Fig. 1). 


From 1.ix.1976 to 20.vi.1977 counts were made of all waders present on 
Atanasovsko weekly during main migration periods, at longer intervals in 
winter. Owing to an unfortunate temporary ban on my visiting the lake, 
counting was suspended from 15.v. to 20.vi.1977. From 5.ii. to 11.iv.1978, 
complete counts were made at weekly intervals. 


The lake's large size, coupled with interruption of vision by tall dykes 
and hampering of visibility by fog and haze, necessitated counting on foot, 
following a standard route, chosen to avoid flushing large flocks onto 
uncounted “ground”. Since the count of the N section of the lake took 
around 7 hours, the S part, conveniently divided off by the main Burgas- 
Varna road, was counted on the previous day. Such coverage, though not 
fully satisfactory, was the only form open to a single counter. 


Optical aids used included a 20-60x.60 telescope and 8x.40 or 12x.50 
binoculars. 


zool. Beitr. 


Bonn. 


J. L Roberts 


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Charadriiformes in Bulgaria 


Heft 1/2 
31/1980 


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ea Charadriiformes in Bulgaria 43 


Results 


Table 1 gives results of counts on Atanasovsko during 1976-1977. Totals 
given are for the N and S sections of the lake combined. Counts made on 
8 and 10.xii.1976 were incomplete. 


Table 2 gives results of full counts on Atanasovsko made between 5.ii. 
and 11.iv.1978, and includes figures from incomplete counts in December 
1977 and January 1978. 


Species accounts 


Haematopus ostralegus, Oystercatcher 


Described by Prostov (1964) as regular at Burgas, with migration dates of 
15.viii. to 10.x., and 19.iii. to 10.iv. (1 late bird on 4.vi.1961), but without 
evidence of breeding. Boev (1962) recorded the species inland near Har- 
manli, on 28.iv.1962 and Boev et al. (1964) saw a pair there on 28.viii.1962. 
Robel (1973) saw a bird on 7.vii.1971 in the same area, and in 1973 and 1974 
Ts.Petrov (1975) at last proved breeding, at Orizare, near Plovdiv. Donchev 
(1977) reported the finding of 2 downy young at Sokolitza in 1974. Coastal 
breeding season records were reported for May by Grossler (1967) and 
Harrison (1933); for May and June by Mountfort & Ferguson-Lees (1961); 
and for July by Boev (1962). 


Away from Atanasovsko, I saw 1 at Kamchiya on 1.iv.1976, 11 at Duran- 
kulak (Blatnitza) on 3.iv.1976 and 1 at Durankulak on 13.iii.1977. 


On 14.v.1977 I found a nest with 3 eggs on a newly repaired mud dyke on 
Atanasovsko - the first breeding record for the Bulgarian Black Sea coast. 
1 egg hatched on 1 June, the other 2 proving infertile. By mid-April 1978, a 
pair was holding territory on the same stretch of dyke. 


Hoplopterus spinosus, Spur-winged Plover 


One record only: 3 birds at Poda (Burgas) on 7.v.1960 (Hanzak, 1962). 


Vanellus vanellus, Lapwing 


Described by Patev (1950) as widespread in lowland and flat upland 
areas. Prostov (1964) gives migration periods of 10.x. to 8.xii. and March/ 
April, and mentions that small flocks winter, an observation confirmed, for 
inland Bulgaria, by Donchev (1959, 1970, 1974, 1977) and Simeonov (1971) 
— with flocks of up to 50-60 birds. 


I saw the following large flocks: c.900 near Sofia on 28.ix.1975; c.600 near 
Sofia on 28.iii.1976; c.400 at Ovcharitza on 6.ii.1977; and c.3300 flying NW 
over Mandra at sunrise on 19.ii.1978. 


44 J. L. Roberts Bou ae 

It is still a widespread, though nowhere abundant breeding species on 
marshy and other rough ground, inland and coastal. Nesting on arable is 
apparently uncommon. My Atanasovsko 1977 breeding total was 167+ pairs 
(16 nests, all with 4 eggs, on sparsely vegetated mud-flats and islands). 


Charadrius hiaticula, Ringed Plover 


Described by Prostov (1964) as regular on passage from 22.viii. to 28.ix. 
and 21.iv. to 6.v. (late records on 31.v. and 4.vi). Recorded on passage on 
the coast during May and June by Donchev (1963), Grössler (1967) and 
Mountfort & Ferguson-Lees (1961). 


My records indicate a later autumn passage, with peak in early October 
(see Table 1). In spring, a single on Atanasovsko on 7.iii.1978 was excep- 
tionally early. The species is very rare inland. 


Charadrius dubius, Little Ringed Plover 


In Patev (1950) 's time, bred commonly on dry and gravelly banks of 
rivers inland and on similar ground on the Black Sea coast. It is described 
by Prostov (1964) as breeding commonly near Atanasovsko and Mandra, 
with autumn passage of 3-15.ix. (late records on 1 and 5.x.1959) and 
spring arrival from 26.iii. Though described as “relatively common” in the 
central and eastern Balkan Range (Donchev, 1974) and the Rose Valley 
(Donchev, 1977), elsewhere it is given as fairly uncommon by authors of 
regional avifaunas (e.g. Donchev, 1970; Prostov, 1963; Simeonov, 1967, 
1971). 


Up to 30 birds were on Atanasovsko in late October 1976 (see Table 1), 
while my earliest spring observation was on 9.iii.1978 on Atanasovsko (1). 
I found no breeding birds on the lake during 1975-1977 and very few in 
the Burgas area generally. My largest inland flock was 40+ at Yambol 
fish-farm on 8.iv.1978. 


Charadrius alexandrinus, Kentish Plover 


Described by Prostov (1964) as breeding commonly on Atanasovsko, and 
rarely elsewhere near Burgas, with main passage early September to 10.x. 
(a late record on 21.x.1958) and spring arrival 18-25.iii. Petrov € Zlata- 
nov (1955) describe it as breeding commonly at Shabla and Durankulak, an 
observation contradicting Patev (1950) and unsupported elsewhere in the 
literature. 


1976 autumn passage continued into November, and birds were on 
Atanasovsko during January/February in 1977 and 1978. Other winter 
observations were of 3 at Chengene Skele on 28.1.1978 and 2 near Sozopol 
on 19.11.1978. Main spring arrival commenced around 20.iii. 


Heft 1/2 


31/1980 Charadriiformes in Bulgaria 45 


In 1977, 48 breeding pairs were located on Atanasovsko, nests being 
mainly on dried-out mud and spits, though 15 pairs bred on a heaped-up 
mud-dyke among Little Terns Sterna albifrons and Avocets Recurvirostra 
avosetta. 


Charadrius asiaticus, Caspian Plover 


Patev (1950) quotes 1 record (Reiser, 1894), which he regards as doubtful. 


Charadrius leschenaultii, Greater Sandplover 


A single, almost certainly of this species, seen by A. Rinaldi and myself 
on Atanasovsko, 31.11.1975. 


Charadrius squatarola, Grey Plover 


Patev (1950) gave migration periods of September/October and March to 
early June, while Prostov (1964) specified autumn passage dates as 11.ix. to 
14.xi. (1 record 21.xii.1961), but had one spring record only: 22.v.1956. 
Reported from Atanasovsko during May/June by Grössler (1967), Harrison 
(1933) and Mountfort & Ferguson-Lees (1961). 


Now regular in winter (see Tables 1 and 2 and the following: January 
1976: Atanasovsko (1), Chengene Skele (1) and Pomorie (1); January 1977: 
Durankulak (5) and Chengene Skele (1). A record of 2 near Sofia on 24.ix. 
1975 is apparently the country's first inland record. 


Charadrius apricarius, Golden Plover 


Prostov (1964) gives main passage dates as 18.ix. to 15.xi. (odd birds 
remaining to 20.xii.) and 16.iii. to 24.iv. Mountfort & Ferguson-Lees (1961) 
saw 1 at Vaia on 30.v.1960. Inland local avifaunas indicate comparative 
rarity (Donchev, 1977; Simeonov, 1968). 


My Atanasovsko observations (see Table 1) mainly coincide with 
Prostov's, though during 1977/1978 I found birds wintering — on 12.ii.1978 
at Mandra (7); on 24.11.1978 at Shabla (43); and see Table 2. On 9.xi.1975, 
with D. Nankinov, I saw c.1000 at Kaliakra, and on 14.xi.1976 14 at Kranevo 
and 40 between Shabla and Kavarna. My only inland record is of 9 near 
Sofia on 29.x.1975. 


Eudromias morinellus, Dotterel 


Patev (1950) gave August-October as main passage period; Prostov 
(1964) has 1 record only, 6 at Mandra on 21.x.1958. Königstedt & Robel 
(pers.comm.) 's observation of a flock at Kaliakra on 24.ix.1976 is the only 
recent record I know of. 


46 J. L. Roberts Sonu 


zool. Beitr. 


Arenaria interpres, Turnstone 


Prostov (1964) gives passage dates of 1.iii. to 29.v. and 13-30.ix. Donchev 
(1975) shot 1 at Durankulak on 26.viii.1972, whilst Grossler (1967) saw 2 on 
Atanasovsko on 12.vi.1962. 


In addition to my few study period records (see Table 1), I saw 15 on 
Atanasovsko on 24.v.1975 and 2 at Shabla on 14.xi.1976. The species is 
apparently regular, but in very small numbers. 


Gallinago gallinago, Snipe 


Bred, on Batashko marsh, in the last century (Reiser, 1894), but not 
recorded in more recent times, according to Patev (1950). Prostov (1964) 
gives first arrival date as 15.viii. for autumn (1 on 11.vii. 1959), passage 
lasting to 19.ix., and some birds wintering, with spring passage 9-21.iii. 
(latest record, 28.iv.1953). Wintering, inland and coastal, is reported by 
Donchev (1959, 1963, 1970, 1974, 1977), Johnson & Biber (1971), Peshev 
(1967) and Simeonov (1968, 1971). Jordans (1940) saw birds on Aldomirovtzi 
marsh on 29.iv.1938 and concluded that they bred there - as did Petrov & 
Zlatanov (1955) for the Dobrogea, on the strength of a male with highly 
developed testes shot atSlaveevo on 26.v.1953,a conclusion supported bya 
further record from Tolbuhin on 23.vii.1951. May records are reported by 
Donchev (1963) and Harrison (1933) and July and August sightings by 
Boev (1962). 


The Snipe is common in winter on the coast (see Tables 1 and 2, and a 
record of 209 at Vaia on 30.xi.1976). 


Gallinago media, Great Snipe 


Common in Prostov (1964) 's time, with passage from 5.ix., some birds 
wintering, and 12.iii. to 17.iv. (latest record, 5.v.1952). Donchev (1963) gave 
3 May records for the Sofia area; most regional avifaunas give the 
species as at least reasonably common, inland and on the coast. 


Recently greatly declined, as reflected by an almost total absence of 
mention in recent (post 1970) studies. I saw 1 only (on 7.iv.1976, at Atanas- 
ovsko). 


Lymnocryptes minimus, Jack Snipe 


Described by Prostov (1964) as rarer than the 2 preceding species, with 
passage dates 20.x. to 27.xi. and 12-28.iii. Donchev (1963) and Simeonov 
(1968) give both April and winter records. Other regional avifaunas 
indicate widespread distribution, in small numbers. 


I have one winter record — 1 on Atanasovsko, 6.1.1976. Tables 1 and 2 
show regularity in spring, in the proportion to Snipe numbers reported by 
other authors. 


Heft 1/2 “ 2 = 
31/1980 Charadriiformes in Bulgaria 47 


Scolopax rusticola, Woodcock 


Patev (1950) mentions occasional breeding records, mostly from the last 
century, but heavy passage during September-November and February/ 
March, with odd birds wintering. Many authors confirm wintering (e.g. 
Donchev, 1959, 1970, 1977; Prostov, 1964, 1967). Breeding season sightings 
are given by Prostov (1964) for April, Paspaleva-Antonova (1965) for April 
and May, and Donchev (1959, 1974) for June. 


My mid-winter coastal records are: 5.1.1976, Michurin (1); Sozopol (1); 
27.1. and 13.11.1977, Ropotamo (1). 


Numenius arquata, Curlew 


Described by Prostov (1964) as common on passage 15.viii. to 8.x., and 
9.iii. to 12.iv. (late records on 17 and 22.v.), with odd birds wintering and 
some summering, without breeding. June Atanasovsko records are given 
by Mountfort & Ferguson-Lees (1961) and Robel & Konigstedt (1977). The 
only inland records are from Boev et al. (1964) and Donchev (1970, 1977). 


Regular, still, but not abundant, on Atanasovsko (see Tables 1 and 2). In 
addition, I saw 156 there on 6.1.1976 and 2-3 from 25—27.vi.1976. 


Numenius phaeopus, Whimbrel 


Patev (1950) quotes 3 records only, all from the Sofia area. The next 
mention in the literature is by Robel et al. (1972) — of “3 recent records on 
the coast, August-September”. 


I saw Whimbrel fairly regularly on Atanasovsko: 1.v.1975 (3); 11.ix. 
1976 (1); 7, 11 and 17.xii.1976 (1); 18 and 25.1ii.1977 (1); 8.iv.1977 (2); 5.iv. 
1978 (2); 11.iv.1978 (12). On 8.iv.1978 I saw 1 at Yambol. 


Numenius tenuirostris, Slender-billed Curlew 


Prostov (1964)'s records from the Burgas area (22.111.1951, 19.1x.1958, 
21.x.1951, 15.xii.1961 — all flocks of 4-7) are the most recent records for 
Bulgaria. 


Limosa limosa, Black-tailed Godwit 


Described by Prostov (1964) as common on passage, from 5.ix. to 8.x., and 
11.iii. to 18.iv., with small groups up to 10.v. (a late record on 3.vi.1956). 
Presence on the coast in June is confirmed by Robel & Konigstedt (1977): 
their record of 200 on Atanasovsko on 15.vi.1972 indicates a build-up of 
numbers during June comparable to that detected in most Tringa and Ruff 
Philomachus pugnax. Donchev (1977) reported birds in the Rose Valley on 
7.vii.1974 (1) and on 4.viii.1971 (1), while Petrov €: Zlatanov (1955), noting 
the species’ presence at Durankulak at the end of June and in early July, 
mistook this early summer build-up for evidence of breeding. 


48 J. L. Roberts Bont a 

First arrivals on Atanasovsko in springs of 1977 and 1978 were on 23 
and 14.ii. respectively. From 25-27.vi., 160 were present there, and, inland, 
I saw c.2000 near Sofia on 28.111.1976. Elsewhere inland, flocks of 10-40 
were common on spring passage. 


Limosa lapponica, Bar-tailed Godwit 


Prostov (1964) mentions the country's first record, on 21.11.1940, at 
Poda. Grossler (1967) saw 1 on Atanasovsko on 12.vi.1962; and Robel et al. 
(1971) report a record from Burgas on 22.viii.1969. 


During 1976, I saw birds on 27 and 30.ix. (1 and 1), 1.x. (3), 14 and 21.x. 
(1 and 1) - all on Atanasovsko. 


Tringa ochropus, Green Sandpiper 


First recorded breeding in Bulgaria on 25.vi.1961, when a nest was found 
at Chirpan (Boev, 1962). Petrov & Zlatanov (1955) had previously claimed 
breeding in the Dobrogea, but offered no substantiation. Other authors give 
breeding-season records (e. g. Donchev, 1970, 1977; Mountfort & Ferguson- 
Lees, 1961), but the tendency for a build-up in numbers from June onwards, 
of passage birds, exemplified by Robel & Konigstedt (1977) ‘s record of 
20 on Atanasovsko on 26.vi.1973, is supported by Prostov's collection of 
specimens from June to August, which showed no ovary development. This 
author (1964) gives main passage dates of 17.viii. to 5.x., with odd birds 
wintering, and 11.iii. to 28.iv. Records of wintering inland are rare. 


On 25.vi.1976 I saw 3 on Atanasovsko, and on 10.vi.1977 2 at Vaia. Away 
from Atanasovsko I have the following 1977 winter records: 9.i., Mandra (2); 
10.i., Kamchiya (1); 21.i., Karaagach (2); and 22.ii., Ropotamo (1). 


Tringa glareola, Wood Sandpiper 


Prostov (1964) gives passage dates of 16.viii. to 18.ix. and 9.iii. to 18.iv. 
(with groups of 3-4 from late May to 3.vi.). Donchev (1974) gives the country's 
only winter record — 1 on 19.1.1958 near Teteven. The earliest spring 
record — 1 on 4.iii.1970, near Pirin — is given by Simeonov (1971). Presence 
on the coast in May is confirmed by Ferianc et al. (1965) at Burgas and 
Grossler (1967) at Nessebur, and June observations are reported by the last 
author (ibid.), Mountfort & Ferguson-Lees (1961) and Robel & Konigstedt 
(1977) - the last seeing c.50 on Atanasovsko on 26.vi.1973. Inland records 
are frequent. : 


In my study periods, birds stayed into late October, and well into May 
(see Tables 1 and 2) while numbers built up again significantly from early 
June. On 21 and 25.v.1977 there were 3 and 1 respectively at Poda, but on 
10.vi. there were 13 at Vaia. 


tt i? Biologie von Colibri coruscans 65 


und interspezifische Nahrungskonkurrenten das Territorium auf einen 

Raum begrenzt, den der Kolibri noch verteidigen kann und der ihm ausrei- 

chend Energie liefert. Sind die Blüten auf einem größeren Areal weit ver- 

streut, wird das Nahrungsterritorium ausgedehnt und dann ein Gebiet von 

ca. 40 m? bis 70 m? eingenommen (Grant & Grant 1966). Die Existenz eines 

jeden Nahrungsterritoriums wird nach Stiles & Wolf (1970) und Wolf (1970) 

von 3 voneinander unabhangigen Faktoren bestimmt: 

1. zeitliche und raumliche Verteilung der Blutennahrung, 

2. Quantität und Qualität des örtlichen Nektarangebotes im Vergleich zu 
alternativen Nahrungsquellen, 

3. Anzahl der intra- und interspezifischen Nahrungskonkurrenten. 

Im Sinne von Brown (1964) kann man nur dann von einem Nahrungsterri- 

torium sprechen, wenn ein Tier darin seinen Energiebedarf decken kann. 


Im Juli 1976 konnten im „Parque National" (Bogota) territoriale Verhal- 
tensweisen von 3 4 und 1 Y C. coruscans in einem blühenden Eucalyptus- 
Baum protokolliert werden. In Abhängigkeit vom Blütenangebot der je- 
weiligen Baumregion variierte die Größe der Territorien zwischen 6 m? 
und 15 m? der Baumaußenfläche. Bei den markierten Individuen konnten 
keine geschlechtsspezifischen Unterschiede im Territorialverhalten beob- 
achtet werden. Das Territorium eines C. coruscans wurde von exponierten 
Sitzästen, die sich sowohl an der Peripherie als auch im Zentrum des 
Reviers befanden, bewacht. Die Kolibris waren bis zu 95 °/o der Gesamt- 
beobachtungszeit (taglich 4 bis 6 Std. zwischen 7.00 und 18.00 Uhr) inner- 
halb ihrer Territorien anzutreffen. 


Sobald ein fremder Vogel in einem von einem C. coruscans besetzten 
Gebiet des Eucalyptus-Baumes landete, wurde er spontan angegriffen, auch 
wenn es sich dabei nicht um einen Nahrungskonkurrenten handelte. Der 
revierverteidigende Kolibri attackierte den Eindringling zunachst im Fluge, 
wobei er dicht uber den Kopf des ,Konkurrenten” hinwegflog, und er ver- 
suchte diesen mit vorgestreckten Krallen am Rücken anzugreifen. Beim 


Abb. 2: Intraspezifische Aggression bei Colibri coruscans. 
Intraspecific aggression of C. coruscans. 


66 D. Schmidt-Marloh und K.-L. Schuchmann A 
Aggressionsverhalten spreizte der territoriale C. coruscans stets die ver- 
langerten blauen Kopffedern der Ohrregion ab (Abb. 2). War der Angriff 
erfolgreich, wurde der Konkurrent nur bis zur imaginaren Territoriengrenze 
mit schrillen Pfeiftónen verfolgt. Anschliefend kehrte der Revierinhaber 
zu einer der traditionellen Sitzwarten zurúck und lief daraufhin eine laute 
Gesangsstrophe horen (Abb. 3). Uber das Territorium fliegende Vogel wur- 
den nicht attackiert. 


Während der Fortpflanzungsperiode von C. coruscans, die in Kolumbien 
und Ecuador in die Zeit von Dezember bis April fállt, sind geschlechtsspe- 
zifische Unterschiede territorialer Verhaltensweisen zu beobachten, die 
eine Differenzierung in Balzterritorien bei 6 und Brutterritorien bei Y er- 
lauben (Hainsworth 1977). 


2. Balzterritorien 


Ein Balzterritorium besteht aus einem Nahrungsterritorium und einem 
peripher angrenzenden blütenlosen Gebiet einschließlich des Luftraumes 
darüber bis in ca. 10 m Höhe. Ein Großteil der Aktivität des 4 entfällt in 
dieser Zeit auf lautes Singen. Von exponierter Warte wird die Strophe mehr- 
mals hintereinander wiederholt. Dieses Ritual unterbricht das 4 häufig 
durch auffällige Schauflüge, wobei der Vogel singend 6 bis 10 min die Luft 
steigt und anschließend singend zu seinem Sitzast zurückkehrt. Derartige 
Flüge dienen neben der Markierung des Reviers gegenüber anderen 6 der 
Anlockung von $. 


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Abb. 3: Gesangsspektrogramm von Colibri coruscans. 
Sonagram of the song of C. coruscans. 


Heft 1/2 


31/1980 Biologie von Colibri coruscans 67 


se Brutterritorien 


Die Brutterritorien der € sind nicht identisch mit Nahrungsterritorien. 
Im Gegensatz zu den Balzterritorien der ö gehört zum Brutterritorium nur 
der Raum unmittelbar um das Nest. Entscheidend für den Standort des Nest- 
territoriums sind Umweltfaktoren wie Regen- und Windschutz sowie Be- 
schattung (Koepke 1972). Die Nahrung wird stets außerhalb dieses Reviers 
aufgenommen. Die Aggression eines territorialen Y ist kurz vor der 
Eiablage besonders stark und nimmt mit fortschreitender Brutdauer ab. 
Attackiert wird ähnlich wie beim Nahrungsterritorium jeder sich dem Nest 
nähernde Vogel. Dabei wird auch der Luftraum über dem Nest verteidigt 
(Hainsworth 1977). 


Eine entsprechende territoriale Differenzierung beobachtete Stiles (1973) 
bei der dimorphen nordamerikanischen Kolibriart Calypte anna. Allerdings 
schloß das Nestterritorium stets ein Nahrungsterritorium ein. 


b) Balzverhalten 


Vor der Kopulation können bei C. coruscans 3 chronologisch aufeinander- 

folgende Verhaltensweisen der Geschlechtspartner unterschieden werden. 
1. Das 2 nähert sich dem in seinem Balzterritorium singenden 4. Das Y 
schwirrt unmittelbar vor dem sitzenden 6 mit vorgestreckten Krallen und 
abgespeizten Federohren. Daraufhin stellt das ö ebenfalls die Federohren 
vor und winkelt die Flügel bei gestreckter Körperhaltung ab. Die Lautstär- 
ke des Gesanges des 6 wird durch Offnen des Schnabels verstärkt (Abb. 4). 
2. Das Y landet dicht vor dem 4, so daß beide Tiere sich gegenüber sitzen. 
Die Geschlechtspartner haben die Federohren abgestellt. Das 6 singt mit 
leicht geöffnetem Schnabel vor dem starr sitzenden $. Die Gesangsstrophe 
wird 6 bis 13 mal wiederholt (Abb. 5). 
3. Das singende 6 schwirrt unmittelbar vor dem ruhig sitzenden Y in einem 
Halbkreis ca. 4 bis 9 mal hin und her. Bei beiden Tieren sind die Feder- 
ohren weit abgestellt. Das Y folgt mit dem Kopf synchron den Flugbewe- 
gungen des 6 (Abb. 6). 


Beim Eindringen des Y in das Balzterritorium des 6 werden bei beiden 
Individuen Verhaltenselemente gezeigt, die sonst nur bei der Verteidigung 
von Nahrungsterritorien beobachtet werden können (vergl. Abb. 2). Ein 
Hinweis auf die aggressive Haltung des Y sind die abgestellten Feder- 
ohren und die auf das 6 zugerichteten weit vorgestreckten Krallen. Bei 
kampfenden Kolibris sind identische Verhaltenskomponenten zu finden. 


Das sich dem singenden Geschlechtspartner nähernde 2 wird in der 
Regel vom Ö sofort wieder aus dem Balzterritorium verjagt. Gewöhnlich ge- 
lingt es dem Y erst nach mehrmaligen Versuchen im Territorium des 6 zu 
landen. Die Aggressivität des 4 ist zeitweise während der Fortpflanzungs- 
periode geringfügig reduziert, d.h. spontane Flugattacken gegen intraspezi- 


68 D. Schmidt-Marloh und K-L. Schuchmann Bonn. 


zool. Beitr. 


fische Eindringlinge werden aufgrund einer Latenzzeit verzögert, so daß 
meist nach mehrmaligen Anflugversuchen das Y in der Nähe des 6 
landen kann. Diese Phase im Fortpflanzungsverhalten besteht primär aus 
aggressiven Verhaltenskomponenten, da das 6 zunächst nicht zwischen 
einem Geschlechtspartner und einem Nahrungskonkurrenten differenzieren 
kann. 


Mit dem Landen des Y beginnt der zweite Abschnitt des Paarungsver- 
haltens. In dieser Phase wird durch das regungslos dem 4 gegenüber sit- 
zende Y die Aggression des 6 kompensiert. Bei Attrappenversuchen stell- 
te sich heraus, daß die Passivität des Y die Voraussetzung ist, um in Pha- 
se 3 uberzuleiten. Wurde ein ausgestopfter C. coruscans auf dem Sitzast im 
Balzterritorium eines 6 befestigt, konnten stets dann beim 6 aggressive 
Flugattacken ausgelost werden, sobald der Kopf der Attrappe durch einen 
Drehmechanismus bewegt wurde. Unterblieb eine solche Manipulation, wur- 
de eine steigende Gesangsintensitát beim 4 festgestellt. Bis zu diesem 
Stadium ist das gezeigte Verhalten weitgehend identisch mit territorialer 
Aggressivität (vergl. Schuchmann 1976). | 


6 


Abb. 4-6: Balzphasen von Colibri coruscans (Erklärungen s. Text). 
Sequence of display in C. coruscans (for further details see text). 


oe Biologie von Colibri coruscans 69 


Für den Beginn der eigentlichen Balz (Phase 3) ist die aufgrund einer 
Latenzzeit des ö ermöglichte Landung des Y sowie das anschließende 
regungslose Sitzen des Y vor dem d entscheidend. Da nur Y ein derarti- 
ges Verhalten in Phase 2 zeigen, muß man annehmen, daß das 6 daran 
seinen Geschlechtspartner erkennt. Jegliche Störungen, die diese Verhal- 
tenssequenz unterbrechen, haben den erneuten Beginn von Phase 1 zur 
Folge. Bei Phase 3 ist von alleiniger Bedeutung, daß beide Geschlechts- 
partner synchrone Bewegungen ausführen. Fliegt das 2 zu diesem Zeit- 
punkt aus dem Balzterritorium, kopuliert das Y mit dem Sitzast. Dieses ty- 
pische Leerlaufverhalten deutet auf die Irreversibilität des Verhaltens in 
Phase 3 hin. 


Die vorliegenden Beobachtungen stimmen mit Balzstudien von Eulampis 
jugularis (Schuchmann 1977; Wolf & Wolf 1971, Wolf 1975), Popelairia 
popelairii (Schuchmann 1976), Calypte anna (Stiles 1973), Lampornis ame- 
thystinus (Skutch 1967) überein. Bei diesen Arten folgen beim Paarungs- 
verhalten territoriale Aggression (Phase 1), Kompensation der Aggression 
(Phase 2) und die Begattungsbalz (Phase 3) mit anschließender Kopulation 
aufeinander. Eine Gliederung nach Wagner (1948, 1954) in Lockflug und 
Balz ist folglich nicht ausreichend, denn berücksichtigt man die Vielzahl 
aggressiver Verhaltenselemente während des Paarungsverhaltens, so muß 
aus vergleichender ethologischer Sicht das Fortpflanzungsverhalten diffe- 
renzierter betrachtet werden. Bei allen Kolibriarten, über die detaillierte 
Studien des Verhaltensrepertoires vorliegen, treten während des Paarungs- 
verhaltens sowohl statische als auch dynamische Elemente auf (vergl. 
Skutch 1940). 


Brutbiologie 


Nahrungsangebot und Fortpflanzungszeit sind eng miteinander korreliert. 
In der Regel fällt die Brutperiode von Colibri coruscans in Kolumbien und 
Ecuador in die Hauptblütezeit von Dezember bis April. Abhängig von kli- 
matischen Faktoren sowie vom Blütenangebot können 1-3 Bruten aufge- 
zogen werden (F. Ortiz-Crespo, pers. Mitteilung). 


Für die meisten Kolibriarten ist charakteristisch, daß während der Brut- 
periode keine Paarbindung eingegangen wird. Vom Y wird ohne Unterstiit- 
zung des 6 Nestbau und Aufzucht der beiden Jungen durchgeführt (Lack 
1968). Allerdings liegen von Panterpe insignis aus Costa Rica (Wolf & 
Stiles 1970) und von Colibri coruscans aus Venezuela (Schäfer 1954) Beob- 
achtungen vor, nach denen sich das Y entweder beim Brüten oder bei der 
Aufzucht der Jungen beteiligt. Ruschi (1965) und Hainsworth (1977) weisen 
jedoch darauf hin, daß bei ihren feldornithologischen Studien kein 4 C. 
coruscans in der Nähe eines Nestterritoriums gesehen wurde. 


Am 16. Februar 1977 wurde östlich von Quito (3400 m ü.M.) ein Nest von 
C. coruscans in einer Astgabel eines Polyepis sericea-Strauches in 2 m 


70 D. Schmidt-Marloh und K.-L. Schuchmann Bonn. 


zool. Beitr. 


Hohe gefunden. Die Außenwand des napfförmigen Nestes (Innendurchmes- 
ser: 3,0 cm, AuBendurchmesser: 5,5 cm, Tiefe der Nestmulde: 2,2 cm, 
Gesamttiefe des Nestes: 6,5 cm) bestand aus Moos und groben Pflanzen- 
fasern, die mit Spinnweben zusammengehalten wurden; die Nestmulde war 
mit Haaren der Schopfrosetten-Komposite Espeletia gigantea ausgepolstert. 
Die beiden rein weißen ovalen Eier hatten die Maße 15,1 mm x 9,5 mm bzw. 
15,0 mm x 9,2 mm. 


Da das Datum des Brutbeginns unbekannt war, konnte die Lange der 
Brutdauer nicht bestimmt werden. Skutch (1967) gibt für Colibri thalassinus 
aus Costa Rica eine Brutdauer von 16 Tagen an, wahrend in Gefangen- 
schaft Colibri coruscans (Scamell 1967) und Colibri delphinae (Peikert 1977) 
15 Tage bruteten. 


Die Brutintervalle des in Ecuador beobachteten € varierten zwischen 8 
und 23 Minuten. 10 Tage nach Auffinden des Nestes schlüpften zwei Jung- 
vogel zwischen 9.00 und 11.00 Uhr. Beide Nestlinge wurden in Abstanden 
von 20 bis 30 Minuten vom Y gefüttert. Während der ersten 3 Entwick- 
lungstage leckte das Y mit der Zunge die flüssigen Exkremente der Jung- 
vogel auf. Ab dem 4. Tag waren die Jungen von C. coruscans kraftig 
genug, um ihren Kot über den Nestrand zu spritzen. 


Entwicklungsprotokoll der jungen Colibri coruscans: 
5. Tag Durchbrechen der ersten Federkiele der Arm- und Handschwingen 
7. Tag Durchbrechen der Korperfedern 
9. Tag Offnen der Augen 

15. Tag vollständige Befiederung 

22. Tag Verlassen des Nestes 


Wahrend der taglichen Beobachtungszeit (2 bis 4 Std. zwischen 7.00 und 
15.00 Uhr) wurde kein zweites adultes Individuum von Colibri coruscans 
in der Nahe des Nestes gesehen, so daß mit großer Sicherheit angenommen 
werden kann, daß auch bei C. coruscans das Y allein sowohl das Gelege 
bebrütet als auch die Jungvögel aufzieht. 


Stoffwechselphysiologie 


Aus energetischer Sicht werden Kolibris mit zwei Problemen konfron- 
tiert. Zum einen kann aufgrund der geringen Körpergröße (einige Arten 
wiegen nur 1,9g; Skutch 1975) kaum Nahrung gespeichert werden, und 
zum anderen bedingt die ausschließliche Tagaktivität eine nächtliche Hun- 
gerperiode. Kolibris begegnen diesem Selektionsdruck mit für homöotherme 
Tiere ungewöhnlichen physiologischen Regulationsfahigkeiten. Durch Her- 
absetzen der Körpertemperatur kann der hohe Energieverbrauch erheblich 
reduziert werden, im Extremfall um mehr als 50 °/o. Dieses als Torpidität 


er Biologie von Colibri coruscans 71 


beschriebene Phanomen ist abhangig von den exogenen Faktoren Nahrung, 
Licht und Umgebungstemperatur (Lasiewski 1963, 1967; Pearson 1950, 1953; 
Withers 1977). Detaillierte Untersuchungen über den Energiehaushalt der 
Trochiliden liegen bisher nur von nordamerikanischen und den 3 mittel- 
amerikanischen Arten Panterpe insignis, Eugenes fulgens und Eulampis ju- 
gularis vor (Hainsworth & Wolf 1970; Lasiewski 1963; Wolf & Hains- 
worth 1972). Stoffwechselphysiologische Angaben tropischer Kolibriarten 
fehlen weitgehend. Messungen des Stoffwechsels fliegender Colibri corus- 
cans und Amazilia fimbriata (Berger & Hart 1972; Berger 1974) sind das 
einzige Material über südamerikanische Arten. 


Ergebnisse 


Im getesteten Temperaturbereich zwischen 0° und 41° war eine lineare 
Abhängigkeit von Körpertemperatur (Tb) und Umgebungstemperatur (Ta) 


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Abb. 7: Körpertemperatur (Tp) und Sauerstoffverbrauch (O2) in Abhängigkeit 
von der Umgebungstemperatur (T,). Regressionsgerade für die Beziehung von Ta 
und O2>-Verbrauch (M): M = -0,44 Ta + 22,01; r = 0,97, n = 29. Offene Symbole 
geben die Wärmeleitzahl (C) an. 
Body temperature (Tp) and oxygen consumption (O2) as a function of ambient 
temperature (Ta). Regression for the cold induced increase in Osa-consumption 
(M) - see above. Open symbols signify conductance (C). 


72 D. Schmidt-Marloh und K.-L. Schuchmann zu 


zool. Beitr. 


festzustellen, bei steigender Umgebungstemperatur wurde die Körpertem- 
peratur stetig erhöht (s. Abb. 7). Tb variierte durchschnittlich um 6° C 
(+ 1,6 SD; n = 5). Die mittlere maximale Körpertemperatur betrug 42,7° C 
(+ 0,3 SD; n = 5), während die mittlere minimale Körpertemperatur bei 
36,7° C (+ 1,9 SD; n = 5) lag. Hecheln wurde bei einer Umgebungstempera- 
tur von 32° C bei allen 5 Individuen erstmals beobachtet. Umgebungstempe- 
ratur und Sauerstoffverbrauch sind negativ miteinander korreliert (s. 
Abb. 7). Im getesteten Temperaturbereich nimmt der Sauerstoffverbrauch 
bei zunehmender Ta ab. Der maximale O>-Verbrauch erreichte 21,5 ml/g 
x h (+ 1,8 SD; n = 5). Die niedrigsten Werte lagen bei 6,1 ml/g x h 
(+ 0,36 SD; n = 5). Die Wärmeleitzahl C wurde in 5° C-Intervallen be- 
stimmt. Die Abhangigkeit von C und T, entspricht Messungen bisher 
getesteter homoothermer Tiere (Heldmaier 1975). Bis zu einer Umgebungs- 
temperatur von 20° C war C konstant. Oberhalb dieses Temperaturbereiches 
nehmen bei steigender T, die Warmeleitzahlen zu. Bei maximalen Stoff- 
wechselraten betrug die Wärmeproduktion HP 123,1 mW/g (+ 10,6 SD; 
n = 5), bei minimalem O2-Verbrauch 35,0 mW/g (+ 2,1 SD; n = 5). 


Diskussion 


Frühere Untersuchungen von Scholander et al. (1953), Bartholomew et al. 
(1957) und Heldmaier (1975) zeigen für Vögel und Säugetiere bei variieren- 
den Umgebungstemperaturen eine Thermoneutralzone, bei der unabhängig 
von der Außentemperatur der O2-Verbrauch konstant bleibt. Bei Umge- 
bungstemperaturen unterhalb und oberhalb des thermoneutralen Bereiches 
steigt der Stoffwechsel mit zunehmendem Temperaturstreß. Die vorliegen- 
den Ergebnisse von Colibri coruscans demonstrieren eine völlig andere 
Korrelation von Sauerstoffverbrauch und Umgebungstemperatur. Bei C. 
coruscans läßt sich zunächst keine Thermoneutralzone (TZ) aufgrund der 
Abhängigkeit des Stoffwechsels von der Umgebungstemperatur angeben, 
da in keinem Ta-Bereich der O2-Verbrauch konstant ist. Weiterhin fehlt 
das für homöotherme Tiere charakteristische Phänomen des erneuten 
Stoffwechselanstieges im Anschluß an die TZ. Stattdessen ist eine kontinu- 
ierliche Stoffwechselreduktion bei steigender Ta zu beobachten. Die für die 
5 Individuen berechnete Wärmeleitzahl C, der Reziprokwert der Isolation, 
gibt Aufschluß über die Wärmeabgabe. Bei allen bisherigen Untersuchun- 
gen wurde der Stoffwechselanstieg nach der TZ von einer verstärkten War- 
meabgabe begleitet. Obwohl der Sauerstoffverbrauch einen linearen Abfall 
bei steigender Umgebungstemperatur aufweist, entspricht die Änderung von 
C in typischer Weise homöothermen Tieren, so daß vom Verlauf von C 
auf eine „TZ" geschlossen werden kann.Läßt man den fehlenden Wiederan- 
stieg des Stoffwechsels im Anschluß an die TZ unberücksichtigt, so kann 
aufgrund der beginnenden Erhöhung von € für C. coruscans eine TZ im Be- 
reich um 20° angenommen werden. Dabei ist zu beachten, daß bei homöo- 


Beta aa Biologie von Colibri coruscans 73 


thermen Tieren von geringer Körpergröße nur eine kleine TZ erwartet wer- 
den kann (vergl. Heldmaier 1975, Wunder et al. 1977). 


Der Stoffwechsel innerhalb der TZ wird als Basalstoffwechsel angesehen. 
Dieser minimale Sauerstoffverbrauch kann mit Hilfe der Formel von Aschoff 
& Pohl (1970) für Nonpassers während der Aktivitätsperiode vorausgesagt 
werden: 

log 86,2 + 0,721 log G = log U 


Umgerechnet in ml O2/g x h für den Stoffwechsel U und Gramm für das 
Gewicht G erhält man die Gleichung: 


US50x:@ 8 


Die berechneten Werte ergaben für C. coruscans einen Basalstoffwechsel 
von or my gx h (SD= E 0,11 n= 5). Diese Stoffwechselraten konnten 
im Experiment nicht erreicht werden. Der niedrigste O2-Verbrauch bei 
allen Individuen wurde bei 39°C mit 5,7 ml/g xh registriert. Allerdings 
konnen Stoffwechselwerte in diesem extremen Temperaturbereich nicht mit 
dem Basalstoffwechsel der TZ verglichen werden. 


Die der Formel von Aschoff & Pohl (1970) zugrunde liegenden Daten wur- 
den bei in Dunkelheit gehaltenen Tieren gewonnen. Die unter diesen Ver- 
suchsbedingungen ermittelten Werte fiir die Kolibriarten Panterpe insignis 
und Eugenes fulgens (Wolf & Hainsworth 1972) stimmen mit den durch die 
Gleichung vorhergesagten Werten tiberein. Andererseits erhalten beide 
Autoren für Panterpe insignis (Körpergewicht 4,9-7,0g; Wolf & Hains- 
worth 1972) nur einen maximalen O2-Verbrauch bei Ruhestoffwechselmes- 
sungen von 14 ml/g x h. Obwohl Colibri coruscans gewichtsmäßig mit die- 
ser mittelamerikanischen Kolibriart weitgehend tibereinstimmt, wurden fur 
ersteren 21,5 ml/g x h gemessen; Panterpe insignis erreichte somit nur 65 °/o 
des O>-Verbrauchs von C. coruscans. Diese Differenz muß auf die unter- 
schiedlichen Versuchsbedingungen zurtickgeftihrt werden. Eine solche Ver- 
mutung liegt nahe, da im Experiment C. coruscans ebenfalls eine Stoff- 
wechselreduktion bei Dunkelheit zeigte. 


Die Korrelationskoeffizienten der berechneten Regressionsgeraden fiir die 
Beziehung Ta und O2-Verbrauch, die stets tiber 0,9 lagen, verdeutlichen 
die lineare Abhängigkeit des Stoffwechsels von der Umgebungstemperatur. 
Dies weist auf einen exakten Regelmechanismus hin, der bereits auf ge- 
ringste Umgebungstemperaturschwankungen anspricht. Ein entsprechender 
Mechanismus muß der Körpertemperaturregelung zugrunde liegen. Der li- 
neare Anstieg der Körpertemperatur bei Erhöhung der Umgebungstempe- 
ratur wurde bei C. coruscans bei 32° C Ta von Hecheln begleitet. Dieser 
Abkühlungseffekt verhinderte jedoch nicht den weiteren Anstieg der Kör- 
pertemperatur bei steigender Ta. Da im Experiment Ta über 35° C erhöht 
wurde, gelang es Hyperthermie zu induzieren. Durch das Aufheizen des 
Körpers wurde ein für die Abkühlung des Organismus erforderlicher Gra- 


74 D. Schmidt-Marloh und K.-L. Schuchmann Zu 


zool. Beitr. 


dient zwischen Ta und Tb erhalten. Erst durch diese Reaktion sowie durch 
die parallele Stoffwechselreduktion verhinderten die Kolibris einen weite- 
ren steilen Anstieg der Körpertemperatur. 


Das Phänomen des linearen Anstiegs der Körpertemperatur und des linea- 
ren Abfalls des Sauerstoffverbrauchs bei Erhöhung der Umgebungstempe- 
ratur kann vorläufig nur aus Ökologischer Sicht interpretiert werden. Da 
Colibri coruscans in Höhenzonen mit stark schwankender Tagestempera- 
tur vorkommt, wäre eine ausgeprägte TZ aus physiologischer Sicht un- 
ökonomisch. Vielmehr paßt sich der Organismus kontinuierlich den exo- 
genen Bedingungen an. Durch Variation der Körpertemperatur kann der 
Gradient zwischen Tb und Ta bedeutend reduziert und somit Energie ge- 
spart werden. 


Zusammenfassung 


Feldornithologische Studien zur Biologie des Blauen Veilchenohrs (Colibri corus- 
cans) wurden in Kolumbien im Juli/August 1976 und in Ecuador im Januar/Fe- 
bruar 1977 durchgeführt. In den Untersuchungsgebieten, Bogota, Cali und Quito 
(andiner Bergwald in 2400 bis 3800 m ü. M.), fällt die Fortpflanzungsperiode in die 
Hauptblütezeit von Dezember bis April. Colibri coruscans errichtet unterschied- 
liche Territorien abhängig vom jahreszeitlich variierenden Blütenangebot, die 
sich in Nahrungs-, Balz- bzw. Brutterritorien differenzieren lassen. 


Brutbiologische Daten wurden in Ecuador gesammelt. Nach diesen Beobachtun- 
gen beteiligt sich das 4 weder am Brüten noch bei der Aufzucht der Jungen. 


Beim Paarungsverhalten können bei C. coruscans vor der Kopulation 3 Balz- 
phasen unterschiedlicher Funktion beobachtet werden: 


1. Eindringen des Y in das Balzterritorium des & 
2. Kompensation der Aggression des ¢ durch das Q 
3. Begattungsbalz 


Das Aufeinandertreffen von Q und Ö (Phase 1) ist im wesentlichen von aggressi- 
ven Verhaltensweisen geprägt, die typisch sind für die Verteidigung von Nah- 
rungsterritorien. Erst ab Phase 2 treten Verhaltenskomponenten auf, die korres- 
pondierende Verhaltensweisen bei den Geschlechtspartnern auslösen und in der 
Regel mit der Kopulation enden. 


Die stoffwechselphysiologischen Ergebnisse von C. coruscans weichen wesent- 
lich von klassischen Untersuchungen homöothermer Tiere ab. Sauerstoffverbrauch 
und Körpertemperatur fällt bzw. steigt linear bei zunehmender Umgebungstempe- 
ratur. Eine Thermoneutralzone mit Basalstoffwechsel konnte bei keinem Indivi- 
duum nachgewiesen werden. Entsprechend der wechselnden Außentemperatur 
regelt C. coruscans ständig Stoffwechsel und Körpertemperatur. 


Summary 


The Sparkling Violetear (Colibri coruscans) was studied during July/ August 1976 
in Colombia and during January/February 1977 in Ecuador. Field work was conduc- 
ted near the cities of Bogota, Cali and Quito in Andean alpine forest at an eleva- 
tion of 2400 to 3800 m (Fig. 1). The breeding period was corresponding with the 
peak of the flowering season from December to April. Nectar abundance implied 


Heft 1/2 
31/1980 


Biologie von Colibri coruscans 75 
different territorial behaviour in C. coruscans; feeding, display and nesting terri- 
tories were distinguished. 


Data on reproduction of C. coruscans were collected in Ecuador. According to 
our observation 4 do not contribute to incubation and/or care of the young. 


During the display of C. coruscans 3 phases of different behaviour patterns were 
observed: 
1. Q enters the display territory of 4 (Fig. 4) 
2. compensation of 4 aggression by Y (Fig. 5) 
3. display leading to copulation (Fig. 6) 
The contact of 9 and @ (phase 1) shows primarily aggressive behaviour patterns, 
which also can be observed during the territorial defence (see Fig. 2). With the 
beginning of phase 2 the aggression is reduced by certain movements of the birds 
which lead to synchronisation of behaviour patterns before the actual mating takes 
place. 


The metabolic data of C. coruscans reveal remarkable differences compared to 
classical studies of homeothermic animals. Oxygen consumption decreases 
linearly while body temperature increases linearly with ascending ambient tem- 
perature (Fig. 7). Athermoneutral zone with a standard metabolic rate could notbe 
found in all tested individuals (n = 5). The relation between oxygen consumption 
and body temperature to ambient temperature in C. coruscans represents a mecha- 
nism to regulate precisely these two parameters at any given ambient temperature. 


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Anschrift der Verfasser: Dr. D. Schmidt-Marloh, Zoologisches Institut der Univer- 
sität, Siesmayerstr. 70, D-6000 Frankfurt/M. — Dr. K.-L. Schuchmann, Zoologisches 
Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 
Bonn 1. — Sonderdruckanforderungen sind an den zweiten Verfasser zu richten. — 
Reprint requests are to be addressed to the second author. 


78 


Das Teneriffa-Goldhähnchen 
Regulus (regulus) teneriffae 
Zur Biologie, Ethologie und Systematik 


von 


HANS LOHRL und ELLEN THALER 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Herrn Dr. H. E. Wolters anläßlich seines 65. Geburtstages gewidmet 


Inhalt 
Teil I (von H. Löhr]) . 
Einleitung und systematische Stellung 
Brutvorkommen auf Teneriffa 
Neststandort und Nestform 
Nestbau und Brutperiode 
Brutverhalten 
Verluste 
Teil II (von E. Thaler) . 
Anbringung und Zusammensetzung zweier Nester 
Mageninhalt von Nestlingen 
Nestbau in der Voliere 
Jugendentwicklung 
Verhaltensweisen des Flügglings 
Verhaltensweise des selbständigen Vogels 
Lautäußerungen 
Zugverhalten 
Verhalten im gemischten Verband, Brutverhalten 
Zusammeniassung . 
Summary 


Literatur 


Teil I 


von HANS LOHRL 


Einleitung und systematische Stellung 


85 


95 
96 
96 


Über die systematische Stellung des Kanarischen Goldhähnchens ist die 
Meinung der Systematiker nicht einheitlich. Hartert (1932-1938) hat es 
ebenso wie Bannerman (1922) als Unterart des Wintergoldhähnchens 


3171980" Teneriffa-Goldhähnchen 79 


Regulus regulus betrachtet, obwohl einst Seebohm (1883) auf Ähnlichkeiten 
mit dem Goldhähnchen von Madeira hingewiesen hatte, das inzwischen un- 
angefochten dem Sommergoldhähnchen R. ignicapillus zugeordnet worden 
ist. Vols@e (1951) hat das Teneriffa-Goldhähnchen zu ignicapillus gestellt, 
und auf ihn bezugnehmend hat Vaurie (1954, 1959) diese Auffassung über- 
nommen. Diesem folgten Etchécopar €: Hüe (1967) und — allerdings unter 
Vorbehalt — Nicolai & Wolters (1971), ferner Mauersberger & Stubs (1971) 
sowie Niethammer & Wolters (1972). 


Volsge hatte seinen Vorschlag wie folgt begründet: Der schwarze Strei- 
fen, der den Scheitelstreifen begrenzt, vereinigt sich auf der Stirn von 
R. ignicapillus ebenso wie bei teneriffae, im Gegensatz zu R. regulus. Das 
Zentrum des Scheitels ist intensiver orange als bei regulus, und die übrigen 
oberen Teile sind mehr olivgrün. Dazu kam - offenkundig als wichtiges 
Argument -, daß regulus weder in Spanien noch in Nordwestafrika als 
Brutvogel vorkomme, im Gegensatz zu ignicapillus. Was jedoch Spanien 
angeht, ist diese Ansicht inzwischen widerlegt, auch regulus kommt an ge- 
eigneten Orten in Spanien als Brutvogel vor (Becker & Wüstenberg 1974, 
Becker 1977). Hartert, so meinte Volsge, habe wohl aufgrund des Fehlens 
eines weißen Superciliarstreifens und „the greyish white lores” bei tene- 
riffae, also dem Fehlen des schwarzen Augenstreifens, das Teneriffa-Gold- 
hähnchen !) ohne weitere Diskussion zu regulus gestellt. Den endgültigen 
Entschluß, das TG zu ignicapillus zu stellen, führt jedoch Volsge auf die 
Beschreibung der Stimme durch Lack & Southern (1949) zurück, die aber 
selbst keine Zweifel an der Artzugehörigkeit zu R. regulus geäußert hatten. 
Danach ist der Gesang nach dem Eindruck der britischen Autoren „harsher 
and the pitch lower” als bei den englischen Wintergoldhähnchen. Der Ge- 
sang sei kürzer und es fehle das ,elaborate winding-up at the end”. Es folgt 
dann eine Beschreibung des Gesangs mit Buchstaben. Volsge, der wohl 
den Gesang von ignicapillus nie gehört hat, da diese Art damals in Däne- 
mark fehlte, kam nun aufgrund dieser Beschreibung sowie deren Vergleich 
mit dem Text in Witherby (1938) zu dem Schluß, daß die Darstellung von 
Lack & Southern „a perfect description of the Firecrest’s call and song” 
sei. Als letztes Argument führt Volsge an, daß die Hypothese von Salo- 
monsen (1930) davon ausgehe, daß die beiden Goldhähnchen regulus und 
ignicapillus sich während der Glacialperiode gebildet haben, als sie in den 
Refugien im Südosten und Südwesten getrennt waren. Es sei also danach zu 
erwarten, daß im Südwesten ignicapillus und nicht regulus ansässig sei, 
vor allem in einem Gebiet, das als Refugialareal in Frage komme. Daß da- 
zu das Vorkommen von R, regulus auf den Azoren schlecht paßt, erklärte 
Volsge damit, hier habe es sich um eine vergleichsweise neuzeitliche 
Einwanderung gehandelt, nachdem regulus die Westküste Europas erreicht 
habe. 


1) im weiteren Text als TG abgekürzt 


80 H. Léhrl undE. Thaler Bonn. 


zool. Beitr. 


Den morphologischen Kriterien ist nichts weiter zuzufügen. Die Vereini- 
gung der schwarzen Kopfstreifen auf der Stirnseite ist als Argument fur 
eine Zugehorigkeit zu ignicapillus uberbewertet. Wer diese Goldhahnchen 
beobachtet, wird eindeutig an R. regulus erinnert. Bannerman (1963) be- 
ließ teneriffae erneut bei regulus und begründet dies kurz mit der Fest- 
stellung, die Argumente Volsges seien nicht überzeugend. Das Argument 
jedoch, das den Entschluß Volsges nach seinen eigenen Angaben ausge- 
löst hat, nämlich die Beschreibung der Lautäußerungen, ist inzwischen hin- 
fällig geworden, seit man diese mit Tonbandgerät und Sonagraph objektiv 
untersuchen kann. Becker (1978) hat deutschen Sommer- und Wintergold- 
hähnchen Gesangsstrophen von teneriffae vorgespielt und festgestellt, daß 
beide Arten auf den Gesang kaum reagierten und daß demnach die Annah- 
me, die Beschreibung von Lack & Southern beinhalte eine perfekte Be- 
schreibung von Rufen und Gesang von ignicapillus, nicht zutrifft. Dagegen 
reagierten R. regulus gut auf den Erregungsruf von teneriffae. Auch der 
allerdings — verglichen mit regulus — variablere Gesang von teneriffae 
erinnert in seinem Aufbau an regulus, so daß Becker aufgrund seiner Ver- 
suchsergebnisse vorschlägt, teneriffae wieder regulus anzugliedern. 


Es bleibt allerdings die Frage, ob teneriffae nicht eine urtümliche Form 
darstellt und der Ausgangsform mindestens der beiden europdischen 
Regulus-Arten nahesteht. Es sei darauf hingewiesen, daB auch der Kanaren- 
schmätzer Saxicola dacotiae eine Zwischenform zwischen torquata und 
rubetra darstellt, die jedoch morphologisch noch starker differenziert ist 
als das Goldhahnchen. 


Bis vor kurzem war außer den morphologischen Kennzeichen, dem unter- 
schiedlichen Zugverhalten und dem verschiedenen Gesang kein wesent- 
liches Unterscheidungsmerkmal zwischen beiden Regulus-Arten bekannt. 
Die vergleichenden Verhaltensuntersuchungen von Frau Dr. Ellen Thaler 
brachten aber eine ganze Anzahl weiterer Unterschiede zutage (Thaler 1976, 
1979), die u.a. erklären, weshalb diese beiden Zwillingsarten dasselbe Ge- 
biet bewohnen können, ohne zu konkurrieren. Thalers Untersuchungen er- 
möglichen zusätzliche Vergleiche mit teneriffae. Die Erschließung der Kana- 
rischen Inseln für den Touristenverkehr schaffte zudem die Möglichkeit, 
auch im Freiland Untersuchungen durchzuführen, so daß eine Information 
über den bisherigen Wissensstand angebracht ist. Die folgenden Beobach- 
tungen auf Teneriffa können allerdings nur als Nebenprodukt gewertet 
werden, denn im Vordergrund unseres Aufenthaltes standen für mich und 
meine Frau andere im Anaga-Gebirge vorkommende Arten. Nur wenn dich- 
ter Nebel die Arbeit in den Hochlagen unmöglich machte, widmeten wir 
uns den Goldhähnchen in den tiefer gelegenen Teilen des Waldgebietes. 


Brutvorkommen auf Teneriffa 


Volsge hat das TG offenbar nur kurz auf der Insel La Palma beobachtet 
und zwei Exemplare gesammelt. Er erwähnt ausdrücklich, daß er es auf 


Dio > Teneriffa-Goldhähnchen 81 


Teneriffa nicht gefunden habe, und folgert daraus, es sei offenbar nur lokal 
verbreitet oder im ganzen selten. Zur Zeit (seit 1977) ist das TG mindestens 
im Nordosten von Teneriffa, dem Anaga-Gebirge, im Gebiet der Lorbeer- 
wälder und der ehemaligen Lorbeerwälder, wo heute vorherrschend Baum- 
heide wächst, allgemein verbreitet und leicht zu beobachten. Man kann 
wohl verallgemeinern, daß das TG an das Vorkommen von Baumheide 
(Erica arborea und E. scoparia) gebunden ist, offenkundig aus nistökologi- 
schen Gründen. So wird es schon im Esperanza-Kiefernwald selten, man 
findet es dort an den zerstreuten Stellen, wo Baumheide wächst. In den 
nach dem Süden Teneriffas abfallenden Kiefernwäldern, die auf trockenen 
Standorten stehen, z.B. im Raum von Vilaflor, gibt es nach meinen Beob- 
achtungen keine TG. Bannerman (1963) hat eine entsprechende Angabe 
v. Thanners (1904) bezweifelt; wahrscheinlich war ihm das Fehlen von 
Erica an diesen Orten nicht bekannt. 


Neststandort und Nestiorm 


Mehrere vorjährige Nester und zwei frisch erbaute befanden sich in 
4-7 m Höhe über dem Boden in dünnen, teilweise kaum erkennbaren 
Zweigen von Erica arborea hängend. Erica ermöglicht zwar die Anlage 
hängender Nester wie die Fichte, doch fehlt der Schutz gegen Sicht und 


mar. A | 
Abb. 1: Frisches Nest des Teneriffa-Goldhähnchens in einem Zweig der Baum- 
heide Erica arborea) 


82 H. Löhrl und E. Thaler Son. 


zool. Beitr. 


Regen im Vergleich zu Fichtennestern, und die Nester sind entsprechend 
leichter zu finden (Abb. 1). Fertige Nester machen einen kugelförmigen 
Eindruck, der Eingang befindet sich, wie bei allen Goldhähnchennestern, 
oben, nicht seitlich, wie Bannerman (1963) meint. 


Die Einzelbestandteile zweier Nester hat E. Thaler untersucht und in 
Teil II der vorliegenden Arbeit beschrieben. 


Nestbau- und Brutperiode 


Nach Bannerman brütet das TG im Mai und Juni, wobei er sich auf 15 
von Meade-Waldo gefundene Nester beruft. Hier hat es sich offenkundig 
um Zweit- oder Ersatzbruten gehandelt. 


Am 2. Marz 1977 fand ich in 725 m Meereshohe ein fertiges Nest. Das 
Y hatte am vorhergehenden Tage noch etwas Baustoff im Schnabel gehabt, 
aber am 2. Marz hat es von 14.05 bis 15.45 Uhr nicht gebaut, obwohl beide 
Altvogel das Nest und dessen Umgebung um 14.05, 14.18, 14.23, 14.35, 14.48, 
14.58, 15.10, 15.17 und 15.37 Uhr besucht haben und das Y sich in dieser 
Zeit mehrmals ins Nest setzte. 


Legt man eine Nestbauzeit von 15-20 Tagen (Thaler 1976) zugrunde, so 
lag der Nestbaubeginn spätestens Mitte Februar, vor allem, wenn man 
bedenkt, daß die Bautätigkeit nach Thaler bei nasser und kühler Witterung 
ruht und solche Tage im Brutgebiet in dieser Jahreszeit häufig sind. Bei 
einem anderen Brutpaar waren die Jungen am 7. April ausgeflogen, wobei 
man wiederum auf einen entsprechend frühen Bau- und einen Legebeginn 
in den ersten Märztagen kommt. 


Bei diesen Daten muß allerdings die Höhenlage berücksichtigt werden. 
Zweifellos werden Terminunterschiede bestehen zwischen dem hier zu- 
grunde gelegten Gebiet um 725 m und der Gipfelregion des Anagagebirges 
von rund 1000 m, und erst recht dem oberen Esperanzawald bis zu 1600 m. 


Brutverhalten 


Wenn das Y sich nach Ende des Nestbaus am oder im Nest aufhielt, 
sang das 6 oft 2-4 Min. lang in unmittelbarer Nähe von 1-3m vom 
Nest. Der Gesang war meist kürzer als der Reviergesang und endete stets 
mit einem Schlußteil (Becker) bzw. Endschnörkel (Thaler), der sehr variabel 
war. Manchmal kamen vor diesem Schlußteil nur wenige Elemente, so daß 
der „Gesang“ fast ganz aus dem Schlußteil bestand. Nach Becker (1976) und 
von ihm zitiert Thaler (mündl.) spielt beim Wintergoldhähnchen der Schluß- 
teil im ,Nahverhalten” eine größere Rolle, also „bei der Verständigung 
zwischen 6 und $”. 


Gegenüber den Beobachtern waren beide Vögel zunächst deutlich erregt. 
Sie sahen herunter, und das 6 zuckte mit hoher Frequenz mit den Flügeln. 


31/1980 Teneriffa-Goldhahnchen 83 


Das Y reagierte vor allem bei der Rückkehr nach den Brutpausen, bevor es 
ins Nest ging, mit Anhangen, Ubersprungpicken und sogar Schwirrfliegen, 
ähnlich wie es die Schwanzmeisen tun, ohne daß dabei Beute aufgenommen 
wurde. 


Bei der Nahrungssuche wurden vorherrschend kleine, kaum erkennbare 
Insekten erbeutet. Einmal suchte eines der TG in einem hochgelegenen 
Nebelgebiet ausdauernd moosbewachsene Stämmchen und Äste ab. 


Sitzzeit 


In der Zeit der Bebrütung am 18. 3. betrugen in 41 Min. die Brutpausen 
10 und 8 Min., die Brutphasen 12 und 11 Min.; am folgenden Tag waren 
die Pausen 7, 13 und 10 Min. lang, gebrütet wurde 3, 10, 20 und 12 Min. 
Insgesamt betrugen die Pausen 48, die Brutphasen 68 Min. Nach heftigen 
Regengüssen kehrte das 2 am 21. 3. auffallend zögernd in das zweifellos 
durchnäßte Nest zurück. Die Pausen betrugen zwischen 10.53 und 12.05 
Uhr 13, 16 und 8 Min., dazwischen wurde 11 und 24 Min. gebrütet. 


Verhalten des Y 


Beim brütenden Y konnte man von unten den Schwanz sehen, so daß 
Drehen und sonstige Bewegungen erkennbar waren. Bevor das Y das Nest 
zur Brutpause verließ, war deutlich zunehmende Bewegung zu erkennen. 
Gelegentlich hat das Y abstehendes Baumaterial während des Brütens 
verbaut. 


Verhalten des {8 


Im Gegensatz zu der Zeit vor oder während der Eiablage sang das Ö 
in der Bebrütungszeit nicht mehr in Nestnähe, sondern stets in einiger 
Entfernung. Lediglich, als das Y nach starkem Regen deutliche Hemmun- 
gen zeigte, ins Nest zu gehen, sang das 4 zunächst in etwa 3 m Entfer- 
nung fast nur den „Schlußteil". 


Als das 6 mit dem ® erschien und dieses nicht, wie üblich, sofort zum 
Nest ging, drohte das 4 mit deutlich gesträubten Scheitelfedern zum Y 
hin. Dieses setzte sich dann auf den Nestrand und ging daraufhin ins Nest. 
Auch einige Minuten danach sang das Y nochmals 1 m vom Nest entfernt. 


Das d hat sich nie dem Nest selbst genáhert und in der ganzen Beob- 
achtungszeit niemals das Y gefüttert. Nach Thaler (1979) fehlt das Balz- 
füttern auch beim Wintergoldhähnchen, nicht dagegen bei ignicapillus. 


Jungen ütterung und Hudern 


Die Fütterung der Jungen konnte nur einmal, am 28. 3. von 10.50 bis 
11.52 Uhr, beobachtet werden. In dieser Zeit war es sehr kühl und windig, 


84 H. Löhrl und E. Thaler a 


zool. Beitr. 


wiederholt strichen Nebenschwaden über den Platz. Es waren keine Flug- 
insekten zu sehen. 


In dieser Zeit waren die Jungen wohl erst wenige Tage alt. Das Y hat 
dreimal gehudert, und zwar 1, 12 und 6 Min. lang. Als während des Hu- 
derns das 4 kam, verließ das Y wie fluchtartig das Nest, wartete einmal in 
10-20 cm Entfernung und huderte nach dem Abflug des ö sofort weiter. 


Gefüttert haben beide Altvögel in dieser Stunde 13mal, Kot wurde einmal 
ausgetragen. 


Verluste 


Bei den beiden Arten unserer Goldhähnchen spielt der Nestraub zweifel- 
los eine große Rolle. Thaler (1979) erwähnt dagegen keine Nestverluste 
durch Witterungseinflüsse. 


Auf den Kanarischen Inseln gibt es keine endemischen Nestfeinde; einge- 
schleppt wurden Wanderratte und Hausmaus (Rattus norvegicus und Mus 
musculus), die überall, auch im Wald, vorkommen. Möglicherweise kom- 
men sie als Nestfeinde in Frage. Hauskatzen gibt es, sie können aber 
Goldhähnchen-Nester wohl kaum erreichen. Verwilderte Katzen habe ich 
nirgends angetroffen; da Wühlmausarten fehlen, dürften sie sich kaum er- 
halten können. 


Dagegen spielt die Witterung eine Rolle als Regulationsfaktor. Von zwei 
bebrüteten Nestern wurde eines aus unbekanntem Grunde verlassen, in 
dem anderen gingen die Jungen nach starken Regengüssen zugrunde. Sie 
wurden später von E. Thaler (s. Teil II) untersucht. Sie waren etwa 8tagig, 
gerade in dem Alter, in dem Goldhähnchen nicht mehr gehudert werden. 
Bei den durchweg regensicheren Nestern von R. regulus und ignicapillus 
auf Fichten reicht diese Huderzeit aus, nicht dagegen bei den Nestern auf 
Baumheide. Die Jungen sind in der Übergangszeit noch völlig ungenügend 
befiedert. Einige Tage nach dem Tod der Nestjungen waren Junge einer 
anderen Brut am selben Ort unversehrt ausgeflogen; entscheidend war also 
der Grad der Befiederung, es sei denn das Nest dieser Jungen wäre unge- 
wöhnlich geschützt gewesen. 


Von diesen flüggen Jungen war das noch nicht flugfähige Nesthäkchen 
auf dem Boden gelandet und wurde, neben den beiden verlassenen Nestern, 
Frau E. Thaler zur weiteren Untersuchung überbracht. 


Teil II 
von ELLEN THALER 


Anbringung und Zusammensetzung zweier TG-Nester 
(Las Mercedes, Baumheide-Lorbeer-Wald, März 1977) 


Die beiden TG-Nester waren zwischen mehreren waagrecht verlaufenden 
Astchen der Baumheide eingeflochten. Ein Nest war noch völlig unver- 


Bono: Teneriffa-Goldhähnchen 85 


sehrt, seine Verankerung im Gezweig konnte untersucht werden (vgl. 
Abb. 2). Zwei stärkere Ästchen (Durchmesser 2-5 mm) führten in einer 
Länge von 50 resp. 70 mm durch die Nestwand, ebenso waren 17 weitere, 
kaum mm-dünne Ästchen mehr/minder horizontal in die Wand gewoben. 
Beide Nester lagen keinem stützenden Ast auf, waren also echte „Hänge- 
nester”, deren Anlage in idealer Weise der Wuchsform der Baumheide 
angepaßt war. Durch die waagrechte Aufhängung unterschieden sie sich 
deutlich von den Nestern mitteleuropäischer WG und SG, die (fast immer) 
in vertikale Seitenästchen von Fichten-Kammästen (Palmgren 1932, Thaler 
1976) eingewoben sind. 


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Abb. 2: Aufhangung von Teneriffa-(TG)- und Wintergoldhahnchen(WG)-Nest. 
Es sind nur die Tragästchen einer Nestseite berücksichtigt; schraffiert: in die Nest- 
wand eingearbeitete Abschnitte der Astchen. 


Kaum verschieden war hingegen ihre Zusammensetzung: sie enthielten 
etwa 80°/o Moose und Flechten, 5°/o andere zarte Vegetabilien wie Gras- 
rispen, Würzelchen, Fasern, und 15°/o Polstermaterial. Die TG-Nester 
waren etwas leichter (8,9 und 8,6 g) als WG- bzw. SG-Nester (X: 13,5 g, 
n= 11, bzw. x:12,9 g, n = 4), enthielten weniger Federn in der Polster- 
schicht (194 und 116 Federn gegenüber X:1773 beim WG bzw. X :618 
beim SG), aber mehr Flugsamen, besonders lange, seidige Flughaare von 
Disteln. 


Möglicherweise können die TG in ihrem klimatisch begünstigten Brutge- 
biet auf die üppige Polsterung, wie sie unsere Goldhähnchen-Nester in mitt- 
leren Höhenlagen aufweisen, eher verzichten. 


Mageninhalt von TG-Nestlingen 


Bei den vier 7-Stägigen, durch Unterkühlung während wiederholter 
heftiger Gewitterregen gestorbenen Nestlingen war der Mageninhalt noch 


86 H. Löhrl und E. Thaler HOE. 


zool. Beitr. 


gut erhalten. Die Magen von drei der vier Jungvogel enthielten sog. ,,letzte 
Bündel”, die unverdaut waren und deren Inhalt bestimmt werden konnte: 
Laubheuschrecken-Larven (11), Florfliegen (2), Neuropteren-Larve (1), 
Wanzen adult (14, 4-5 mm), Wanzenlarven (3), Zikaden (5, 5-6 mm), 
Zikadenlarven (2), Blattflöhe adult (4), Blattflohlarven (4), Psokopteren (4), 
Schmetterlingsraupen (5, 10-15 mm), Spinnen (4, Salticidae, Philodromus), 
Kokon (1), Weberknechte (2). 


Weiter fanden sich noch Reste stark mazerierter Beutetiere: Käfer-Ely- 
tren (11, 2-3 mm), Kopfkapseln von Raupen (6), Kopfkapseln von Orthop- 
teren (6), unbestimmbare Kopfkapseln (4); weiters Beinfragmente, Mandi- 
beln (22), Wanzen-Flügelreste, Dipteren- und Zikadenflügel (11), Sprung- 
bein einer Halticine, 1 Flaumfeder, 1 winziges Moosstämmchen sowie Unde- 
finierbares. 


Verglichen mit den Beutetieren mitteleuropäischer WG und SG sind die 
Laubheuschrecken als Anpassung an die andersartige Insektenfauna be- 
merkenswert. Eine entsprechende Vorliebe für Heuschrecken zeigte sich 
auch beim lebenden Volierenvogel, im Gegensatz zu unseren einheimischen 
Arten. 


Nestbau in der Voliere 


Ein TG-2 konnte während der Brutsaison 1979 beim Nestbau beobachtet 
werden: wie es bei WG typisch ist, verfertigte vor allem der Partner (ein 
WG-6) den Rohbau; alle weiteren Baubewegungen unterschieden sich in 
Ausführung und Intensität nicht von denen eines WG. Das besonders für 
SG typische ,Einvibrieren” (Thaler 1976: 135) fehlte, auch wurde die Nest- 
mulde nicht von aufgesteckten Federn überwölbt. Das TG polsterte nur ins- 
gesamt 4,5 Tage, etwas kürzer als alle daraufhin beobachteten WG (min. 
5,9 Tage, n = 14) und SG (min. 5 Tage, n = 5), doch kann dies auch 
durch die geringere Eizahl (5, Brutbeginn ab dem 3. Ei) bedingt sein. Ins- 
gesamt hat dieses 2 121 Federn verwendet. WG haben in Volieren wenig- 
stens 1151, SG wenigstens 673 Federn eingetragen. 


Jugendentwicklung 


Gefiedermerkmale des 19- bis höchstens 21tagigen TG-Nestlings: 
Schwungfedern (Hand- und Armschwingen) noch nicht ausgewachsen, zu 
etwa 1/s—!/10 im Blutkiel; das erst 1,8-1,9 cm aus den Federscheiden bre- 
chende Schwanzchen überragte sie dennoch um 0,8-1,1 cm. Der Nestling 
wirkte dadurch rundlicher, gedrungener als gleich alte WG oder SG, 
deren Flügel zu diesem Zeitpunkt gegenüber dem (gleich kurzen) Schwanz 
länger sind (Thaler 1979). Das Kleingefieder war weitgehend ausgewachsen, 
wenige Kiele zeigten sich an der Unterschnabel- und Kehlregion. Die beiden 
gefiederten Nasenborsten waren zu etwa 4/5 vom Kiel befreit. 


o Teneriffa-Goldháhnchen 87 


Das Rücken- und besonders das Kopfgefieder wies leuchtend-grúnliche 
Farbtöne auf; intensiver als bei einheimischen WG-Nestlingen, ähnelte es 
mehr einem SG-Jungvogel, Die Kopfbefiederung zeigte besonders an der 
Stirn eine deutliche dunkle Umrandung, deren Verlauf dem späteren 
schwarzen Begrenzungsstreifen entsprach (Abb. 3). Doch findet man auch 
bei WG-Nestlingen manchmal, schwächer ausgebildet, derartige Stirnver- 
dunkelungen, denen dann kein späterer Begrenzungsstreif entspricht. Ins- 
gesamt wirkte der TG-Nestling dunkler und farbiger als gleich alte WG 
oder SG. 


Abb. 3: Jugendkleid des Teneriffa-Goldhähnchens 


Verhaltensweisen des Flügglings 


Am 20. Tag sperrte das TG noch „vorbehaltlos“, nahm nicht selbst von 
der Pinzette Futter ab, man mußte ihm das Futter in den Rachen stopfen. 
In ein artgemäßes Kunstnest gebracht, zeigte es keine Intention, es zu ver- 
lassen, reckte sich nur der futterspendenden Hand entgegen. Dazu äußerte 
es WG-ähnliche Bettellaute, seltener Standortlaute. 


Erst zwei Tage später verhielt sich das TG wirklich ,flúgge”, flog gut 
und landete auch mehr/minder sicher am angestrebten Ort: es trachtete, 
ebenso wie gleich alte WG und SG, möglichst hochgelegene, dichte Äste 
zu erreichen. Von dort kam es dem Pfleger bzw. der futterspendenden 
Pinzette ebensowenig wie jene entgegen, sondern blieb, Standortlaute ru- 
fend, sitzen. 


Die weitere Entwicklung verlief durchaus Goldhähnchen-typisch. Das 
Stimmrepertoire blieb weiterhin WG-ähnlich. Selbständige Nahrungsauf- 
nahme begann am 27. Tag. Am 38. Tag hörte man erstmals Jugendgesang, 
am 45. Tag setzte die Juvenilmauser ein, die knapp 60 Tage währte und 
den Vogel endlich als Weibchen auswies. 


88 H. Löhrl und E. Thaler oe 


zool. Beitr. 


Folgende Verhaltensweisen unterschieden sich in ihrer Ausfuhrung deut- 
lich von den entsprechenden bei WG oder SG: 


a) Bettelbewegung: der Flüggling steht dabei viel ,aufrechter”, trägt, im 
Gegensatz zu den stets rund geplusterten WG und SG, das ganze Korper- 
gefieder angelegt, straubt nur das Kopfgefieder, besonders das der Kopf- 
mitte, also die spatere Scheitelregion. Dadurch wirkt er fast unproportio- 
niert groBkopfig und langbeinig (Abb. 4). 


Abb. 4: Bettelhaltung eines flüggen Teneriffa-Goldhähnchens (TG), 22 Tage, und 
eines gleich alten Wintergoldhahnchens (WG). Beachte den Unterschied in Korper- 
haltung und Gefiederstellung 


b) Reaktion auf ,Bodenfeind”: Das TG reagiert ab seinem 25. Lebenstag 
auf Stopfpraparate von Wiesel, Marder, auch auf einen kleinen Haarbesen, 
mit wilder, unkontrollierter Aufwärts-Flucht und „langem Alarm”-Laut; 
WG- und SG-Junge zeigten diese Reaktion nicht (WG n = 20; SG n = 21). 
Übrigens beachten auch Altvögel derartige Attrappen nur während der 
Brutperiode in Nestnähe. Die Reaktionsfreudigkeit hielt bis zum 58. Tag 
unvermindert an und erlosch dann schlagartig. Eine Erklärung für dieses 
abweichende Verhalten ist schwierig. TG-Nester sind (im allgemeinen?) 
bodennäher angelegt, aber auf den Kanarischen Inseln gibt es keine ende- 
mischen Säugetiere. Flüggen WG und SG kann kaum irgendein Raubsäuger 
tagsüber gefährlich werden. 


c) Badeverhalten: es war beim TG-Flüggling ungleich stärker ausge- 
prägt als bei einheimischen WG/SG; diese baden anfangs nur in regen- 
nassem (taunassem) Gezweig, tun dies höchstens zweimal am Tag. Boden- 
wasserstellen werden erst viel später beachtet (WG, von den Eltern geführt, 
frühestens am 48., sonst am 108., SG am 52. resp. 114. Tag!). Das TG geriet 
angesichts nasser Zweige in große Erregung, badete bei entsprechendem 


31/1980. Teneriffa-Goldhahnchen 89 


Angebot ,immer”, entdeckte die Bodenwasserstelle bereits am 26. Lebens- 
tag und badete dort fortan 4-5mal je Tag. Vielleicht entspricht dieses 
Verhalten dem Lebensraum: die häufig nebelfeuchte, stark beflechtete 
Vegetation ermöglicht den TG wohl jederzeit gefahrloses Baden, also 
„darf“ stets eine latente Badebereitschaft vorhanden sein. Für unser Gold- 
hähnchen ist das Zweigbad witterungsabhängig, oder doch nur als Taubad 
morgens verfügbar. Das ungleich gefährlichere Bodenbad darf eben nur 
von völlig Flugtüchtigen aufgesucht werden. 


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Abb. 5 und 6: Ausgefärbter Jungvogel nach beendeter Jugendmauser 


Verhaltensweisen des selbständigen Vogels 


Der ausgefärbte Jungvogel (Abb. 5 u. 6) zeigte weiterhin im wesent- 
lichen WG-ähnliches Verhalten: Das TG zuckt mit den Flügeln seitlich, 
nicht wie ein SG hoch; seine Schwirrflüge sind kurzbogig. Beim partner- 
rivalenorientierten Verhalten zeigte es häufig schwaches „Pluster-Imponie- 
ren” und das den WG eigene „Vorwärts-Imponieren" mit abgewinkeltem 
Kopf und starren Auf-Ab-Bewegungen. Nicht so eindeutig ist die Kopula- 
tionsaufforderung, die teilweise (im ersten Brutjahr) mit, später (im zweiten 
Brutjahr) öfter ohne Flügelvibrieren gebracht wurde. 


In der Wahl der Beutetiere ist das TG weniger wählerisch als unsere 
einheimischen Goldhähnchen. Auffallend war schon am kaum selbständi- 


90 H. Lóhrl und E. Thaler Bonn. 


zool. Beitr. 


gen Flüggling eine Vorliebe für langflügelige bzw. -beinige Objekte; beson- 
ders schätzte es Stabheuschreckenlarven, die von unseren Goldhähnchen 
eher abgelehnt werden. Die besonders für WG typische Vorliebe für Col- 
lembolen war bei ihm nie so ausgeprägt, das TG kümmerte sich um diese 
winzige Beute erst im Winter und dann wieder zur Brutzeit. Möglicherweise 
spiegelt diese ungewöhnliche Auswahl das Kerbtier-Angebot seines Le- 
bensraums wider. 


Eine für Goldhähnchen bisher noch nie beobachtete Verhaltensweise trat 
zu Beginn der Jungenpflege auf: das TG bündelte, wie dies WG und SG 


tun, winzige Beutetiere, besonders Spinnen; war eine optimale Schnabel- 
füllung erreicht, d.h. ,quollen” die Beutetiere beiderseits des Schnabels 
hervor, so begann es, die Bündel zurechtzuschieben, indem es den Schnabel 
ruckelnd unter seinen Fuß führte, wobei es allerdings das Futter im Schna- 


lo Teneriffa-Goldhähnchen 91 


bel behielt. Dieses Verhalten ließ sich mit entsprechenden Futtergaben auch 
noch später provozieren (Abb. 7). Trotz eingehender Beobachtung futter- 
suchender bzw. -bringender Goldhähnchen-Eltern von WG und SG konnte 
ich bisher keine derartige Bewegung, die ja dem „Futter-unter-den-Fuß- 
Klemmen" bei Meisen sehr ähnelt, sehen. Das ,Kielbrechen” federbündeln- 
der Goldhähnchen während des Nestpolsterns hat damit vielleicht eine ent- 
fernte Ähnlichkeit, doch kommt dabei der Schnabel nie in die Nähe des 
Fußes. Auf keinen Fall hat die Verhaltensweise etwas gemeinsam mit den 
von allen Goldhähnchen stets geúbten ,,Totschlage"-Bewegungen (mit der 
große Beutetiere getötet und gleichzeitig schluckgerecht zubereitet werden). 
Es wird an weiteren Exemplaren zu prüfen sein, ob es sich hier um eine 
individuelle Gewohnheit handelt oder ob ein spezielles Verhalten des TG 
vorliegt. 7) 


Abb. 7: Teneriffa-Goldhähnchen führt den vollen Schnabel unter die Zehen, rückt 
derart das Futterbündel zurecht. Dasselbe Verhalten zeigte ein Y 1980 auf Teneriffa. 


Lautäußerungen 


Die Auswertung der Lautäußerungen des einzigen TG erfolgte, nachdem 
sich bei der Arbeit mit vielen WG (n = 63) und SG (n = 18) gezeigt hatte, 
daß bei den Goldhähnchen nahezu keine erkennbaren individuellen Varia- 
tionsunterschiede existieren. 


Die Laute des TG erwiesen sich als weithin WG-ähnlich, wenngleich in 
der Tonlage durchweg etwas tiefer (Abb. 8). Eine deutliche Abweichung 


2) Während der Drucklegung sah ich am 12.2.1980 auf Teneriffa ein freilebendes 
©, das beim Sammeln von Nistmaterial dasselbe Verhalten zeigte. 
Wie beim WG beteiligte sich auch das 4 am Nestbau. 


92 H. Löhrl und E. Thaler Bois 


zool. Beitr. 


von beiden einheimischen Goldhahnchen-Arten ergab sich im Gebrauch des 
„kurzen Alarm”-Lautes; dieser von unseren Goldhähnchen sehr häufig ge- 
brauchte Ruf stellt offenbar einen erregungsschwachen Alarmlaut dar, der 
einer nicht unmittelbar drohenden Gefahr gilt, auch als Unmuts- und Erre- 
gungslaut von 4 und Y gleich oft in verschiedensten Situationen geäußert 
wird (Thaler 1979). Diesen „kurzen Alarm” äußerte das TG erstmals im 
Alter von 2,3 Jahren, und zwar an zwei Folgetagen in extremer Konflikt- 
bzw. Erregungssituation: als nämlich sein 6 (ein WG) begann, das Nest, in 
dem es auf Eiern brütete, stückweise abzureißen, um mit dem so gewonne- 
nen Material ein Zweitnest zu bauen. Das brütende TG „wollte“ einerseits 
wohl das störende 6 vertreiben, andererseits aber weiterbrüten und ver- 
warnte derart den Störenfried! 


In Teneriffa ließ sich in einem dicht besiedelten TG-Brutgebiet beobach- 
ten, daß zu Beginn der Brutzeit revierkämpfende TG-ö (anscheinend nur 
6?) ihn häufig während solcher Auseinandersetzungen vernehmen ließen, 
der Laut in diesem Fall wohl Rivalenlaut-Funktion (vgl. Thielcke 1970) 
hat. Für seine Auslösbarkeit (besonders beim €?) bedarf es wohl bedeu- 
tend stärkerer Reize. Offensichtlich ist der Laut bei unseren WG und SG 
schwellenerniedrigt und daher leichter auslösbar, wie dies auch bei der im 
Atlas lebenden Tannenmeise Parus ater atlas der Fall ist (Löhrl €. Thielcke 
1978) : 


Zugverhalten 


Wie jedes mitteleuropaische Goldhahnchen zeigte auch das TG Zug- 
unruhe. Seine Perioden nachtlicher Unrast stimmten weitgehend mit den 
bei WG und SG üblichen Weg- bzw. Heimzugsperioden überein. Die Zug- 
unruhe war weniger intensiv als beim SG, doch kontinuierlicher als beim 
WG. In wieweit dieser einzige Beobachtungsvogel nun die Zugfreudigkeit 
einer TG-Population widerspiegelt, muß dahingestellt bleiben. Doch ist eine 
mehr/minder ausgeprägte Zug-Disposition auch bei Mönchsgrasmücken 
(Sylvia atricapilla) des gleichen Lebensraums festgestellt worden (vgl. dazu 
Berthold 1978). 


Verhalten im gemischten Verband, Brutverhalten 


Das TG wurde ab seinem 11. Lebensmonat mit einem WG-Ö vergesell- 
schaftet (Januar 1978); das Paar erreichte in der ersten Brutsaison keine 


Abb. 8: Laute von Teneriffa-Goldhähnchen, TG (nur 1 9), im Vergleich zu Winter- 

und Sommergoldhähnchen (WG, SG). — 1: Bettellaut. 2: Standortlaut; bei SG sind 

Bettel- und Standortruf zweier Exemplare ineinander gezeichnet und durch Linien 

verbunden. 3: Distanzlaut. 4: Neststimm- bzw. Zusammenrücklaute 5: Bündel- 

laute. 6, 7: Paarbindungs- und Stimmfuhllaut; beim TG nicht eindeutig unterscheid- 

bar. 8, 9: „Kurzer“ und „Langer“ Alarm. 10: Gereihte Aggressionslaute. (Bezeich- 
nungen der Laute wie bei Thaler 1979.) 


Teneriffa-Goldhahnchen 93 


Heft 1/2 
31/1980 


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94 H. Lóhrl und E. Thaler Bonn. 


zool. Beitr. 


ausreichende Synchronisation. Es kam nur zu unvollstandigem Nestbau. 
1979 gelang mit demselben 4 vollständige Synchronisation: der Verlauf 
der Anpaarung (mit starkem, WG-typischem Hetzen), der Nestbau (unter 
anfangs überwiegender Ö-Aktivität) sowie alle Verhaltensweisen der Paar- 
bildung verliefen WG-typisch. Es ließ sich in keinem Punkt ein Fehlver- 
halten, wie dies bei Mischverpaarungen SG x WG ständig und auffällig ist, 
erkennen. Das Nest wurde als freies Hängenest in einem Fichten-Kammast 
angelegt, den das TG diesmal gleich akzeptierte (nachdem es im ersten 
Brutjahr weniger Affinität zu Fichtenästen als zu dichten Wacholderzwei- 
gen gezeigt hatte). 


Es legte 5 Eier (21.-26. V.), die WG-ähnlich, frei von jeder rötlichen 
Farbbeigabe oder Sprenkelung waren. Sie schienen heller als WG-Eier, 
nahezu reinweiß, fast ohne graue/gelbliche Wolkung im Polbereich. 


Nach 16-17 Bruttagen schlüpften alle Jungen. Sie wurden leider am 
zweiten Tag „verlassen“, da das 6, übereifrig mit dem Bau des Zweit- 
nestes beschäftigt, sein 2 beim Hudern der Jungen störte. Derartiges Fehl- 
verhalten ist volierenbedingt und läßt keinen Rückschluß auf fehlenden 
Paarkontakt bzw. ,unpassenden” Partner zu; erwähnenswert ist aber, daß 
im Gegensatz zu allen daraufhin beobachteten Goldhähnchen das TG keinen 
Versuch einer Zweitbrut unternahm, obwohl das 4 das Y heftig umwarb 
und das Zweitnest fast vollendete. 


Nach der Brutzeit wurde das TG mit insgesamt 7 Goldhähncen (4 WG, 
3 SG) vergesellschaftet. Bei oberflächlicher Betrachtung verhielt es sich 
auch in der Gruppe WG-ähnlich, hielt zu den WG, besonders zu den 9, 
wintersüber engeren Kontakt als zu den SG (die ihrerseits ja weniger kon- 
taktfreudig sind), pflegte Kontaktschlaf besonders mit „seinem“ d. Doch 
erwies sich das TG als aggressivster Vogel der Gruppe: oft griff es ohne 
ersichtlichen Anlaß irgend ein Gruppenmitglied, bevorzugt WG, tätlich an, 
rempelte es dann auch im Flug an, verkrallte sich so in dessen Gefieder, daß 
beide zusammen auf denBoden fielen. Es zeigte bei solchen Angriffen keine 
Vorliebe für einen bestimmten Vogel, sondern es schienen bestimmte Be- 
gegnungssituationen, vielleicht das Unterschreiten einer Mindestdistanz, 
dafür auszureichen. Zu prüfen bleibt, wie nahe sich TG-Trupps beim Umher- 
streifen außerhalb der Brutzeit kommen dürfen. 


Zusammenfassung 


Nach einer Übersicht über die bisherigen Auffassungen wonach das Teneriffa- 
Goldhähnchen (TG) zunächst zum Wintergoldhähnchen (WG), später teilweise zum 
Sommergoldhähnchen (SG) gestellt wurde, werden neue Ergebnisse über Vorkom- 
men und Brutverhalten auf Teneriffa mitgeteilt. Ein wichtiger Regulationsfaktor 
scheint dort die Witterung zu sein, da das Nest, durchweg auf Baumheide, bei 
Regen weitgehend ungeschützt ist, im Gegensatz zu den Nestern von SG und WG 
an Fichtenästen. 


osos Teneriffa-Goldhahnchen 95 


Zwei Freiland-Nester wurden näher untersucht, ebenso der Mageninhalt an Un- 
terkuhlung gestorbener Nestjunger. 


Ein junges TG wurde handaufgefuttert, in der Voliere gehalten und beobachtet, 
die LautauBerungen dieses weiblichen Vogels wurden spektrographisch darge- 
stellt und mit denen von WG und SG verglichen. In den meisten Verhaltens- 
weisen und Lautäußerungen ist das TG dem WG ähnlicher als dem SG, entspre- 
chend den Ergebnissen Beckers hinsichtlich der Reaktion beider Arten auf den 
Gesang. 


Sofern das TG einer der Zwillingsarten zugeordnet werden soll, kommt nur noch 
das WG in Frage. Zu erwägen ist aber, ob es sich nicht um eine urtümliche 
Form mit eigenem Artstatus handelt. 


Summary 


The Tenerifean Goldcrest, Regulus (regulus) teneriffae: its biology, behaviour 
and systematic position 


After a survey of actual opinions according to which the Tenerifean Goldcrest 
was first lumped with the Goldcrest (Regulus regulus) and later referred in part to 
the Firecrest (Regulus ignicapillus), new data on distribution and reproductive 
behaviour on Tenerife is presented. An important regulator seems to be the local 
climate, as the nest, invariably in tree heath, is largely exposed to rain in contrast 
to nests of Goldcrest and Firecrest, which are built in spruce trees. 


Two nests were found in the field and studied, the stomach contents of chicks 
which died of cold were analysed. 


A young female Tenerifean Goldcrest was hand-reared and held in an aviary for 
observation, its vocalisations were recorded and analysed, the resultant sonagrams 
compared with those of Goldcrest and Firecrest calls. The Tenerifean Goldcrest is 
more closely related to the Common Goldcrest than to the Firecrest in most 
behavioural patterns and vocalisations, confirming Becker's results obtained for 
both species from species-specific song-playback reactions. 


Should the Tenerifean Goldcrest be placed with one of the sibling species, only 
Regulus regulus would seem likely. The possibility, however, that teneriffae could 
be a primitive form of valid specific rank, should be kept in mind. 


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Anschriften der Verfasser: Dr. Hans Lohrl. Edelweiler, D-7293 Pfalzgrafenweiler 2. 
— Dr. Ellen Thaler, Alpenzoo Weiherburg, A-6020 Innsbruck. 


Heft 1/2 
31/1980 97 


Aus dem Zoologischen Institut der Universität Münster/ Westfalen 


Die quantitative Vertikalverbreitung der Molch-Arten, 
Gattung Triturus (Amphibia, Urodela), 
in der Bundesrepublik Deutschland 


von 


DIETER GLANDT 


Einleitung 


Die Kenntnis der Arealstruktur, der „Architektur eines Verbreitungsge- 
bietes”, ist Voraussetzung für eine kausal ausgerichtete Arealanalyse 
(Müller 1977: 23). Besonders wichtig ist die Kenntnis der Verteilung einer 
Art im Raum, das heißt der Dichte ihrer Populationen innerhalb des quali- 
tativ abgegrenzten Areals. 


Die Erfassung der Verteilung unserer Molch-Arten (Gattung Triturus) 
wird zum einen durch Rasterkartierungen erledigt (Müller 1976 für die 
gesamte Bundesrepublik, Lemmel 1977 für Niedersachsen, Malkmus 1971, 
1974 für den Spessart); zum andern kommt seit Feldmann (1970) zunehmend 
eine detailliertere Erfassung der Verteilung durch Stetigkeitsberechnungen 
(zur Definition siehe Methoden-Abschnitt) zur Anwendung. Feldmann (1970) 
hat hierbei vor allem auf bemerkenswerte Vertikalgradienten der Vertei- 
lung aufmerksam gemacht, ein Aspekt, der recht bald von anderen Autoren 
aufgegriffen wurde (vor allem Grote 1976, Lammering 1977, Malkmus 1971). 


Mittlerweile liegen aus vielen Teilgebieten der Bundesrepublik Deutsch- 
land quantitative Verbreitungsangaben oder doch zumindest quantitativ 
verwertbare Daten vor (Tab. 1). Eine synoptische Analyse fehlt indes bis- 
lang. 

Ein solch synoptischer Versuch erscheint neben den lokal ausgerichteten 
Trendüberlegungen zur quantitativen Vertikalverbreitung unserer Molche 
aus zwei Gründen geboten: zum einen verfügen wir bislang lediglich über 
grob abgeschätzte, im Prinzip qualitative Übersichten, wie sie eine moder- 
ne, quantitative Zoogeographie kaum befriedigen können; zum andern be- 
nötigen wir neben der Kenntnis lokaler Nuancierungen möglichst generell 
gültige Aussagen über die Arealstruktur einer Art, soweit sich eine Ver- 
allgemeinerung durchführen und vertreten läßt. 


Die vorliegende Arbeit stellt deshalb die bislang verfügbaren Ergebnisse 
zusammen, soweit sie für quantitative Analysen verwertbar sind. Es wird 
geprüft, inwieweit statistisch absicherbare Trendaussagen über die Verti- 
kalverbreitung der vier heimischen Molcharten (Triturus vulgaris, T. helve- 
ticus, T. cristatus und T. alpestris) möglich sind (Korrelationsanalyse). 


98 D. Glandt SORE 


zool. Beitr. 


Weiterhin wird nach artspezifischen Eigenschaften solcher Trends gefragt 
(Regressionsanalyse). Uber die biologische Bedeutung und die Kausalitat 
solcher Vertikaltrends werden in abschließender Diskussion beim derzeitig 
so geringen Ökologischen Kenntnisstand über die zu behandelnden Arten 
nur Vermutungen angestellt werden können. 


Material und Methode 


Datengrundlage für nachfolgende Untersuchung bilden quantitative An- 
gaben zahlreicher Autoren für insgesamt 20 Teilgebiete der Bundesrepu- 
blik (Abb. 1, Tab. 1). Wertvolle Daten befinden sich in leider unveröffent- 
lichten Staats- und Prüfungsarbeiten (vergleiche Literaturverzeichnis). So- 
weit mir solche Arbeiten bekannt geworden sind, habe ich sie berücksich- 
tigt. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß weitere unpublizierte Staats- 
arbeiten übersehen wurden, da solche bekanntlich schwer erfaßbar bezie- 
hungsweise erreichbar sind. 


Für jedes der 20 Teilgebiete (Tab. 1) wurde die mittlere Höhenlage (m 
NN) der Laichplatze beziehungsweise Fundorte — sofern sie nicht vom Autor 
selbst angegeben wird — entweder aus mitgeteilten Einzelangaben oder aus 
Kartenmaterial ermittelt. Dies konnte nicht für alle Gebiete mit derselben 
Exaktheit durchgeführt werden, da die Autoren unterschiedlich präzise 
Angaben machen. Für nachfolgend vorgelegte großräumige Analyse sollte 
aber eine hinreichende Genauigkeit erreicht worden sein. 


Als weiteres wurde für jedes Gebiet gesondert die quantitative Verbrei- 
tung (Verteilung) der jeweils vorkommenden Triturus-Arten ermittelt, so- 
fern sie nicht vom Autor bereits selbst angegeben wird. Als Maß für die 


Abb. 1: Grundlage der Untersuchung: geographische Lage der 20 Teilgebiete der 
Bundesrepublik Deutschland laut Tab. 1. 


Base of the investigation (Federal Republic of Germany): geographical position 
of the 20 areas as listed in table 1. 


Og Vertikalverbreitung von Triturus-Arten og 
Tab. 1: Grundlage der Untersuchung: Gebiet (Nr. gemäß Abb. 1) und Autor. 
Auswertungsmethode im Text. 
Base of the investigation: area (no. asin fig. 1) and author. For methods 
see text. 
Gebiet 
Autor 
Nr. Bezeichnung 
1 westliche Münstersche Bucht Lammering (1977) 
22 zentrale Münstersche Bucht eigene Daten 
(Raum Münster/ Westfalen) 
3 Raum Ravensberg/Lippe Höner (1972) 
(östliches Westfalen) 
4 Raum Hildesheim (südliches Niedersachsen) | Lemmel (1975) 
9 +6 | Zwei Teilgebiete des südlichen Preywisch & Steinborn 
Weserberglandes (1977) 
7 Landkreis Wesel (Niederrhein) eigene Daten 
Raum Witten/mittleres Ruhrtal Sell & Sell (1977) 
Sudrand Munstersche Bucht Grote (1976) 
10 Kreis Soest (Westfalen) Stichmann et al. (1971) 
11 sudwestfalisches Bergland Feldmann (1970) 
1, Raum Düren/Eifelvorland Bernards (1976) 
13 Raum Oppenheim/Mainz (Rheinhessen) Viertel (1976) 
14 Spessart Malkmus (1971) 
15 Raum Forchheim (Franken) Stöcklein (1973) 
16 Regnitzbecken (Franken) Blab et al. (1976) 
17 Mohrweihergebiet (Franken) Blab et al. (1976) 
18 Raum Liedolsheim/Leopoldshafen Mack (1972) 
(Oberrheinische Tiefebene) 
19 Raum Brühl (Oberrheinische Tiefebene) Vogt (1978) 
20 Raum Freiburg/Breisgau Schlaile (1974) 


Verteilung wurde die Stetigkeit gewählt (vergleiche Feldmann 1970: 3), 
die den prozentualen Anteil der Laichplätze der jeweiligen Art an der 
Gesamtzahl der untersuchten Laichplätze angibt. Eine Stetigkeit von bei- 
spielsweise 60 °/o für den Teichmolch (T. vulgaris) innerhalb eines bestimm- 
ten Teilgebietes der Bundesrepublik (vergleiche Abb. 1 und Tab. 1) bedeu- 
tet somit, daß die Art in 60 °/o aller untersuchten Molch-Laichgewässer des 
Teilgebietes vorkommt. Ein solches Stetigkeitskonzept konnte für 15 der 
20 Teilgebiete (vergleiche Tab. 1) Anwendung finden. Für die Gebiete Nr. 


100 D. Glandt Bonn. 


zool. Beitr. 


15, 16, 17 und 19 (Tab. 1) mußte — da nicht anders durchführbar — auf ein 
modifiziertes Konzept zurückgegriffen werden, indem als Bezugsmaß nicht 
die Zahl der Laichplätze, sondern die Zahl aller Fundorte genommen wurde. 

Berechnungsbeispiel: Für das Gebiet Nr. 17 geben Blab et al. (1976) 55 Teich- 
molch-, 32 Kammolch- und 4 Bergmolchfundorte an, insgesamt somit 91 Fundorte. 
Da aber mit Sicherheit in manchen Fällen 2 oder 3 Arten in ein und demselben 
Gewässer leben (Sympatrie), ist die Zahl der Molch-Laichgewässer (die den 100 °/o- 
Bezugswert bei der üblichen Berechnungsmethode bildet, siehe oben) sicher kleiner 
als 91. Die Zahl der sympatrischen Vorkommen geben die Autoren nicht an. 
Folglich setze ich hier (wie auch für die Gebiete Nr. 15, 16 und 19) die Zahl aller 
Fundorte als 100°/o-Bezugswert der jeweiligen Stetigkeitsberechnung. Der Teich- 
molch erreicht beispielsweise im Gebiet Nr. 17 60 %o Stetigkeit (55 arteigene von 
insgesamt 91 Molchvorkommen). 


Bei einem solchen Berechnungsmodus erhält man im Vergleich zur üblichen Be- 
rechnungsmethode (siehe oben) natürlich zu niedrige Stetigkeitswerte; denn wenn 
im genannten Beispiel als 100°/o-Bezugswert deutlich weniger als 91 Laichplätze 
angesetzt würden, ergäben 55 Teichmolchvorkommen eine Stetigkeit von mehr als 
60 °/o. 

Schließlich muß noch auf das Gebiet Nr. 8 eingegangen werden. Die 
Autoren (Sell & Sell 1977: 85) definieren Stetigkeit als prozentualen Anteil 
besetzter Karten-Raster an der Gesamtsumme der kontrollierten Raster. Im 
speziellen Teil ihrer Arbeit drücken sich diese Autoren jedoch mißverständ- 
lich aus, indem sie von „Stetigkeit der Laichgewásser” sprechen (Sell € 
Sell 1977: 96). 


Trotz somit gewisser Inhomogenität des Stetigkeits-Datenmaterials sollte 
es möglich sein, auf der Basis von immerhin 20 Gebieten verläßliche Trend- 
aussagen zur Vertikalverteilung der Triturus-Arten machen zu können, in- 
dem sich durch den recht großen Stichprobenumfang eine Nivellierung der 
genannten Abweichungen einstellen dürfte. 


Die statistische Auswertung des Datenmaterials (Korrelations- und Re- 
gressionsanalyse) erfolgte nach Cavalli-Sforza (1969) und Sachs (1974). Be- 
rechnet wurde zum einen der übliche Pearsonsche Korrelationskoeffizient 
(r) sowie vorsichtshalber auch der mit den bekannten Vorteilen (Vertei- 
lungsfreiheit!) versehene Rangkorrelations-Koeffizient von Spearman (Ts), 
vergleiche Sachs (1974: 309). 


Unter der Voraussetzung von Normalverteilung der Stetigkeiten in ge- 
gebener Höhenstufe (vergleiche Sachs 1974: 338) wurden des weiteren line- 
are Regressionsgeraden (Y =b : X + a) berechnet. Ob solche Normalver- 
teilung gegeben ist, könnte nur durch ein riesiges Datenmaterial (zahl- 
reiche Gebiete je Höhenstufe) überprüft werden, was späteren Arbeiten 
vorbehalten bleiben muß. 


Ergebnisse 


Die Ergebnisse der Korrelationsberechnungen sind in Tab. 2 zusammen- 
gestellt. Die Einzelwertverteilungen und die Regressionsgeraden sind aus 
den Abbildungen 2 bis 5 ersichtlich. 


Heft 1/2 
31/1980 


Vertikalverbreitung von Triturus-Arten 101 
Tab. 2: Beziehung zwischen mittlerer Hohenlage und Stetigkeit bei den vier 
Triturus-Arten der Bundesrepublik Deutschland. Rangkorrelations-Koeffi- 
zient nach Spearman (rs) sowie Pearsonscher Korrelationskoeffizient (r); 
außerdem jeweils das Signifikanz-Niveau (P). 


Correlation between mean elevation and geographical abundance of the 
four Triturus species in West Germany. Geographical abundance is 
defined as percentage spawn habitats or stands of a single species of all 
Triturus spawn habitats or stands in an area of given elevation (for 
details see text). Species, Spearman's coefficient of correlation (rs), 
Pearson's coefficient of correlation (r), and level of significance (P). 


Art | Ts | P | > | 5 
T. vulgaris — 0,6331 < 0,005 — 0,6322 < 0,01 
T. cristatus — 0,7312 < 0,001 — 0,7006 < 0,001 
T. helveticus +0,7750 < 0,01 + 0,9163 < 0,001 
T. alpestris 03907 < 0,025 +0,6195 < 0,01 


Fur Triturus vulgaris und T. cristatus konnten sámtliche 20 Teilgebiete 
(vergleiche Tab. 1) in die Korrelations- und Regressionsanalyse einbezogen 
werden, da sie alle innerhalb des potentiellen Verbreitungsgebietes bei- 
der Arten liegen. Fúr beide Arten resultieren starke negative Korre- 
lationen zwischen Stetigkeit und Hohenlage (Tab. 2), beide Arten sind 
vornehmlich im Tief- und Hugelland verbreitet. Bemerkenswert erscheint 
die strenge Parallelitat der beiden Regressionsgeraden (Abb. 2, 3 
und 6), wobei verallgemeinert gesprochen der Teichmolch mit rund 30 %/o 
mehr Stetigkeit stets weiter verbreitet ist als der Kammolch. Unterhalb 
der 100 m-Hohenstufe gibt es Gebiete, in denen der Teichmolch in fast 
jedem Molch-Laichgewásser vorkommt (Abb. 2). 


Fúr Triturus helveticus kamen Daten aus 17 Teilgebieten zur Verwen- 
dung. Die drei fránkischen Stichproben (Gebiete Nr. 15, 16, 17, vergleiche 
Tab. 1) enthielten keine Fadenmolche (Blab 1973, Stócklein 1973, Kauf- 
mann 1976), der Grofraum Erlangen liegt auBerhalb des potentiellen Ver- | 
breitungsgebietes dieser Art (Blab 1978: 79). Für T. helveticus resultiert 
eine klare positive Beziehung zwischen Höhenlage und Stetigkeit (Abb. 4, 
Tab. 2). Dabei fehlt die Art unterhalb der 100 m-Höhenstufe weitgehend; in 
den Tiefländern der Bundesrepublik verteilen sich die Fundorte äußerst 
sporadisch (Glandt 1975, Lemmel 1977 und andere), in der Münsterschen 
Bucht fehlt die Art offenbar ganz (Glandt 1978, Lammering 1977). Erst in 
den höheren Mittelgebirgslagen (oberhalb 300 m) erreicht die Art Stetig- 
keitswerte um 50 °/o (Abb. 4). Der große Unterschied zwischen dem Spear- 
manschen und dem Pearsonschen Korrelationskoeffizienten-Wert bei dieser 
Art (Tab. 2) ist auf unterschiedliche Stichprobenumfänge zurückzuführen: 
für die Berechnung des Pearsonschen Wertes wurden 17 Teilgebiete be- 


102 D. Glandt Son 


zool. Beitr. 


rücksichtigt (siehe oben); bei der Berechnung von rs wurden 6 der 7 Stetig- 
keits-Nullwerte (vergleiche Abb. 4) ausgeklammert, um der Einfachheit 
halber gehäufte ,Bindungen” zu vermeiden. 


< 100 
= Y = - 0,16 X+94 Abb. 2-5: Beziehung zwi- 
BAB schen mittlerer Höhenlage 
= und quantitativer Ver- 
u breitung (Stetigkeit) der 
2 vier Triturus-Arten. 
40 ; 
Correlation between mean 
20 elevation (in m NN) and 
geographical abundance 
0 (definition see table 2) of 
0 100 200 Sue en the four Central Euro- 
Abb. 2 $ HohenlagelmNN] pean Triturus species. 
< 100 
= Y = - 0,16X+63 
= 80 Abb. 2: T. vulgaris. 
x 
= 60 
be 
DG) Abb. 3: Treenistatus: 
20 
0 Abb. 4: T. helveticus. 
0 100 200 300 400 
Abb. 3 ®Höhenlage [mNN] 
g 100 Abb. 5: Talpesinis kur 
= N Mega Korrelations- und Regres- 
o EL sionsberechnung kamen 
2 60 in diesem Falle nur die 
E Werte bis 250 m NN zur 
DO Verwendung (gefúllte 
Kreise). Dreiecke: die drei 
20 fränkischen Stichproben 
(Gebiete "Nr. 152216017 
0 laut Tab. 1). Náheres im 
E Text. — In this case the 
Abb.4 ae eisen analysis (see 
= 100 table 2) and regression 
= analysis is based only on 
290 the data represented as 
= filled circles. In connex- 
= Bo ion with the other data 
Do (open circles) the corre- 


‘lation is nonlinear. The 
data represented as tri- 
angles (area no. 15, 16 
and 17 in Table 1) are at 
present of no use (for 

Abb.5 ®Höhenlage [mNN] details see text). 


eel? Vertikalverbreitung von Triturus-Arten 103 


Pur Triturus alpesiris ergibt die graphische Auftragung der Einzelwerte 
(Abb. 5) bei Nichtbeachtung der drei frankischen Stichproben (Dreiecke in 
Abb. 5) insgesamt einen positiven nicht-linearen Zusammenhang zwischen 
Höhenlage und Stetigkeit. Dies liegt daran, daß der Bergmolch bereits in 
den unteren Höhenlagen sehr hohe Stetigkeiten erreicht (zwischen 100 und 
150 m NN bereits Werte bis um 90 %o), eine weitere Steigerung (zu den 
hohen Mittelgebirgslagen hin) somit kaum noch möglich ist. Aus prakti- 
schen Gründen wurde für den Höhenbereich bis 250 m NN eine lineare 
Berechnung durchgeführt, womit für Korrelations- (Tab. 2) wie Regressions- 
analyse (Abb. 5) insgesamt 14 der 20 Teilgebiete Verwendung fanden. Die 
hohen Stetigkeitswerte, die für einige tiefliegende Gebiete ermittelt wur- 
den, sind bemerkenswert. Erst in jüngster Zeit ist klar geworden, daß der 
Bergmolch im nordwestdeutschen Tieflandsbereich durchaus recht verbrei- 
tet ist, so namentlich in der Münsterschen Bucht (Glandt 1978, Lammering 
1977). Andererseits zeigt die Art in jenem Tieflandsbereich größere Ver- 
breitungslücken, so im Emsland (Lemmel 1977) und am unteren Niederrhein 
(Glandt 1975). Ein solch fleckenhaftes Verbreitungsbild kann man — im Ge- 
gensatz zu T. helveticus (siehe oben) — nicht mehr mit „sporadisch“ be- 
schreiben, aber auch nicht mit „flächendeckend“, eher mit „partiell flá- 
chendeckend". 


Trägt man die vier erhaltenen Regressionsgeraden in eine Graphik auf 
(Abb. 6), so erhält man vier Schnittpunkte. Diese sind in ihrer Höhen- 
position deutlich voneinander getrennt beziehungsweise liegen höhen- 
mäßig gestaffelt. Bei etwa 100 m mittlerer Höhenlage schneiden sich die 
Geraden von T. alpestris und T. cristatus; im Bereich zwischen 150 und 
200 m schneiden sich T. alpestris und T. vulgaris, zwischen 200 und 250 m 
T. helveticus und T. cristatus und zwischen 300 und 350 m T. helveticus und 
T. vulgaris. 


Mathematisch gesehen ist die jeweilige Fläche unterhalb der vier Gera- 
den gleichbedeutend mit der Summe aller (gefundenen wie potentiellen) 
Stetigkeiten für jede Art. Im interspezifischen Vergleich und zoogeogra- 
phisch gesehen geben diese Flächen damit Auskunft über das Ausmaß be- 
ziehungsweise — faßt man Abb. 6 außerdem als einfaches Wahrschein- 
lichkeitsmodell auf — die Wahrscheinlichkeit popularer Allopatrie oder 
Sympatrie (Misch-Populationsbildungen). 


Die Abb. 6 zeigt, daß die Nicht-Überschneidungsflächen („Allopatrie-Flä- 
chen") bei verschiedenen paarweisen Vergleichen (zum Beispiel T. helveti- 
cus mit T. vulgaris, T. vulgaris mit T. cristatus etc.) stets mehr oder weni- 
ger groß sind. Als popular streng sympatrisch erscheint kein Artenpaar; 
doch zeigen die Uberschneidungsflachen (,Sympatrie-Fláchen”), die man 
aus Abb. 6 ableiten kann, für den in vorliegender Arbeit untersuchten Ver- 
tikalbereich (Tiefland und Mittelgebirge, Hochgebirge somit ausgenom- 
men!), daß immer auch ein mehr oder weniger großes Ausmaß an popula- 


104 DG Tan dt Bonn. 


zool. Beitr. 


rer Sympatrie (Misch-Populationen) gegeben oder doch zu erwarten ist. 
Konkrete Aufschlüsselungen realisierter Misch-Populationsbildungen fin- 
den sich vor allem bei Bernards (1976), Grote (1976), Feldmann (1968) und 
Malkmus (1971). 


3100 y > Abb. 6: Zusammenstel- 
o vulgaris , alpestris ; 

= FE lung der vier erhaltenen 
E Sl 3 Regressionsgeraden. In- 
> 0 oe pa terpretation im Text. 

© = The quantitative vertical 
n 40 


distribution of the four 
Triturus species in the 


20 Federal Republic of Ger- 
o many: a synoptic view. 
0 100 200 300 400 For interpretation see 
®HöhenlagelmNN] exa 
Diskussion 


Wenn man bedenkt, daB die in vorstehender Analyse berucksichtigten 
Teilgebiete der Bundesrepublik Deutschland (Abb. 1) landschaftsokologisch 
äußerst heterogen sind, dann muß es eigentlich überraschen und war von 
mir auch nicht erwartet worden, daß sich nahezu alle Gebiete gut zu sig- 
nifikanten Korrelationen zwischen Höhenlage und quantitativer Verbrei- 
tung (Stetigkeit) der vier Triturus-Arten vereinen lassen (Tab. 2). Die posi- 
tiven oder negativen Beziehungen zur Höhenlage sind bei allen Arten 
schon rein optisch erkennbar und namentlich für Faden- und Kammolch 
sehr augenfällig (Abb. 3, 4). 


Völlig aus dem Rahmen fallen lediglich die Stetigkeitswerte für den 
Bergmolch in den drei fränkischen Gebieten (Dreiecke in Abb. 5). Hier ist 
zwar zu berücksichtigen, daß für diese Gebiete (Nr. 15, 16, 17 in Tab. 1) 
die Stetigkeit gegenüber derjenigen für die anderen Gebiete modifiziert 
berechnet werden mußte (siehe Methoden-Abschnitt) und derart „zu niedri- 
ge" Stetigkeitswerte resultieren; sie würden aber auch bei Anwendung der 
üblichen Berechnungsweise kaum in den von der Höhenlage zu erwar- 
tenden Bereich von 60 bis 90 °/o geraten (vergleiche Abb. 5). Insbesondere 
trifft dies für das westlich Erlangen gelegene Mohrweihergebiet zu, wo der 
Bergmolch (bei ca. 300 m mittlerer Höhenlage des Gebietes) extrem selten 
ist (Kaufmann 1976). Hier stehen 55 Teichmolch- und 32 Kammolch-Fund- 
orten nur 4 Bergmolchfundorte gegenüber (Blab et al. 1976). Diese Dis- 
krepanz gegenüber dem generell unverkennbaren Höhentrend (Abb. 5) 
könnte auf besonders ausgeprägte regionale landschaftsökologische Be- 
sonderheiten zurückzuführen sein; eine solche Abweichung könnte aber 
auch im süddeutschen Schichtstufenland weiter verbreitet sein. Sollte sich 
dies durch weitere (dringend nötige) Detailuntersuchungen in anderen Tei- 


te Vertikalverbreitung von Triturus-Arten 105 


len des Schichtstufenlandes als gegeben erweisen, so hätte das Vertikal- 
modell der Abb. 5 keine bundesweite Gültigkeit. Man müßte dann das 
spaterhin vorliegende gesamte Datenmaterial in „Untergruppen“ aufteilen 
(vergleiche Precht 1977: 226) und separate Korrelations- wie Regressions- 
berechnungen durchführen. 


Von dieser Ausnahme abgesehen gilt jedoch, daß die Trends unverkenn- 
bar sind (siehe oben). Zu betonen ist freilich, daß die hier vorgelegten 
Trendaussagen für den Bereich des Untersuchungsgebietes gelten (Abb. 1). 
Die Vertikalverteilung innerhalb des jeweiligen Gesamtareals der vier be- 
handelten Arten ist derzeit noch nicht bekannt. Auf die horizontale Diffe- 
renzierung der quantitativen Vertikalverbreitung in kontinentaler Sicht 
kann somit derzeit noch nicht eingegangen werden. 


Es muß schließlich auf die Frage nach Kausalität und biologischer Be- 
deutung der so auffälligen Vertikaltrends eingegangen werden. Höhengra- 
dienten sind letztlich auch ökologische Gradienten, wenn auch äußerst 
komplexe (Krebs 1972: 394). Die strenge Parallelität der Regressionsgera- 
den von Teich- und Kammolch sowie die ähnliche Lage der Geraden von 
Faden- und Bergmolch (Abb. 6) rechtfertigen so gesehen sicher den Schluß, 
daß sich die Arten der beiden Artenpaare unter sich in einigen besonders 
wesentlichen ökologischen Ansprüchen stark ähneln. Welche dies sind, 
laßt sich angesichts des derzeit noch zu geringen Ökologischen Kenntnis- 
standes über unsere Triturus-Arten nicht befriedigend beantworten. 


Feldmann (1978) sieht als Ursache für die unterschiedlichen Vertikalver- 
breitungsmuster der Molch-Arten (am Beispiel Westfalens) deren unter- 
schiedliches ökologisches Reagieren auf die „Wirkung des von der Meeres- 
höhe abhängigen Temperaturgradienten” (Feldmann 1978: 143). Unter- 
schiedliche Laichplatz-Präferenzen der einzelnen Arten scheiden nach Auf- 
fassung dieses Autors als Ursache aus (Feldmann 1978: 138). 


Ein solcher „Black box”-Ansatz ist ein in der Ökologie notgedrungen 
oft praktiziertes Vorgehen und als solcher zunächst auch durchaus legitim. 
Ein wirklich auf Kausalität ausgerichteter Ansatz aber erfordert die Kennt- 
nis der spezifischen ökologischen Nischen der zur Frage stehenden Arten. 
Einige Dimensionen des n-dimensionalen Hyperraumes ,Nische” (Stern € 
Tigerstedt 1974, Halbach 1976) sind für unsere Molche in jüngerer Zeit 
mit „vergleichend-habitatökologischer” Methodik angegangen worden 
(Feldmann 1968, Grote 1976, Lammering 1977). Die derart erzielten Ergeb- 
nisse geben aber zur Zeit erst eine grobe Nischen-Kenntnis der vier Arten 
ab, die eine Kausalverknüpfung (Umwelt — ökologisches Verbreitungs- 
muster) kaum gestattet. 


So sagt zum Beispiel der von Feldmann (1968, 1978) betonte Aspekt der 
unterschiedlichen thermischen Ansprüche unserer Triturus-Arten solange 
nichts aus, bis wir wissen, welches thermische Angebot die unterschied- 


106 D. Glandt Boom 


zool. Beitr. 


lichen Habitat-Typen (zum Beispiel Feldmann 1968) den Tieren ,zur Ver- 
fugung stellen”, aus dem sie sich durch ,verhaltensbiologische Thermore- 
gulation” ihren Vorzugsbereich heraussuchen. Gerade größere Laichgewas- 
ser sind äußerst heterogen, und Szymura (1974) hat zeigen können, daß 
in solchen Gewassern eine gewisse raumliche Trennung der hier sympa- 
trisch vorkommenden Triturus-Arten erkennbar ist. Diese Ergebnisse unter- 
streichen die schon a priori aufzustellende Forderung, Laichhabitat und 
Nische (innerhalb des Laichhabitats) nicht als identisch zu betrachten. Um 
die Nische aber geht es bei ökologischer und damit auch zoogeographischer 
Kausalanalyse. 


Avery (1968) hat den Versuch unternommen, die trophische Dimension 
der Triturus-Nischen aufzuklären. Er kommt zu dem Ergebnis, daß der 
Kammolch eine von Teich- und Fadenmolch etwas abweichende Nahrungs- 
nische aufweist; jedoch überdeckt die Kammolch-Nische im Prinzip auch 
gleichzeitig diejenige der beiden anderen Arten, und diese beiden (Teich- 
und Fadenmolch) haben sogar eine praktisch identische Nahrungsnische. 
Man sollte auf Grund dieser Ergebnisse eine interspezifische kompetitive 
Situation erwarten (vergleiche auch den Interpretations-Ansatz von 
Szymura 1974). 


Gerade aus diesem Blickwinkel heraus müßte ein Ansatz zur Okologisch- 
biologischen Bedeutung der aufgezeigten Vertikal-Muster (Abb. 6) möglich 
sein. Die mehr oder weniger ausgeprägten ,Allopatrie-Fláchen” (vergleiche 
auch Abschnitt „Ergebnisse") als Resultat der voneinander abweichenden 
artspezifischen Vertikal-Regressionen deuten an, daß durch partielle „Ver- 
tikal-Vikarianz” ein nicht unbeträchtliches Ausmaß an Konkurrenzdruck- 
Erniedrigung erreicht wird. Dieser Gesichtspunkt wird um so interessanter, 
als Faden- und Teichmolch — zwei phylogenetisch sehr nah verwandte 
Arten (vergleiche Wolterstorff & Freytag 1951, Mancino et al. 1977, Halli- 
day 1975) — eine stark ausgeprägte Allopatrie im vertikalen Verteilungs- 
muster zeigen (Abb. 6). 


Ein solcher Gesichtspunkt darf aber nicht übersehen lassen, daß wir 
innerhalb der Gattung Triturus ein betrachtliches Ausmaß an popularer 
Sympatrie konstatieren müssen. Als Beispiel sei hier nur auf die Ergebnisse 
von Lammering (1977: 13) verwiesen, der für die westliche Münstersche 
Bucht (Westfalen) fand, daß hier fast 80°/o aller Molch-Laichgewässer 
Misch-Populationen enthielten, in rund 37 °/o seiner Gewässer waren sogar 
drei Triturus-Arten anzutreffen. 


Ein solch hohes Maß an popularer Sympatrie ist sicher Hinweis für ein 
hohes Maß an möglicherweise stabiler Koexistenz. Damit erhebt sich die 
Frage, welche Mechanismen und derzeit noch weitestgehend unbekannten 
„feineren" Nischen-Unterschiede derartige Koexistenz ermöglichen. 


Die Frage nach der Kausalität der in vorliegender Arbeit aufgezeigten 
Allopatrie-Sympatrie-Muster (Abb. 6) wird so gesehen nicht allein durch 


Heft 1/2 


31/1980 Vertikalverbreitung von Triturus-Arten 107 


„habitat-Öökologische"” und okophysiologische Untersuchungen, sondern 
auch und nicht zuletzt durch populationsokologisch-populationsdynamische 
Untersuchungen (allgemein siehe hierzu Wilson & Bossert 1973, speziell 
fur Urodelen zum Beispiel Fraser 1976) beantwortet werden mussen. 


Zusammenfassung 


Die Arbeit untersucht die quantitative Vertikalverbreitung der vier mitteleuro- 
paischen Molch-Arten (Triturus vulgaris, T. cristatus, T. alpestris und T. helveticus) 
im Gebiet der Bundesrepublik Deutschland. Datengrundlage der Untersuchung 
(Korrelations- und Regressionsanalyse) bilden die Angaben zahlreicher Autoren 
fur insgesamt 20 Teilgebiete der Bundesrepublik. 


Fur alle vier Arten wurden statistisch signifikante Korrelationen zwischen quan- 
titativer Verbreitung (gemessen als Stetigkeit) und Höhenlage gefunden, wobei 
T. vulgaris und T. cristatus negativ mit der Höhenlage korreliert sind, T. helve- 
ticus und T. alpestris dagegen positiv. Dieser Zusammenhang zwischen Verteilung 
und Höhenlage ist im Falle von T. helveticus, T. vulgaris und T. cristatus jeweils 
ein linearer, für T. alpestris hingegen insgesamt gesehen ein nicht-linearer. 


Die Regressionen sind artspezifisch. Dies führt zu unterschiedlichen Ausmaßen 
von realer (wie potentieller) popularer Allopatrie beziehungsweise Sympatrie 
(Misch-Populations-Bildung). Die zum Teil beträchtlichen Allopatrie-Ausmaße füh- 
ren zwangsläufig zu einer Erniedrigung interspezifischen Konkurrenzdruckes. Ins- 
besondere ist die starke Allopatrie von T. helveticus und T. vulgaris hervorzu- 
heben, da es sich hierbei um zwei sehr nah verwandte Arten handelt. 


Es bleibt aber das Faktum hohen Ausmaßes popularer Sympatrie (Misch-Popu- 
lations-Bildungen) innerhalb der Gattung Triturus. Die Frage, welche Mechanis- 
men und derzeit noch weitestgehend unbekannten Nischen-Unterschiede ein solch 
hohes Ausmaß an Habitat-Koexistenz ermöglichen, wird nur beantwortet werden 
können, wenn neben ökophysiologischen auch populationsökologisch-populations- 
dynamische Untersuchungen durchgeführt werden. 


Summary | 


The present study is an investigation on the quantitative vertical distribution 
pattern of the four Central European newt species (Triturus vulgaris, T. cristatus, 
T. alpestris, and T. helveticus) within a great part of Western Germany. The 
analysis (correlation and regression) is based upon the data given by numerous 
authors for 20 local areas of West Germany. 


The correlation between elevation and geographical abundance is significant 
for all species. In T. vulgaris and T. cristatus the correlation is negative, whereas 
it is positive in T. helveticus and T. alpestris. These connexions are linear in 
T. helveticus, T. cristatus, and T. vulgaris, but nonlinear in T. alpestris. 


The regressions are species specific. Therefore there is various amount of allo- 
patric and sympatric occurrence on the population level. The high allopatry lowers 
interspecific competition pressure and therefore seems to be important in under- 
standing the countercurrent vertical distribution pattern of the two phylogenet- 
ically closely related species Triturus vulgaris and T. helveticus. 


But on the other hand there is considerable sympatry within the genus 
Triturus, a fact which requires numerous further studies. To understand the 


108 D. Glandt Bonn. 


zool. Beitr. 


obviously high amount of coexistence we need not only data on habitat ecology 
and eco-physiology of the different species, but also and above all data on 
population ecology and population dynamics. 


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31/1980 


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Anschrift des Verfassers: Dieter Glandt, Zoologisches Institut der Universitat 
Munster, Hüfferstraße 1, 4400 Munster (Westfalen). 


Heft 1/2 
31/1980 111 


Biotop, Begleitiauna und amphibische Lebensweise 
von Synbranchus marmoratus (Pisces, Synbranchidae) 
in Seitengewässern des mittleren Parana (Argentinien) 


Ergebnisse der Argentinien-Südbrasilien-Expedition Dr. K. H. Lüling 1970/71 


von 


KARL HEINZ LULING 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


I. Einleitung 


Wänrend der Niedrigwasserzeit im Dezember 1970 hielt ich mich aus der 
Provinz Buenos Aires kommend am mittleren Parana in der Stadt Santo 
Tome auf, welche rechtsseitig am unteren Rio Salado kurz vor dessen Ein- 
mündung in den Parana gelegen ist. Ich hatte meinen Stützpunkt im „Insti- 
tuto Nacional de Limnologia” (INLI) unmittelbar am Ufer des Salado. 


Ganz in der Nähe des Instituts dehnt sich das flache Schwemmland 
zwischen dem unteren Salado und dem Parana, die sogenannte „Isla los 
Sapos” (Insel der Frösche), aus (Abb. la), die zur Niedrigwasserzeit im 
Dezember von größeren und kleineren, bogenförmig gestalteten Mäander- 
schleifen durchzogen ist (Abb. 1b, 2 und 3; siehe auch Luling 1975b, 
Abb. 2). 


Ich hatte zu Ende des Jahres 1970 reichlich Gelegenheit, das Fischinven- 
tar dieser auf der anderen Seite des Flusses mir direkt „vor der Haustür" 
liegenden Mäanderschleifen eingehend zu studieren. 


Die Mittel für meine ichthyo-Öökologischen Studien 1970 in Südamerika erhielt 
ich von der ,Ernst-Poensgen-Stiftung” in Düsseldorf. Die „Deutsche Ibero-Amerika- 
Stiftung” in Hamburg trug die Schiffs-Ruckreisekosten. Beiden Institutionen sei 
verbindlich gedankt. Mein Dank gilt auch den Kolleginnen und Kollegen des 
„Instituto Nacional de Limnologia”. 


Im lehmtrüben Wasser der Máanderschleifen auf der „Isla los Sapos” ist 
zur Niedrigwasserzeit die Krötenkopfschildkröte Phyrynops geoffroanus 
hilarii vertreten. Uber ihr dortiges Vorkommen habe ich bereits berich- 
tet (Luling, 1975 b), und dabei habe ich auch die dort häufigen Fischarten 
summarisch aufgezählt. In dieser Abhandlung sollen über diese Fische aus- 
führlichere Angaben gemacht werden. 


Die Veröffentlichung von Bonetto, Cordiviola de Yuan, Pignalbery & 
Oliveros (1969) beschäftigt sich nicht mit dem südamerikanischen Kurz- 
schwanzaal Synbranchus marmoratus, der aber unbedingt hierher gehört; 
einmal aufgrund seiner Allgegenwärtigkeit in diesem Gebiet und zum ande- 


Bonn. 


112 Ke EE ula zool. Beitr. 
Emilia 
| Cabal jo E 


Llambi 
Campbell 


1 
Ht 


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I 
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| 


O £: 
= E 7= 
tt 


me 


Isla de 
los Sapos 


Abb. la: Der untere Rio Salado mit der Isla los Sapos (Mäanderschleifen nicht ein- 

gezeichnet) und ein Teil des mittleren Rio Parana zu Beginn der Hochwasserzeit. 

(Argentinien, Provinz Santa Fe; links des Paranä, rechts unten im Bild, Provinz 
Entre Rios.) 


Heft 1/2 
31/1980 Synbranchus marmoratus 13 


Abb. 1b: Gebiet zwischen den Sádten Santa Fe (links oben) und Santo Tomé 
(unten) mit Rio Salado und der Isla los Sapos in der Niedrigwasserzeit (Luftauf- 


nahme). Rechteck: Bildausschnitt von Abb. 3. 


114 RE wand Bonn. 


zool. Beitr. 


ren wegen seiner außerordentlich interessanten Lebensweise. Er lebt in der 
Hochwasserzeit und zuerst in der Zeit des fallenden Wassers semiterre- 
strisch, dann aber mit weiter fallendem Wasser und fortschreitender Aus- 
trocknung der Maanderschleifen uber Wochen hinweg regelrecht terre- 
strisch. Sein Verhalten in dieser Hinsicht soll hier besonders herausgestellt 
werden. 


II. Die bodenkundlichen und die biologisch-hydrologischen Verhdltnisse 
auf der Isia los Sapos 


Wie schon oben erwahnt, besteht das Gelande zwischen dem unteren Rio 
Salado und den rechtsseitigen Nebenarmen des Parana (Isla los Sapos und 
Nachbargelande) aus einem ebenen Schwemmland; es handelt sich um 
jungste FluBablagerungen. 


Zur Niedrigwasserzeit treten die großen und kleineren, in ein und der- 
selben Richtung bogenförmig verlaufenden Mäanderschleifen deutlich her- 
vor. Das ist besonders eindrucksvoll in der Sicht aus einem niedrigfliegen- 
den Flugzeug (Abb. 3). 


Abb. 2: Eine der größten Mäanderschleifen auf der Isla los Sapos zwischen dem 
unteren Rio Salado und dem mittleren Parana. 


Das Gelände zwischen den Mäanderschleifen ist mit mittelgroßen Hum- 
boldtweiden, Salix humboldtiana, und dem kletternden, kraut- bzw. strauch- 
artig wachsenden, zur Niedrigwasserzeit üppig wuchernden Polygonum 
punctatum überzogen. Mit dem Fortschreiten der Wasserverdunstung zu 
Beginn der Niedrigwasserzeit gedeihen starke Bestände von Cyperus tener 


Heft 1/2 


31/1980 Synbranchus marmoratus 115 


auf dem nur wenig hoheren Gelande zwischen den Maanderschleifen. Gro- 
Bere, schattenspendende Baume fehlen auf dem Schwemmland. 


Die Ablagerungen, die das Schwemmland ausmachen, sind in sich sehr 
homogen. Nach einer Analyse des Instituts fur Bodenkunde der Universitat 
Bonn besteht der Boden aus dem glimmerartigen Illit mit Kaolinit und 
Quarz als Nebenbestandteilen sowie Spuren von Montmorillonit und Feld- 
spat. Innerhalb des Feinbodens (< 2,0 mm) wurde folgende Korngrößenver- 
teilung ermittelt: 


unter 0,002mm 54,4 %/o 
0,002—0,006 mm 14,1 %o 
0,006—0,02 mm 13,1 %0 Schluff-Fraktion 36,4 %o 
0,02 —0,06 mm 9,2 %/o 
06 09, mm 89% 
02 90 nm 03% 


Das ganze Gelände zwischen dem unteren Salado und dem Parana mit 
seinen zahlreichen Armen ist während der Hochwasserzeit im Februar über- 
flutet. Das Wasser fällt dann sukzessiv in den Wochen danach und erreicht 
im allgemeinen bereits im März/April den Normalstand. Dementsprechend 
wird bei steigendem Wasser im Januar wiederum der Normalstand erreicht 
(dann knapp 3 m Wassertiefe im Hafen der benachbarten Stadt Santa Fe). 


Zuerst stagniert das Wasser in den Maanderschleifen auf der Isla los 
Sapos, sobald in der Zeit der geminderten Niederschläge die Maander- 
schleifen vom Hauptbett des Rio Salado abgeschnitten sind. Es setzt dann 
unter der ungehemmten Einstrahlung der Sonne eine zügig fortschreitende 
Verdunstung mit einem unter Umständen beträchtlichen Verdunstungsver- 
lust ein. Bonetto, Cordiviola de Yuan, Pignalbery & Oliveros (1969) stellten 
fest, daß in der Niedrigwasserzeit des Jahres 1968 dieser Verdunstungsver- 
lust 0,4 cm pro Tag betrug. 


Die großen Maanderschleifen werden in ihrem Wasserstand immer fla- 
cher, während sich die älteren, nur ganz flach in den weichen Boden ein- 
gesenkten Schleifen zuerst in eine mehrgliedrige Kette von Restwassertüm- 
peln aufteilen (Abb. 3). Die Mehrzahl der kleineren Mäanderschleifen trock- 
net in der ersten Hälfte des Dezember restlos aus. Vorher, nach starker 
Sonneneinstrahlung und Austrocknung (auch starker O»-Verlust im auf- 
geheizten Restwasser), gehen in diesem extrem sauerstoffarmen Restwasser 
alle Fische, die nur über eine reine Kiemenatmung verfügen, zugrunde. Zum 
Schluß sterben auch die bodenlebigen robusteren Arten mit derber Haut und 
Hautknochenplatten (z. B. Loricariichthys platymetopon'). Siehe auch 
Abb. 4 und 5). 


1) in meinen Veröffentlichungen vor der taxonomischen Neuuntersuchung durch 
Isbrücker & Nijssen (1979) als Loricariichthys maculatus (Bloch, 1794) geführt 


0 


Se 


ihren charakteristischen Maanderschleifen. Im 


it 


inter nordw 


Teil der Isla los Sapos m 


3 


Abb. 


icher Teil der Stadt Santo Tome. 


estl 


dah 


y 


io Salado 
(Aufnahme aus niedrig fliegendem Flugzeug in der zweiten H 


Hintergrund der R 


líte der Niedrig- 


5 
an denen am 4.X11.1970 Wasserproben entnom- 


2 Stellen 


und X 


x. 


) 


wasserzeit. 


urden. 


men W 


Aaanderschleife auf der Isla los 


los ausgetrockneten N 
Sapos mit in den Schlamm eingesunkenen, sterbenden Locariichth 
und Hoplias malabaricus 


bb. 4: Ein Teil einer fast rest 


A 


Dezem- 


s platymetopon 
asserzeit 1m 


y 


iedrigw 


Ni 


r 


aufgenommen am Ende der 


1 


ber 1970. 


Heft 1/2 
31/1980 Synbranchus marmoratus abe? 


Wenn die Wasserqualitat in den unter starker Verdunstung und Sonnen- 
einstrahlung stehenden Restwassertumpeln durch Garungs- und Faulnis- 
prozesse sehr schlecht wird und sich den Werten nahert, wie sie weiter 
unten für die Probe X! (siehe Abb. 3) dargestellt sind, wandert Phrynops 
geoffroanus hilarii (bei hoher Luftfeuchtigkeit des nachts) über Land in 
tiefere Maanderschleifen oder in den Rio Salado (Luling, 1975 b). 


Die sukzessiv trockenfallenden Uferpartien der Maanderschleifen sind 
die vornehmlichen Aufenthaltsbereiche von Synbranchus marmoratus. Er 
geht hier in den anfänglich noch bis zur Erdoberfläche feuchten Boden hin- 
ein und kann hier optimal überleben. Darüber wird im nächsten Kapitel 
noch eingehend berichtet. Er geht nicht in das Zentrum der großen wasser- 
reichen Mäanderschleifen, obgleich das ohne Schwierigkeit möglich wäre. 


Abb. 5: Stärker vergrößerter Ausschnitt der fast restlos ausgetrockneten und voll- 

besonnten Mäanderschleife der Abb. 4 mit sterbenden Locariichthys platymetopon. 

Der größere, tote H. malabaricus in der Bildmitte ist mit einer zum Teil schon 

trockenen Lehmkruste überzogen. Am Ufer sind Fußspuren von fischeverzehrenden 

Landtieren (Reiher, Kleinraubtiere) zu sehen. Man vermißt hier Spuren von Phryn- 
ops geoffroanus hilarii. Sie ist vor der starken Austrocknung abgewandert. 


Die Uferzonen der austrocknenden Mäanderschleifen ergrünen in der 
Niedrigwasserzeit nicht oder doch nur ganz schwach. Wenn die Oberfla- 
chenkruste dort vollständig trocken wird, überzieht sie sich mit zahlrei- 
chen Trockenrissen. 


118 K A Sen i eg rout eee 
Wenn die Maanderschleifen vom Rio Salado abgeschnitten sind und das 
Wasser in ihnen dadurch stagniert, uberziehen sich die groBeren Schleifen 
und zum Teil auch einige wenige kleinere mit einer oft luckenlosen Decke 
von Schwimmpflanzen. Es bleiben aber auch mehr oder weniger ausgedehn- 
te Partien dazwischen von Schwimmpflanzen frei. Siehe in Abbildung 3 
eine der mittleren großen Schleifen. Die Decke besteht aus Eichhornia 
crassipes, Salvinia herzogii bzw. S. auriculata, Azolla caroliniana bzw. A. 
filiculoides, Pistia stratiotes, Wolfiella spec., Lemna spec. und Hydromistra 
stolonifera. Auch Eichhornia azurea ist an einigen Stellen büschelweise 
vertreten; wahrscheinlich zur Hochwasserzeit aus dem Fluß eingeschwemmt 
worden. Flottierende Matten von Ludwigia peploides wurden ebenfalls 
beobachtet. Im Wasser sieht man Felder von Cabomba australis und Myrio- 
phyllum brasiliense. Alles in allem sind nach meinen Beobachtungen 
diese beiden untergetauchten Wasserpflanzen jedoch in den großen Mäan- 
derschleifen weit weniger ausgebreitet als die weiter oben genannten, die 
Oberfläche bedeckenden Schwimmpflanzen. Es ist sehr verschieden, wel- 
che dieser Schwimmpflanzenspecies auf den einzelnen Mäanderschleifen 
dominieren. Die dafür verantwortlichen Faktoren wurden nicht ergründet. 


In den Maanderschleifen ist das Wasser lehmig trüb. Anfang Dezember 
1970 wurde in zwei Mäanderschleifen je eine Wasserprobe für wasserche- 
mische Untersuchungen entnommen, und zwar einmal aus dem Restwasser- 
tumpel einer kleineren, schon stark ausgetrockneten und konzentrierten 
Schleife (Abb. 3, X'), zum anderen aus einer größeren und dementspre- 
chend noch nicht sehr stark ausgetrockneten und wenig konzentrierten 
Schleife (Abb. 3, X?). 


Die Proben wurden im Kühlschrank aufbewahrt und anschließend im 
Hygiene-Institut der Universität Bonn (Direktor: Prof. Dr. E. Thofern) un- 
tersucht. Das Ergebnis wurde in meiner Arbeit über Phrynops geoffroanus 
(1975 b) veröffentlicht und soll der Vollständigkeit halber hier noch einmal 
angeführt werden: 


Probe X! 
Farbe hellgelb 
Durchsichtigkeit leicht getrübt 
Bodensatz gelbgrauflockig 
Geruch erdig 
Nitrat-Ion (NO) 0,0 mg/l 
Nitrit-Ion(NO,») 0,0 mg/l 
Ammonium-lon (NH;*) 2,8 mg/l 
Phosphat-Ion (PO, --) 0,07 mg/] 
Chlorid-Ion (Cl) 511 mg/1 


Oxydierbarkeit-KMnO,-Verbrauch 158,0 mg/l 


“te, 


Heft 1/2 


31/1980 Synbranchus marmoratus 9 
Elektr. Leitfähigkeit 1820 uS 
pH-Wert 6,4 
(M-) Alkalität 12mm He 
Karbonathärte Sad 
Nichtkarbonathärte 6.7 od 
Gesamt-Härte 10,1 °d 
Eisen-Ion (Fe+ +) 0,6 mg/l 
Mangan-lon (Mn+ +) 0,8 mg/l 
Probe X? 
Farbe hellgelb 
Durchsichtigkeit getrubt 
Bodensatz graubraunflockig 
Geruch erdig 
Nitrat-Ion (NOs3°) 0,0 mg/l 
Nitrit-Ion (NO») 0,0 mg/l 
Ammonium-lon (NH;,+*) Spuren 
Phosphat-Ion (POy >) 0,3 mg/l 
Chlorid-Ion (Cl) 369 mg/l 
Oxydierbarkeit-KMnO,-Verbrauch 86 mg/l 
Elektr. Leitfahigkeit 1300 uS 
pH-Wert 6,6?) 
(M-) Alkalität 0,8 ml n HCV/1 
Karbonathärte Dy Nel 
Nichtkarbonathärte 45 2d 
Gesamt-Härte 6,7 °d 
Eisen-Ion (Fe+ +) 3,6 mg/l 
Mangan-Ion (Mn+ +) 0,3 mg/l 


Bei der Wasserprobe X! aus einer Anfang Dezember 1970 bereits stark 
ausgetrockneten Maanderschleife handelt es sich um ein weiches bis mit- 
telhartes Wasser, dessen Chloridgehalt und hohe elektrische Leitfähigkeit 
durch Verdunstung stark aufkonzentriert ist. Eine starke mikrobielle Akti- 
vität kann aus dem schwach sauren pH-Wert, der hohen Oxydierbarkeit 
und dem Gehalt an Ammoniumionen geschlossen werden. 


Dagegen ist das Wasser aus der Wasserprobe X? aus einer großen deut- 
lich tieferen Mäanderschleife nicht so stark konzentriert (siehe Leitfähig- 
keit, Chloridionen, Härte), und es ist bakteriell nicht so stark belastet (ver- 
gleiche geringe Oxydierbarkeit, niedriger Gehalt an Ammoniumionen). 


*) Nach Bonetto et al. (1969) schwankt der pH-Wert in der Hochwasserzeit und 
in der ersten Zeit des fallenden Wassers um den Neutralpunkt; gelegentlich 
liegt er sogar etwas darüber. 


120 KH baling Bern 


zool. Beitr. 


Diese großen, zur Niedrigwasserzeit noch wasserreichen Mäanderschlei- 
fen bieten in dieser Zeit (Dezember) den hier eingeschlossenen Fischen 
noch recht günstige Lebensbedingungen, im Gegensatz zu den kleinen 
Restwassertümpeln. Für Planktonfresser (einige Characidenarten) ist das 
Wasser dort sogar sehr nahrungsreich, denn das Zooplankton ist in den 
großen, vom Fluß abgeschnittenen Mäanderschleifen außerordentlich reich- 
lich. Ich kann keine exakten quantitativen Angaben machen, aber ein 
kleines Handplanktonnetz kann man in wenigen Schlägen bis gut zur Hälfte 
mit Zooplankton füllen (Abb. 6). Ein leicht grünlicher Anflug des Wassers 
in einigen großen Máanderschleifen deutet auch auf Phytoplankton hin 
(Cyanophyceen, Euglenophyceen). Eine Probe von Zooplankton, ebenfalls 
entnommen am 3. XII. 1970, von der Stelle X? bestand zu mehr als 80 %o 
aus meist unreifen Stadien von Diaptomiden mit einigen Boeckella bergi 
und einigen wenigen Microcyclops anceps. 


Abb. 6: Temperaturmessung und Planktonentnahme in einer großen, nährstoff- 

reichen Mäanderschleife auf der Isla los Sapos Anfang Dezember 1970. Am Ufer 

außerhalb des Wassers und am Boden des Flachwassers in Ufernähe sieht man 
zahlreich die Rückzugsröhren (Grabröhren) von Synbranchus marmoratus. 


III. Die Fischarten in den Máanderschleifen 


Im trüben, planktonreichen Wasser der Mäanderschleifen (bei X? und 
anderen großen Schleifen) habe ich anhand zahlreicher Fänge mit großen 


3171980 Synbranchus marmoratus 121 


Zugnetzen und der Fischsammlung des „Instituto Nacional de Limnologia” 
aus diesen Schleifen das Fischinventar repräsentativ erfassen können. Die 
dort vorkommenden Fische (Aufzählung im wesentlichen nach dem Grad 
der Häufigkeit) sind: 


Species Familie Abbildung 
Pimelodus maculatus Lacepede, 1803 Pimelodidae 7 
Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) Characidae 8 
Loricariichthys platymetopon (Isbrücker & Nijssen, 1979)Loricariidae 

Prochilodus platensis (Kolmberg, 1889) Characidae 

Hypostomus spec. Loricariidae 9 oben 
Synbranchus marmoratus (Bloch, 1795) Synbranchidae 13 
Triportheus paranensis (Guenther, 1874) “ Characidae 

Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Erythrinidae 9 unten 
Astyanax (Poecilurichthys) bimaculatus Linnaeus, 1758 Characidae 10 
Aequidens portalegrensis (Hensel, 1870) Cichlidae 

Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Cichlidae 

Curimata gilberti (Quoy & Gaimard, 1824) Characidae 11 oben 
Holoshesthes pequira (Steindachner, 1882) Characidae 
Curimatorbis platanus (Guenther, 1880) Characidae 

Salminus maxillosus (Valenciennes, 1840) Characidae 

Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1847) Characidae 
Asiphonichthys stenopterus Cope, 1894 Characidae 

Rhamdia cf. microps (Eigenmann & Fischer, 1917) Pimelodidae 11 unten 
Pimelodella spec. Pimelodidae 12 


Unter dieser großen Zahl von Fischarten in den ausgedehnten Mäander- 
schleifen dominieren ganz eindeutig die Welse Pimelodus maculatus und 
Loricariichthys platymetopon; daneben auch die Salmler Astyanax fas- 
ciatus und Prochilodus platensis. In jedem Netzzug waren im Dezember 
1970 zahlreiche Exemplare dieser vier Fischarten enthalten. Sie stellten das 
Hauptkontingent der Ausbeute. 


Häufig, d.h. jedesmal in einer ganzen Reihe von Exemplaren, waren in 
den Netzzúgen aus den großen Máanderschleifen auch Triportheus para- 
nensis, die beiden Cichliden-Arten, Hoplias malabaricus, Astyanax (Poe- 
cilurichthys) bimaculatus und Curimata gilberti vertreten. Synbranchus 
marmoratus konnte nur ausnahmsweise mit den Zugnetzen gefangen wer- 
den, denn er liegt in seinen Rückzugsröhren außerhalb der Reichweite der 
Netze. Wenn er sich im Wasser frei am Boden aufhält, schlüpft er unter der 
Unterkante der Netze davon. 


Der außerordentlich schwimmtüchtige, geradezu stürmische Salminus 
maxillosus, ein räuberischer Ichthyophage, der „Dorado“ der Argentinier 
und begehrteste Fisch für die Sportfischer am mittleren Parana, konnte hier 


122 K. H. Lüling Bonn. 


zool. Beitr. 


nur in einigen wenigen Exemplaren in einigen großen Maanderschleifen 
erbeutet werden. Hoplias malabaricus ist auch hier wie anderswo ein 
ausgesprochener Fischräuber. 


In den kleineren, in der Niedrigwasserzeit stark austrocknenden, zum 
Teil in Restwassertümpel aufgeteilten Mäanderschleifen (so z. B. bei Abb. 3, 
X1), in denen die Sauerstoffverhältnisse schlecht zu werden beginnen, 
fing ich im Dezember 1970 die gleichen Fischarten wie in den großen Maan- 
derschleifen. Die Characiden und Verwandte, die alle auf eine reine Kie- 
menatmung angewiesen sind°), waren jedoch in diesen Fángen auf- 
fallend weniger zahlreich. Ganz offensichtlich war ein Teil von ihnen in 
den sonnenüberstrahlten aufgeheizten Restwassertümpeln bereits eingegan- 
gen. Mehrere frisch eingegangene Exemplare von Astyanax fasciatus blie- 
ben auch im Netz hängen. 


Abb. 7: Pimelodus maculatus, Exemplar von 14 cm Gesamtlänge 


Abb. 8: Astyanax fasciatus, 7,2 cm Gesamtlänge 


3) Ausnahmen: Hoplerythrinus unitaeniatus (Veratmung atmosphärischer Luft 
durch die Schwimmblase — Lüling 1964 b), der von mir hier nicht gefangen 
wurde, und die westandine Lebiasina bimaculata 


Heft 1/2 


31/1980 Synbranchus marmoratus 123 


Abb. 9: Hypostomus spec. (oben, Exemplar von 14,8 cm Gesamtlange) und Hoplias 
malabaricus (?/3 erwachsenes Tier von gut 30 cm Gesamtlänge) 


Abb. 10: Astyanax bimaculatus (8,5 cm) 


124 K. H. Lüling Bonn. 


zool. Beitr. 


Abb. 11: Curimata gilberti (oben, 17,1 cm) und Ramdia cf. microps (37,8 cm) 


Abb. 12: Pimelodella spec. (Exemplar von 8,1 cm Gesamtlange) 


Heft 1/2 


31/1980 Synbranchus marmoratus 125 


Zum Schluß, wenn ein Restwassertümpel nur noch aus mehr oder weni- 
ger zähflüßigem Bodenschlamm besteht, kann man, wie bereits angedeutet, 
im wesentlichen nur noch die Welsart Lorcariichthys platymetopon in ein- 
gehendem oder eingegangenem Zustand aus dem Schlamm aufsammeln. 
Alle anderen Arten sind bereits verwest. Fußspuren von Reihern am Ufer- 
rand (Abb. 5) zeugen davon, daß diese Fische eine leichte Beute fischefres- 
sender Vögel werden. 


IV. Synbranchus marmoratus und seine Rückzugsröhren (Grabröhren) 


Bereits im Jahre 1953 hatte ich anhand eines in einem Aqua-Terrarium 
gehaltenen Synbranchus marmoratus festgestellt (Luling, 1958), daß dieser 
brustflossenlose aalförmige Fisch (Abb. 13), dessen dehnbare Kiemen-Ra- 
chenhöhle als Organ zur Veratmung atmosphärischer Luft (Abb. 14) von 
einem Netzwerk feinster peripherer Blutkapillaren umsponnen ist, sich 
lange Zeit freiwillig an der Land-Wasser-Grenze außerhalb des Wassers 
aufhält. 


Abb. 13: Synbranchus marmoratus, frisch gefangenes Exemplar aus Ostperu 1966, 

knapp 80 cm lang, in einer Plastikwanne unmittelbar nach der Aufnahme atmo- 

sphärischer Luft vom Wasserspiegel. Jederseits des Hinterkopfes tritt der durch die 
Luftaufnahme angeschwollene Kiemen-Rachensack hervor. 


Die physiologischen Verhältnisse der Veratmung atmosphärischer Luft in der 
Kiemen-Rachenhöhle von Synbranchus marmoratus sind vornehmlich durch den 
dänischen Physiologen Kjll Johansen gut untersucht (Johansen 1966 und 1968). 


126 K. H. Lüling Bonn. 


zool. Beitr. 


Die Faktoren, unter denen diese Fischart auch ohne Austrocknung des Wassers an 
Land geht, hat dann Aussem unter meiner Anleitung experimentell in einer Haus- 


arbeit für die philosophische Staatsprüfung der Universität Bonn (Aussem, 1971) 
dargelegt. 


Abb. 14: Synbranchus marmoratus mit geschwollenem Kiemensack kurz vor der 

Abgabe verbrauchter Luft aus der ventralen, unpaaren Kiemenspalte am Wasser- 

spiegel. Dieses Photo wurde Sekunden vor demjenigen gemacht, das in meiner 
Veröffentlichung von 1968 auf der Farbtafel unter B wiedergegeben ist. 


Heft 1/2 
31/1980 Synbranchus marmoratus 197 


Bei meinen verschiedenen Forschungsaufenthalten in Westamazonien 
beobachtete ich, daß Synbranchus marmoratus in seinen zum Teil nicht 
austrocknenden Heimatgewässern stark amphibisch lebt; „er hält sich am 
Ufersaum bei hoher Luftfeuchtigkeit über große Zeitspannen hinweg länger 
an Land als im Wasser auf" (Luling, 1975). 


Daß dieser aalförmige Fisch zur Niedrigwasserzeit in den Boden ein- 
dringt und dort Rückzugsröhren (Grabröhren) anlegt, noch bevor sein Bio- 
top restlos austrocknet, wurde von mir vermutet, weil eine solche gra- 
bende Tätigkeit und ein solches Verhalten von den asiatischen Verwandten 
dieses Fisches (Monopterus) in Reisfeldern beobachtet worden war. Auch 
deuteten die Versuche von Aussem (1971) ein solches Verhalten an. Carter 
& Beadle (1930) hatten in ihrer Veröffentlichung über das Verhalten und 
die Entwicklung von Lepidosiren paradoxa, gestützt auf ältere Beobachtun- 
gen von Hunt zu Ende des vorigen Jahrhunderts, für Synbranchus marmo- 
ratus sehr summarisch nur geschrieben: „Their burrows are in similar 
position” (wie die von Lepidosiren paradoxa) „and can be distinguished by 
the Indians only with difficulty”. 


IA 


| FKS (g) 
| 
| 


Abb. 15: Synbranchus marmoratus von 42 cm Lange in einem sehr schmalen, nur 
4 cm tiefen Akkumulatorenglas mit weicher, 85cm hoher homogener Schlamm- 
schicht. Nachdem das 25 cm hohe Wasser mit der Pipette innerhalb mehrerer Tage 
um 4-5 cm abgesaugt wurde, glitt der Synbranchus unter Bildung einer Ruck- 
zugsröhre (Grabrohre) in den Boden. Das Tier kommt aus seiner Röhre in bestimm- 
ten Abstanden zum Wasserspiegel hoch, um atmospharische Luft zu veratmen. — 
Links: das Tier kurz vor der Luftaufnahme noch tief in seiner Röhre; Mitte: das 
Tier beginnt mit zusammengefaltetem Kiemen-Rachensack aus seiner Röhre zum 
Wasserspiegel hochzusteigen; rechts: Beginn der Luftaufnahme am Wasserspiegel: 
der Kiemen-Rachensack ist halbgeschwollen, die Rachenfalten halbentfaltet. — 1A 
linkes Auge; FK (f) Rachenfalten zusammengefaltet; FKS (g) Rachenfalten halbent- 
faltet. 


128 K. H. Lüling Be 


In einem großen Akkumulatorenglas mit hohem, zähhomogenem Boden- 
grund konnte ich einen Synbranchus marmoratus bei sukzessivem Absau- 
gen des Wassers ohne jede Schwierigkeit experimentell veranlassen, voll- 
standig in den Boden einzudringen und sich dort bei abgesenktem Wasser- 
spiegel aufzuhalten (Abb. 15). 


Im Einzugsgebiet des Rio Ucayali (Ostperu; L. 74° 60° W, Br. 8° 40’ S) 
fand ich am Ufersaum in den feuchten Boden hineingehende Grabrohren, 
deren Entstehung mir zuerst unklar war, konnte dann aber Synbranchus 
marmoratus als Eigner dieser frisch gegrabenen Gange feststellen (Abb. 16). 


Abb. 16: Ruckzugsrohre (Grabröhre) des Synbranchus marmoratus, Rr, in homoge- 

nem Lehmboden (einzelne Laubblätter nur auf der Oberfläche des Bodens) am Rand 

eines milchig trüben, stagnierenden und austrocknenden Gewässers zur Niedrig- 
wasserzeit (Hylaea Ostperu) noch voll mit Wasser gefüllt. 


Ich beobachtete weiterhin sogar die sekundäre Besetzung dieser frisch 
angelegten Grabrohren des S. marmoratus durch Electrophorus electricus 


Heft 1/2 


31/1980 Synbranchus marmoratus 129 


(Linnaeus 1766) (Luling, 1968 und 1975 a) und das kurzfristige Eindringen 
des Welses Dianema longibarbis Cope, 1871, in diese Röhren (Abb. 17). 


Abb. 17: Unmittelbar am Rand einer hochtemperierten Restwassersenke in der 
Hylaea des mittleren Rio Ucayali (bei der Ortschaft Pucallpa, Ostperu, in der 
zweiten Hälfte des Juli 1966, Niedrigwasserzeit) gelegene Rückzugsröhre (Grab- 
röhre) des Synbranchus marmoratus. Die beiden Blasen sind Atemblasen des Kurz- 
schwanzaales. Hier am mittleren Ucayali überdauern oft einige Kleinwelse der Art 
Dianema longibardis in solchen artfremden Rückzugsröhren, in denen das Wasser 
manchmal länger erhalten bleibt als in den vollbesonnten Senken, die letzten 
Wochen der Niedrigwasserzeit, soweit diese Kleinwelse durch Fungusbefall nicht 
zu stark geschädigt werden. 


Die Ausgestaltung dieser Rückzugsröhren (Grabröhren) im Verlauf wei- 
terer sukzessiver Austrocknung und das Verhalten des Kurzschwanzaales 
in ihnen konnte ich in allen Einzelheiten, wie bereits erwähnt, jedoch erst 
zu Ende des Jahres 1970 am Rand der Mäanderschleifen auf der Isla los 
Sapos beobachten. 


Synbranchus marmoratus als Kopfwühler dringt am Ufersaum oder in 
dessen unmittelbarer Nähe in den hier von ganz flachem Wasser über- 
spannten Boden ein. Es scheint so, daß der recht spitze Kopf den Boden 
unmittelbar seitlich wegdrückt, und die zähe Konsistenz des homogenen 
Substrats läßt die so gebildete Röhre weder zusammenfalllen noch sich 
verengen. Da an vielen Stellen die Grabröhren im Durchmesser, wenn auch 
nur ganz geringfügig, weiter sind als die Dicke des Kurzschwanzaales, ist 
zu vermuten, daß die Grabröhren bei ihrer Entstehung oder unmittelbar 
danach — auf jeden Fall aber solange die Erde noch feucht ist — durch 
seitlichen Muskeldruck des Tieres zusätzlich noch etwas erweitert werden. 


Bei einigen Tieren, die aus ihren Röhren herausgenommen worden waren, 
wurden keinerlei Erdpartikel im Darm gefunden. Daraus schließe ich, daß 


130 Karla SOI Bonn. 


zool. Beitr. 


der Fisch beim Vorstoßen in das Substrat keine Erde aufnimmt und durch 
den After nach hinten entläßt. 


Das Eindringen in den Boden und das Erhaltenbleiben der Grabröhren ist 
nur möglich bei Erde von bestimmter Konsistenz. Sie muß homogen sein 
ohne viele, sperrende Substanzen wie Steine, Muschel- und Schnecken- 
schalen, Wurzelgeflecht usw. Die trocken gefallenen Bezirke der Gewässer 
ergrünen nicht oder doch nur sehr wenig. Der Besatz dieser Gewässer an 
Schnecken (Ampullarien) und Muscheln (Diplodon und Verwandte) ist oft 
gleich Null oder sehr gering. Vor allem aber muß die Korngröße des Bo- 
dens sehr klein sein. Wie die Tabelle im zweiten Kapitel ausweist, liegt 
die Korngröße des austrocknenden Gewässerbodens zu 54,4 °/o der Boden- 
masse unter 0,002 mm und zu 36,4 %o zwischen 0,002 und 0,06 mm (Schluff- 
Fraktion). Das ist eine sehr geringe Bodenkornung. 


Sehr homogener und kaum durchwachsener Bodengrund ist nicht in allen 
Gewässern, in denen Synbranchus marmoratus vorkommt, gegeben. Das 
wird auch erklären, warum ich an der Peripherie von Pucallpa (Ostperu) 
in einem dicht von Gesträuch umwachsenen Kleingewasser — das allerdings 
auch nicht restlos austrocknete — keine Grabröhren sah, obgleich der süd- 
amerikanische Kurzschwanzaal dort gut vertreten war. Hier an den Mäan- 
derschleifen jedoch sind für Synbranchus marmoratus günstige Bodenver- 
hältnisse voll gegeben. | 


Die Synbranchus-Rückzugsröhren gehen am Ufersaum vom Wasserspie- 
gel her ein Stück senkrecht in den Boden. Sind die Eingänge (anfänglich) 
noch vom Flachwasser überspannt, kann man sie u. U. mit den Händen 
erfühlen (Abb. 18 links). Liegen sie infolge fortgeschrittener Austrocknung 
(oder zeitigerer Anlage) bereits frei, sieht man die Eingänge als runde 
Löcher direkt in den Boden gehen (Abb. 18, Mitte vorn, 1-3; auch bei 
Abb. 16 u. 17). Hier muß man, will man das Tier ausgraben — und nur so 
kann man es in diesem Zustand fangen -, den Spaten ansetzen (Abb. 19). 


Im Verlauf der weiteren Austrocknung stößt der Synbranchus nach An- 
lage mehr oder weniger waagrechter Röhrenteile immer tiefer in den Bo- 
den vor. Die Rückzugsröhre wird so zur verzweigten Röhre in den drei 
Richtungen des Raumes. 


Dabei kann in Nachbarschaft des letzten oberflächigen Restwassers der 
Grundwasserspiegel erreicht werden, der dann die unteren Röhrenteile — 
z. T. auch die waagrechten Teile darüber oder darunter — mit Wasser füllt. 
Aber das braucht nicht unbedingt der Fall zu sein. Das ganze Röhrensystem 
kann frei von Wasser sein. In Abb. 20 ist versucht worden, die Entstehung 
einer verzweigten Rückzugsröhre aus einer einfachen zeichnerisch dar- 
zustellen. 


Bice 1/2 Synbranchus marmoratus 131 


Abb. 18: Fast ausgetrocknete Maanderschleife auf der Isla los Sapos mit letztem, 
ganz flachem Restwasser (links). Der dunklere Teil des Erdbodens direkt neben 
dem Restwasser ist an der Oberfläche noch feucht; bei dem übrigen hellen Teil ist 
auch die Erdoberfläche vollständig trocken und mit Trockenrissen durchzogen. Auf 
dem recht kleinen Bildausschnitt sind im trockenen Teil allein drei nahe beiein- 
ander liegende Rückzugsröhren von Synbranchus marmoratus (1-3) zu sehen (de- 
ren Verschlußpfropfen vor dem Photographieren entfernt wurden), während der 
Eingang einer vierten Röhre, unter dem Flachwasser angelegt, mit den Händen 
ertastet werden kann. Alle Synbranchus-Röhren dieses Bezirks gehen noch nicht 
tief in die Erde und sind noch kaum verzweigt. Bei der zuletzt erwähnten Röhre 
kann der Fisch, der direkt am Eingang liegt, ebenfalls mit den Händen ertastet 
werden. Ein Festhalten des Tieres ist kaum möglich, da seine gut ausgebildete 
Schleimhaut dies im Wasser verhindert. 


Abb. 19: Beginn des Ausgrabens und Freischaufelns von Synbranchus marmoratus 

in einer vollbesonnten ausgetrockneten Mäanderschleife auf der Isla los Sapos. 

Im Hintergrund ist der von hohem Gras und Eleocharis eingefaßte Rand der 

Maanderschleife zu sehen. Ganz rechts hat sich in einer flachen Grabmulde etwas 
Grundwasser (r) angesammelt. 


Bonn. 


132 56 Tesh, Jb Wt Ii int q zool. Beitr. 


Abb. 20: Eindringen und Uberdauern von Synbranchus marmoratus in den Boden 
einer austrocknenden und ausgetrockneten Máanderschleife auf der Isla los Sapos 
während der Niedrigwasserzeit. — A: Eindringen des Fisches zu Beginn der Nied- 
rigwasserzeit am Gewässerrand bei noch mit Wasser gefüllter Rückzugsröhre 
(Grabröhre). Hier braucht das Tier nur den Kopf zum Atmen an den Wasserspiegel 


or Synbranchus marmoratus 133 


Liegt der Röhreneingang noch ganz am Gewässerrand, so braucht der 
Fisch im Anfangsteil der zuerst noch kurzen Röhre liegend nur den Kopf 
hochzurecken, um am Wasserspiegel atmosphärische Luft aufnehmen zu 
können (Abb. 20 A, Wsp). 


Sinkt das Wasser in der Rückzugsröhre immer mehr ab oder wird der 
Grundwasserspiegel von der verzweigten Grabröhre angeschnitten 
(Abb. 20B, Gs), so legt sich der Synbranchus in seiner Grabröhre von unten 
her an diesen Wasserspiegel in seiner Röhre und kann an dieser Stelle in 
gewohnter Weise die atmosphärische Luft veratmen. Ist die verzweigte 
Grabröhre völlig frei von Wasser oder sind an tiefen Stellen nur unwe- 
sentliche Grundwasserreste in der betreffenden Röhre vorhanden 
(Abb. 20 C, Gs), hält sich der Kurzschwanzaal meist in den tieferen, wasser- 
freien Röhrenteilen, oft tief im letzten schrägen oder mehr oder weniger 
senkrechten Teil der Grabröhre, auf. 


Der Sauerstoffbedarf des Tieres wird nun höchstwahrscheinlich im wesent- 
lichen durch eine dann eingeschaltete Hautatmung gedeckt. Möglicher- 
weise können hier im Inneren der feuchtigkeitsgesättigten bzw. fast feuch- 
tigkeitsgesättigten Grabröhren auch die Kiemen ohne freies Wasser noch 
einen Teil der Atmung übernehmen. Die Synbranchus-Kieme ist eine der 
wenigen Fischkiemen, die bei hoher Luftfeuchtigkeit auch außerhalb des 
Wassers (eingeschränkt) funktionsfähig bleiben. 


Kurzschwanzaale aus Röhren ohne freies Wasser (Abb. 21, rechts) kann 
man im Gegensatz zu Tieren, die man direkt aus dem Wasser entnommen 
hat, ohne Schwierigkeit mit der Hand festhalten; ihre Haut ist wie von 
einem feinen Lackfilm überzogen. Die Konsistenz ist dann, wie ich fest- 
stellte, genau wie die Haut der afrikanischen Lungenfische der Gattung 
Protopterus, wenn man sie nach der Einerdung frisch aus ihrer Zystenhülle 
herausholt. Synbranchus ist aber, wenn auch vielleicht nicht ganz so agil 
wie im freien Wasser, aus seiner wasserfreien Grabröhre herausgeholt 
aktiv (Abb. 21, rechts). In dieser Hinsicht unterscheidet er sich physiologisch 
grundsätzlich von den Protopteriden — und auch von Lepidosiren para- 
doxa, der bei Austrocknung seiner Biotope allerdings ohne Enzystierung 
in den Boden geht -, die in der Erde in einen Lethargiezustand verfallen. 


(Wsp) hochzurecken. — B: weiteres Eindringen des Synbranchus bei fortschreiten- 
der Austrocknung bis in den Bereich des Grundwasserspiegels (Gs). Der Boden ist 
noch überall feucht-homogen (fB). Der Verschlußpfropfen am Eingang der Röhre 
ist durch die vorstoßende Tätigkeit des Synbranchus gerade gebildet worden. - C: 
Noch tieferes Eindringen des Fisches bei weiter fortschreitender Austrocknung. 
Die obere Bodenschicht ist jetzt bereits restlos trocken und von Trockenrissen 
durchzogen (tB). Die Grabröhrenwand im Bereich der trockenen Schicht ist von 
einem feinen Film rotbraunen Eisenoxyds überzogen. Der Verschlußpfropf ist durch 
außere Einwirkung zerstört. Die tieferen Bodenschichten sind noch feucht-homogen 
(fB). Gs Grundwasserspiegel. 


134 I, 16, ia Bonn. 


zool. Beitr. 


Abb. 21: Waagrecht in der feuchten, homogenen Erde verlaufender, von senkrech- 

ten Spatenstichen getroffener Teil einer Rückzugsröhre (Grabrohre) des Synbran- 

chus marmoratus. In diesem hier nur etwa 35 cm tief liegenden Rohrenteil war 

kein freies Wasser vorhanden. Am Ende des Rohrenschenkels halt sich der Syn- 

branchus auf. Das Tier entgleitet (rechts) ohne starkere Aktivitatsminderung aus 
dem teilweise freigelegten Rohrenende. 


Daß in den Grabröhren eine sehr hohe Luftfeuchtigkeit herrscht, dürfte 
die Hauptvoraussetzung für die so auffällige Lebensfähigkeit des Kurz- 
schwanzaales über Wochen hinweg in diesen wasserlosen Rückzugsröhren 
sein. 


Die verzweigten Rückzugsröhren des Synbranchus marmoratus können 
auf der Isla los Sapos maximal 2 m bis knapp 2!/2 m tief in den Boden hin- 
eingehen! Sie führen meist jedoch nicht so tief in die Erde. 


Im weiteren Verlauf der Wasserverdunstung wird zuerst die Erdober- 
fläche in der Umgebung der Rückzugsröhren trocken (Abb. 20, tB gegen- 
über fB) und von Trockenrissen durchzogen. Spätestens zu dieser Zeit fin- 
det man am Röhreneingang einen mehr oder weniger konischen Verschluß- 
pfropfen (Abb. 20 B, Abb. 22). Ich habe die Bildung dieses Pfropfens durch 
den Fisch nicht direkt beobachten können. Ich glaube nicht, daß er am 
Höhleneingang durch das Maul des Tieres aktiv gebildet wird, sondern daß 
der Fisch bei bestimmter durch den Feuchtigkeitsgrad gegebener Konsi- 
stenz der unteren Röhrenteile von dort feuchtes Erdmaterial mit der Kopf- 
spitze in der Röhre nach oben stößt, Material, das sich dann am Röhrenein- 
gang, ohne mit diesem direkt zu verschmelzen, automatisch in charakteristi- 
scher Weise aufbuckelt. 


Der Verschlußpfropfen hat eine besondere biologische Bedeutung; er 
schließt die verzweigte Rückzugsröhre nach außen hin ab und hält so die 
hohe Luftfeuchtigkeit in der Röhre aufrecht. 


Heft 1/2 
31/1980 Synbranchus marmoratus 135 


Abb. 22: Der VerschluBpfropf am Anfang einer in den Boden der ausgetrockneten 

Mäanderschleife gehenden Rückzugsröhre (Grabrohre) des Synbranchus marmora- 

tus. Der Pfropf ist in diesem Fall durch den Trocknungsprozeß in der Mitte durch- 
gebrochen. 


Sehr interessant ist, daß an den Eingangsröhren des oft im gleichartigen 
Biotop vorkommenden Lepidosiren paradoxa ?) sehr ähnliche Verschluß- 
pfropfen vorkommen. Carter & Beadle (1930/31) schreiben: „The opening is 
covered with a biscuit- or bum-shaped cake of mud." 


Bei manchen Ruckzugsrohren des sudamerikanischen Kurzschwanzaales 
ist der Verschlußpropf durch äußere gewaltsame Einwirkung zur Seite 
geschoben oder zerbrockelt. Dennoch bleibt die Luftfeuchtigkeit in den 
Rohren hoch genug fur die Existenz des Synbranchus. So fand ich bei gut 
30 °/o aller Grabröhren des S. marmoratus auf der Isla los Sapos keine 
Pfropfen mehr, dafür aber einmal eine Krote, Bufo arenarum, hier im Röh- 
reneingang. Der Schatten in der ansonsten sonnenbeschienenen Umgebung 
und die Luftfeuchtigkeit am Röhreneingang hatten sie veranlaßt, diesen 
Ruheplatz auszuwählen (Abb. 23). 


Wie gesagt, trocknen in vielen Fällen die oberen Erdschichten im Be- 
reich der Rückzugsröhren unter Trockenrißbildung vollständig aus, wäh- 
rend die Schichten darunter feucht bleiben. Diese liegen meist in der Höhe 
des Grundwassers oder direkt darüber. Je feiner die Korngröße, je stärker 
die kapillare Steigwirkung des Wassers! 


4) Diese Fischart kommt nicht oder doch nur äußerst selten (?) am Parana in der 
nördlichen Provinz Santa Fe und Entre Rios vor. Ihr Hauptverbreitungsgebiet 
beginnt in wärmeren Distrikten nördlich von Resistencia (bei Corrientes schon 
selten) in der Provinz Chaco nach Paraguay hinein. 


136 Key Eiuigioag Bonn. 


zool. Beitr. 


Abb. 23: Am Eingang einer Rückzugsröhre (Grabröhre) des Synbranchus marmo- 

ratus im Boden einer vollständig ausgetrockneten Mäanderschleife auf der Isla los 

Sapos hat eine Kröte, Bufo arenarum, ihr Quartier bezogen. Dieser Platz wurde 

offensichtlich gewählt, weil es dort schattig ist und eine weit höhere Luftfeuch- 

tigkeit herrscht als in der vollbesonnten Umgebung. Der Verschlußpfropf ist zer- 
stört oder von der Kröte zur Seite geschoben worden. 


In den oberen wandständig restlos trockenen Röhrenteil geht nun der 
-Kurzschwanzaal offensichtlich nicht mehr hinein. Bricht man einen solchen 
Teil aus dem Boden heraus, dann sieht man hier auf der Isla los Sapos 
sehr oft, daß die Röhrenwand durch Anlagerung von Eisenoxyd rostbraun 
verfärbt ist (Eisen-Ion im Wasser bei X? 3,6 mg/!). 


Synbranchus marmoratus lebt nun über Wochen hinweg bis zur Neu- 
bespannung seiner Biotope regelrecht terrestrisch. Ich betone nochmals, 
daß er dabei nicht in einen regelrechten Lethargiezustand verfällt. 


Wie weit aber sein Stoffwechselhaushalt in den Rückzugsröhren ohne freies 
Wasser herabgesetzt ist, müßten eingehende physiologische Untersuchungen an 
Ort und Stelle erbringen. Das „Instituto Nacional de Limnologia”, nur wenige 
100 m entfernt, wäre dafür die gegebene Stelle. 


Das Terrain der verzweigten Röhre eines fast armdicken S. marmoratus 
kann unter Umständen von den Röhren kleinerer Artgenossen durchzogen 
sein. Ich fand verschiedentlich kleinere, knapp fingerweite Röhren von 
juvenilen, bleistiftdicken Tieren zwischen den Verzweigungen einer großen 
Röhre. Niemals sah ich aber, daß eine Rückzugsröhre von einer anderen 
angeschnitten worden war. 


Im begrenzten Raum eines Aquariums sind die Kurzschwanzaale unter- 
einander sehr zänkisch und bissig. 


a Synbranchus marmoratus 137 


Abb. 24: Drei nahe beieinander gelegene Rückzugsröhren (Grabröhren) des Syn- 

branchus marmoratus in ihrem senkrecht in die Erde gehenden Teil (Grabtiefe 

mit dem Spaten knapp 2 m) im Boden einer in dieser Tiefe vollständig ausgetrock- 

neten Mäanderschleife auf der Isla los Sapos. Ob diese drei Röhren eventuell auch 

zu einem einzigen Synbranchus gehören, d.h. an anderen Stellen kommunizieren, 

und welche Verzweigungsform diese Röhren dann haben, ist an dieser mit dem 
Spaten freigelegten tiefsten Stelle nicht zu sehen. 


Phylogenetisch betrachtet wäre die Fähigkeit des Synbranchus marmora- 
tus, wochenlang optimal bzw. fast optimal regelrecht terrestrisch zu 
leben, sicherlich nicht der Ansatz für ein echtes Landleben der Nachfah- 
ren dieser Wirbeltiere. Es ist zu bedenken, daß gerade die Hauptvoraus- 
setzung für ein echtes Landleben nicht gegeben ist, nämlich die Entwick- 
lung und Weiterentwicklung von Schiebe- und Stützextremitäten zur Abhe- 
bung des Körpers vom Boden und damit das Hochheben des Gehirns als 
des übergeordneten nervösen Zentrums. Die terristrische Lebensweise des 
sudamerikanischen Kurzschwanzaales ist so gesehen ein „Schritt ins 
Leere”. 


Summary 


1. The publication is treating the hydrological and biological conditions of the 
meandrous loops on the alluvial land of the “Isla los Sapos” between the lower 
Rio Salado and the river Parana in the neighbourhood of Santa Fé (District of 
Santa Fé, Argentina) and its inventory of fish. The soil consists essentially of very 
fine corned Illit. 


2. Besides the details of the soil there are given analyses of the water in the 
meandrous loops during the time of low water (December 1970), particularly of 


the water of a still well filled large meandrous loop (X?) and a row of small pools 
belonging to a more dried out meandrous loop (X). 


138 K. H. Liling Bon 


zool. Beitr. 


3. Meander X! contained soft up to middle-hard water; the content of chloride 
and the capability of conducting electricity are very much increased on account of 
the evaporation. Other data allow to conclude a very strong microbial activity. 


4. The water of X? is not so much concentrated and therefore not so heavily 
charged with bacteria. 


5. A large meander that in comparison to small pools of rest-water still contains 
enough water during the advanced time of low-water, still offers favourable 
conditions for the included fishes. Besides a small quantity of phytoplancton 
(Cyanophyceae and Euglenophyceae) the zooplancton is to be found in large 
quantities. In the beginning of December 1970 it consisted up to 80 %o of Diaptom- 
idae, nearly all of them immature, and some Boeckella bergi and some few Micro- 
cyclops anceps. 


6. The life-conditions in the small pools of rest-water are becoming more and 
more unfavourable with the advancing evaporation. All fishes with pure gill- 
breathing died out already before the complete drying-up; first of all the fishes of 
free water and finally the sheat-fishes which live on the ground (Loricariichthys 
platymetopon). 


7. Those large meandrous loops which in the time of low water are separated 
from the Rio Salado, are nearly completely covered by floating plants, as f. i. 
Eichhornia crassipes, Salvinia herzogii, resp. S. auriculata, Azolla caroliniana, 
Pistia stratiotes, Wolffiella spec., Lemna spec., Hydromistra stolofera and here and 
there Eichhornia azurea. In the water Ludwigia peploides, Cabomba australis and 
Myriophyllum brasiliense are to be found. 


8. The alluvial area itself is covered by Salix humboldtiana and the climbing 
Polygonum punctatum that is growing abundantly like weeds, resp. shrubs. 
During the time of low water, largely extended masses of Cyperus tener are 
growing between the meandrous loops. Higher shadowy trees are not to be found 
at all. 


9. The fish species found in the loamy water of the meandrous loops are listed 
on p. 121 in order of decreasing frequency. In those meanders that are separated 
from the Rio Salado during the period of low-water, there are dominating without 
doubt the 4 species Pimelodus maculatus, Loricariichthys platymetopon, Astyanax 
fasciatus and Prochilodus platensis. Along with them there are rather frequent 
Triportheus paranensis, the two species listed of Cichlidae, Hoplias malabaricus, 
Astyanax (Poecilurichthys) bimaculatus, Synbranchus marmoratus and Curimata 
gilberti. 


10. When the water is beginning to fall, Synbranchus marmoratus is penetrating 
the ground of the meanders or in the immediate neighbourhood or on the riverside 
itself, where the water is already very shallow. The viscous consistence of the 
homogeneous substrate prevents the tubes that are built by penetrating the soil 
from both collapsing and contracting. 


11. Penetration into the ground and maintenance of the tube is only possible if 
the soil is of a certain consistency. It must be homogeneous and without many 
large particles such as stones, shells of mussels and snails, roots a. s. o., and 
besides the soil must be of a very fine corn size. 


12. The tubes near the bank are penetrating the soil in vertical direction from 
the surface of water. In the course of the further draining, Synbranchus is pene- 
trating the soil deeper and deeper, after having bored parts of its tube more or less 


Heft 1/2 
31/1980 


Synbranchus marmoratus 139 
horizontally. Thus the tube is developing into a system of tubes branched in all 
three directions of the space. By that the subsoil water can be reached, which is 
then filling some branches of the tube-system. 


13. If the tube entrance is still lying covered by water, the tube is still short and 
the fish, lying in the entrance, only needs to hold up its head in order to breathe 
atmospheric air on the water surface. 


14. If the water inside the tube is sinking more and more of if subsoil water is 
filling the tube, the fish is laying itself immediately under the surface of water in 
its tube and can breathe atmospheric air as usual. 


15. In a tube without water, the necessary oxygene is provided to the animal 
probably by skin-respiration. But probably respiration by the gills is also possible 
on account of the much elevated humidity of air in the tube. 


16. Even in a tube without water, Synbranchus is completely active or, at least, 
active on a large scale. If it is dug out, it tries to escape by serpentine movements. 
In this respect, this species is principally different in its physiology from African 
Protoperus species and also from Lepidosiren paradoxa. 


17. The ramified tubes of retreat may penetrate the ground very deeply, 
maximally up to 2 metres or 2!/2. But in general they are not so deep. 


18. In the further course of evaporation, the surface of the soil is the first to 
become dry and cracking. At this moment at latest one can find a conical plug of 
soil in the entrance of the tube. This plug is of particular biological importance: 
it is closing the tube against the outside and thus keeps the humidity of air high 
and constant. The plug can secundarily be destroyed by violence or be removed 
otherwise. Nevertheless, the humidity of air inside the tube is reamining high and 
the fish can continue to live in a terrestrical way for weeks. In the entrance of a 
tube, instead of a plug there was once found a toad, Bufo arenarum, which had 
chosen it as a resting place because of shadow and elevated humidity of air. 


19. If the upper parts of the tube have dried out completely, there is often to 
be found a deposition of ferric oxide by which the walls of the tube are coloured 
rusty brown. This upper part is avoided by Synbranchus. 


20. On the Isla los Sapos, Synbranchus is living terrestrically for weeks, until 
its biotope is newly inundated. 


21. The area of the ramified tube of an aged S. marmoratus which is nearly as 
thick as an arm, may be interlaced by tubes of smaller specimens of the same 
species. Several times I found smaller tubes, as wide as a finger, belonging to 
juvenile Synbranchus marmoratus in between a large tube, but I never found 
that one tube was cutting another one. 


Resumen 


1. La publicacion trata de las condiciones hidrolögicas y biolögicas de las 
espiras de meandros en el terreno de aluvion de la Isla los Sapos entre el bajo 
Rio Salado y el Parana cerca de la cuidad de Santa Fe (provincia de Santa Fe, 
Argentina) y de sus contenidos jcticos. El suelo es por lo general de ilito de muy 
fina granulacion. 


2. A parte de las características del suelo, se dan análisis completos del agua de 
las espiras de meandros durante el tiempo de estiaje (diciembre de 1970), es decir 


140 Ke He Lal neg Benz: 


zool. Beitr. 


analisis de una espira de meandros aun llena de agua (X?) y otra espira ya mas 
desecada, dividia en una cadena de pequeños remanentes de lagunas (X!). 


3, X' contiene agua blanda hasta medio dura cuyo contenido de cloruro y 
cuya conductibilidad eléctrica son muy altos a causa de la fuerte evaporación. 
Otros valores averiguados permiten concluir una fuerte actividad micróbica. 


4. El agua de X? no está tan concentrada y tampoco contiene tantas bacterias. 


5. Al contrario de las pequeñas espiras de meandros, una grande espira de 
meandros tiene aún en el avanzado tiempo de estiaje condiciones de vida 
todavia óptimas para los peces encerrados en ella. En la mayoría de los casos 
el fitoplancton es escaso (Cyanophyceae y Euglenophyceae) pero hay zooplancton 
en grandes cantidades. A principios de diciembre de 1970 consistó en el 80 °/o 
de generalamente Diaptomidae inmaduros y de algunos Boeckella bergi y unos 
pocos Microcyclops anceps. 


6. En los pequeños remanentes de lagunas las condiciones de vida se empeoran 
cuando se secan más. Todos los peces con pura respiracion branquial se mueren ya 
antes de que se sequen por completo. Pirimero los peces del agua libre y al fin 
los bagres armados que son más robustos y que viven an el fondo (Loricariichthys 
platymetopon). 


7. Las grandes espiras de meandros que durante el tiempo de estiaje quedan 
aisladas del Rio Salado en su mayor parte stan cubiertas de plantas flotentes 
como de Eichhornia crassipes, Salvinia herzogii, resp. S. auriculata, Azolla 
caroliniana, resp. A. fliculoides, Pistia stratiotes, Wolffiella spec., Lemna spec., 
Hydromistra stolofera y de vez cuando Eichhornia azurea. Se encuetra con Lud- 
wigia pepoides, Cabomba australis y Myriophyllum brasiliense. 


8. El mismo terreno de aluvión está vegetado de Salix humboldtiana y de la 
trepadora Polygonum punctatum, creciendo como hierba o arbusto. Entre las 
espiras de meandros grandes cantidades de Cyperus tener crecen durante el 
tiempo de estiaje. Grandes árboles que echan sombra faltan por completo. 


9. Las especies de peces presentes en las barrosas espiras de meandros (nomina- 
ción approximadamente según el grado de frecuencia): Pimelodus maculatus (Pimelo- 
didae), Astyanax fasciatus (Characidae), Loricariichthys platymetopon (Loricarii- 
dae), Prochilodus platensis (Characidae), Hypostomus spec. (Loricariidae), Synbran- 
chus marmoratus (Synbranchidae), Triportheus paranensis (Characidae), Hop- 
lias malabaricus (Erythrinidae), Astyanax (Poecilurichthys) bimaculatus (Chara- 
cidae), Aequidens portalegrensis (Cichlidae), Geophagus brasiliensis (Cichlidae), 
Curimata gilberti (Characidae), Holoshesthes pequira (Characidae), Curimatorbis 
platanus (Characidae), Salminus maxillosus (Characidae), Leporinus obtusidens 
(Characidae), Asiphonichthys stenopterus (Characidae), Rhamdia cf. microps 
(Pimelodidae) y Pimelodella spec. (Pimelodidae). En las espiras de meandros que 
durante el tiempo de estiaje quedan aisladas del Rio Salado están dominando sin 
duda las cuatro especies de Pimelodus maculatus, Lorichariichthys platymetopon, 
Astyanax fasciatus y Prochilodus platensis. Además son muy frecuentes las 
especies de Triportheus paranensis, Aequidens portalegrensis, Geophagus brasi- 
liensis, Hoplias malabaricus, Astyanax (Poecilurichthys) ani. Synbranchus 
marmoratus y Curimata gilberti. 


10. Si las aguas descienden en las espiras de meandros, Synbranchus marmora- 
tus entra en el suelo, cubierto de agua poco profunda, al lado de las orrillas o 
cerca de ellas. El tubo que se forma por aquella penetración en el suelo ni se 
aplasta ni se hace más estrecho por ser muy espesa la consistencia del homogeno 
substrato. 


a Synbranchus marmoratus 141 


11. La penetraciön en el suelo y la conservaciön del tubo solo es possible si 
tienne cierta consistencia el suelo. Debe ser muy homogeno sin muchas sustancias 
sölidas impedientes como piedras, valvas de conchas y caracoles, raices, etc. 
Además el suelo debe ser de una granulación extremamente pequeña. 


12. Los tubos en las orrillas entran al suelo en direccion vertical. A medida que 
se desecan mas las espiras, el Synbranchus en cuestiön penetra siempre mas en 
el suelo, cavando derivaciones del tubo mas o menos horizontales. Asi el tubo se 
ramifica siempre mas en las tres dimensiones. De vez en cuando llega hata el 
agua subterranea que llena partes del tubo ramificado. 


13. Si la entrada del tubo se encuentra muy cerca de las orrillas del cuerpo de 
agua, el Synbranchus, puesto al comienzo de su tubo aun corto, solo debe levantar 
su cabeza para poder respirar aire atomosférico en la superficie del agua. 


14. Si el agua en el tubo baja mas y mas, siempre que el tubo lleque bajo el nivel 
del agua subterränea, el pez se extiende de debajo en la superficie de esta y asi 
puede respirar aire atmosférico como de costumbre. 


15. En un tubo sin agua el animal problamente procura la cantidad necesaria de 
aire cambiando a la respiraciön cutanea. Pero como parece, también es posible 
la respiracion branquial en un tubo de muy elevada humedad de aire. 


16. También en un tubo sin agua, Synbranchus es muy activo, es decir, casi de 
plena actividad. Un Synbranchus marmoratus excavado ensayaba de huirse serpen- 
teando. En este respecto esta especie en pricipio difiere fisiologicamente de 
las especies africanas de Protopterus y también de Lepidosiren paradoxa. 


17. Los ramificados tubos de retirada pueden penetrar en el suelo muy profunda- 
mente, a lo maximo 2-2!/2 m. Pero en la mayoria de los casos no son tan 
profundos. 


18. En el siguiente trascurso de la evaporación primero queda seca y desgarrada 
la superficie del suelo en los alrededores del tubo de Synbranchus. Por los menos 
en este momento se encuentra un tapón cónico de barro seco que cierra la 
entrada del tubo. Este tapón tiene una importancia biológica especial; cierra el tubo 
por fuera y con esto conserva la humedad del aire del tubo en una concentración 
alta y constante. El tapón puede romperse secundariamente por influencias 
exteriores o puede ser arrastrado. Sin embargo la humedad de aire del tubo queda 
elevada de manera que el pez puede vivir en medio terrestre en el durante sema- 
nas. En un caso, en vez de un tapón se encontró un Bufo arenarum an la entrada 
del tubo cuya sombra y humedad había sido su motivo de escoger aquel asilo. 


19. Si las partes superiones del tubo se secan por completo, muchas veces se 
deposita óxido de hierro en ellas colorando la pared del tubo. En estas partes 
superiores Synbranchus ya no entra. 


20. En la Isla los Sapos Synbranchus verdaderamente vive de manera terrestre 
durante semanas hasta la nueva inundación de su biotopo. 


21. El terreno del tubo ramificado de un S. marmoratus tan grueso como un brazo 
puede ser atravesado por los tubos de congéneres mas pequeños. Algunas veces 
encontré tubos más pequeños, tan largos como un dedo perteneciendo a Synbran- 
chus juveniles, gruesos como un lápiz, dividido entre un tubo grande. Nunca he 
visto que un tubo cortara a otro. 


142 KO TEE Ltn a G Bonn. 


zool. Beitr. 


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on Synbranchus marmoratus 143 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Karl Heinz Luling, Zoologisches Forschungsinstitut 
und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, 5300 Bonn 1. 


144 Bonn. 


zool. Beitr. 


Myrsidea coerebicola n. sp. 
(Menoponidae: Phthiraptera), 
eine neue Federlingsart von Coereba flaveola 
(Thraupidae: Passeriformes) 
von 


HEINRICH KLOCKENHOFF und GERHARD SCHIRMERS 
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Bei unserer Bearbeitung der Mallophagen-Gattung Myrsidea Waterston, 
1915 untersuchten wir 19 Tiere dieses Genus, die auf Trinidad von Coereba 
tlaveola luteola gesammelt wurden. Ein Vergleich mit den uns bekannten 
Myrsidea-Taxa ergab deutliche artspezifische Unterschiede, die die Be- 
schreibung des vorliegenden Materials als neue Art verlangen. Dies ist 
die erste von Zuckervögeln (Coerebinae) bekannt gewordene Myrsidea- 
Spezies. 

Fur die Bereitstellung des Materials danken wir Herrn C.H.C. Lyal vom British 
Museum (Natural History), London. 

Myrsidea coerebicola n. sp. 
Wirt: Coereba flaveola luteola (Cabanis, 1815) 


Holotypus: 2, Vega de Oropouche, Trinidad, 7. IV. 1964, T.H.G. Aitken, 
Brit. Mus. 1974-636 (A) in der Sammlung des British Museum 
(Nat.Hist.), London. 

Paratypen: 6 6 u. 3 €, ebendaher, 14. IV. u. 27. XI. 1959 und 17 1221966; 

3 9, Cumuto, Trinidad, 10. u. 17. V. 1960, und 3 4G u. 1 Y, Naperima, Mayoro 

Road, Trinidad, 23. VII. 1968, E.S. Tikasingh (Brit. Mus. 1974-636). 

Myrsidea coerebicola ist charakterisiert durch die Form und Beborstung 
von Pro- und Metanotum, der Metasternalplatten, der Abdominalsternite I 
und II (4 u. $), sowie durch die Form des männlichen Genitale. 

Das Metanotum und die ersten Abdominaltergite der Y sind bei dieser 
Myrsidea-Art nicht vergrößert oder caudad ausgebuchtet; ihre Hinterränder 
verlaufen — wie bei den ö — mehr oder weniger senkrecht zur Körperlängs- 
achse. 

Die präokulare Kopfpartie ist abgerundet, die Ecken im Bereich der 10. 
Kopfsetae (vgl. Clay 1966, Abb. 1) treten kaum hervor. Die Kopfseta 10 ist 
kaum mehr als '/2mal so lang wie die Kopfseta 11 und auffällig dünner. 
Die Gula ist bei den 6 mit insgesamt 6-9 (x = 6,89; s = 0,927; n = 9), bei 
den Y mit 6-8 (x = 7,5; s = 0,756; n = 8) Borsten besetzt, wobei das untere 
Paar Setae die übrigen bedeutend an Länge und Stärke übertrifft. Das 
Hypopharyngealsklerit ist voll entwickelt — d.h. mit einem kolbenförmi- 
gem „Mörser"-Teil ausgestattet (vgl. Haub 1972) —, erscheint jedoch zarter 
gebaut, als das von Myrsidea anaspila (s. Klockenhoff & Schirmers 1976, 
Abb. 13). 


Heft 1/2 


31/1980 Myrsidea coerebicola n. sp. 145 


Abb. 1: Myrsidea coerebicola, Abb. 2: Myrsidea coerebicola, 
Holotypus 9 Paratypus ¢@ 


Der Hinterrand des Pronotum trägt bei den neun 6 46 (X = 5,78; s = 
0,667), bei den acht 2 regelmäßig 6 lange Setae. Der Borstensaum des Meta- 
notum-Hinterrandes ist geteilt, die Anzahl der Setae gering (4 : 6-9; 
x = 7,75,5 = 1,034; n = 9; Y : 9-10; x = 9,79; s = 0,487; n = 7); die Pleu- 
rite des Metathorax tragen nur sehr wenige kurze Borsten (s. Abb. 3 u. 4). 
Die bei 6 und Y gut entwickelten Metasternalplatten sind charakteristisch 
beborstet, die der 6 mit 4-6 (x = 5,75; s = 0,07; n = 8), die der Q mit 5-6 
(x = 5,88; s = 0,353; n = 8) Setae; davon stehen jederseits eine auf den 
Vorderrändern, die übrigen im Bereich der lateralen Ecken (s. Abb. 5 u. 6). 
Die Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III ist bei den 
Q nur wenig größer als bei den 4 (4 : 12-15; ¥ = 13,0; s = 0,907; n = 18; 
MS o 15,7575 = 1,342; n = 16). 


146 H. Klockenhoff undG. Schirmers a 


zool. Beitr. 


— — sum — 


A 
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= Ey af RIP) | 
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a = j 


| 
0,25mm 0,25mm 
Abb. 3: Myrsidea coerebicola 9, Abb. 4: Myrsidea coerebicola ¿, 
Thorax und Abdomen (dorsal) Thorax und Abdomen (dorsal) 


Alle Abdominaltergite tragen Postspirakularborsten; bei den 4 sind die 
der Tergite III, V und VI, bei den Y die der Tergite V und VI in der Regel 
kürzer und schwächer als die Postspirakularborsten der übrigen Tergite. 
Die abdominal-tergale Beborstung (vgl. Tab. 2 a) ist spärlich, die einzelnen 
Tergite, deren seitliche Ränder zu den Pleuriten gradlinig verlaufen, haben 
keinen durchgehenden Borstensaum, sondern sind in der Mitte unbeborstet 
(s. Abb. 3 u. 4). Das Abdominalsternit I ist reduziert, halbmondförmig und 
unbeborstet. Das Abdominalsternit II ist trapezförmig mit abgerundetem 


Heft 1/2 


31/1980 Myrsidea coerebicola n. sp. 147 


Vorderrand und auf der Fläche mit 3-5 zentral stehenden langen Setae 
auffällig spärlich beborstet (46 :X = 3,98; s = 0,333; n = 9; ?:X = 4,0; s = 
0,534; n = 8). Die Stachelhügel tragen jeweils 4-6 kräftige Stacheln (6 :¥ = 
4,82; s= 0,528; n = 18; 9 :X = 5,25; s = 0,447; n = 16); die längsten die- 
ser Stacheln sind etwa so lang wie die mittleren Borsten des Sternit-Hinter- 
randes (s. Abb. 5 u. 6). 


AAA 


0,20mm 0,20mm 
Abb. 5: Myrsidea coerebicola Q Abb. 6: Myrsidea coerebicola ¢ 
Metasternalplatte Metasternalplatte 
und Abdominalsternite I u. II und Abdominalsternite I u. II 


Die Basalplatte des männlichen Genitale ist mit normal langen, schwach 
gebogenen einwärts gerichteten Armen versehen (wie z.B. M. thoracica; 
s. Clay 1966; Taf. I, Abb. 1). Das Genitalsklerit erscheint röhren- oder 
halbröhrenförmig mit sehr feinen langen Haken jederseits der Spitze (vgl. 
Abb. 7). In seiner Form gleicht das Genitale dem von Eichler (1951, Abb. 8) 
dargestellten Typ von M. seminuda, dessen Wirt Thraupis palmarum der 
gleichen Singvogelfamilie angehört wie der von M. coerebicola. 


Weitere Angaben zu Körpermaßen und Beborstung sind in den Tabellen 
1 und 2 a-c zusammengestellt. 


In diesen Tabellen bedeuten X = Mittelwert, s = Streuung, VB = Varia- 
tionsbreite und n = Anzahl der untersuchten Einheiten. Die Zeichnungen 


148 H. Klockenhoff undG. Schirmers Beh 
wurden nach Totalpräparaten mittels eines Zeichenprojektionsmikroskops 
angefertigt, aus- oder abgebrochene Borsten wurden nach anderen Prä- 
paraten erganzt. 


. Abb. 7: Myrsidea coerebicola, 
4 Genitale (++ Genitalsklerit) 


Tabelle 1: Körpermaße (in mm) von Myrsidea coerebicola 


Caput-Lange 
Caput-Breite 


Prothorax- 
Lange 
Prothorax- 
Breite 
Pterothorax- 
Lange 


Pterothorax- 
Breite 


Abdomen-Lange 
Abdomen-Breite 


Gesamtlange 


Caput-Index 


0,007 
0,005 


0,004 


0,008 


0,009 


0,013 
0,016 
0,018 
0,026 
0,025 


$ 


0,29-0,31 
0,37-0,39 


0,13-0,15 
0,25-0,27 
0,19-0,27 


0,34-0,38 
0,58-0,64 
0,42-0,48 
1,16-1,24 
1,22-1,31 


q 


0,31-0,33 
0,39-0,42 


0,15-0,17 
0,28-0,30 
0,22-0,24 


0,41-0,45 
0,77-0,84 
0,53-0,60 
1,40-1,48 
11221638 


Bo le Myrsidea coerebicola n. sp. 149 


Tabelle 2: Beborstung des Abdomens von Myrsidea coerebicola 
Tabelle 2a: Anzahl der tergalen Setae 


n x | S | VB 
OS Os o ce 
9 8 13,00 15,00 | 0,707 1,690 | 12-14 13-18 
9 8 AL Gy 1718 1,118 0,640 | 13-16 16-18 
8 8 19,88. 172,73 1,302 0,886 | 14-18 16-19 
9 8 LS SSeS oS 1,658 0,744 | 12-18 18-20 
9 8 14,11 17,25 1,054 0,707 | 12-15 16-18 
9 8: 12,33 14,88 1581211251 111521817 
9 8 8,89 10,88 0,781 0,991 8-10 10-13 
8 i 8713228728 0,640 0,487 7-9 8-9 


Tabelle 2b: Anzahl der sternalen Setae 


Sternit USD ZAPS MES Z 16-21 20-25 
DATOS ZOO 72297 20-28 28-35 

ANAND SS IO 24-30 30-34 

22107. 02.8908 1,322 21-25 27-31 

15,33 16,63 | 0,866 14-16 16-18 

IDS ae WUE ML 00 7207782 10-12 19-23 

Vulva 10,13 9-13 


Tabelle 2c: Anzahl der pleuralen Setae 


Pleurit III 18 16 0,262 77,50 0,958 0,703 5-8 6-8 


150 H. Klockenhoff undG. Schirmers Bern. 


zool. Beitr. 


Summary 


Myrsidea coerebicola n. sp. (Menoponidae: Phthiraptera) a new Mallophaga species 
from Coereba flaveola (Thraupidae: Passeriformes) 


Myrsidea coerebicola n. sp., a new Mallophagan species from the Bananaquit 
Coereba flaveola luteola (Cabanis, 1815) is described and illustrated. It is the first 
species of Myrsidea Waterston, 1915 known from Coerebinae. The specimens were 
collected on Trinidad; they are deposited in the British Museum (Natural History), 
London. 


Literatur 


Clay, T. (1966): Contributions towards a revision of Myrsidea Waterston (Meno- 
ponidae: Mallophaga) I. — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent. 17: 329-395. 


Eichler, Wd. (1951): Notulae Mallophagologicae. XVII. Die Myrsideen. — Zool. 
Anz. 146: 45-53. 


Haub, F. (1972): Das Cibarialsklerit der Mallophaga-Amblycera und der Mallo- 
phaga-Ischnocera (Kellogg) (Insecta). — Z. Morph. Tiere 73: 249-261. 


Klockenhoff,H, & G Schirmers (1976): Zur Taxonomie der Myrsideen 
(Myrsidea Waterston 1915; Menoponidae: Phthiraptera) von Corvus corax und 
Corvus ruficollis. - Bonn. zool. Beitr. 27: 300-335. 


Anschrift der Verfasser: Dr. Heinrich F. Klockenhoff und Gerhard Schirmers, Zoolo- 
gisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, 
D-5300 Bonn 1. 


Heft 1/2 
31/1980 151 


Zur Taxonomie von Myrsidea anathorax (Nitzsch, 1866) 
und Myrsidea isostoma (Nitzsch, 1866) 
(Menoponidae: Phthiraptera) ') 


von 


HEINRICH KLOCKENHOFF 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Im Rahmen einer Revision der Mallophagengattung Myrsidea Waterston, 
1915 von Rabenvogeln (Corvidae) untersuchte ich 83 Exemplare der auf 
Dohlen (Corvus monedula) parasitierenden Federlingsart Myrsidea ana- 
thorax (Nitzsch, 1866) und 192 Myrsidea isostoma (Nitzsch, 1866), die von 
Saatkrähen (C. f. frugilegus) gesammelt wurden. Beide Mallophagen-Arten 
sind in der Vergangenheit, zuletzt von Zlotorzycka (1973), entweder von 
der Gattung Myrsidea abgetrennt, oder unterschiedlichen Untergattungen 
zugeordnet worden. Das vorliegende Material bietet die Gelegenheit zu 
überprüfen, ob beide Arten - diesen Klassifikationsversuchen entsprechend 
— zwei verschiedenen Artengruppen der Gattung Myrsidea angehören, und 
ob sie zu einer Aufgliederung in Unterarten tendieren. Da zudem die Typus- 
exemplare der von Nitzsch beschriebenen Myrsidea-Taxa verlorengegan- 
gen sind (vgl. Klockenhoff & Schirmers 1976, p. 304), halte ich es für sinn- 
voll, beide Myrsidea-Arten neu zu umgrenzen und sie durch die Festlegung 
von Neotypus-Exemplaren zu stabilisieren. 

Frau Dr. T. Clay und Herrn C. H. C. Lyal (British Museum (Nat. Hist.), London) 


sowie Frau Prof. Dr. J. Zlotorzycka (Wroclaw) danke ich für die Bereitstellung von 
Material. 


Myrsidea anathorax (Nitzsch, 1866) (Abb. 1-7) 

Menopon anathorax Nitzsch, 1866; p. 120 

Myrsidea anathorax (Nitzsch, 1866) (s. Hopkins & Clay 1952, p. 228) 
Eichlerinopon anathorax (Nitzsch, 1866) (s. Zlotorzycka 1964, p. 181) 
Neomyrsidella usiata Zlotorzycka, 1964 (p. 184, Abb. 7, 8, 10 u. 11) 


Myrsidea (Neomyrsidella) anathorax (Nitzsch, 1866) (s. Zlotorzycka 1973, p. 48, 
Abb. 10 u. 11). 


Myrsidea (Neomyrsidella) branderi Zlotorzycka, 1973; p. 49, Abb. 12 u. 13; 
Syn. nov. 


Wirt: Corvus (Coloeus) monedula L., 1758 


') Herrn Prof. Dr. G. Piekarski zu seinem 70. Geburtstag gewidmet 


152 H. Klockenhoff iz 


zool. Beitr. 


Neotypus: Y, von C. m. spermologus, 9. 2. 1972, Bonn, ZFMK 1972-1059. 


Neoparatypen: a) von C. m. monedula, 2 & u. 3 Y, Somerset, May 1934, Meinertz- 
hagen Coll. 868; 2 & u. 1 Q, ebendaher, Meinertzhagen Coll. 870; 2 @ u. 4 Y, 
Sweden, Oct. 1946, Meinertzhagen Coll. 16109; 3 eu Q, Estonia, Aug. 1934, 
Meinertzhagen Coll. 1530; 3 @ u. 3 Y, Berks. March 1946, Meinertzhagen Coll. 
15697; b) von C. m. soemmerringii, 1 & u. 9 Y, Afghanistan, May 1937, Meinertz- 
hagen Coll. 10204 u. 10253-54; 5 ¢ u. 2 Q, Kabul, Afghanistan, 19. 3. 1968, Klocken- 
hoff Coll. 723; 1 ¿ u. 1 Q, Israel, 21.2.59, Nr. 689/692, Brit. Mus. 1959-541; 2 @ 
u. 3 Q, Salonikia, Mikra Bay, 26. 10. 17, Waterston Coll.; 1 hu. 1 Y, Croatia, Zengg, 
St. Kriz, 1913, F. Dobiasch Coll. 1913-450; 3 @ u. 3 9, Samhof, Livland, 1912, 
ZFMK 1972-1022/26/30/46 u. 1110; 2 & u. 1 9, Manyas Gölü, Türkei, 1. 10. 1964, 
ZFMK 1972-1032/1104; 1 9, Slovenien, 27. 4. 1912, ZFMK 1972-1069; c) von C. m. 
spermologus, 2 & u. 1 Q, Bonn, 9. 2. 1972, ZFMK 1972-1058/1106-7; 5 & Sala- 
manca, Spanien, 14. 6. 1940, ZFMK 1972-996/7 u. 1000/12/21; 3 4 u. 3 Y, Lagos, 
Portugal, 16. 4. 1939, ZFMK 1972-1005/18/19 u. 1113-15; 3 Y Rotherfield, Sussex, 
England, 12. 5.1933, G. H. E. Hopkins Coll.; 1 @ u. 2 Y, Glos., Berks., June 1946, 
Meinertzhagen Coll. 15786 u. 15803; 1 @ u. 1 Q, Pulford, Cheshire, England, 
19. 4. 1933, G. H. E. Hopkins Coll. 


AR alae: 
GAN te 


Abb. 1: Myrsidea anathorax Abb. 2: Myrsidea anathorax 
(Nitzsch, 1866) (Nitzsch, 1866) 
Neotypus Y Neoparatypus & 


Heft 1/2 


31/1980 Myrsidea anathorax und M. isostoma 153 


+ 
ua 11 


SAMA NA Pr Ib fF aye 
a NAS RB 


A 
0,25 mm 


Abb. 3: Myrsidea anathorax 9 
Thorax und Abdomen (dorsal) 


A, 
0,25 mm 


Abb. 4: Myrsidea anathorax 4 
Thorax und Abdomen (dorsal) 


Myrsidea anathorax ist charakterisiert durch die Form und Beborstung 
des Metathorax, der ersten Abdominaltergite (2), der Metasternalplatten, 
der Abdominalsternite I und II, sowie durch die Form des männlichen 


Genitale. 


Das Metanotum ist bei Y und Y nicht vergrößert oder caudad ver- 
längert, sein Hinterrand verläuft nahezu senkrecht zur Körperlängsachse. 
Das Abdominaltergit I der Y ist vergrößert und caudad ausgebuchtet, seine 
Länge entspricht etwa der der Tergite III-V. Die Tergite II und III sind 
an ihren Vorderrändern eingebuchtet (s. Abb. 3). 


154 H. Klockenhoff one 


zool. Beitr. 


Die praokulare Kopfpartie ist abgerundet, die Ecken im Bereich der 
10. Kopfsetae (vgl. Clay 1966, Abb. 1) treten kaum hervor. Die Kopfseta 10 
ist nur wenig länger als die Kopfseta 11. Die Gula ist bei den 6 mit 10-15 
(xX = 12,86; s = 1,382; n = 30), bei den Y mit 11-18 (K = 12/9645 ve 
n = 32) Borsten besetzt, wobei das untere Borstenpaar die übrigen an Lange 
und Stärke übertrifft. Das Hypopharyngealsklerit ist voll entwickelt - d.h. 
mit einem kolbenförmigen „Mörser"-Teil ausgestattet (vgl. Haub 1972) — 
und entspricht dem von Myrsidea isostoma (s. Abb. 14). 


Der Hinterrand des Pronotum trägt bei 4 und % 8-9 lange Setae 
(6 :x = 8,06; s = 0,253; n = 30; Y : KX = 8,15, s = 0,368. maes 
Borstensaum am Hinterrand des Metanotum ist bei den 6 durchgehend, 
bei den Y geteilt; die Anzahl der Setae beträgt bei den 6 13-17 (¥ = 
15,03; s = 1,159; n = 30), bei den Y 1423 (K = 16,37; s = 219970033): 
Die Pleurite des Metathorax tragen nur wenige Borsten, die in ihrer Lange 
und Starke denen der ersten Abdominalpleurite entsprechen (s. Abb. 3 u. 4). 
Die Metasternalplatten sind gut entwickelt und bei den 6 mit 10-14 
(KX = 12,26; s = 1,151; n = 26), bei den Y mit 12-19 (x = 552.2 — a 
n = 21) langen Borsten besetzt (s. Abb. 5 u. 6). Die Anzahl der burstenfor- 
mig angeordneten Setae am Femur III ist bei 4 und Y gleich groß (d : 
17-25; X = 20,06; s = 1,776; n = 50; Y : 18-29. x = DI BO 
3 49). 


Alle Abdominaltergite tragen Postspirakularborsten; bei den 6 sind die 
der Tergite II, IV und V, bei den Y die der Tergite III, IV und V in der 
Regel kürzer und schwächer als die der übrigen Tergite (s. Abb. 3 u. 4). 
Wie das Metanotum tragen auch die Tergite I, II und V-VIII der Y geteilte 
Borstensäume, die der Tergite III und IV sind - wie bei allen 6 Abdomi- 
naltergiten — durchgehend. Zum Borstensaum tragen die Tergite 1I-IV der 
2 weitere laterale Setae, die das charakteristische abdominale Borsten- 
muster von M. anathorax darstellen (s. Abb. 3). Die Abdominalpleurite VII 
und VIII weisen ebenfalls eine charakteristische Beborstung auf (s. Abb. 7). 
Das Abdominalsternit I ist reduziert, halbmondformig und unbeborstet. 
Das Abdominalsternit II ist trapezformig, mit abgerundetem Vorderrand; 
außer dem durchgehenden Borstensaum am Hinterrand des Sternits ist die 
Fläche ebenfalls beborstet, bei den 6 spärlicher als bei den Y. Die Stachel- 
hügel tragen bei den 4 jeweils 2-3 (X = 2,53; s = 0,507; n = 32), bei den 
oa (X = 3,1;s = 0,402; n = 30) kurze kräftige Stacheln (s. Abb. 5 und 6). 


Nach der Form des männlichen Genitale — speziell der Ausbildung des 
Genitalsklerits —, dem bei der Gruppenbildung innerhalb der Gattung 
Myrsidea eine besondere Bedeutung beigemessen wird (vgl. Clay 1966 und 
Klockenhoff 1969), gehört Myrsidea anathorax der „Myrsidea anaspila- 
Artengruppe” an (vgl. Klockenhoff 1980 b). Das Genitalsklerit entspricht 
dem von M. isostoma (s. Abb. 15). 


ee Myrsidea anathorax und M. isostoma 155 


Weitere Angaben zu Körpermaßen und Beborstung sind in den Tabel- 
len 1 und 2 a-c zusammengefaßt. 


In diesen Tabellen — und in den folgenden — bedeuten x = Mittelwert, s = 
Streuung, VB = Variationsbreite und n = Anzahl der untersuchten Einheiten. Die 
Zeichnungen wurden nach Totalpräparaten mittels eines Zeichenprojektionsmikro- 
skops angefertigt; aus- oder abgebrochene Borsten wurden nach anderen Präpa- 
raten ergänzt. 


0,20mm 0,20 mm 
Abb. 5: Myrsidea anathorax 9 Abb. 6: Myrsidea anathorax & 
Metasternalplatte und Metasternalplatte und 
Abdominalsternite I u. II Abdominalsternite I u. II 


Um zu überprüfen, ob und inwieweit die Myrsideen der einzelnen Dohlen- 
Unterarten eine Tendenz zur Aufgliederung zeigen, wurden die morphome- 
trischen Daten der Myrsideen der drei Corvus monedula ssp. monedula, 
soemmerringii und spermologus mittels des t-Tests miteinander verglichen. 
Die in Tabelle 5 zusammengestellten Ergebnisse gleichen den entsprechen- 
den Untersuchungen bei Myrsidea obovata (vgl. Klockenhoff et al. 1979, 
Tab. 1a) und bei Myrsidea cornicis (vgl. Klockenhoff 1980 a, Tab. 4): Wie 
bei M. cornicis zeigen auch hier die Mallophagenpopulationen verschiede- 
ner Wirtsunterarten nur wenige signifikante Unterschiede in Körpermaßen 
und Beborstungen. Eine Beschreibung von Subspezies erscheint mir daher 
nicht erforderlich. 


156 H. Klockenhoff meen 

Die von Nebelkrähen (C. corone cornix) beschriebene M. branderi 
Zlotorzycka, 1973, die in allen charakteristischen Merkmalen mit M. ana- 
thorax übereinstimmt, wurde in diesen Vergleich mit einbezogen. Hier 
finden sich in den Körpermaßen (s. Zlotorzycka 1973, Tab. 4) — bis auf die 
Kopflange und den Kopf-Index — keine signifikanten Unterschiede zu den 
von mir untersuchten M. anathorax. Ähnlich verhält es sich beim Ver- 
gleich der von Zlotorzycka (l.c.) angegebenen Körpermaße von M. (Neo- 
myrsidella) anathorax (s. Tab. 3) mit M. branderi, wo sich beim Vergleich 
der 6 keine, bei den Y nur schwach signifikante Unterschiede in den 
Prothorax-Maßen, der Abdomen- und der Gesamtlänge zeigen. Ob es sich 
bei M. branderi um Überläufer von der Dohle zur Nebelkrähe handelt, oder 
um eine infolge von Sekundärinfestation entstandene, eventuell zur Unter- 
art entwickelte M. anathorax-Population, kann nur mit unfangreicherem 
Material von Nebelkrähen verschiedener geographischer Regionen abge- 
sichert werden. 


) 


0,20 mm 


Abb. 7: Myrsidea anathorax ¢ u. Q 
Abdominalpleurite VII u. VIII 


Tabelle 1: Körpermaße (in mm) von Myrsidea anathorax 


de 1=30 x S VB 

Q> eh 32 Í 2. Í = 3 Q 
Caput-Länge 0,38 0,42 0.014 0017 0,36-0,40 0,38-0,46 
en 054 061 | 0,011 0,025 | 0,52-0,57 0,57-0,69 
Prothorax-Lange 018 0,21 | 0,012 0,015 | 0,16-0,21 0,18-0,25 
Prothorax-Breite 0,34 0,39 0,011 0,017 | 0,32-0,36 0,36-0,42 
Pterothorax-Länge 0,28 0,40 0,027 0,028 | 0,23-0,31 0,35-0,44 
Pterothorax-Breite 0,49 0,68 0,030 0,031 | 0,39-0,54 0,61-0,74 
Abdomen-Länge 0,93 1.23 0,056 0.085 0,81-1,03 1,00-1,39 
Abdomen-Breite 061 082 | 0,029 0,054 | 0,54-0,65 0,73-0,97 
Gesamtlange 167 2,08 | 0,091 0,113 | 1,50-1,74 1,80-2,35 


Caput-Index 1,43 1,47 0:03 OJOS 1,36-1,51 1,40-1,56 


Heft 1/2 


31/1980 Myrsidea anathorax und M. isostoma 157 


Tabelle 2: Beborstung des Abdomens von Myrsidea anathorax 


Tabelle 2a: Anzahl der tergalen Setae 


WANTS FID 
Vulva 


Tabelle 2c: Anzahl der pleuralen Setae 


Pleurit 


158 H. Klockenhoff Bonn: 


zool. Beitr. 


Abb. 8: Myrsidea isostoma Abb. 9: Myrsidea isostoma 
(Nitzsch, 1866) (Nitzsch, 1866) 
Neotypus Q Neoparatypus <4 


Myrsidea isostoma (Nitzsch, 1866) (Abb. 8-15) 

Menopon isostomum Nitzsch, 1866; p. 119 

Myrsidea isostoma (Nitzsch, 1866) (s. Hopkins & Clay 1952, p. 231) 
Myrsidella isostoma (Nitzsch, 1866) (s. Eichler 1951; p. 50) 


Eichlerinopon celeripes Zlotorzycka, 1964; p. 181, Abb. 6, 8 u. 9 (vgl. Zlotorzycka 
1973, p. 54 ff.) 


Myrsidea (Myrsidella) isostoma (Nitzsch, 1866) (s. Zlotorzycka 1973, p. 47, Abb. 5-9) 
Myrsidella consimilis (Piaget, 1885) sensu Eichler 1951 (p. 49, Abb. 4) 


Myrsidea (Myrsidella) consimilis (Piaget, 1885) sensu Zlotorzycka 1973 (p. 47, 
Abb. 1-4), syn. nov. 


Wirt: Corvus f. frugilegus L., 1758 
Neotypus: Y, Tübingen, Oktober 1966, leg. Rheinwald, ZFMK 1973-87 


Heft 1/2 


31/1980 Myrsidea anathorax und M. isostoma 159 


Neoparatypen: 4 & u. 3 9, Augsburg, 13. 10. 1921, ZFMK 1975-645/50/56; 13 ¢@ u. 
17 9, gleiche Daten wie Neotypus; 2 ¢ u. 1 9, Bonn, 24. 10. 1910. ZFMK 1975-652/ 
54; 43 3 u. 23 €, ebendaher, 20. 3. 1979, ZFMK 1979-1/54 u. 56/59; 2 d u. 2 Y, 
Badgeworth, Glos., England, 23. 6. 1957, Brit. Mus. 1958-149; 1 ¿u. 1 Y, Aberdeen, 
30. 4. 1965, Brit. Mus. 1965-641; 1 4, u. 1 9, Glos., England, 19. 5. 1954, Brit. Mus. 
1954-565; 16 4 u. 23 9, Orkney Is. Aug. 1938, Meinertzhagen Coll. 11571; 1 É 
u. 49, S. Uist., Jan. 1934, Meinertzhagen Coll. 88; 3 Hu. 2 Y, Norfolk, England, 
March 1935, Meinertzhagen Coll. 3046; 2 @ u. 2 9, Perth, Loch Tay, Scotland, 
HB loam Corbet Coll; 1 Q, Midlothian, Scotland, Spring 1910, Waterston 
Coll.; 7 Y, Burton, Westmoreland, 20. 2. 1933, G. H. E. Hopkins Coll.; 20 ¿ u. 8 Y, 
Kabul/ Afghanistan, 2.1., 16. u. 25.2. und 4.3. 1968, Klockenhoff Coll. 559, 705, 711 
eh, WAL 


Myrsidea isostoma ist charakterisiert durch die Form und Beborstung des 
Metathorax, des Abdominaltergits I (2), der Metasternalplatten und der 
Abdominalsternite I und II (4 und ®), sowie durch die Ausbildung des 
männlichen Genitale. 


Das Metanotum der @ ist stark vergrößert und caudad ausgebuchtet, 
das Abdominaltergit I ist am Vorderrand eingebuchtet, sein Hinterrand 
verläuft in der Regel mehr oder weniger senkrecht zur Körperlängsachse. 


Die präokulare Kopfpartie ist abgerundet, die Ecken im Bereich der 10. 
Kopfsetae (vgl. Clay 1966, Abb. 1) treten kaum hervor; die 10. Kopfseta 
ist nur wenig länger als die 11. Die Gula ist bei 4 und Y etwa gleich 
sia bebomie (9 ae = 14,43, s = 1,3124 n = 35, 221218, x — 
14,81; s = 1,449; n = 37), wobei das letzte Borstenpaar die übrigen an 
Länge und Stärke übertrifft. Das Hypopharyngealsklerit (s. Abb. 14) ist voll 
entwickelt und entspricht dem von Myrsidea anaspila (s. Klockenhoff & 
Schirmers 1976, Abb. 13). 


Der Hinterrand des Pronotums trägt bei den 46 8-13 (K = 10,37; s = 
nf an 35) beiden 2 9 11 (x — 1032: s = 0529, n = 37) lange Setae. 
Der Borstensaum am Metanotum-Hinterrand ist bei 46 und $ geteilt (s. 
Abb. 10 und 11), die Anzahl der Setae beträgt bei den 6 14-17 (& = 14,91; 
20 ohn en 95) beiden 1420 (x — 16,67, s = 1473, n — 36). Die 
Metathorax-Pleurite sind mit wenigen kurzen Borsten besetzt. Die Metaster- 
nalplatten (s. Abb. 12) sind bei 4 und Y gut entwickelt; die Anzahl der 
randständigen Setae ist bei den 6 geringer als bei den Y (4 : 10-16; X = 
AS 1728,02 = 2180,75 — 2442. mn — 35). Die 
Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III beträgt bei 
dene) 98 10% — 33,32, 5 — 4,796: n = 65), bei den + 28 49 (x = 36,53; 
s = 4,853; n = 64). 


Alle Abdominaltergite tragen Postspirakularborsten; bei den Ö und Y 
sind die der Tergite V in der Regel kürzer und zarter als die der übrigen 
Tergite. Während bei den Y die Abdominaltergite I-VI und VIII — ebenso 
wie das Metanotum -— jeweils einen geteilten Borstensaum besitzen, sind 


160 H. Klockenhofi ee 


diese bei den 6 - bis auf das Tergit VIII - stets durchgehend. Die Borsten 
des Abdominaltergits I der Y stehen nicht am Hinterrand, sondern bilden — 
s. Abb. 11 - ein charakteristisches Borstenmuster. Das Abdominalsternit I 
ist reduziert, halbmondförmig und unbeborstet. Das Abdominalsternit II ist 
trapezförmig, mit abgerundeten Ecken und auf der Fläche stark beborstet 
(s. Abb. 12). Auffällig sind die „Stachelhügel”, deren Borsten sich in der 
Länge und Dicke kaum von denen des Sternit-Hinterrandes unterscheiden 
(vgl. Eichler 1951, Abb. 4 und Zlotorzycka 1973, Abb. 3, 7 und 8). 


TH HH 


CTT ioe 
fai 
FA 


IT 
vii 
IN 


u THE 


mn mme— 0 
== 


y 


0,25 mm 


0,25 mm 


Abb. 10: Myrsidea isostoma Y Abb. 11: Myrsidea isostoma ¢ 
Thorax und Abdomen (dorsal) Thorax und Abdomen (dorsal) 


Heft 1/2 


31/1980 Myrsidea anathorax und M. isostoma 161 


In der Anzahl der Borsten der Abdominalpleurite weisen 6 und Y keine 
auffalligen Unterschiede auf (s. Tab. 4c); die Pleurite VII und VIII zeigen 
ein charakteristisches Borstenmuster (s. Abb. 13). 


Nach der Ausbildung des mannlichen Genitale, insbesondere des Genital- 
sklerits (s. Abb. 15), ist M. isostoma, wie auch M, anathorax, der „Myrsidea 
anaspila-Artengruppe” zuzuordnen. 


Weitere Angaben zu Körpermaßen und Beborstung sind in den Tabel- 
len 3 und 4 a-c zusammengefaßt. 


HA, 
0,20mm 


Abb. 12: Myrsidea isostoma ¿ u. Q 
Metasternalplatte und Abdominalsternite I u. II 


162 H. Klockenhoff Saat. 


zool. Beitr. 


0,20 mm 


Abb. 13: Myrsidea isostoma 4 u. Q 
Abdominalpleurite VII u. VIII 


Y 
N 2 
N 2 
N 


m 
0,10 mm 0,10 mm 


Abb. 14: Myrsidea isostoma Abb. 15: Myrsidea isostoma & 
Hypopharyngealsklerit Genitalsklerit 


Heft 1/2 


31/1980 Myrsidea anathorax und M. isostoma 163 


Wie bei der Untersuchung der Myrsidea anathorax-Exemplare von drei 
Dohlen-Unterarten zeigt auch der Vergleich der Myrsidea isostoma-Exem- 
plare von vier Saatkrahen-Populationen (England, West- u. Suddeutschland 
und Afghanistan) keine eindeutige Tendenz dieser Federlingsart zur Auf- 
gliederung in Unterarten. Die in Tabelle 5 zusammengefaßten Ergebnisse 
zeigen, daß vor allem in den Körpermaßen statistisch signifikante Unter- 
schiede zwischen den einzelnen M. isostoma-Populationen vorhanden sind; 
seltener sind diese in den für die spezifische und subspezifische Abgren- 
zung wichtigeren Beborstungsmerkmalen (vgl. Klockenhoff et al. 1979 und 
Klockenhoff 1980 a). In diesen Vergleich mit einbezogen wurden die von 
Zlotorzycka angegebenen Daten von M. (Myrsidella) isostoma (1973, Tab. 2). 
Signifikante Unterschiede zu den Körpermaßen der von mir untersuchten 
Saatkrähen-Federlinge zeigten sich nur in der Pterothorax-Länge der 6 
und bei der Kopflánge und dem Kopf-Index der &. 


Wie Clay (1949) darlegte, ist der von Piaget (1885) beschriebene Nebel- 
krähen-Federling Myrsidea consimilis konspezifisch mit M. cornicis 
(DeGeer, 1778). Die von Eichler (1951, p. 49) und Zlotorzycka (1964, 
p. 178 und 1973, p. 47) dargestellten Myrsidella consimilis bzw. Myrsidea 
(Myrsidella) consimilis — wobei sich beide Autoren auf dasselbe von 
Corvus corone cornix stammende Material stützen — gleichen in den we- 
sentlichen Merkmalen, wie z.B. in der Beborstung des Abdominalster- 
nits II, Myrsidea isostoma und sind dieser Art zuzuordnen. So finden sich 
auch in den von Zlotorzycka (1973, Tab. 1 und 2) angegebenen Daten nur 
bei der Abdomenbreite (4) und der Kopflänge (2) schwach signifikante 
Unterschiede zwischen ,consimilis” und isostoma. Ob es sich bei M. (Myr- 
sidella) consimilis (Piaget) sensu Zlotorzycka um Überläufer von Saat- 
krahen zu Nebelkrähen handelt, oder um eine Sekundärinfestation, läßt 
sich nach dem vorliegenden äußerst geringen Material nicht entscheiden. 


Tabelle 3: Körpermaße (in mm) von Myrsidea isostoma 


Ge m= 35 x S VB 

Q: n= 37 e 2 6) Se 6) 2 
Caput-Länge 0,42 0,45 O02 a0 ONS 0,40-0,45 0,41-0,47 
Caput-Breite 0,62 0,69 0,016727.0:022 0,59-0,66 0,65-0,74 
Prothorax-Länge 0,22 0,24 OPIO 016 0,19-0,24 0,21-0,27 
Prothorax-Breite 0,39 0,43 0,013 0,014 0,36-0,42 0,40-0,46 
Pterothorax-Lange 0,32 0,55 0,033 0,046 0,26-0,39 0,46-0,69 
Pterothorax-Breite 0,54 0,73 0.0287 70,035 0,49-0,60 0,66-0,81 
Abdomen-Länge 1,03 1833 0,095 0,067 0,70-1,19 1,11-1,45 
Abdomen-Breite 0,70 0,87 010275 0040 0,56-0,78 0,76-0,97 
Gesamtlänge 1,86 Dal OM Ga OOF 1,53-2,08 2,02-2,51 


Caput-Index 1,48 133 0,040 0,034 1,37-1,55 1,46-1,61 


164 H. Klockenhoff Eon 


zool. Beitr. 


Tabelle 4: Beborstung des Abdomens von Myrsidea isostoma 


Tabelle 4a: Anzahl der tergalen Setae 


Tabelle Ab: Anzahl der sternalen Setae 


Sternit = | E 3 MB 
e) e 6) 2 6) Se e) 2 
III 32 36 33,407 2961 SIS) 23,371 27-43 20-35 
IV 33 87. 99,790 9070 6,589 4,754 43-75 40-63 
V 32 37 6372226497. 7.3312 e025 50-81 54-72 
VI 35 37 60872201538 61293, 267.97 46-69 48-83 
VII 33 Bi A797 7.530102 4,888 5,397 31-47 26-46 
NANNTE IDX 33 97 AOS O 9,3982. 37905 30-54 28-45 
Vulva 23 15,01 1,827 12-19 


Tabelle 4c: Anzahl der pleuralen Setae 


Pleurit | = | x z ME 
3 Q 3 Q 3 2 3 Q 
Ill 65 69 7,57 9,75 | 0,828 1264 | “G-10N ete 
IV 66 70 7.00 77100859 10% 5- 91M 
V 66 68 At Gis || OF60 0605 58 Ge 
VI 66 72 503 Shs | O68) 05 Ben 
VII 67 72 320 G83 | 05 037 326 038 
VIII 67 69 1. S08 | 023 0260 32 en 


/ 
m Myrsidea anathorax und M. isostoma 165 


Tabelle 5 (umseitig): Vergleich quantifizierter Merkmale bei drei Myrsidea 
anathorax- und vier M. isostoma-Populationen 


M.a. = M. anathorax von Corvus monedula 
Mesa = von C. m. spermologus 

Moa 2 = von C. m. monedula 

MLS = von C. m. soemmerringii 

M.i. = M.isostoma von Corvus f. frugilegus 
Men ee aus Afghanistan 

Min, 2 == aus Suddeutschland 

Moi, SD = aus Westdeutschland 

N Ar — aus England 

000: P < 0,001 


00 : 0,01 >P >0,001 
O :005>P> 001 
O. 2 GO 2 PS O05 
— 3 P > 0,10 


Zusammenfassung 


Untersucht wurden 83 Mallophagen der auf Dohlen (Corvus monedula) parasitie- 
renden Federlingsart Myrsidea anathorax (Nitzsch, 1866) und 192 Myrsidea isostoma 
(Nitzsch, 1866) von Saatkrahen (C. f. frugilegus). Ein Vergleich mit Myrsideen von 
drei C. monedula ssp. und vier C. frugilegus-Populationen ergab bei beiden 
Myrsidea-Arten keinen deutlichen Hinweis auf eine subspezifische Aufgliede- 
rung. Myrsidea anathorax und M. isostoma werden neu umgrenzt; beide Arten 
werden der „Myrsidea anaspila-Artengruppe” zugeordnet. 


Summary 


Taxonomy of Myrsidea anathorax (Nitzsch, 1866) and Myrsidea isostoma (Nitzsch, 
1866) (Menoponidae: Phthiraptera) 


In connection with a revision of the genus Myrsidea Waterston 83 mallophagan 
specimens of Myrsidea anathorax from the Jackdaw (Corvus monedula) and 192 
specimens of Myrsidea isostoma from the Rook (Corvus f. frugilegus) were examin- 
ed. The comparison of the Myrsidea populations from three C. monedula ssp. and 
four C. frugilegus populations does not show any significant tendency to sub- 
specific differentiation in both parasite species. Myrsidea anathorax and M. 
isostoma were redefined, both species belong to the “Myrsidea anaspila species 


group”. 


zool. Beitr. 


Bonn. 


Ey Kiloekenit-o tt 


166 


wnaig 


XI + IIA 
HA 


ITPEITS 


W649] 


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aypeldjeusajsejayy 


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2BUe7] - Xe104y10191d 


911919 - XB10YIO1d 


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ISSVINYIAYHOMA 


$ 


ZUM 


eens Len 


Heft 1/2 
31/1980 Myrsidea anathorax und M. isostoma 167 


Literatur 


Clay, T. (1949): Systematic notes on the Piaget collection of Mallophaga. Part I. 
— Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 12, vol. 2: 811-838. 


— (1966): Contributions towards a revision of Myrsidea Waterston (Meno- 
ponidae: Mallophaga) I. — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent. 17: 329-395. 


Eichler, Wd. (1951): Notulae Mallophagologicae. XVII. Die Myrsideen. — Zool. 
Anz. 146: 45-53. 


Haub, F. (1972): Das Cibarialsklerit der Mallophaga-Amblycera und der Mallo- 
phaga-Ischnocera (Kellogg) (Insecta). — Z. Morph. Tiere 73: 249-261. 


Elo pias GEST, & TE Clay (1952) A checklist of the genera and species 
of Mallophaga. — London. 


Klockenhoff, H. (1969): Zur systematischen Aufgliederung der Myrsideen 
(Gattung: Myrsidea Waterston, 1915; Menoponidae: Mallophaga) als Parasiten 
von Unterarten der Dschungelkráhe Corvus macrorhynchos Wagler 1827. — Zool. 
Anz. 183: 379-442, 


— (1980 a): Populationsstudien an Tierláusen (Phthiraptera). II. Myrsidea cornicis 
(DeGeer, 1778) (Menoponidae: Amblycera). — Bonn. zool. Beitr. 30 (3/4) (im 
Druck). 


— (1980b): Myrsidea karyi (Menoponidae: Mallophaga), a new species from 
Corvus orru (Corvidae: Passeriformes). — Pacific Insects 22 (1-2) (im Druck). 


— & G.Schirmers (1976): Zur Taxonomie der Myrsideen (Myrsidea Waterston, 
1915; Menoponidae: Phthiraptera) von Corvus corax und Corvus ruficollis. — 
Bonn. zool. Beitr. 27 (3/4): 300-335. 


— — € M. Zysk (1979): Populationsstudien an Tierläusen (Phthiraptera) I. 
Myrsidea obovata (Piaget 1880) (Menoponidae: Mallophaga). — Bonn. zool. 
Beitr. 30 (1-2): 204-216. 


Nitzsch, Chr. L. (1866): Die Federlinge der Sing-, Schrei-, Kletter- und Tauben- 
vögel. - Z. Naturw. Halle 27 (2): 115-122. 
Piaget, E. (1885): Les Pédiculines. Essai monographique. Supplement. — Leiden. 


Zlotorzycka, J. (1964): Mallophaga parasitizing Passeriformes and Pici I. Sub- 
families Dennyinae, Machaerilaeminae, Colpocephalinae. — Acta paras. polon. 
(Warzawa) 12 (17): 165-192. 


— (1973): Systematische Stellung und Wirt-Parasit-Beziehungen beim Myrsideen- 
Komplex der mitteleuropäischen Corviden. — Lounais-Hämeen Luonto (Forssa) 
46: 46-62. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Heinrich F. Klockenhoff, Zoologisches Forschungs- 
institut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


168 Bonn. 


zool. Beitr. 


Aus dem Zoologischen Institut, Lehrstuhl I der Universitat Erlangen-Nurnberg 


Die Prdimaginalstadien von Thyris fenestrella Scopoli 
(Thyrididae, Lepidoptera) 
von 
IVAR HASENFUSS, Erlangen 


Die bisher vorliegenden Beschreibungen von Praimaginalstadien der mit 
etwa 700 Arten in allen zoogeographischen Regionen vertretenen Thyridi- 
dae sind sehr spärlich und unvollständig. So finden sich in der Literatur 
mehr oder weniger luckenhafte Angaben und Abbildungen nur von den 
nordamerikanischen Vertretern Hexeris enhydris Grote (Larve und Puppe 
— Heinrich 1921 a), Meskea dyspteraria Grote (Larve und Puppe — Heinrich 
1921 b), der sudasiatischen Herdonia osacesalis Walker (Larve — Mutuura 
1958) und der südostasiatischen Rhodoneura myrtaea Drury (Habitusbilder 
von Larve und Puppe — Franssen 1931). Es erscheint daher angebracht, 
wenigstens für eine Art eine möglichst detaillierte Darstellung zu liefern, 
um künftigen systematischen Studien an präimaginalen Stadien eine Ver- 
gleichsgrundlage zu schaffen. 


Im folgenden wird die äußere Morphologie der noch nicht genauer be- 
schriebenen Eier, Larven und Puppen von Thyris fenestrella Scopoli dar- 
gestellt, wobei auch insbesondere die Biologie der Larven berücksichtigt 
wird. Diese in der gemäßigten und subtropischen Zone fast der gesamten 
Paläarktis vorkommende Art ist auch deswegen von besonderem Interesse, 
weil ihre Larve zur biologischen Gruppe der Blattroller gehört. Die oben 
genannten Thyrididae haben mit Ausnahme von Rhodoneura myrtaea, die 
ebenfalls Blattroller ist, endophytisch lebende Larven. 


Die Gattung Thyris Laspeyres umfaßt außer fenestrella an sicheren Ar- 
ten lediglich die auf Sizilien beschränkte diaphana Staudinger und die ne- 
arktischen lugubris Boisduval und maculata Harris. Die Gliederung des 
fenestrella-Komplexes in Subspezies oder Spezies ist allerdings noch nicht 
genügend durchgearbeitet. Die von manchen Autoren als eigene Spezies 
von fenestrella abgetrennten Formen nevadae Oberthür aus Spanien, nigra 
Bang-Haas aus Italien und usitata Butler aus Japan sind nach Issekutz 
(1953) vielleicht nur als Subspezies von fenestrella aufzufassen. (Literatur 
siehe Issekutz 1953). 

Das den vorliegenden Beschreibungen zu Grunde liegende Material stammt aus 
einer Eizucht von einem € der normalen rot gesprenkelten fenestrella-Form, das 
am 3. 6. 1974 am Pont du Gard (Remoulins, Südfrankreich) gefangen wurde. Zur 


Verfügung standen 10 Eischalen, 5 Larven des 1.Stadiums, 1 Larve des 2. Stadiums, 
2 erwachsene Larven und 2 weibliche Puppen. 


Die Merkmalsausbildungen der verschiedenen Strukturteile ergeben sich weit- 
gehend aus den Abbildungen. Im beschreibenden Text werden die von dem Grund- 


ne Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 169 


plan der Ditrysia abweichenden apomorphen Merkmalsausbildungen besonders 
hervorgehoben und die vorliegenden Literaturangaben über andere Thyrididae 
vergleichend ausgewertet. 


Die rasterelektronenmikroskopische Aufnahme wurde mit einem JSM 2 an der 
Fachhochschule Düsseldorf angefertigt. Herrn Prof. Dipl.-Ing. K. Sczimarowsky 
danke ich für die Möglichkeit, dieses Gerät benutzen zu dürfen, und Herrn N. Röss- 
ler für technische Hilfe. 


Chorion des Eies 


Fig. 1-5; Terminologie nach Döring (1955) 


Eier vom stehenden Typ, Draufsicht etwa kreisförmig mit welliger Kon- 
tur, Profil annähernd tonnenförmig. Höhe 0,70-0,81 mm (Mittel 0,75 mm), 
Durchmesser 0,54-0,62mm (Mittel 0,59 mm). Färbung samtartig kaffeebraun. 
Chorion mit Ausnahme des pergamentartig durchsichtigen, ebenen Eibo- 
dens mit ,gekammertem” Aufbau, der an ein pflanzliches Epithel erinnert 
(Fig. 3, 4). 32-35 Rippen mit elliptischem Profil, im Oberteil gerade, im 
Mittel- und Unterteil mehr oder weniger zickzackartig; 10-12 Rippen 
ziehen unter besonders kräftiger Ausbildung zur Mikropylzone, wo sie vor 
dem Netzwerk auslaufen; die übrigen Rippen enden meist in '/2 bis 4/5 der 
Höhe. Vor dem Eiboden laufen alle Rippen aus. 17-19 (meist 18) parallele, 
elliptisch profilierte Querrippen. Zwischen den Knotenpunkten ist der 
Außenrand der Rippen und Querrippen meist leicht konkav. 


Mikropyle in einer flachen Mulde, ohne eine besonders ausgebildete 
Mikropylrosette; statt dessen eine zentrale polygonale Vertiefung, die 
von einem Netzwerk umgeben ist (Fig. 1). Unter der zentralen Vertiefung 
befindet sich eine Chorionkammer (Z), in deren Wandung die Mikropylka- 
nälchen verlaufen (Fig. 5). 


Das gekammerte Chorion ist eine Besonderheit, die bei den bisher untersuchten 
Eiern der Lepidoptera offenbar noch nicht beobachtet worden ist (Döring 1955). 


Larve 


Fig. 6-31; Terminologie soweit nicht anders angegeben nach Gerasimov (1952), 
Benennung der Borsten von Kopfkapsel und Rumpf nach Hasenfuss (1963). Der 
Beschreibung liegt die erwachsene Larve zu Grunde, auf abweichende Merkmals- 
ausbildungen des 1. und 2. Larvenstadiums wird im Anschluß an die Behandlung 
der erwachsenen Larve eingegangen. 


Allgemeines 


Körperlänge ca. 14mm, Durchmesser 3mm, Breite des Kopfes 1,6 bis 
1,7 mm. Gestalt gedrungen walzenförmig, ab dem 7. Abdominalsegment ein 
wenig verjüngt, mit gedrungenen Thorakalbeinen, niedrigen Kranzfüßen 
am 3.-6. Abdominalsegment und Nachschiebern (im Habitus der von 
Franssen 1931 abgebildeten Rhodoneura myrtaea ähnlich). Kopfkapsel glän- 


170 I. Hasenfuss Zool. Bee 
zend schwarz, nur die Epicranialnaht (ecdysial cleavage line) ganz hell; 
sklerotisierte Teile der Kopfanhänge dunkelbraun, membranöse Teile 
hell. Die sklerotisierten Partien des Rumpfes (Thorakalbeine, Nackenschild, 
Analschild, Stigmen und die großen kräftigen Pinacula) glänzend schwarz; 
nur die Pinacula der Ventralseite mehr oder weniger aufgehellt. Grundfär- 
bung schmutzig bräunlichgrau. 


Die Grundfärbung steht im Zusammenhang mit der charakteristischen 
Skulpturierung des membranösen Teiles der Rumpfkutikula: mit Ausnahme 
der Muskelansatzstellen, des zylindrischen Teils der Bauchfüße und Nach- 
schieber, die glatt und hell bleiben, ist das membranöse Rumpfintegument 
dicht mit regelmäßig angeordneten, flach konischen, in einer feinen Spitze 
auslaufenden Dörnchen bedeckt (Fig. 12); diese sind braun gefärbt, im üb- 
rigen ist die Kutikula hell. Diese Skulpturierung findet sich auch auf den 
membranösen Teilen der Thorakalbeine, mit Ausnahme der unmittelbaren 
Gelenkregion. 


Kopikapsel 


Fig. 6-9; Terminologie der fazialen Region nach Hinton (1947), im übrigen nach 
Bollmann (1955). Numerierung der Stemmata gegenuber Gerasimov (1952) und 
Hasenfuss (1960) vereinfacht. 


Kopf vom semiprognathen Typ; Epicranialindex (Lange des Stirnapotoms 
/ Lange der medianen Adfrontalnaht) 1,2 (bei Hexeris kleiner als 1); größte 
Breite hinter der Mitte (ebenso bei Hexeris und Meskea). Adfrontalia 
schmal, enden wenig oberhalb der Adfrontalnahtgabelung. Postocciput nur 
im Bereich oberhalb der Postgenalinzisur deutlich ausgebildet. Als Apomor- 
phie hervorzuheben ist die stufenformige Erhöhung der kaudalen Kopf- 
kapselpartien (Fig. 6-9, stu). Basis der Antennenmembran sklerotisiert, so 
daß die Subgenalinzisur am Antennenausschnitt nicht in Erscheinung tritt. 


Ubereinstimmende Merkmale bei Thyris, Hexeris und Meskea: Ol, O2, 
O3 nahezu in einer Geraden; SO3-03 kleiner als O3-G1; La weit kaudal 
von L1; Li-A3 etwa gleich Li-La; La weit ventral von der Geraden A3-— 
Li (sonst bei den Lepidoptera meist dorsal von A3-L1 oder LA ist der Li 
genähert); P2 näher beisammen als P1 und Pb; Pb weit kaudal von P2 (ver- 
mutlich apomorph). 


Unterschiede: Ol hinter der Geraden durch Stemma 2,3 (bei Hexeris und 
Meskea davor); Gi hinter Ga (bei Hexeris und Meskea davor); Aa von A2 
und A3 etwa gleich weit entfernt (ebenso bei Meskea, bei Hexeris ist Aa 
von A2 weit entfernt und der A3 eng benachbart); Pl wenig kürzer als A3 
(bei Meskea 2 x länger, bei Hexeris !/s der Länge von A3). 


ee Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 171 


Antenne 
Fig. 10, 11; Terminologie nach Dethier (1941) 


Normal, Sensillen in der für Lepidoptera üblichen Anzahl, Anordnung und 
Größenrelation (Dethier 1941). Die großen Sensilla basiconica zeigen nur 
die generell vorkommende Spiralstreifung (keine apomorphe Längsrip- 
pung, wie sie für die Sphingidae und Saturniidae charakteristisch ist). 


Labrum 
Fig. 13, 14 


Mit einem flachen medianen Einschnitt (bei Hexeris viel steiler), mit 
jederseits 2 Poren zwischen M2 und M3 (für Hexeris nicht angegeben). 
Hervorzuheben ist die asymmetrisch nur auf einer Seite vorhandene Pore 
dorsal von MI (bei 5 Exemplaren links, bei einem Exemplar rechts aus- 
gebildet). Heinrich (1921 a) zeichnet für Hexeris eine entsprechende Pore 
dorsal von M2 ebenfalls nur linksseitig ein, so daß diese Asymmetrie auch 
hier vorliegen könnte. Anordnung der Borsten bei Thyris und Hexeris nahe- 
zu gleich. 


Epipharynx 
Fig. 14 


Die 3 dolchartigen Borsten etwa gleich groß (bei Hexeris ist die mittlere 


Borste jeder Dreiergruppe 2 x so groß wie die beiden anderen); Kutikula des 
medianen Teiles bestachelt. 


Mandibeln 
Fig. 15, 16 


Die linke Mandibel greift über die rechte, sonst symmetrisch; an der 
gewölbten Außenfläche ohne Kantenbildung; 4 Zähne. 


Maxillo-Labium und Hypopharynx 
Fig. 17-20; Terminologie nach Gerasimov (1952), modifiziert nach Badcock (1961) 


Hervorzuheben ist das für Lepidoptera ungewöhnliche Auftreten von 
2 primären Borsten auf der Dorsalseite des Endgliedes des Palpus maxillaris. 
Auf dem 1. Gliede des Palpus maxillaris fehlt Pore MXb. Fusulus normal 
gestaltet, lang, reicht bis zur Spitze der Endborste des Palpus labialis (bei 
Hexeris verkürzt, reicht nur bis zum Apex des 1. Gliedes des Palpus labia- 
lis). Hypopharynx distal mit einem medianen, schwach sklerotisierten „Pol- 
ster”, das von Prämentum und Fusulus durch einen Membranstreifen ge- 
trennt ist; der proximale Teil mit einem Paar bestachelter Lappen, zwischen 


Bonn. 
172 Ih Isles Gandia Ss zool. Beitr. 


denen eine unbestachelte Furche liegt. An den Seiten der Hypopharynxlap- 
pen keine besonders gestaltete Zahnreihe (bei Hexeris Zahnreihe vorhan- 
den). : 


Thorakalbeine 


Fig. 21-23; Terminologie nach Gerasimov (1952), zur Vereinfachung ist jedoch die 
Numerierung der Borsten von Coxa und Tarsus an diejenige der anderen Bein- 
glieder angepaßt. 

Gedrungen, Klaue mit gut ausgebildetem Basalwulst (Widerlager beim 
Einhaken in Gespinstunterlage). Tarsale Borsten normal, schlank auslau- 
fend, nicht als Haftborsten erweitert. Coxae auf dem Prothorax wesentlich 
enger beisammen als auf dem Meso- und Metathorax (Fig. 27). 


BauchitiBe und Nachschieber 
Fig. 24-26, 28, 31 


Bauchfüße niedrig, zylindrisch; Planta mit zentraler Insertion des Plan- 
taretraktors, mit einem geschlossenen, kreisförmigen, uniserialen, regel- 
mäßig biordinalen Hakenkranz, der 20-27 Häkchen umfaßt, wobei die 
kurzen Häkchen 1/2 so lang sind wie die längeren. 


Nachschieber entsprechend dem Grundplan der Glossata schräg nach 
hinten gerichtet, nur am cranialen Rand mit ca. 21, im übrigen wie bei den 
Bauchfüßen ausgebildeten Häkchen (Fig. 28, 30, 31). (Ebenso bei den übri- 
gen bisher untersuchten Thyrididae, nur bei Herdonia sind die Nachschie- 
ber zu einem Paar hakenartiger Fortsätze umgebildet.) 


Stigmen 
Fig. 27 


Schwarz, rundlich, auf schmalen, runden, hellbraunen Pinacula; Stigmen 
des Abdomen etwa auf einer Geraden. Das vergrößerte Stigma des Abdomi- 
nalsegmentes 8 ungefähr in der mittleren Zone des Segmentes (bei Meskea 
ebenso, bei Herdonia und Hexeris viel weiter caudad). 


Borstenmuster des Rumpies 


Fig. 27-31; Benennung der Poren und Borsten des 10. Abdominalsegmentes nach 
Hasenfuss (1973), im übrigen nach Hasenfuss (1963). Die Angabe des Segmentes 
erfolgt durch Voranstellen der Segmentziffer: Thorax (I-III), Abdomen (1-10) 


Die Borstenmuster des Meso- und Metathorax sowie der Segmente 3, 4 
und 6 jeweils identisch. Alle Borsten und Poren primär, mit Ausnahme der 
subprimären II, III L3, 1-8 L3, 1-7 SV3 und einer zusätzlichen, vielleicht 
sogar sekundären Borste neben 5 SV3. 


ne Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 173 


Prothorax: SD2-SD1 kleiner als '/2 SD1-XD2; SD2 mehr oder weniger 
dorsad von SD1, nahezu in einer Geraden mit SD1 und XD2 (ebenso bei 
Hexeris und Meskea), zumindest bilden XD2, SD1, SD2 einen sehr spitzen 
Winkel (bei Herdonia und Rhodoneura); auf dem Prastigmalschild nur 
2 primäre Borsten (L1 und L3, die subprimäre L3 fehlt) — dies trifft fur alle 
bisher untersuchten Thyrididae zu; während im Grundplan der Ditrysia die 
längere L1 ventrocaudad von L2 steht, befindet sich die L1 bei Thyris und 
Herdonia ventrocraniad, bei Hexeris und Meskea direkt ventrad von L2. 


Meso- und Metathorax: D1 dorsad von D2, mit D2 auf einem gemeinsa- 
men Pinaculum, das von dem der SD-Gruppe getrennt ist (ebenso bei 
Meskea, Herdonia und Rhodoneura, bei Hexeris D1 jedoch dorsocraniad 
von D2 und mit der SD-Gruppe auf einem großen unpaaren Pinaculum); Li 
und L3 auf getrennten Pinacula; das völlige Fehlen der sonst sehr stabilen 
primären L2 bei allen bisher untersuchten Thyrididae ist eine sehr charak- 
teristische Apomorphie, die sonst bei den Lepidoptera kaum vorkommt; 
SV-Gruppe mit 2 Borsten. (Rhodoneura unterscheidet sich von der habituell 
ähnlichen Thyris auch durch ein zusätzliches kleines Pinaculum caudad 
vom D-Pinaculum.) 


Abdominalsegment 1-8: D2 jeweils wesentlich tiefer als D1 (ebenso bei 
Meskea; bei Herdonia, Hexeris und Rhodoneura D2 auf den vorderen 
Segmenten ebenfalls wesentlich tiefer, 8SD2 hingegen in gleicher Höhe mit 
D1 oder sogar höher); SD1 direkt ventrad von D1 (bei Meskea ventrad und 
wenig caudad von D1, bei Hexeris und Herdonia auf den vorderen Segmen- 
ten ebenso, 8SD1 jedoch zusammen mit dem Stigma stark caudad verlagert, 
ventrad von D2); 1SD2 dorsad vom Stigma auf dem SD1-Pinaculum, 2-8SD2 
craniad vom Stigma auf einem eigenen kleinen Pinaculum; Li und L2 auf 
einem gemeinsamen Pinaculum, Li ventrocaudad von der kürzeren L2 (bei 
Meskea und Hexeris istL1 hingegen direkt caudad vonL2, und bei Herdonia 
ist zumindest 2,3L1 dorsocaudad von L2); 1MV3 steht ungewöhnlich hoch 
über der SV-Gruppe. 


Tabelle 1: Anzahl der SV-Borsten auf den Abdominalsegmenten 


Segment 1 2. 3-6 i 8 9 
Thyris 2 3 3 2 1 1 
Herdonia 2 2 3 2 2 1 
Hexeris E E 3 1 1 1 
Meskea 2 ? 3 E 1 1 


Abdominalsegment 9: Di und D2 auf einem gemeinsamen großen unpaa- 
ren Pinaculum (ebenso bei Rhodoneura und Hexeris); D1 náher beisammen 
als D2 (bei Meskea, Herdonia und Hexeris die D1 weiter voneinander ent- 
fernt als die D2); SD1 auf einem eigenen Pinaculum (ebenso bei Rhodoneura 


174 I. Hasenfuss el 
und Hexeris, bei Herdonia jedoch SD1 zusammen mit den D-Borsten auf 
einem großen Schild); in der L-Gruppe nur die primäre Li auf einem eige- 
nen Pinaculum vorhanden (ebenso bei Hexeris und Herdonia, bei Meskea 
ventrocraniad von LI eine kurze L2 vorhanden); die 9V1 etwa 2 x weiter 
voneinander entfernt als die 8V1. 


Zusätzliche Borsten 


Bei den beiden erwachsenen Larven traten noch folgende zusätzliche 
Borsten auf, die nicht zum Grundplan der Ditrysia gehören und die mit 
einer Ausnahme im Auftreten variabel und daher in den Figuren nicht ein- 
gezeichnet sind: jeweils eine Borste neben 55V3 (bei beiden Exemplaren 
beidseitig — Fig. 27), neben 6SV3 (einmal links), neben 7SD1 (einmal links) 
und neben 10AV2 (einmal links). Bei dem Exemplar des 2. Stadiums war 
keine der zusätzlichen Borsten vorhanden; dies laßt vermuten, daß die zu- 
satzlichen Borsten sekundär sind und erst nach der 2. Larvalhautung auf- 
treten. Für Herdonia wird eine noch größere Anzahl zusätzlicher Borsten 
angegeben: jeweils eine ventrad von 1-9D2 auf Pinaculum D2 und dorsad 
von 7SD1. Demnach scheinen im Auftreten mehr oder weniger variable 
zusätzliche Borsten bei den Thyrididae regelmäßig gehäuft vorzukommen, 
was bei den Lepidoptera mit generellem regulärem Borstenmuster sonst 
nicht der Fall ist. 


1. Stadium 


Körperlänge ca. 1,8 mm, Kopfbreite 0,37-0,33 mm. Mit den Gestalt- und 
Farbungsmerkmalen der erwachsenen Larve; die Dörnchenstruktur des 
membranösen Rumpfintegumentes jedoch nur auf der Ventralseite bis zum 
Niveau der Stigmen ausgebildet, die Dorsalseite noch völlig glatt und hell 
gefärbt. Die 8-12 Häkchen der Bauchfüße und 9-13 der Nachschieber noch 
uniordinal, die der Bauchfüße in einem geschlossenen Kranz. Alle ange- 
gebenen Sensillen der erwachsenen Larve mit Ausnahme der in Fig. 27 
punktierten subprimären und zusätzlichen Borsten vorhanden. 


2. Stadium 


Körperlänge ca. 3 mm, Kopfbreite 0,56-0,57 mm. Bauchfüße mit 11-13, 
Nachschieber mit 12 Häkchen, die noch uniordinal sind (die Biordinalität 
entwickelt sich erst später). Auch die Subprimärborsten, aber offenbar noch 
nicht die zusätzlichen Borsten vorhanden. 


Diagnose der Larven der Thyrididae 


Die bisher vorliegenden Daten lassen den folgenden Merkmalskomplex 
als für die Larven der Thyrididae charakteristisch erscheinen, durch den 
sie sich von den übrigen Lepidoptera leicht unterscheiden lassen: 


tae Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 179 


Lepidoptera-Larven mit gut ausgebildeten Thorakalbeinen und Bauch- 
fuBen; diese mit geschlossenen (immer?) biordinalen Hakenkranzen; mit 
regularem Borstenmuster, das weitgehend dem generellen regularen Bor- 
stenmuster entspricht, jedoch gehauft zusatzliche Elemente aufweisen kann; 
XD2, SD1, SD2 bilden einen sehr spitzen Winkel; Prastigmalschild mit nur 
2 L-Borsten; Meso- und Metathorax mit 2 SV-Borsten und nur 2 L-Borsten 
(L3 fehlt!). Blattroller oder Bohrer. 


Puppe 


Fig. 32-34; Terminologie nach Mosher (1916) 


Lange 7,5 mm, maximale Breite 2,8 mm. Farbung dunkelbraun. Kutikula 
des Kopfes grobrunzelig, im übrigen fein gerunzelt. Epicranialnaht (es) an 
der Antennenbasis sowie unmittelbar vor dem Pronotum deutlich, wird 
durch die mediane Bruchnaht fortgesetzt, die das Pronotum durchzieht und 
im hinteren Drittel des Mesonotums endet. Augen mesad mit einem bogen- 
förmigen glatten Teil, im übrigen gerunzelt (Begrenzung der Augenstücke in 
Fig. 32 und 33 durch punktierte Linie angedeutet). Vorderrand der Segmen- 
te 5, 6 und 7 mit ausgedehnten eingestülpten Intersegmentalmembranen; 
die Segmente 4-7 daher gegeneinander beweglich, die Segmente 7-10 
miteinander starr verbunden. Abdomen ventral konkav, Dornen oder Hok- 
ker fehlen, am 9. Segment ein ventral offener Ring einer Reihe dicht anein- 
anderliegender, grober rundlicher Eindrücke. Segment 10 caudad abgerun- 
det. Stigmen des 2.-7. Segmentes länglichoval, erhaben, die des 1. und 
8. Segmentes kollabiert; Spalt des mesothorakalen Stigmas (msp) am Late- 
rokaudalrand des Pronotums mit schwarz pigmentierter Umgebung. 


Regelmäßig persistieren bei denLepidoptera-Puppen ein Teilderlarvalen 
Borsten. Die Identität pupaler und larvaler Borsten ist an anderen Objekten 
durch Ausschaltversuche aufgezeigt worden (Hasenfuss unveröffentlicht). 
Bei Thyris sind folgende Borsten erhalten: F1 und eine der AF-Borsten am 
Kopf, eine der SD-Borsten am Meso- und Metathorax, 2-9D1, 2-8SD1, 
2-85D2, 5-8L (eine der L-Borsten) und 5-7SV (eine der SV-Borsten). Auf 
der Dorsalseite des 10. Segmentes befinden sich 8 apikal eingerollte Kre- 
masterborsten (Fig. 34), die eine ähnliche Anordnung haben wie die Borsten 
des Analschildes der Larven und die mit diesen offenbar identisch sind. 


Nach dem Habitusbild von Franssen (1931) ist die Puppe von Rhodoneura der 
von Thyris sehr ähnlich, sie unterscheidet sich jedoch von dieser durch eine 
schwarze warzenartige Erhebung am Metanotum im Winkel zwischen Mesonotum 
und Flügelscheide und dadurch, daß das Abdomen auf der Ventralseite konvex ist. 


Die erheblichen Unterschiede zwischen den Puppen von Thyris, Hexeris und 
Meskea ergeben sich durch den Vergleich der Fig. 32-34 mit den Abbildungen 
bei Heinrich (1921 a,b). 


Bonn. 
176 I Hasenfuss Zoch Be 


Biologie 


Imago tagaktiv, besucht Blüten und fliegt in Mitteleuropa im Mai bis Juli; die 
Eier werden einzeln an Blättern der Futterpflanze abgelegt (Rijk 1928). Die Larven 
im Juli bis September in Blattrollen von Clematis vitalba Linnaeus; die überwin- 
ternde Puppe in einem Kokon am Erdboden, in hohlen Stengeln oder ähnlichen 
Verstecken. 1 Generation. (Spuler 1910, Forster & Wohlfahrt 1960). 


Das am 3. 6. 1974 am Pont du Gard (Südfrankreich) gefangene Y legte 12 Eier 
am 4.-5. 6. an eingefrischten Blättern von Clematis vitalba einzeln ab. Das Aus- 
schlüpfen der Larven erfolgte unter Laborbedingungen am 15. 6., die erste Häutung 
am 18. 6. und der Beginn des Puppenkokonbaues am 29. 6. 


Nach dem Ausschlüpfen beginnt die Larve bald mit der Herstellung der 
Blattrolle. Fig. 35 und 36 zeigen 2 Stadien des Rollverfahrens, dem die fol- 
genden Tätigkeiten zu Grunde liegen: 


a) Anlegen eines Einschnittes (E), der bogenförmig vom Blattrand schräg 
blatteinwärts zieht und so die sich einrollende Blattzunge von der übri- 
gen Blattspreite abtrennt. 


b) Nagen von Querfurchen (F) an der Unterseite der Blattzunge, die mit 
quer zur Längsrichtung der Furchen angeordneten Gespinstfäden über- 
zogen werden; durch die Kontraktionswirkung der Fäden wird die Blatt- 
zunge längs der Furchen etwas abgeknickt und damit eine den Dimensio- 
nen der noch kleinen Larve entsprechende sehr enge Rollung der ver- 
hältnismäßig steifen Blattzunge ermöglicht. 


c) Anlage von Zuggespinstbündeln (Z) im Mittelbereich der Blattzunge, 
die von Zeit zuZeit durch weitere Fäden ergänzt die eigentliche Rollung 
bewirken. 


Diese Tätigkeiten werden im Wechsel nebeneinander ausgeführt, wobei 
typischerweise zuerst durch die Fäden an den Furchen und die Zugfäden 
das Blatt unter Biegespannung gesetzt wird und durch das anschließende 
Weiterführen des Einschnittes die Einrollung erfolgt. Eine einmal begonne- 
ne Rolle wird immer weiter fortgesetzt, wobei die Larve aus der Rolle mit 
dem Vorderkörper oder sogar ganz hervorkommt und die geschilderten 
Tätigkeiten ausführt. Der Wechsel auf ein frisches Blatt und das Anlegen 
einer neuen Rolle ist immer möglich. 


Größere Larven verzichten auf das Nagen von Furchen und rollen nur 
durch die Herstellung der Zuggespinstbündel und des Einschnittes — Fur- 
chen sind auch bei den relativ weiten Rollenwindungen nicht mehr erfor- 
derlich. Die Rolle bleibt an beiden Seiten offen; besonders große Offnun- 
gen werden gelegentlich mit Gespinst verengt. Schabefraß in der Rolle, 
bei erwachsenen Larven auch Randfraß. Zur Kotabgabe schiebt die Larve 
ihr Hinterende aus der Rolle heraus und läßt den Kot fallen (bleibt ein Kot- 
ballen in Rollennähe liegen, dann wird er mit dem Kopf weggestoßen). 


Heft 1/2 
31/1980 


Praimaginalstadien von Thyris fenestrella 177 

Erstlarven können sich in allen Lagen an glatten Flächen (Blätter, Glasplatte) 
durch Adhäsion der Plantae der Bauchfüsse und Nachschieber sehr sicher fest- 
halten. Die Thorakalbeine haben keine besonderen Adhäsionseinrichtungen, wie 
verbreiterte Borsten; alle Borsten normal schlank auslaufend; soweit sie die Unter- 
lage berühren, haben sie nur einen sehr geringfügigen Adhäsionseffekt. Dafür 
spinnt die Larve beim Kriechen einen im Zickzack geführten Faden, in dem die 
Klauen der Thorakalbeine einhaken können. Die erwachsene Larve ist für die 
Haftung durch Adhäsion zu schwer und kann sich an glatten Flächen nur durch 
Anlegen einer Gespinstunterlage halten. 


Die Anzahl der Larvalhäutungen wurde nicht direkt verfolgt, die Breite der auf- 
gesammelten Kopfkapselexuvien lag in den folgenden Größenklassen: 
0,37-0,38 mm (1. Stadium), 0,56-0,57 mm (2. Stadium), 1,02-10,3 mm, 1,66-1,73 mm 
(erwachsene Larve). Die Logarithmen dieser Werte liegen in guter Naherung auf 
einer Geraden, wenn sie in einem rechtwinkligen Koordinatensystem als Ordinaten 
in gleichen Abständen auf der Abszisse eingetragen werden. Sie folgen somit an- 
nähernd der von Dyar allgemein für aufeinanderfolgende Larvalstadien gefunde- 
nen Wachstumsregel (Keler 1933). Dies läßt es als gesichert erscheinen, daß tat- 
sächlich alle Kopfkapselgrößen erfaßt wurden und bei Thyris fenestrella nur 
4 Larvalstadien vorhanden sind. (Die allerdings erheblich größere Rhodoneura 
myrtaea hat nach Franssen 1931 jedoch 5 Larvalstadien.) 


Soweit bekannt sind die Larven der Thyrididae entweder Blattroller und -wick- 
ler oder Bohrer. Zur Diskussion der Evolutionsbiologie dieser Lebensweisen siehe 
Hasenfuss (1979). 


Der Puppenkokon wurde in einer Blattrolle angelegt, dies jedoch wohl 
nur, weil andere Verstecke fehlten. (Bei Rhodoneura wurde das Anlegen 
von Puppenkokons in Blattrollen nur in Gefangenschaft beobachtet, jedoch 
niemals im Freien — hier erfolgte die Verpuppung normalerweise 2-3 cm 
tief in der Bodenstreu — Franssen 1931). Der dicht gesponnene, dunkel- 
braune steife Kokon hat vorne eine nur locker verschlossene Ausschlüpf- 
öffnung. (Für Rhodoneura gibt Franssen an, daß sich die Puppe nicht aus 
dem Kokon herausschiebt, was auch für Thyris anzunehmen ist.) 


Zusammenfassung 


Die äußere Morphologie der bisher nicht näher beschriebenen Eier, Larven und 
Puppen von Thyris fenestrella Scopoli wird eingehend dargestellt. Dabei werden 
die bisher vorliegenden Angaben über präimaginale Stadien der Thyrididae zum 
Vergleich herangezogen. Auf apomorphe Merkmalsausbildungen wird besonders 
hingewiesen. 


Literatur 


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* Die Arbeit war leider nicht zugänglich und konnte nicht berücksichtigt werden. 


ne Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 179 


Rijk, J. C. (1928): Thyris fenestrella. — Natuurh. Maandbl. Maastricht 17: 
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Spuler, A. (1910): Die Schmetterlinge Europas. Bd. 2. — Schweizerbart'sche 
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Whalley, P. E. S. (1964): Catalogue of the world genera of the Thyrididae 


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Bondeonzll3)7: 1152127. 


Anschrift des Verfassers: Priv.-Doz. Dr. I. Hasenfuss, Zoologisches Institut I der 
Universität, Universitätsstr. 19, D-8520 Erlangen. 


Fig. 1-36: Thyris fenestrella Scopoli: Chorion des Eies, erwachsene Larve, Puppe 
und Skizzen zur Herstellung der Blattrolle durch die Larve 


Bonn. 
180 I. Hasenfüss Zoo Ree 


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Fig. 1-5: Chorion des Eies. 
1: Mikropylpol, Draufsicht. Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme 260 x 
2: Profil mit Rippenstruktur. Maßstrich 0,1 mm 


3: Ausschnitt der Draufsicht mit Kammerstruktur des Chorions. R - Rippe, Q - 
Querrippe, Z — Zentralkammer der Mikropyle. Maßstrich 0,1 mm 


4: Querschnitt durch die Chorionwand. Maßstrich 0,05 mm 


5: Zentralkammer (Z) der Mikropyle mit Mikropylkanälchen (Mk). MaBstrich 
0,05 mm 


ae Praimaginalstadien von Thyris fenestrella 181 


SO2 


Fig. 6-9: Kopf beziehungsweise Kopfkapsel der Larve, linke Seite. 
ad — Adfrons, adl — laterale Adfrontalnaht, adm - mediane Adfrontalnaht, 


ci — Cranialinzisur, cl — Epicranialnaht (dorsal ecdysial cleavage line), fca - 
Stirnapotom (fronto-clypeal apotome), hy — Hypostom, hyn — Hypostomalnaht, 
pi — Postgenalinzisur, po — Postocciput, pon — Postoccipitalnaht, stu — ,Stufe”, 


1-6 — Stemmata. Maßstriche 0,5 mm 


6: Lateralansicht. Sklerotisierte Teile der Kopfanhänge punktiert 
7: Ventralansicht. Der Maßstrich markiert die Medianebene 

8: Frontalansicht 

9: Dorsalansicht 


Bonn. 
182 I. Hasenfuss pools Bere 


Fig. 10, 11: Linke Antenne der Larve. Dorsalansicht. Verdeckte Konturen punk- 
tiert. c — Sensillum campaniforme, k — kurzes Sensillum trichodeum, 1 — langes 
Sensillum trichodeum, s — Sensillum styloconicum (oder 4. Antennenglied mit 
Endborste?), die Sensilla basiconica (jeweils 3 auf dem 2. und 3. Glied) sind unbe- 
zeichnet, 1-3 — Antennenglieder. MaBstriche 0,05 mm 


10: Antenne 


11: Antennenspitze 


Fig. 12: Dórnchen des membranösen Integumentes des Rumpfes der Larve. MaB- 
strich 0,05 mm 


BT ge Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 183 


Fig. 13, 14: Labrum und Epipharynx der Larve, linke Seite. Sklerotisierte Teile 
punktiert. MaBstrich 0,1 mm 


13: Labrum 
14: Epipharynx. eps - Epipharyngealschild, esi — Sinnesorgan. 


Fig. 15, 16: Linke Mandibel der Larve. ads — Adductor-Sehne (abgeschnitten), 
pg — Kopf des primären Gelenkes, sg — Grube des sekundären Gelenkes, 1-4 - 
Mandibelzahne. MaBstich 0,1 mm 


15: AuBenansicht 


16: Innenansicht 


Bonn. 
184 I. Hasenfuss Zoot. Bere 


Fig. 17-20: Maxillo-Labium der Larve. Verdeckte Konturen punktiert. cd -— 
Cardo, fsg — Fusuliger, fu — Fusulus, hd — distales, schwach sklerotisiertes 
,Polster” des Hypopharynx, hl — lateraler, mit Trichomen besetzter Lappen des 
Hypopharynx, Im — Lobus maxillaris (seine Basis ist mit den beiden ersten Glie- 
dern des Palpus maxillaris verschmolzen), Is — lateraler Sklerit des Fusulus, ms — 
medianer Sklerit des Fusulus, pgr — Palpiger, pom — Postmentum, prm — Prämen- 
tum, st — Stipes, 1-4 - Glieder des Palpus maxillaris und labialis. Maßstriche 
0,1 mm 


17: Basalteil der linken Seite, Ventralansicht. Sklerotisierte Teile punktiert 
18: Distalteil der linken Maxille, Ventromedianansicht 


19: Prämentum, Ventralansicht, der Fusulus nach links abgebogen, linker Palpus 
labialis weggelassen. Sklerotisierte Teile punktiert 


20: Prämentum und Hypopharynx von der linken Seite, Maxille entfernt 


er Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 185 


Yo"! 
ZA, 


Fig. 21-23: Linkes Bein des Mesothorax der Larve. Cx - Coxa, Fe — Femur, 
Ta — Tarsus, Ti — Tibia, Tr — Trochanter. MaBstrich 0,1 mm 


21: Vorderseite. Sklerite punktiert 
22: Innenseite 


23: Außenseite 


186 I. Hasenfuss Bonn. 
zool. Beitr. 


Fig. 24-26: Linker Bauchfuß des 4. Abdominalsegmentes der Larve. Maßstrich 
0,1 mm 


24: Lateralansicht 
25: Ventralansicht. Ansatzstelle des Plantaretractors punktiert 
26: Haken 


Bas 


ae Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 187 


Fig. 27: Schemata der Borstenmuster des Pro-, Mesothorax (1,11) und der Abdomi- 
nalsegmente 1, 2, 4, 5 und 7-8 der Larve. Subprimarborsten punktiert. Thb - 
Thorakalbein, Bfß — BauchfuB 


Bonn. 
188 I. Hasenfuss zool. Bethe 


Fig. 28-31: Abdomenende der Larve. Maßstrich 0,5 mm 

28: Abdominalsegment 9 und 10, Lateralansicht. Sklerite punktiert 

29: Analschild 

30: Linker Nachschieber von hinten. Sklerite punktiert 

31: Abdominalsegment 9 und 10, linke Korperhalfte ventral. Sklerite punktiert 


er Präimaginalstadien von Thyris fenestrella 189 


F1 


A 


34 


Fig. 32-34: Weibliche Puppe. a — Antenne, ao — Anus, cs — Kremasterborsten, 
e — skulpturiertes Augenstück, es — Epicranialnaht (= Bruchnaht), fl — Femur 
des Prothorax, 11 und 12 - Tibiotarsus des Pro- und Mesothorax, lb — Labrum, 
msp — Mesothorax-Stigma, mx — Maxille, pf — ,Pilifer” (= Gena). I-III - Seg- 
mente des Thorax, 1-10 — Segmente des Abdomen 


32: Lateralansicht 
33: Ventralansicht. Maßstrich 1 mm 


34: Kremaster dorsal. Maßstrich 0,1 mm 


Bonn. 
190 I. Hasenfuss zoo Bee 


Fig. 35, 36: Herstellung einer Blattrolle durch die Larve. E — Einschnitt vom 


Blattrand her, F — oberflächlich genagte Furchen, die quer übersponnen werden, 
Z — Zugfadenbündel 


35: Früheres Stadium 


36: Spateres Stadium 


Heft 1/2 
31/1980 191 


Buchbesprechungen 


Olmi, M. (1978): Driopidi, Elmintidi (Coleoptera, Dryopidae, Elminthidae), 
Viole a7aiS- 


Rivosecchi,L. (1978): Simuliidi (Diptera Simuliidae), vol. 3, 88 S. 
Froglia, C. (1978): Decapodi (Crustacea Decapoda), vol. 4, 41 S. 


In: Guide per il reconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane 
(Consiglio Nazionale delle Ricerche). Verona. 


Nach dem Vorreiter im vorangehenden Jahre (s. Besprechung in dieser 
Zeitschrift 29, Heft 4, S. 474) liefert das Jahr 1978 gleich drei Nummern dieser 
erfolgversprechenden Reihe. Alle Süßwassertiere Italiens sollen hier mit einer 
Reihe von kurzgefaßten, aber präzisen Führern im strapazierfähigen Taschen- 
buchformat bestimmt werden können. 


Band 2 ist zwei kleinen Käferfamilien aus der Uberfamilie Dryopoidae ge- 
widmet, sie werden von einem der führenden europäischen Fachleute be- 
arbeitet. Nach heutiger Fassung enthalten die Dryopidae 2 Gattungen (Dryops 
und Helichus) mit 17 bzw. einer Art, die Elminthidae (früher auch Helminthidae) 
9 Gattungen mit 27 Arten. Die Schlüssel erfassen — falls möglich — Adulte, 
Larven und Puppen, manchmal waren auch getrennte für beide Geschlechter 
erforderlich. Für fast alle Gattungen sind von einer oder zwei Arten Habitus- 
bilder von Adulten, manchmal auch Larven gegeben. Die artspezifischen Merkmale 
an den Geschlechtsteilen (Aedeagus oder Ovipositor) sind fast für jede Art dar- 
gestellt. Der Verfasser hat in der Fauna d’Italia beide Gruppen auch monographisch 
dargestellt. Für den Praktiker aber dürfte das vorliegende Bändchen in allen 
Fällen ausreichen, um diese wenig bekannten amphibisch oder aquatisch leben- 
den Käfer zuverlässig zu bestimmen. 


Die medizinisch interessanten Kriebelmücken werden von dem italienischen 
Kenner Rivosecchi bearbeitet. Mit diesem Band können von der recht arten- 
reichen Gruppe nur die Larven (genauer nur die des letzten, vierten Stadiums) 
und die Puppen bestimmt werden. Die Adulten dagegen erfordern die Konsul- 
tation des umfangreicheren Bandes aus der Fauna d'Italia, den der gleiche Verfas- 
ser liefert. Verf. gibt jedoch Angaben zur Zucht der geflügelten Luftbewoh- 
ner, die u.a. in der Po-Ebene mit ihrem giftigen Speichel Menschen und Haus- 
tiere beeinträchtigen. 


Im Süßwasser Italiens leben eine Krabbe, fünf Garnelen und drei Flußkrebse. 
Besonders die beiden letzten Gruppen sind für die Fischerei sehr wichtig. Der 
Führer von Froglia gestattet eine gute Bestimmungsmöglichkeit. Dem Ref. ist 
nur aufgefallen, daß in Italien keine exotischen Formen eingeführt zu sein 
scheinen, wie in Mitteleuropa. F. Krapp 


Argano,R. (1979): 5. Isopodi (Crustacea Isopoda). 65 S. 


Tamanini,L. (1979): 6. Eterotteri acquatici (Heteroptera: Gerromorpha, Nepo- 
morpha). 106 S. 


In: Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane 
(Consiglio nazionale delle Ricerche). Verona. 


Die bewährte Reihe (s. vorausgehende Besprechung und Band 29, S. 474 die- 
ser Zeitschrift) wird mit 2 Beiträgen über die Süßwasserasseln und Wasserwan- 
zen fortgesetzt. Zwei Bände sind im Druck, 20 weitere in Vorbereitung. Ein gro- 
Ber Teil der italienischen Süßwasserfauna einschließlich der Wirbeltiere wird 
damit bestimmbar sein. 


Bonn. 
192 Buchbesprechungen wien pea 


Den italienischen Asseln ist Heft 5 gewidmet. Nach einer kurzen Diagnose 
der Gruppe folgen unter der Kapitalüberschrift ,Allgemeines” ca. 9 Seiten 
Morphologie (mit einem Organisationsschema einer Assel, zwei Abbildungen 
von Pereiopoden, einem Präparationsablauf des Pleotelsons von Asellus aquaticus 
in 6 Stadien als Bestimmungshilfe), knappe 2 Seiten Fortpflanzung und Entwick- 
lung (1 Schema); etwas uber 1 Seite Okologie, schlieBlich fast 2 Seiten Sammel- 
und Präparationstechnik. Ein Bestimmungsschlussel zu den Uberfamilien und Fa- 
milien leitet zum speziellen Teil uber. 


Auf knapp 46 Seiten werden Asellus aquaticus, Proasellus (10 Arten), Sten- 
asellus (3 Arten), Jaera (2 Arten + eine Superspecies), Microcharon (2 Arten), An- 
geliera phreaticola, Microcerberus (3 Arten), Cyathura carinata, Sphaeroma 
(4 Arten) Monolistra (6 Arten), Typhlocirolana moraguesi, Idotea (2 Arten), Tita- 
nethes albus und Andronicus dentiger, also rund 40 Arten beschrieben und bebil- 
dert. Proasellus und andere in unterirdischen Gewässern lebende Gattungen kón- 
nen durchaus noch weitere neue Formen liefern. Der Artenkomplex um Jaera 
nordmanni enthält 2 in Italien vertretene Formen. Das Literaturverzeichnis ist 
kommentiert. 


Heft 6 ist der artenreichen Wasserwanzengruppe gewidmet. Nach einer 
kurzen Diagnose wird die äußere Morphologie von Ei, Nymphen und Adulten 
beschrieben und abgebildet, dann der paurometabole Entwicklungszyklus be- 
schrieben. Unter „Biologische Notizen“ findet man kurze Angaben über Er- 
nährung, Atmung, Ortveränderungen und Wanderungen, sowie Parasiten. Die 
Technik des Sammelns, Präparierens, Aufbewahrens und der Untersuchung 
hat ein eigenes Kapitel. Die Schlüssel (S. 16-20) sind groß und übersichtlich 
bebildert, sie gelten für Adulte und ausgewachsene Nymphen (letztes Larven- 
stadium: Hier kann das Genus, ausnahmsweise auch die Art bestimmt wer- 
den). In Italien sind die gerromorphen Familien Hebridae (Hebrus, 2 Arten), Me- 
soveliidae (Mesovelia, 2 Arten), Hydrometridae (Hydrometra, 2 Arten), Veliidae 
(Microvelia, 2 Arten, und Velia, 7 Arten), Gerridae (Gerris, 12 Arten) und die 
nepomorphen Ochteridae (mit Ochterus marginatus), Nepidae (Nepa mit 3 For- 
men; Ranatra linearis), Naucoridae (Naucoris mit 3 Formen, Aphelocheirus aesti- 
valis), Notonectidae (Notonecta mit 4 Arten und vielen ,Formen” von N. glauca; 
Anisops sardea), Pleidae (Plea minutissima), Corixidae (3 Unterfamilien; Cymatia 
mit 3, Heliocorisa vermiculata, Corixa mit 4, Hesperocorixa mit 4 Arten, Para- 
sigara transversa, Sigara mit 8 Untergattungen und 17, schlieBlich Micronecta 
mit 5 Arten) vertreten. In einem Anhang sind noch 4 Landwanzenfamilien aus 
feuchten und wassernahen Lebensräumen aufgeschlüsselt. 


Die Ausstattung beider Bände mit 18, bzw. 41 Abbildungen ist sehr gut, die 
Qualität von Abbildungen, Druck und Papier hervorragend. Eine äußerst nütz- 
liche Reihe. F. Krapp 


= BONNER 


HERAUSGEBER: 


Mi £ 


OLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 
‘ane el UND) 0 N 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


Y 


one  SCHRIFTLEITUNG: 
HANS ULRICH | 


N 31, Jahrgang - 1980 - Heft 3-4 


BONN 


4 


SELBSTVERLAG 


Ausgegeben im Januar 1981 ' 


Bere bee De ba 

p Ss HIER, y 4 RR ; eee | vat ite 

NURNBERGER, F., H.-H. BERGMANN, D. MENNE 
Einfacher Frequenz-Spannungswandler fü r die : 


en e 


4 
np p 


FRISCH, hole VON: Uber ökologische genders: ce n 


Y 


Beobachtungen : in der Crau (Súdfrankreich) 1969- 1980 (ai 


VESMANIS, I. E.: Uber den Wanderigel, Erinaceus algirus 
von Djerba (Tunesien) (Mammalia: Insectivora: Erinaceid e 


Din Pe Ip bey Ei 


HUTTERER, Re Zur a und ias der Si 30 u 


n. nycticorax L.) Be a Poh 


ST 


SCHUCHMANN, K.-L.: “Okologie ed a nee Tro< il 
den ozeanischen a aes Karibischen Se ar p = ni Naht u 


a) De VAN DEN, ¡AO SCHUCHMANN: Notes on 
1296 ae ae eke ker) Velo LA 


nt / ELZEN, P. VAN DEN: Die Selinger re Afrikas. in der 


schen Abteilung des Copies Hen ee 
Alexander Koenig in Bonn A eho a da o 


/CLEMEN, oe & H. GREVEN: Norpholegene en 
höhle von Urodelen VII. De ee von . 
a a u 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Jahrgang 31 1980 Heft 3-4 


Aus dem Fachbereich Biologie der Philipps-Universität Marburg 


Einfacher Frequenz-Spannungswandler 
für die schnelle Analyse tonaler Signale ') 


von 


FRANK NÜRNBERGER, HANS-HEINER BERGMANN, 
DIETER MENNE und HANS-ULRICH SCHNITZLER 


Einleitung 


Für die Frequenzanalyse akustischer Signale wird in der Biologie meist 
der Kay Electric Sonagraph eingesetzt (Koenig et al. 1946, Borror & Reese 
1953). Diese Methode ist einerseits zeitaufwendig, da längere Laute bzw. 
Lautfolgen in kurze Stücke aufgeteilt werden müssen, deren Analyse je- 
weils mehrere Minuten benötigt. Andererseits ist sie kostspielig, da sowohl 
die Anschaffungskosten für das Gerät als auch der Preis für das Registrier- 
papier hoch liegen. 


Ein von Hopkins et al. (1970) eingeführter Echtzeit-Frequenzanalysator 
ermöglicht zwar eine schnellere Analyse, ist jedoch in der Anschaffung 
ebenfalls teuer. Bei der Beurteilung vieler Signale erübrigt es sich, alle Fre- 
quenz-Zeit-Informationen zu kennen, die im Sonagraphen bzw. Echtzeit- 
Frequenzanalysator gewonnen werden können (vgl. Hjorth 1970). Vor allem 
bei tonalen Signalen ohne Oberton, wie sie in den Lautäußerungen vieler 
Vogelarten auftreten, gibt schon ein billiger Frequenz-Spannungs-Wandler 
(t/V-Wandler) die Möglichkeit, den Frequenz-Zeit-Verlauf auf dem Spei- 
cher-Bildschirm eines Oszillographen sichtbar darzustellen oder mit einer 
Oszillographenkamera auf Oscilloscript-Papier zu registrieren. 


Eine solche preisgünstige und schnelle Analyse ist bisher bei bioakusti- 
schen Untersuchungen kaum eingesetzt worden. Daher soll dieses Verfah- 
ren hier dargestellt und seine Vor- und Nachteile kurz beschrieben wer- 
den. 


1) Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (Be 617/9, Schn 
138/9). 


= : Bonn. 
194 F. Nürnberger, H.-H. Bergmann, D. Menne und H.-U. Schnitzler 5% Beitr. 


Funktionsprinzip 


Die Frequenz eines tonalen Signals ohne Obertóne kann zu jedem Zeit- 
punkt als Kehrwert der Schwingungsdauer einer jeden einzelnen Schwin- 
gung ermittelt werden. Das hier beschriebene Gerát erzeugt eine zur 
Schwingungsdauer und damit zur Frequenz proportionale Analogspan- 
nung, die sich auf dem Bildschirm eines Oszillographen darstellen läßt. 


Das Funktionsprinzip des Geräts ist in Abb. 1 und sein Schaltbild in 
Abb. 2 skizziert. Jede positive Halbwelle eines Signals wird durch einen 
Komparator mit einstellbarer Schwelle in ein Rechtecksignal umgewandelt, 
dessen Dauer durch das Über- bzw. Unterschreiten des Schwellenpegels be- 
stimmt wird. Die ansteigenden Flanken der vom Komparator kommenden 
Signale triggern einen Monoflop, der jeweils ein Rechtecksignal konstanter 
Fläche, d.h. konstanter Dauer und Amplitude erzeugt. Ein nachgeschaltetes 
Tiefpaßfilter integriert die aufeinanderfolgenden Rechtecksignale konstan- 
ter Fläche, d.h. die Ausgangsspannung ist proportional zur Zahl der pro 
Zeiteinheit gefilterten Rechtecke und damit proportional zur Frequenz des 
analysierten Signals. 


U 
Y 
E 1 
SS ici welll I 
es AA cali 
| 
Y 2 
5 on 
a pod pH AAA 
U 2 4 6 8 10 12 14 4 
v3 | 
| A 
seis 10 12 Le 
8 
6 
4 
2 
2 4 6 8 10 #43 14 = 


Abb. 1: Schematische Darstellung zum Funktionsprinzip des Frequenz-Spannungs- 
wandlers. 1 Wellenzug, aus unterschiedlichen Wellenlängen und -amplituden zu- 
sammengesetzt. 2 Im Komparator erzeugte Rechtecksignale unterschiedlicher Dau- 
er. 3 Rechtecksignale konstanter Fläche am Ausgang des Monoflops. 4 Ausgangs- 
spannung des Tiefpaßfilters wie auf dem Oszillographen dargestellt. 


en Frequenz-Spannungswandler für Tonaufzeichnungen 195 
Die Leistungen des f/V-Wandlers werden durch die Dauer der vom Mo- 
noflop kommenden Rechtecksignale und durch die Eigenschaften des Tief- 
paßfilters in folgender Weise bestimmt: 
Die höchste Frequenz, die noch in eine Analogspannung umgesetzt wer- 


den kann, ergibt sich als Kehrwert der Dauer der vom Monoflop kommen- 
den Rechtecksignale. Diese Dauer stellt man mit einem Potentiometer ein. 


[ 


Eingang Al 
47n* | 47n£ | oka | E 
Zu 


Schwelle 


O1pF 


+12V 4 2 
= 
= 129 IEEE a ea ee 
EINGANGSFILTER MIT 10-FACH VERSTARKUNG KOMPARATOR 
Op F 
EZ» «A 
AUSGANG 
a 
1 . 
eitkonstante ai IL 
15 nf Rechteck Q001pF Alpe Eo 


MONOF LOP INTEGRAT IONSF ILTER 


Abb. 2: Schaltpláne fúr den Frequenz-Spannungswandler. Die Schaltung fúr ein zu- 
gehóriges Netzgerát ist nicht dargestellt. 


196 F. Nürnberger, H.-H. Bergmann, D. Menne und H.-U. Schnitzler om: 


zool. Beitr. 


So erlaubt z.B. eine Dauer von 0,1 msec eine obere Frequenz von 10 kHz. 
Die Eigenschaften des Tiefpaßfilters bestimmen, bis zu welcher unteren 
Grenze die Frequenzen noch sinnvoll analysiert werden können. Bei der 
hier vorgestellten Schaltung hat das Tiefpaßfilter eine Grenzfrequenz von 
200 Hz. Bei dieser Frequenz erzeugt jedoch die im Monoflop ausgelöste 
Folge von Rechtecksignalen am Ausgang des Filters eine stark wellige Ana- 
logspannung. Erst wenn die zu analysierende Frequenz deutlich höher liegt 
als die Grenzfrequenz des Tiefpaßfilters, verringert sich die auf der Aus- 
gangsspannung aufsitzende Restwelligkeit so weit, daß sie nicht mehr stö- 
rend wirkt. 


Die Geschwindigkeit, mit der der f/V-Wandler sich bei plötzlichen Fre- 
quenzänderungen auf die neue Frequenz einstellt, ergibt sich aus der Zeit- 
konstanten und dem Dämpfungsverhalten des Tiefpaßfilters. Das Dámp- 
fungsverhalten wird durch ein Zehngangpotentiometer bestimmt, das aus- 
gehend von seinem unteren Grenzwert so einzustellen ist, daß bei schnellen 
Frequenzänderungen gerade noch ein Überschwingen der Ausgangsspan- 
nung vermieden wird. Bei optimal abgeglichenem Filter erreicht ein Fre- 
quenzsprung von 2 kHz die zur neuen Frequenz proportionale Analogspan- 
nung innerhalb von 3 msec. 


Einsatzmöglichkeiten 


Der f/V-Wandler eignet sich gut dazu, tonale Signale ohne Obertöne zu 
untersuchen, deren Tonhöhe sich nicht zu schnell in der Zeit ändert. 


1 2s 


Abb. 3: Vergleich von Oszillogramm (1), Darstellung des Frequenz-Spannungswand- 
lers (2) und Sonagramm (3) einer Gesangsstrophe des Buchfinken (Fringilla coelebs) 
bei gleichem Zeitmaßstab (Aufn. Mellnau, Hessen, 30. 4. 1972). 


31 (1980) 


Heft 3-4 Frequenz-Spannungswandler für Tonaufzeichnungen 197 


Bei solchen Signalen (Abb. 3 und 4.1) entspricht das vom f/V-Wandler er- 
zeugte Bild ziemlich genau dem Sonagramm. Bei sehr schnellen Frequenz- 
änderungen kann der f/V-Wandler aufgrund der relativ hohen Zeitkon- 
stante des Tiefpaßfilters nicht mehr folgen, so daß das erzeugte Bild um so 
mehr vom Sonagramm abweicht, je schneller sich die Frequenz im Signal 
ändert (Abb. 4.2). 


Der Frequenzbereich geräuschhafter Signale kann vom f/V-Wandler 
nicht erfaßt werden (Abb. 4.3). Auch bei tonalen Signalen mit Obertönen las- 
sen sich die einzelnen Harmonischen nicht abbilden (Abb. 4.4 und 4.5). Die 


4.2 


AAA 


D PR O © 


Abb. 4: Sonagramme (links) und zugehörige Darstellungen des Frequenz-Spannungs- 
wandlers (rechts) verschiedenartiger Lautäußerungen von Vögeln. 1 Reintonige Ge- 
sangsstrophe eines Grauortolans (Emberiza caesia) (11. 4. 78, Troodos, Cypern). 2 Ge- 
sangsstrophe einer Maskengrasmücke (Sylvia rueppelli) mit vielen geräuschhaften 
Kurzelementen (6. 5. 76, Delphi, Griechenland). 3 Krährufe einer Nebelkrähe (Corvus 
corone cornix)(11.9.67, Antikyra, Griechenland). 4 Bettelruf einer flüggen Waldohr- 
eule (Asio otus)mit ausgewogenem harmonischem Spektrum (15. 8. 77, Naturns, Süd- 
tirol). 5 Gesangsstrophe eines Grauortolans, zweistimmig, oberer Teil mit Seitenbän- 
dern (Daten wie 1). 


198 F. Nürnberger, H.-H. Bergmann, D. Menne und H.-U. Schnitzler ponte 


hier gebrachten Vergleiche zeigen, daß der Einsatz eines f/V-Wandlers nur 
bei einer begrenzten Zahl von Signalen sinnvoll ist und zwar nur dann, 
wenn zusätzlich zu den schon aus dem Amplitudenverlauf ablesbaren Para- 
metern (3.1) weitere Informationen über den Frequenzverlauf einzelner Ele- 
mente und deren zeitliche Ausdehnung benötigt werden (3.2). Da mit dem 
f/V-Wandler sehr schnell — d.h. mit praktisch kontinuierlich laufendem 
Tonband — gearbeitet werden kann, eignet sich dieses Verfahren beson- 
ders gut für die Analyse von großen Mengen gleichartiger Signale (Nürn- 
berger 1978). 


Zusammenfassung 


Es wird ein Frequenz-Spannungswandler beschrieben, mit dem bei geringem Auf- 
wand an Kosten und Zeit kontinuierlich Frequenz-Zeit-Verläufe reintoniger Signale 
auf dem Bildschirm eines Oszillographen erzeugt werden können, die Sonagrammen 
ähnlich sind. Signale mit Obertönen, geräuschhafte Signale und sehr schnell in der 
Frequenz sich ändernde Signale können nicht analysiert werden. 


Summary 


A low cost frequency to voltage converter is described which allows the 
continuous monitoring of the frequency-time-structure of pure tone signals on an 
oscilloscope screen. Signals with harmonics, with noise-like components, or with 
fast frequency changes cannot be analyzed. 


Literatur 


Borror,D.J.& C. R. Reese (1953): The analysis of bird's song by means of a vibraly- 
ser. — Wilson Bull. 65: 271-276. 


Hjorth, I. (1970): A comment on graphic displays of bird sounds and analyses with a 
new device, the melograph Mona. — J. theor. Biol. 26: 1-10. 


Hopkins, C. D. M. Rossetto € A. Lutjen (1974): A continuous sound spectrum ana- 
lyzer for animal sounds. — Z. Tierpsychol. 34: 313-320. 


Koenig, W., H.K. Dunn € L. Y. Lacy (1946): The sound spectrograph. — J. acoustical 
Soc. Am. 18: 19-49. 


Nürnberger, F. (1978): Jahreszeitliche Veränderungen im Gesang des Buchfinken 
(Fringilla coelebs), — Diplomarbeit Marburg 1978. 


Anschriften der Verfasser: Frank Nürnberger, Zentrum für Anatomie, Aulweg 123, 
D-6300 Gießen. — Hans-Heiner Bergmann, Fachbereich Biologie, Seminarstraße, 
Postfach 4469, D-4500 Osnabrück. — Dieter Menne und Hans-Ulrich Schnitzler, 
Lehrstuhl für Zoophysiologie, Biologie III, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübin- 
gen. 


Bonn. zool. Beitr. 199 
31 (1980), Heft 3-4 


Aus dem Staatlichen Naturhistorischen Museum Braunschweig 


Über ökologische Veränderungen 
und neue faunistische Beobachtungen 
in der Crau (Südfrankreich) 1969 —1980 


von 


Otto v. Frisch 


Einführung 


Die von mir im Jahre 1964 und später 1966/67 begonnenen ökologisch- 
faunistischen Untersuchungen in der südfranzösischen Steinsteppe La Crau 
wurden auch in den folgenden Jahren fortgeführt. Ich selbst war 1969, 1971, 
1978 und 1980 dort, mein Schüler J. Heucke außerdem 1970, 1971, 1978/79/ 
80. Die Exkursionen fanden alle in den Monaten Mai bis August statt. 


Gegenüber den Beobachtungen der ersten Jahre (O. v. Frisch 1965, 1968) 
haben sich die ökologisch-faunistischen Verhältnisse in der Crau zum Teil 
wesentlich verändert. Darüber und über neue beziehungsweise bemerkens- 
werte Einzelbeobachtungen soll hier berichtet werden. 


Okologische Veränderungen 


Ende der sechziger Jahre wurde der Kanal Centre-Crau durch die Stein- 
steppe gezogen. Er verläuft in Nord-Süd-Richtung etwa vom Etang d’Entres- 
sen in die Sumpfgebiete südwestlich des Trockenbuschgebietes im Südwe- 
sten der Crau. Sein Bett ist unbefestigt. Höherer, durch das Wasser beding- 
ter Bewuchs findet sich entlang des Kanals nur an den unmittelbaren Ufer- 
rändern. Entgegen unseren Erwartungen hat sich dieser Kanal nicht we- 
sentlich auf die Wirbeltierfauna ausgewirkt. Lediglich einige Vögel wie Rei- 
her oder Uferränder liebende Watvögel kann man jetzt am Kanal mitten in 
der Crau beobachten. Die Reiher lockt vor allem aber der recht gute Besatz 
an Döbel (Leuciscus cephalus). Es konnte bisher nicht festgestellt werden, 
daß die in der Crau lebenden Spießflughühner (Pterocles alchata) das Was- 
ser des Kanals als Tränke nützen. Wohin sie zum Trinken fliegen, ist nach 
wie vor ungeklärt (s. a. v. Frisch 1969). Geplante Untersuchungen der näch- 
sten Jahre sollen klären, wieweit sich die Fauna und Flora der Kanalufer 
von der umgebenden Crau unterscheidet. 


2 B a 
200 O. v. Frisch Be Beitr. 


Abb. 1: Die innere Crau mit Steinhaufen, kaum höherer Bewuchs. Aufgenommen im 
Juni 1966. 


Abb. 2: Lockerer, höherer Bewuchs in der inneren Crau (1978). | 


u Beobachtungen in der Crau 201 


Abb. 3: Dichter höherer Bewuchs in der inneren Crau (1980). 


Sehr starke Auswirkungen hat die ebenfalls Ende der sechziger Jahre be- 
gonnene landwirtschaftliche Nutzung der Crau auf diese ergeben. 


Der anscheinend sehr fruchtbare Boden erlaubt es bei künstlicher Bewäs- 
serung (zum Teil aus Grundwasserbrunnen, zum Teil aus dem Kanal), daß 
Tomaten, Melonen und Getreide angebaut wird. Begonnen hat diese Be- 
wirtschaftung in der Nähe von Vergiere. Heute erstreckt sie sich flecken- 
haft fast über die ganze Crau, wobei die Felder nur wenige Jahre genutzt 
werden und dann brachliegen. Ganz deutlich ging mit der landwirtschaftli- 
chen Nutzung die Zunahme höheren Bewuchses in der Crau Hand in Hand. 
Bot sich früher in der Crau ein Bild wie auf Abb. 1, so finden sich heute zahl- 
reiche ausgedehnte Stellen, wie sie auf Abb. 2 und 3 zu sehen sind. Ob es 
sich hierbei um die wilde Aussaat und den Wildwuchs von Kümmerformen 
vor allem von Getreidesorten handelt oder um durch die Bewässerung be- 
günstigte Lebensbedingungen von Pflanzen, die es früher nicht in der Crau 
gegeben hat, müßte von botanischer Seite geklärt und untersucht werden. 
Auf Abb. 4 sind die Stellen höheren Bewuchses sowie die landwirtschaftli- 
chen Kulturen vom Stand Juni 1980 eingezeichnet. 


209 A Bonn. 
O. v. Frisch zool. Beitr. 


ie Brune 
d’Arles 


Valigne 


== Straße 
—— Piste 
Busch 
NN höherer Bewuchs m. Gräsern 

EA extrem hoher Gräserbewuchs oy 4 
Gebiet weitgehend ursprünglich aber"Grasinseln" eingestreut - N = 
E CGetreidefelder 3: 
IM Melonenpflanzung, Tomatenpflanzung 0.2. 


Retour desAires 


Abb. 4: Karte der Crau (Stand 1980) mit Gebieten höheren Bewuchses bzw. landwirt- 
schaftlich genutzten Flächen. 


Wie weit diese Veränderungen das ökologische Gesamtgefüge der Crau 
beeinflussen, müssen künftige Untersuchungen zeigen. Mit Sicherheit ha- 
ben wir festgestellt, daß die Zwergtrappe (Tetrax tetrax)sich in den letzten 
Jahren praktisch flächendeckend über die ganze offene Crau verbreitet hat, 
und zwar auch als Brutvogel. Im Gegensatz zur Ansicht Cheylans (münd- 
lich) gehört die Zwergtrappe zu den während der Balz- und Brutzeit am 


z 


a) Beobachtungen in der Crau 203 


leichtesten zu beobachtenden Vögeln. Das betrifft vor allem die Hähne. Frü- 
her waren die Trappen nur in den Randgebieten der Crau zu finden (Chey- 
lan 1975, v. Frisch 1976). Es erscheint ausgeschlossen, daß meine Mitarbeiter 
und ich bei unseren intensiven Beobachtungen in den Jahren 1964, 1966/67 
und 1971 die Zwergtrappe im inneren Gebiet der Steincrau übersehen hät- 
ten, wäre sie hier vorgekommen. 


Für die Ausbreitung und das Brüten der Zwergtrappe in derinneren Crau 
gibt es nach unserer bisherigen Ansicht zwei mögliche Gründe. 


Entweder der höhere Bewuchs bringt so ausreichend Deckung, daß sich 
die Trappen hier sicher genug fühlen, oder die Beunruhigung in den Rand- 
gebieten durch Bebauung, Kultivierung und andere vom Menschen verur- 
sachte Störungen hat einen immer stärkeren Druck auf die Trappen verübt, 
so daß sie in die Crau auswichen. 


Gegen die erste Annahme spricht, daß Trappenhennen ihre Nestmulde 
und ihr Gelege auch an völlig deckungslosen, noch ursprünglichen Stellen 
der Crau haben (Schulz 1980) und auch ihre Küken an solchen Plätzen füh- 
ren. Die von H. Schulz 1980 begonnenen Untersuchungen zur Biologie und 
Okologie der Zwergtrappe sollen hier Klärung bringen. 


Wirkt sich höherer Bewuchs für die Zwergtrappe anscheinend positiv 
aus, soist er für das Vorkommen und den Bestand des Spießflughuhns nega- 
tiv. Diese Art meidet ihn, allein schon wegen der schlechten Laufmöglich- 
keit auf kurzen Beinen. So scheint der Flughuhnbestand in der Crau nach 
unseren Beobachtungen auch rückläufig zu sein. 


Faunistische Einzelbeobachtungen 


Im Nachfolgenden werden die Listen der Wirbeltiere der Crau von 1964 
und 1966/67 ergänzt bzw. neue ergänzende Beobachtungen mitgeteilt. 


1. Reptilia 


Perleidechse (Lacerta lepida) 


Hält sich immer noch in der offenen Crau, teils in Steinhaufen, teils an 
Schafställen, obwohl es kaum noch steingemauerte alte Ställe mit Hohl- 
räumen gibt. Die modernen fest verfugten Ställe bieten allen größeren 
Tieren kaum mehr Versteckmöglichkeiten. 


Erzschleiche (Chalcides chalcides striatus) 


1978 und 1979 mehrmals am Südufer des Etang des Aulnes gesehen; ähn- 
licher Biotop wie beim Fund 1966 am Etang d’Entressen. 


: Bonn. 
204 O. v. Frisch zool. Beitr. 


2. Aves 


Zwergrohrdommel ([xobrychus minutus) 
Am 15.6.71 und am 24. 7. 79 im Schilf des Etang des Aulnes beobachtet 
(Heucke). 


WeiBstorch (Ciconia ciconia) 
Ein Einzelner am 5.8.79 in der Crau Nähe Etang dEntressen (Heuk- 
ke). 

Habichtsadler (Hieraaetus fasciatus) 
Am 6.7.70 über Vergiere (Heucke). 


Schmutzgeier (Neophron percnopterus) 
Ende Juni 1980 mehrmals 1 juv. und 1 ad. in der Nähe der Mandelbaum- 
plantage. Erwähnt sei ein Horst bei Les Baux am Rande der Alpillen. 


Rotfußfalke (Falco vespertinus) 
Ließen sich in allen Jahren in der Crau, besonders im Gebiet um die 
Mandelplantage in den Monaten Juni-Juli häufig beobachten. 


Rothuhn (Alectoris rufa) 


Abb. 5: In diesem etwa 40x40 cm aan Loch an der Innenwand des Stalles fand 
sich ein Rothuhngelege. 


ae Beobachtungen in der Crau 205 


uns der Schäfer der Mandelbaumplantage ein Gelege im Inneren des 
Stalles in einer Mauernische etwa 2 m über dem Boden. Es enthielt 14 
Eier und war verlassen (Abb. 5). Eine Woche später fand sich ein Gelege 
außen am Stall unter einem kleinen Brombeerbusch, vermutlich das 
Nachgelege. Es wurde ebenfalls verlassen, da der Schäfer die Henne vom 
Nest mit der Hand griff, um sie uns zu zeigen. In der Mandelplantage hal- 
ten sich regelmäßig Rothühner auf. 

Zwertrappe (Tetrax tetrax) 
1978 ein Gelege mit 3 Eiern in offener Crau etwa 4 km nördlich der Man- 
delplantage. Für 1980 siehe Schulz 1980. 

Flußregenpfeifer (Charadrius dubius) 
Am 20.6.80 ein Paar mit einem ca. 8tagigen Küken an Regenwasser- 
pftitze im Stidwesten der Mandelplantage. 

Mornellregenpfeifer (Eudromias morinellus) 
Im August 1978 und 1979 je zwei westlich von Vergiere beobachtet und 
fotografiert (Heucke). 

Flußuferläufer (Tringa hypoleucos) 
Am 19.7.79 am Kanal in der Crau (Heucke). 


Bruchwasserläufer (Tringa glareola) 
Am 17.7.79 am Kanal in der Crau (Heucke). 


Waldohreule (Asio otus) 
Am 18.6.78 drei juv. Ästlinge im Wäldchen von Mas de Leuze. Am 
24. 7.791 ad. ebenda (Heucke) und am 17. 6. 80 ein ad. tot in Draht verfan- 
gen beim Stall Beauchamp am Trockenbusch südwest. 

Alpensegler (Apus melba) 
Einer am 18.6. 78 in einem Schwarm Mauersegler (Apus apus) über dem 
Etang des Aulnes. 

Eisvogel (Alcedo atthis) 
Ein ad. am 15.6. 78 und eine Brutröhre mit Jungen Ende Juni 1980 am 
Etang des Aulnes. 

Türkentaube (Streptopelia decaocto) 
Ein ad. am 16.6.80 in der Mandelplantage. 


3. Mammalia 
Igel (Erinaceus europaeus) 


Ein ad. wurde unter einem kleinen Brombeerbusch in der offenen Crau 
Nähe des Stalles Peyre Esteve Anfang Juni 1980 gefunden (Schulz). 


206 O. v. Frisch Bonn. 


zool. Beitr. 


Nutria (Myocastor coypus) 


Kommt recht häufig im Etang des Aulnes vor. Ein Jungtier am 18. 7. 78 
am Südufer. 


Dachs (Meles meles) 


Am 18.6. 78 ein Weibchen tot in einer Schlinge im Trockenbusch siidlich 
des Etang des Aulnes. 


Zusammenfassung 


Die 1964 begonnenen ókologisch-faunistischen Untersuchungen in der Crau wur- 
den bis einschließlich 1980 fortgeführt. In den letzten Jahren hat sich aus noch nicht 
sicher erkennbaren Ursachen der Bewuchs in der Crau an vielen Stellen vermehrt 
und erhöht. Dies hat zumindest für Zwergtrappe und Spießflughuhn ökologische Be- 
deutung. Einige Wirbeltierarten wurden neu beobachtet. 


Summary 


Ecological and biological observations, which began 1964 in the Crau (Southern 
France), were continued until 1980. During the last years growth became denser and 
higher in many parts of the plains. This obviously has some influence at least on the 
Little Bustard and on the Sandgrouse. Some new species in vertebrates were regis- 
tered. 


Literatur 


Cheylan, G. (1975): Esquisse écologique d'une zone semiaride: La Crau, Bouches du 
Rhóne. — Alauda 43: 24-54. 


v. Frisch, O. (1965): Beitrag zur Kenntnis der Wirbeltierfauna der Crau (Südfrank- 
reich), Biologie und Ökologie. — Bonn. zool. Beitr. 16: 92-125. 

— (1968): Weitere ökologisch-faunistische Untersuchungen in der Crau (Südfrank- 
reich) aus den Jahren 1966 und 1967. — Bonn. zool. Beitr. 19: 104-110. 

— (1969): Zur Jugendentwicklung und Ethologie des Spießflughuhns (Pterocles al- 
chata). — Bonn. zool. Beitr. 20: 130-144. 


— (1976): Zur Biologie der Zwergtrappe (Tetrax tetrax), — Bonn. zool. Beitr. 27: 21- 
38. 


Schulz, H. (1980): Zur Brut-Habitatwahl der Zwergtrappe (Tetrax tetrax t.)in der 
Crau (Südfrankreich). — Braunschw. Naturk. Schr. 1 (im Druck). 


Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. O. v. Frisch, Staatliches Naturhistorisches Mu- 
seum, Pockelsstraße 10 a, D-3300 Braunschweig. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 207 


Uber den Wanderigel, 
Erinaceus algirus Lereboullet 1842, 
von Djerba (Tunesien) 
(Mammalia: Insectivora: Erinaceidae) 


von 
INDULIS E. VESMANIS, Steinau 


Der kleinwüchsige, helle Wanderigel der Insel Djerba wurde von Galli 
Valerio (1911), Kollman (1911), Weiss (1911), Seurat (1911), Joyeux (1921), Jo- 
leaud (1927), Blanc (1935), (? Mertens, 1943; in der Nahe von Houmt-Souk 
wurde von dem Reisebegleiter Mertens, Herrn W. Lehmann, ein ganz hell 
gefärbter Igel gesehen, aber nicht gefangen), Dollfus (1951), Colas-Belcour & 
Rageau (1951), Saint-Girons (1969), Malec & Storch (1972), v. Lehmann (1972), 
Corbet (1974), Kahmann & Vesmanis (1977), Vesmanis (1979) und Vesma- 
nis & Feiler (1980) nachgewiesen, beobachtet oder als Vergleich mit ande- 
ren Igel-Taxa erwähnt. Eine Verbreitung des Wanderigels für Tunesien ist 
aus Kahmann & Vesmanis (1977), Vesmanis (1979) und zuletzt in verbesser- 
ter Art aus Kock (1980) zu ersehen. 


Zur Untersuchung lagen mir 19 Wanderigel von Djerba vor (ZFMK 2 Ex., 
MHNP 12 Ex. BMNH 4 Ex. MD 1 Ex.). Da sich diese Igel deutlich in ihrer 
Färbung und Kleinheit (Schädel) von a/girus-Exemplaren vom tunesischen 
Festland (z. B. Tozeur, Zarzis, F. Tatahouine, Gabes, Sfax, Djebel Ouergha bei 
Le Kef) unterscheiden (vgl. auch Saint Girons, 1969, 212: „les animaux de 
Djerba (Tunisie) petits et de coloration tres päle, pourraient peut-étre étre 
élevés au rang de sous-espéce’), sollen sie als eine neue Unterart beschrie- 
ben werden: 


Erinaceus algirus girbaensis n. ssp. 


Derivatio nominis: Nach der phönizischen Siedlung Girba, die den Na- 
men Djerba für die Insel gab (vgl. Mensching, 1968). 


Typus: Djerba (Tunesien), Etikett: Erinaceus deserti blancalis; V. 1932; sex? 
(Schädel, Balg): ZFMK 79.464, gekauft von K. Fritsche, Feld-Nr. f. 


Paratypen (alle Djerba): V.1926; sex? (Schädel, Balg, 6 Langknochen): MD 
B6280, gekauft von K. Fritsche am 30. XI. 1927. — V.1932; sex? (Schädel, 


208 I. E. Vesmanis Sn | 
zool. Beitr. 


Balg): ZFMK 79.463, gekauft von K. Fritsche, Feld-Nr. a. — 3 Dat.?; 3 sex? (3 
Schädel, 3 Bälge): BMNH 20.5.4.2-4, coll. M. M. Blanc, Feld-Nr. 4a, 5a, 6a. — 
Dat.?; sex? (Schädel, Balg): BMNH 67.614, Prof. Dr. Cahille Siguia. — 12 Dat.?; 
1 od; 11 sex? (12 Schädel, 12 Bálge): MHNP 1911.431, 432; 1938.841; 1953.463, 
465; 1954.313-317; 1958.286; 1960.3854. 


Vergleichsmaterial: Tozeur; 15.111.1973; 49;6 J (10 Schädel, 10 Bälge, 10 
Skelette): CV 238-246, jetzt SMF. — Djebel Ouergha bei Le Kef; 14. IX. 1961; 
2 g (2 Schädel, 2 Bälge): SMF 26759-60. — 10 km vor Sfax, Straße Sousse 
nach Sfax; 24. III. 1973; sex? (Okf. und Ukf.-Fragment): CV 800, jetzt SMF. — 
Sfax; Dat.?; sex? (Schädel, Balg): MHNP 1911.802. — Tunesien (genauer 
Fundort nicht bekannt); Dat.? sex? (2 Schädel, 2 Bálge): MHNP 1908.238, 
1060.3856. — Zarzis; 1884; sex? (Schädel, Balg): BMNH 19.7.7.2626, coll. F. La- 
taste. — Foum Tatahouine; Dat.? sex? (Schädel, Balg): BMNH 20.5.4.1, coll. 
M. M. Blanc; Hon. Hartert; Feld-Nr. 2b. — Gabes; 20. IV. 1894; gd (Schädel, 
Balg): BMNH 1939.1446, Paul W. H. Spatz. 


Abkürzungen: CBL = Condylobasal-Länge; P*-M* = Zahnreihen-Lánge, 
-P* bis M3 (Kronen); P*-M? = Zahnreihen-Länge, P* bis M? (Kronen); OZL = 
obere Zahnreihen-Länge, komplett; M-M = maximale Breite über den Mo- 
laren (Kronen); IB = Interorbital-Breite; JB = Jochbogen-Breite; HKB = 
Hirnkapsel-Breite; HKHt = Hirnkapsel-Höhe, mit Ohrkapseln; HKH > 
= Hirnkapsel-Höhe, ohne Ohrkapseln; NF = Nasale plus Frontale; NasL 
= Nasal-Länge; UKL ang. = Unterkiefer-Länge, angular; UKL cond. = Un- 
terkiefer-Länge, condylar; Proc. ang—incis. = Unterkiefer-Lange, Processus 
angularis bis incl. Incisivus; UZL = untere Zahnreihen-Länge, komplett; 
Mı-M3 = untere Zahnreihen-Lánge, Mi bis M3 (Kronen); UKH = Unter- 
kiefer-Höhe. CV = Coll. Vesmanis; BMNH = British Museum of Natural 
History London; MHNP = Museum National dHistoire Naturelle Paris; 
SMF = Senckenberg-Museum Frankfurt am Main; MD = Staatliches Mu- 
seum für Tierkunde Dresden; ZFMK = Zoologisches Forschungsinstitut 
und Museum Alexander Koenig Bonn. 


Diagnose 


Der Wanderigel der Insel Djerba ist ober- und unterseits sehr hell gefärbt 
(schmutzig weiß) und unterscheidet sich dadurch schon äußerlich deutlich 
von den dunklen Festlandigeln. Der sehr junge Igel von Zarzis (BMNH 
19.7.7.2626) ist dunkel und entspricht somit der Färbung meiner Aufsamm- 
lung aus der Oase Tozeur. Helle Wanderigel sind aus der Literatur noch 
nicht vom tunesischen Festland bekannt. 


In der Tabelle 1 werden die Schädelmaße der untersuchten Wanderigel 
von Djerba aufgeführt, nach Altersklassen (Skoudlin, 1976) getrennt. Ver- 


31 (1980 ; . : 5 
as 8) Erinaceus algirus girbaensis n. ssp. 209 


gleicht man die Schädelabmessungen von girbaensis mit denen von algirus/ 
Festland (entsprechend der Altersgruppen), so fallen die metrischen Unter- 
schiede ganz deutlich ins Auge. Der Wanderigel von Djerba ist auch im aus- 
gewachsenen Zustand (Kl. III-V) deutlich kleiner als entsprechend alte 
Stücke vom Festland. Dies kommt auch in den beiden Korrelationsdiagram- 
men UKH/UKL und M-M/OZL (Vesmanis, 1979) zum Ausdruck. Die Mittel- 
werte aller aufgeführten Schädelabmessungen von girbaensis (Kl. I-V zu- 
sammen) sind kleiner als die von Tozeur (I-V). Die Überschneidungen in 
den min.- und max.-Werten sind ganz geringfügig, bei der UKH konnte 
keine Überschneidung festgestellt werden. In der HKH mit Bullae gemes- 
sen übertrifft ein girbaensis-Exemplar (BMNH 20.5.4.3) mit 17.56 das Maxi- 
mum von 17.03 der Tozeur-Aufsammlung, doch kommt der Djerba-Igel nicht 
an 20.39 (BMNH 1939.1446) eines erwachsenen (V) algirus-Igels von Gabes 
heran. 


Leider können die Schädelabmessungen von girbaensis nicht mit denen 
des algirus-Stückes von Zarzis verglichen werden, da das Zarzis-Tier zu 
jung ist (M3 gerade im Durchbruch) und somit natürlich viel zu kleine Maße 
aufweist. 


Zusammenfassung 


Von der Insel Djerba, Tunesien, wird eine neue Wanderigel-Unterart beschrieben: 
Erinaceus algirus girbaensis. Der Igel von der Insel ist im Gegensatz zu den Festland- 
tieren sehr hell gefärbt (Rücken, Bauch, auch Gesicht und Füße) und hat deutlich 
kleinere Schädelabmessungen. 


Summary 


Erinaceus algirus girbaensis, a new subspecies of the Algerian hedgehog, is de- 
scribed from the Island of Djerba, Tunisia, and compared with hedgehogs from the 
Tunisian mainland. 


Literatur 


Blanc, M. (1935): Faune tunisienne. Dactylographiée en trois parties: Mammiferes, 
oiseaux et leur migration, reptiles et batrachiens. — Tunis. 

Colas-Belcour, J., 8 J. Rageau (1951): Tiques de Tunisie. Ixodines. — Arch. Inst. Pa- 
steur Maroc, 4: 354-359. 

Corbet, G. B. (1974): Family Erinaceidae, Part 1.4, pp. 1-3, in: Meester, J., & H. W. 
Setzer (eds.): The Mammals of Africa: an identification manual. — Smiths. Inst. 
Press, Washington. 

Dollfus, R. Ph. (1951): Miscellanea helminthologica marocana. I. Quelques Trémato- 
des, Cestodes et Acantocephales. — Arch. Inst. Pasteur Maroc, 4: 103-229. 


* Bonn. 
210 I. E. Vesmanis zool. Beitr. 


Galli Valerio, B. (1911): Notes de parasitologie et de technique parasitologique. — 
Central-Bl. Bakt., Abt. 1, 60: 358-363. 

Joleaud, L. (1927): Etudes de géographie zoologique sur la Bérbérie. — C. R. Ass. 
franc. Avancem. Sci., 51: 523-526. 

Joyeux, Ch. (1921): Développement direct d'un Hymenolepis (Téniadés) dans les vil- 
losités intestinales du hérisson. — Bull. Soc. Pathol. exot., 14: 386-390. 


Kahmann, H,, & I. Vesmanis (1977): Zur Kenntnis des Wanderigels (Erinaceus algi- 
rus Lereboullet, 1842) auf der Insel Formentera (Pityusen) und im nordafrikani- 
schen Verbreitungsgebiet. — Spixiana, 1: 105-135. 

Kock, D. (1980): Distribution of hedgehogs in Tunisia corrected. — Afr. Small Mam- 
mal Newsletter, 5: 1-6. 

Kollman, M. (1911): Remarques sur les hérissons de lile de Djerba (Tunisie). — Bull. 
Mus. Hist. nat. Paris, 15: 400-401. 

Lehmann, E. von (1972): Eine zoologische Exkursion nach Tunesien. — Zool. Beitr. 
(N.F.) Berlin, 18: 203-225. 

Malec, F. & G. Storch (1972): Der Wanderigel, Erinaceus algirus Duvernoy und Le- 
reboullet, 1842, von Malta und seine Beziehungen zum nordafrikanischen Her- 
kunftsgebiet. — Säugetierkdl. Mitt., 20: 146-151. 

Mensching, H. (1968): Tunesien. Eine geographische Landeskunde. — Wiss. Buch- 
ges., Darmstadt. 

Mertens,R.(1943): Zoologische Sammeltage auf Djerba, der Insel der Lotophagen. — 
Natur u. Volk, 73: 68-76. 

Saint-Girons, M. Ch. (1969): Notes sur les mammiferes de France. VIII. Données sur 
le morphologie et la répartition de Erinaceus europaeus et de Erinaceus algirus. 
— Mammalia, 33: 206-218. 

Seurat, L. G.(1911): Sur la présence en Tunisie de lechinorhynque monoliforme chez 
le hérisson. — Bull. Soc. Hist. nat. Afr. Nord, 3: 14-16. 

Skoudlin, J. (1976): Zur Altersbestimmung bei Erinaceus europaeus und Erinaceus 
concolor (Insectivora: Erinaceidae). — Vést. ésl. Spol. zool., 40: 300-306. 

Vesmanis, |. E. (1979): Bemerkungen zur Verbreitung und Taxonomie von Erinaceus 
a. algirus Lereboullet 1842 und Paraechinus aethiopicus deserti (Loche 1858) in 
Tunesien. — Afr. Small Mammal Newsletter, spec. no. 1: 1-14. 

— &A. Feiler(1980): Vorstellung eines weiteren Wanderigels, Erínaceus algirus Le- 
reboullet 1842, von der Insel Djerba (Tunesien). — Afr. Small Mammal Newsletter, 
5: 7-9. 

Weiss, A. (1911): Catalogue et distribution des arthropodes piqueurs de lile de Djer- 
ba. — Arch. Inst. Pasteur Tunis, 1911: 268-274. 


Anschrift des Verfassers: Indulis E. Vesmanis, Rhönstr. 7, D-6497 Steinau 4. 


ee Erinaceus algirus girbaensis n. ssp. 211 


Abb. 1-4: Erinaceus algirus girbaensis n. ssp.: Typus-Exemplar. (1) Schädeloberseite, 
(2) Schädelunterseite, (3) Seitenansicht, (4) linker Unterkieferast. Abmessungen siehe 
Tabelle 1. 


IPESV; i Bonn. 
212 Seas zool. Beitr. 


Tabelle 1: Erinaceus algirus girbaensis 


1911.432 
1938.841 
1953.465 
1954.313 
1954.314 
1954.316 
1958.286 
1960.3854 
67.614 


1954.315 
1954.317 
1953.463 
20.5.4.3 


1911.431 
20.5.4.2 


1.724 | 0.660 


at 980) Erinaceus algirus girbaensis n. ssp. 2413 


ond 
cond. 
SHIN || SS) 25.3122 WIAA | ITESO 


n. ssp.: SchadelmaBe 


14.77 
16.26 
15.52 


LOS OA! 
16.20 


A Bonn. 
214 I. E. Vesmanis zool. Beitr. 


Tabelle 2: Erinaceus algirus Lereboullet, 1842: SchadelmaBe von tunesischen 


| [em fre eae] on nn | om 


Tozeur 


EVe238 
246 


54.28 | 15.41 23202 92203 S207 
52.54 | 14.30 20:20 ZOO | SED Of 1539264 
53.41 | 14.86 260 PALO 61959 


20.30 
21.06 


x 


CV 244 52.84 | 14.15 > 262127719302 SIZES Sl 


Gesamtreihe: 


Zarzis 
BMNH 19.7.7.2626| 42.64 


17.78 


F. Tatahouine 


BMNH 20.5.4.1 22.58 


Gabes 


BMNH 1939.1446 23.20 


Sfax 
MHNP 1911.802 


Dj. Ouergha, bei 
Le Kef 


SME 276759 
26760 


21.30 


31 (1980) Erinaceus algirus girbaensis n. ssp. ZAS 


Heft 3-4 


Festlandtieren (Tozeur, Zarzis, Gabes, Sfax und Djebel Ouergha bei Le Kef) 


| 


21.24 
21.90 
21.97. 


Bonn. zool. Beitr. 217 
31 (1980), Heft 3-4 


Zur Systematik und Verbreitung der Soricidae 
Athiopiens (Mammalia; Insectivora) 


von 
RAINER HUTTERER 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


I. Einleitung 


Die Systematik der afrikanischen Soriciden ist noch recht verworren und 
bedarf in vielen Fällen einer gründlichen Revision. Yalden, Largen & Kock 
(1976) haben in ihrem „Catalogue of the mammals of Ethiopia" den Versuch 
unternommen, die in Athiopien vorkommenden Arten zu erfassen und ihre 
diagnostischen Merkmale darzulegen. Vergleicht man ihre Ergebnisse mit 
der wenig später erschienenen Liste der afrikanischen Soriciden von Heim 
de Balsac €. Meester (1977), so kommt man in vielen Fällen zu ganz verschie- 
denen Resultaten. Schuld daran ist wesentlich der Mangel an brauchbarem 
Material, das zudem noch über die Sammlungen der Welt verstreut ist, so 
daß es für einen Bearbeiter kaum möglich ist, alle Arten eines Gebietes vor 
sich zu haben und miteinander zu vergleichen. 


Durch die jahrelange Sammeltätigkeit der beiden deutschen Zoologen 
Hans Rupp und Gerhardt Nikolaus in Äthiopien besitzt das Museum für 
Naturkunde in Stuttgart eine kleine, aber wertvolle Sammlung von 61 Sori- 
ciden in 11 Arten aus Süd-Äthiopien. Das Material wurde zum Teil in der 
Provinz Kaffa gesammelt, aus der bisher kaum Soricidenfunde vorliegen. 
Besonderen Wert erhält die Sammlung ferner durch sympatrische Fänge 
zweifelhafter Arten, die nun eine klare Entscheidung über ihren systemati- 
schen Status erlauben. Zusätzlich wurden Einzelstücke aus dem Museum 
Alexander Koenig, Bonn, und dem Naturhistorischen Museum Zürich hin- 
zugezogen. 


Vergleichsmaterial konnte ich im Museum Senckenberg, Frankfurt, und im British 
Museum (Natural History), London, untersuchen. In Frankfurt unterstützte mich da- 
bei Herr Dr.D.Kock, in London Fräulein P.D.Jenkins, und in Zürich Herr 
Dr. C. Claude. Herr Dr. F. Dieterlen, Stuttgart, stellte großzügig das gesamte Material 
zur Verfügung und gab mir zahlreiche Informationen, wofür ich herzlich danke. Die 
Abbildungen der Schädel wurden mit einer Foto-Lupe hergestellt, die Herrn 
Prof. Dr. J. Niethammer zur Verfügung stand, Frau G.Scheben unterstützte mich 


218 R. Hutterer Bonn. 


zool. Beitr. 


freundlicherweise beim Fotografieren. Fräulein I. Heister zeichnete die Verbrei- 
tungskarten. Leider war es mir nicht mehr vergönnt, Hans Rupp persönlich kennen 
zu lernen; er verstarb am 15.6. 1979 in Nairobi. 


II. Material, Meßmethode, Fundorte 


Die vorliegende Äthiopien-Sammlung besteht überwiegend aus Flach- und Rund- 
bälgen mit Schädeln, sowie aus einigen Alkoholstücken. Die Körpermaße und Ge- 
wichte wurden von den Sammlern notiert, deren Angaben hier übernommen wur- 
den. Die Meßstrecken am Schädel wurden in der üblichen Weise genommen, sie 
brauchen nicht weiter erläutert zu werden. Die Alterseinschätzung des Materials er- 
folgte nach der Verknöcherung des Schädels und dem Abnutzungsgrad der Zähne. 
Besonders die Verknöcherung des Schädels, vor allem des Hirnschädels und der 
Schädelbasis, liefert verläßliche Hinweise auf das Alter. Vereinfachend wurden nur 
zwei Altersstadien unterschieden, die folgendermaßen charakterisiert werden kön- 
nen: Juvenil (Zahnspitzen kaum abgenutzt, Schädel schwach verknöchert, Basiocci- 
pitale und Basisphenoid deutlich an ihrer Nahtstelle getrennt) und Adult (Zahnspit- 
zen deutlich abgenutzt, Schädel stark verknöchert, Nahtstelle zwischen Basioccipi- 
tale und Basisphenoid verschmolzen). Das ist natürlich nur eine grobe Annäherung 
an die Wirklichkeit, aber für die praktische Arbeit des Taxonomen reichen diese 
zwei Altersklassen nach meinen Erfahrungen aus. Für eine feinere Aufspaltung liegt 
meistens viel zu wenig Material vor. 


Im folgenden liste ich die wesentlichen Fundorte auf, Abb. 1 zeigt ihre Lage. Die 
meisten Fundorte sind von Rupp (1980) ausführlich beschrieben worden, seiner Ar- 
beit sind auch die Koordinaten entnommen. Angaben zu weiteren Fundorten stam- 
men von Nikolaus (in litt, an Dr. W.Böhme, 18.5. 1976) und Corbet & Yalden 
(1972). 


1. Addis Abeba, 2400 m 09° 02 N 38° 43 E 
2. Ankober, 3000 m 09° 35 N 39° 45 E 
3. Arba Minch, ca. 1500 m 06° 03 N 37° 38 E 
4. Awasa, 1600 m 072 0 NEST 
5. Bahar-Dar, 1830 m 112 35. N 3722578 
6. Bale Goba, ca. 5 km S, 3000—3300 m 06° 58 N 39° 59'E 
7. Bonga, ca. 20 km E 077 PALIN| Soo 12 le 
8. Bongke, 3000—3200 m 06° 05 N 37° 23 E 
9. Bulta, 2700 m 05° 68 N 37° 18 E 
10. Chencha, 2500 m 06° 16 N 37° 40 E 
11. Dorsey, 2400 m 06° 13 N 37° 40 E 
12. Gambella, 515 m 08> 15 NFS 
13. Jimma, Iren Farm, 1740 m 07° 40 N 36° 50 E 
14. Jimma, 25 km W, 1800 m 07° 36 N 36° 40 E 
15. Jimma, 10 km W 07° 38 N 36° 45 E 
16. Koka-Farm, 1700 m 08° 27 N 39° 06 E 
17. Shifra, Danakil Wüste 11° 40 N 40° 00° E 


Folgende Abkürzungen werden im Text verwendet: SMNS = Staatliches Museum 
für Naturkunde, Stuttgart; BM = British Museum (Natural History), London; NMZ 
= Naturhistorisches Museum Zürich; SMF = Senckenberg Museum Frankfurt; 
ZFMK = Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. 
B = Balg, Sch = Schädel, Alk = Alkoholexemplar. 


au an Soricidae Äthiopiens 219 


Abb. 1: Die Lage der wichtigsten Fundorte; vgl. Verzeichnis im Text. Maßstab 
1 : 15 000 000. Eingezeichnete Höhenlinien: 1 000 m (punktiert), 1 500 m (gestrichelt), 
2000 m (durchgezogen); Gebiete über 2 000 m gerastert. (Zeichnung: I. Heister.) 


III. Besprechung der Arten 


Familie Soricidae 
Gattung Sy/visorex 


Sylvisorex megalura phaeopus Osgood, 1936 


Material: 10 km W Jimma, 5.1. 1973 Q (B + Sch), SMNS 23719; bei Jimma, ohne 
Datum, gd (B + Sch), SMNS 23718; leg. H. Rupp. 


Maße: Tabelle 1. 


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31 (1980) 
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In Größe und Färbung stimmen beide Tiere gut mit der Beschreibung von 
S. sorella phaeopus überein (Osgood 1936). Yalden, Largen & Kock (1976) 
führen nur drei Fundorte dieser Art in Äthiopien an; wie die bekannten 
liegt auch der neue Fundort Jimma im westlichen Hochland. Rupp (1980) be- 
schreibt den Fundort als kleines Bachtal, in dem ein abgeerntetes Maisfeld 
und einige feuchte, sumpfige Stellen mit Carexbeständen vorhanden waren. 
Das Tal war von halbhohem Gebüsch umgeben. 


Gattung Crocidura 


Crocidura flavescens cinereoaenea (Rüppell, 1842) 


Material: Koka-Farm, 10. IX. 1973, 9? (B + Sch), SMNS 23717; Koka, 8. II. 1976, Y (B 
+ Sch), SMNS 24094; Awasha, 9. IX. 1973, 19 2 g(B + Sch), SMNS 23705-23707; Dor- 
sey, 28. V. 1972, Y (B + Sch), SMNS 23694; Arba Minch, 15.-19. V. 1971, 17.-18. VI. 
1972, 3. XI. 1972, 30. VIL-2. VIII. 1973, 22 53 2? (B + Sch), SMNS 23688, 23690-23692, 
23695, 23696, 23699, 23714, 23716; Addis Abeba, VIII. 1929, Y (B + Sch), ZFMK 80246; 
Shoa, 1841 (B + Sch), SMF 4369 (Typus für cinereo-aenea Rúppell); Sammler: SMNS 
24094 leg. G. Nikolaus, ZFMK 80246 leg. L. Huyn, SMF 4369 leg. E. Rüppell, alle ande- 
ren leg. H. Rupp. 


Maße: Tabelle 1. 


Die Riesenspitzmaus Äthiopiens ist seit 1877 unter dem Namen Crocid- 
ura doriana bekannt und wurde erst 1966 von Heim de Balsac & Barloy als 
Unterart in den C. flavescens Komplex einbezogen. Der ältere Name cine- 
reoaenea Rüppell, 1842 wurde schon vom Beschreiber auf Sorex indicus (= 
Suncus murinus) bezogen und seither nur in wenigen Listen, zum Teil als 
Synonym, erwähnt. Rüppell (1842) betrachtete für seine Beschreibung nur 
die Größe des Tieres und die Fellfärbung, der Schädel der Spitzmaus steckte 
im montierten Präparat und wurde nicht untersucht. Durch Rtippells falsche 
Vermutung, die Art gehöre zu Sorex indicus, einer asiatischen, kommensa- 
len Spitzmaus, die über Hafenstädte am Roten Meer nach Äthiopien einge- 
schleppt worden war, geriet der Name schnell in die Synonymie und bald in 
Vergessenheit. Erst eine Nachuntersuchung des nun herauspräparierten 
Schädels durch Kock (in Yalden, Largen & Kock 1976: 8) ergab die Zugehö- 
rigkeit des Typus zur Gattung Crocidura. So bedauerlich es ist, daß der gut 
bekannte Name doriana durch cinereoaenea ersetzt werden muß, so unver- 
meidlich ist das bei Anwendung der Internationalen Regeln für die zoologi- 
sche Nomenklatur (vgl. Kraus 1970). Der Artikel 23b, Erklärung 43 (nomen 
oblitum) läßt sich im vorliegenden Fall nicht anwenden, da der Name dori- 
anain den vergangenen 50 Jahren nur in 7 Veröffentlichungen (10 sind ge- 
fordert) Anwendung gefunden hat. Im folgenden führe ich die Synonymien 
für cinereoaenea und doriana auf. 


224 R. Hutterer SE 


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1842 Sorex indicus, varietas cinereo-aenea Rüppell, Mus. Senckenberg 3: 133. Schoa, 
Athiopien. 

1866 Pachyura cinereo-aenea — Heuglin & Fitzinger, Sitzb. k. Akad. Wiss. Wien, 
math.-nat. Cl. 54: 566. 

1868 Pachyura cinereo-aenea — Fitzinger, Sitzb. k. Akad. Wiss. Wien, I. Abt., 
37220: 

1888 Crocidura crassicauda — Leche, Zool. Jb. Syst. 3: 116. 

1897 Crocidura (Pachyura) caerulea — Trouessart, Cat. Mamm. I: 192. 

1925 Suncus crassicaudus — Cabrera, Genera Mammalium: 143. 

1925 Pachyura caerulea crassicauda — Mertens, Senckenbergiana biol. 7: 20. 

1939 Suncus sacer — Allen, Bull. Mus. comp. Zool. 83: 50. 

1976 Crocidura flavescens cinereoaenea — Yalden, Largen & Kock, Monitore zool. 
ital. (N.S.) suppl. 8: 8. 

1977 Suncus murinus — Heim de Balsac & Meester, in: The mammals of Africa: an 
identification manual, pt. 1.: 5. 

1978 Crocidura flavescens cinereoaenea — Kock, Senckenbergiana biol. 58: 115. 


II. 


1887 Crocidura doriana Dobson, Ann. Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria (2) 4: 564. Let 
Marefia (Shoa), Athiopien. 

1896 Crocidura doriana — Rhoads, Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 3: 545. 

1897 Crocidura doriana — Trouessart, Cat. Mamm. I: 199. 

1900 Crocidura doriana — Neumann, Zool. Jb. Syst. 13: 544. 

1902 Crocidura doriana — Thomas, Proc. zool. Soc. Lond. 2: 308. 

1912 Crocidura doriana — Lönnberg, Kungl. Svenska Vetensk. Handl. 48: 53. 

1913 Crocidura doriana — Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. 12: 90. 

1915 Crocidura doriana — Dollman, Ann. Mag. nat. Hist. 15: 573. 

1925 Crocidura doriana — Cabrera, Genera Mammalium: 150. 

1936 Crocidura occidentalis doriana — Osgood, Publ. Field, Mus. nat. Hist. (Zool.) 
20: 220. 

1939 Crocidura occidentalis doriana — Allen, Bull. Mus. comp. Zool. 83: 41. 

1959 C. doriana (in flavescens group) — Swynnerton, Durban Mus. Novit. 5: 188. 

1966 Crocidura flavescens doriana — Heim de Balsac, Mammalia 30: 446; Heim de 
Balsac & Barloy, Mammalia 30: 630. 

1971 Crocidura doriana — Gureev, Semleroek (Soricidae) fauny mira: 161. 

1972 Crocidura doriana — Corbet & Yalden, Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.) 
DIDI As 

1977 Crocidura flavescens doriana — Heim de Balsac & Meester, in: The mammals of 
Africa: an identification manual, pt. 1.: 14. 


Die Fellfarbung der Athiopischen Riesenspitzmaus wird von Osgood 
(1936) und Yalden, Largen & Kock (1976) als sehr variabel beschrieben. Die 
mir vorliegenden 16 Bälge sind oberseits recht einheitlich gefärbt, die Un- 
terseite ist dagegen variabler. Nach den Farbtabellen von Smithe (1975) wei- 
sen 10 Bälge die Rückenfarbe Olive-Brown, 2 Raw Umber und je ein Balg 
Cinnamon-Brown, Fawn Color, Burnt Umber und Fuscous auf. Die Bauch- 
farbe variiert von Glaucous über Smoke Gray zu Drab, die graue bis grau- 
braune Bauchpartie ist mehr oder weniger scharf gegen die braune Ober- 
seite abgesetzt. Insgesamt variiert die Färbung der Äthiopischen Riesen- 


San ee Soricidae Athiopiens 225 


spitzmaus nicht mehr als in Serien dieser Art aus dem Kivu-Gebiet, Zaire, 
die sich im Museum Koenig befinden. Uber die Verhältnisse in der Provinz 
Kaffa wird weiter unten berichtet. 


Die Extremitäten und der Schwanz sind von der gleichen Farbe wie der 
Rücken. Seitendrüsen sind bei allen Männchen deutlich ausgebildet und in- 
folge weißer Drüsenhaare schon auf den ersten Blick erkennbar. Bei den 
Weibchen sind die Seitendrüsen undeutlich ausgebildet, bei Jungtieren 
fehlen sie. 


Die Tiere wurden in sehr verschiedenen Lebensräumen gefangen, vor al- 
lem in Sumpfgebieten, Anbaugebieten, aber auch am Rand der Trockensa- 
vanne bei Arba Minch. Rupp (1980) beschreibt diese Lebensräume; sie lie- 


O C.flavescens cinereoaenea 
O C.flavescens hansruppi 


Abb. 2: Die bekannte Verbreitung von Crocidura flavescens cinereoaenea und C. 
flavescens hansruppi n.ssp. in Athiopien. Náhere Angaben im Text. (Zeichnung: 
I. Heister.) 


226 R. Hutterer BE 
gen zum Teil in der Nähe von Siedlungen, er notierte aber in keinem Fall, 
daß die Spitzmäuse in Dörfern oder Häusern gefangen wurden. Auch Die- 
terlen & Heim de Balsac (1979) nennen als Vorzugsbiotope von Crocidura 
flavescens im Kivu-Gebiet in erster Linie den Tropischen Regenwald, und 
erst in zweiter Linie die Anbauzone und die Hütten von Eingeborenen. In 
Äthiopien kommt Crocidura flavescens erst in Höhen über 1000 m vor, geht 
aber bis 3000 m hinauf. Yalden, Largen & Kock (1976) haben die in der Litera- 
tur publizierten Nachweise zusammengestellt, die Verbreitungskarte für 
C. flavescens (Abb. 2) stützt sich auf ihre Angaben, ergänzt durch das neue 
Material und in zwei Fällen berichtigt; so wurden die Angaben von Dollman 
(1915) und Andral et alii (1968) weggelassen, da sie sich auf eine andere Art 
beziehen. Die Karte zeigt Funde von C. Havescens in allen Berggebieten 
Athiopiens, diese Art ist neben Crocidura luna die häufigste Spitzmaus des 
Landes. 


Aus der Provinz Kaffa lagen bisher überhaupt keine Funde von C. flaves- 
cens vor. Rupp fing 1973 an vier Lokalitäten der Provinz Kaffa insgesamt 6 
Riesenspitzmäuse, die einheitlich braunschwarz gefärbt sind und auffällig 
lange, dichtbehaarte Schwänze aufweisen. Diese Serie unterscheidet sich so 
kraß von den Riesenspitzmäusen des übrigen Äthiopiens, daß dafür ein 
neuer Name vorgeschlagen wird: 


Crocidura flavescens hansruppi subspec. nov. 


Holotypus: Adultes d, B + Sch, SMNS 23704, Jimma (07° 40 N 36° 50° E), 
1740 m, Äthiopien; 23. VIII. 1973, leg. Hans Rupp, Sammler-Nr. 478. 


Paratypen: Jimma, 21.-23. VIII. 1873, 2 9 (2 B, 1 Sch), SMNS 23702 und ZFMK 
80265; 10 km W Jimma, 5. I. 1973, 9 (B + Sch), SMNS 23698; 25 km W Jimma, 3. I. 1973, 
?(B + Sch), SMNS 23697; bei Bonga, 18. VIII. 1973, 9 (B + Sch), SMNS 23701. 


Diagnose: Ober- und unterseits schwarzbraune, große Spitzmaus mit langen Kör- 
peranhängen; Schädel größer, Hirnschädel deutlich länger als bei C. flavescens cine- 
reoaenea. 


Körper- und Schädelmaße: Tabelle 1 


Beschreibung: Körperlänge im Mittel 121.5 mm (n = 6), Schwanzlänge 
81.5 mm, Hinterfußlänge 20 mm, Ohrlänge 19-20 mm. Auffällig ist der lange 
Schwanz mit 67.1% relativer Länge gegenüber 60.1 % bei cinereoaenea. 
Auch die absolute Schwanzlänge ist bei der Serie von hansruppi (81.5 mm) 
signifikant von der Serie cinereoaenea (71.1 mm, n = 12) verschieden (p < 
0.01, 17 Freiheitsgrade, t-Test). Das Gewicht von 4 Tieren schwankt zwi- 
schen 40 und 52 g. Bei cinereoaenea liegen die Körpergewichte um 30-40 9. 
Vergleicht man Tiere der gleichen Altersstufe, so ergibt sich, daß die Form 
hansruppi um 5-10 g schwerer ist. 


A Soricidae Äthiopiens 227 


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Abb. 3: Je zwei Bälge von Crocidura flavescens cinereoaenea (links) und C. flavescens 
hansruppi n.ssp. im Vergleich. Von links nach rechts: SMNS 23694 (Dorsey), 23695 
(Arba Minch), 23703 (Jimma), 23698 (10 km W Jimma). (Foto: H. Unte.) 


Die Farbe der Rückenhaare ist schwarzbraun; bei den jüngeren Exempla- 
ren (vom Januar) fast schwarz, bei den älteren Exemplaren (vom Oktober), 
zu denen der Holotypus gehört, etwas heller. In den Farbtafeln von Ridgway 
(1912) finde ich keinen Farbton, der die Rückenfarbe der neuen Form auch 
nur annähernd beschreiben könnte; am nächsten kommen ihr die Farben 20 
(Dark Grayish Brown) und 21 (Fuscous) in Smithe (1975). Die Körperunter- 
seite ist bei 5 von 6 Bälgen etwas heller als die Oberseite, bei SMNS 23698 
besteht kein Unterschied zwischen Ober- und Unterseite. Insgesamt ma- 
chen die Tiere einen einheitlich dunklen Eindruck. Die Weichteile der 
Kopfregion, Ohren, Hände, Füße und Schwanz sind ebenso schwarzbraun 
gefärbt. Der Schwanz ist etwa bis zur Hälfte seiner Länge mit schwarzen 


228 R. Hutterer cn. 


zool. Beitr. 


Wimperhaaren besetzt. Im Gegensatz zu cinereoaenea sind die Härchen 
der Seitendrüsen bei hansruppi dunkelbraun, nicht weiß, gefärbt. 


Von den 4 vorhandenen, vollständigen Schädeln ist der Typus-Schädel 
adult, SMNS 23703 subadult und SMNS 23697-8 juvenil. Da sich die Gestalt 
und Größe des Schädels im Wachstum deutlich verändern, ist es unbedingt 
erforderlich, Schädel gleicher Altersstufen zu vergleichen. Die folgende Be- 
schreibung stützt sich im wesentlichen auf den adulten Typus-Schädel und 
adulte Schädel anderer C. flavescens Formen. Maße des Typus-Schädels: 
Condylo-Incisivlänge 31.1 mm; Schädelbreite 12.8 mm; Zygomatische Breite 
9.3 mm; Interorbitalbreite 5.8 mm; Länge der oberen Zahnreihe 13.5 mm; 
Länge der unteren Zahnreihe 12. 4 mm; Mandibellánge 16.7 mm; Koronoid- 
höhe 7.5 mm; Zähne deutlich abgenutzt. Ein typischer Schädel der flaves- 
cens-Gruppe mit enger Interorbitalregion und einem langen Hirnschädel. 
Durch seine Größe, den langen Hirnschädel und die längere obere Zahn- 
reihe von der anderen äthiopischen Unterart cinereoaenea unterschie- 
den. 


Diskussion: Von der hellbäuchigen Form cinereoaenea ist die neue Un- 
terart auf den ersten Blick aufgrund der schwarzbraunen Färbung und des 
langen Schwanzes zu unterscheiden (Abb. 3); sie ist auch wesentlich dun- 
kler als nyansae, kivu, sururae, toritensis, und selbst dunkler als fuscosa und 
hedenborgiana. C. fuscosa und hedenborgiana sind dunkelbäuchige Riesen- 
spitzmäuse des Weißen Nil und Sennaar, Sudan. Von fuscosa liegt mir ein 
Stück vor (Abu Doleb, Bahr el Abiad, Sudan, 17. III. 1913, leg. O. le Roi, ZFMK 


80245), weitere sah ich in London. Sie sind in der Färbung etwas heller und 
weisen kürzere Schwänze auf. Der Typus von fuscosa hat eine Schwanz- 


länge von 60 mm (Thomas 1913: 90). Von hedenborgiana liegt mir ebenfalls 
ein Stück vor (Ma'tuq, Blue Nile Prov., Sudan, 25. VIII. 1976, leg. A.H. Hoppe, 
SMF 50165), es ist auch rundum dunkelbraun gefärbt, in den Schädelmaßen 
aber noch größer als die áthiopische Form hansruppi. Auch hedenborgiana 
ist eine kurzschwänzige Form, Sundevall (1843: 171) nennt als Schwanz- 
länge des Typus 52 mm, als Körperlänge 140 mm. Außer fuscosa, hedenbor- 
giana und hansruppi kommen in Afrika noch mindestens 2 weitere dunkel- 
bäuchige C. flavescens vor: martiensseni in Tanzania, und bueae in Kame- 
run, beides geographisch eng begrenzte Gebirgsformen. Das trifft auch für 
die äthiopische hansruppi zu, nicht jedoch für fuscosa und hedenborgiana. 
Diese besiedeln die Sudan-Savanne, bzw. Sümpfe und Schilfgebiete an den 
Ufern des Nils. Welche Beziehungen zwischen diesen Formen untereinan- 
der und zwischen den graubäuchigen Riesenspitzmäusen Afrikas bestehen, 
ist noch völlig ungeklärt. Heim de Balsac & Barloy (1966) haben ein Konzept 
entworfen, in dem alle Riesenspitzmäuse, die nicht zu Crocidura odorata ge- 
hören, als Unterarten von Crocidura flavescens aufgefaßt werden. Dieses 
Konzept hat große Vorzüge, aber auch Schwächen. So ist die Größenvaria- 
tion innerhalb dieser flavescens-Gruppe enorm groß, und durchgängige 


eae, Soricidae Athiopiens 229 


Kline sind bisher nicht erkennbar, in einigen Fällen scheinen durchaus Grö- 
Bensprünge zu bestehen. So ist die Möglichkeit nicht auszuschließen, daß es 
sich um eine Superspezies handelt, unter der verschiedene Arten zusam- 
mengefaßt werden. Dies ist offenbar auch die Ansicht von Swynnerton 
(1959), der unter der Bezeichnung ,flavescens group" zahlreiche Arten aufli- 
stete. 


Crocidura zaphiri Dollmann, 1915 


Material: Arba Minch, 15. V. und 20. V. 1971, 31. VII. und 2. VIII. 1973, 16 19 2? (B 
+ Sch), SMNS 23689, 23693, 23700, 23715; Dorsey, 2. VI. 1972 Y (B + Sch), SMNS 
23713; leg. H. Rupp. Außerdem der Holotypus für zaphiri: Charada forest, Kaffa, 2. VI. 
1905, (B + Sch), BM 6.11.1.12; leg. Zaphiri. 


Maße: Tabelle 1. 


Crocidura zaphiri ist bisher aus Äthiopien nur in vier Stücken bekannt, 
dem Holotypus (Dollmann 1915), einem Stück aus Gardula, das sich im Car- 
negie Museum in Pittsburgh befindet (Osgood 1936), und zwei neueren 
Stücken aus Manera in der Provinz Kaffa, welche von F. Petter (in Andral et 
al. 1968) zu dieser Art gerechnet wurden. Yalden, Largen & Kock (1976) füh- 
ren die Art als Synonym von C. flavescens. Heim de Balsac & Meester (1977) 
haben offenbar Osgoods Gedanken aufgegriffen, denn sie betrachten 
zaphiri Dollmann, 1915 und simiolus Hollister, 1916, als eine Art. Den 
scharfsinnigen Überlegungen von Osgood (1936: 224) über den Typus kann 
ich auf der Grundlage des neuen Materials voll zustimmen. Der Holotypus 
für zaphiri ist in mehrfacher Hinsicht untypisch, was Osgood (1936) schon 
vermutete. Die Farbe des Balges ist oberseits Fuscous mit einem Stich ins 
Rötliche, die Unterseite ist nur wenig heller, und eine scharfe Trennlinie 
zwischen Ober- und Unterseite ist nicht ausgebildet. Das Etikett weist das 
Tier als „Q" aus, obwohl zwei große (15x5 mm) Seitendrüsen vorhanden 
sind, wie sie eigentlich nur bei Männchen auftreten. 


Die Farbe der fünf von H. Rupp gesammelten C. zaphiri ist oberseits ein- 
heitlich Olive-Brown, unterseits Medium bis Light Neutral Gray (nach 
Smithe 1975). Der graue Bauch ist scharf gegen die braune Oberseite abge- 
setzt. In Serien von C. flavescens cinereoaenea werden Exemplare von 
C. zaphiri zunächst als Jungtiere von flavescens klassifiziert; die Bauchfär- 
bung ist aber reingrau, während sie bei flavescens meist graubraun getönt 
ist. 


Der Schädel des Holotypus ist zerschlagen, nur der Vorderschädel mit 
den oberen Zahnreihen sowie beide Mandibeln sind vorhanden. Die weni- 
gen noch ablesbaren Schädelmaße stimmen aber völlig mit der neuen Serie 
überein, ebenso die Körpermaße. Der diagnostisch entscheidende Teil am 
Schädel ist aber die Hirnkapsel, die dem Typus leider fehlt. Der Hirnschädel 


Bonn. 


230 R. Hutterer zool. Beitr. 


ist bei zaphiri in der Aufsicht nahezu kreisrund, bei flavescens dagegen 
langgestreckt oval (Abb. 4). Die Bezahnung ist etwas schwächer als bei f/a- 
vescens ausgebildet, der M? ist bei zaphiri jedoch robuster. 


Abb. 4: Drei Ansichten des Schädels von Crocidura zaphiri; rechts zum Vergleich C. 
flavescens cinereoaenea. Balkenlänge 10 mm. (Foto: R. Hutterer.) 


H. Rupp fing C. zaphiri bei Arba Minch zusammen mit C. flavescens cine- 
reoaenea. Dies ist der erste Nachweis eines sympatrischen Vorkommens 
beider Arten und damit ein klarer Nachweis des Artstatus von zaphiri. Die 
Verbreitung von C. zaphiri in Äthiopien ist recht kleinräumig und ent- 
spricht sicher noch nicht den tatsächlichen Verhältnissen. Bisher ist die Art 
aus den Provinzen Kaffa und Gemu-Gofa bekannt. Fundorte: Charada For- 
est (Dollmann 1915), Manera (Andral et al. 1968), Gardula (Osgood 1936), 
Dorsey und Arba Minch (diese Arbeit). 


Ob die kenyanische Form simiolus Hollister, 1916 identisch mit zaphiri 
ist, bedarf noch einer gründlichen Untersuchung. Die Maße von 4 Exempla- 
ren, die Hollister (1918: 48) veröffentlichte, passen gut zu zaphiri, der Schä- 
del auf Hollisters Tafel 7 weist aber nicht den für zaphiri typischen kurzen 
Hirnschädel auf. Auch bestehen keine engen tiergeographischen Beziehun- 
gen zwischen der Soricidenfauna des äthiopischen Hochlandes einerseits 
und der des Kavirondo-Golfes am Viktoria-See (Verbreitungsgebiet von si- 
miolus) andererseits. 


Fae Soricidae Athiopiens 231 


Crocidura luna macmillani Dollman, 1915 


Material: Dorsey, 25. IX. 1971, gd (B + Sch), SMNS 23661; Bongke, 9.-11. III. 1974, 
3 g 72(10B + 9Sch), SMNS 23675-23684; nahe Bulta, 8. III. 1974, 2 9 2? (2 Alk,2B + 
Sch), SMNS 23673, 23674, 23686; Gambela, 25.1. 1973, Y (B + Sch), SMNS 23667; 1972, 
139 19(B + Sch), ZFMK 755, 756; Chencha, 21.-23. IX. 1971, 9. IV. und 21. VII. 1972, 
2 9 29 (4B + 3 Sch), SMNS 23659-23660, 23662, 23663; Holotypus für Juna Dollman, 
1910, BM 9.1.3.3.; Holotypus ftir /una macmillani Dollman, 1915, BM 6.11.1.13. 


Maße: Tabelle 1. 

Eine der häufigsten Spitzmäuse Äthiopiens ist diese dunkle, mittelgroße 
Art, deren systematischer Status bis heute ungeklärt ist. Trotz ihrer Häufig- 
keit wurde die Form erst 1915 von Dollman als Unterart von Crocidura Juna 
Dollman, 1910 beschrieben. In Sammlungen ist sie nicht gut vertreten, die 
beiden größeren Serien befinden sich im Field Museum Chicago und im Bri- 
tish Museum, London. Nach Dollman (1915) beschäftigte sich Osgood (1936) 
mit dieser Form und wertete sie als Unterart von Crocidura fumosa Thomas, 
1904, einer kenyanischen Gebirgsform. Diese Auffassung zieht sich fortan 
durch die Literatur (Heim de Balsac 1968b, Dorst 1972, Yalden 1973, Yalden, 
Largen & Kock 1976). Heim de Balsac & Meester (1977) kehren allerdings 
wieder zu Dollmans Auffassung zurück und betrachten die Äthiopische Po- 
pulation als C. luna macmillani. Zweifellos gehört diese Spitzmaus in die 
Verwandtschaft von /una, turba, zaodon, fumosa und anderen dunklen For- 
men Ostafrikas. Diese Gruppe ist äußerst arm an durchgehenden Merkma- 
len, die eine Artunterscheidung erlauben würden. Alle diese Formen sind 
von etwa gleicher Größe und mehr oder weniger dunkel gefärbt. Die Bezie- 
hungen zwischen der äthiopischen macmillaniund fumosa sind meiner An- 
sicht nach auch nur oberflächlich, beide sind ähnlich dunkel gefärbt. Der 
Schädel als wichtiges Kriterium ist jedoch bei beiden Formen deutlich ver- 
schieden, nämlich groß, massiv mit aufgeblähtem Rostrum bei macmillani 
und klein, zierlich mit schmalem Rostrum bei /umosa. Das Problem wird et- 
was größer durch die Tatsache, daß der Holotypus für macmillani außerge- 
wöhnlich klein ist, verglichen mit rezenten Aufsammlungen, und in seinen 
Maßen dem Holotypus für fumosa recht nahe kommt. Das mag der Grund 
für Osgood (1936) gewesen sein, weshalb er macmillani mit fumosa synony- 
misierte. Der Holotypus für /una stimmt in seinen Abmessungen gut mit der 
Serie aus Äthiopien überein, wie aus der Tabelle ersichtlich ist. Crocidura 
luna macmillani ist in ihrer Größe erstaunlich variabel; in der vorliegenden 
Schädelserie kommt das weniger zum Ausdruck als in Serien des British 
Museum, die wahre Riesenexemplare enthalten. Auch Osgood (1936) weist 
auf die große Variabilität einer Serie aus den Chilalo Mountains hin. Eine 
Durchsicht des gesamten in Museen vorhandenen Materials, das mir leider 
nicht zur Verfügung stand, wird vielleicht noch manche Überraschung brin- 
gen. Ich halte es durchaus für denkbar, das sich unter dem Namen macmil- 
lani weitere Arten verbergen, wie zum Beispiel Crocidura glassi Heim de 
Balsac, 1966, deren Artstatus weiter unten begründet wird. 


232 Bonn. 


R. Hutterer zool. Beitr. 


Abb. 5: Die Ausbildung der nasalen Anschwellungen bei 17 Schädeln von Crocidura 
luna macmillani. (Zeichnung: R. Hutterer.) 


Von 17 vollständigen Schädeln der vorliegenden Serie weisen 6 Schädel 
starke Knochenwülste auf beiden Seiten des Rostrums auf, bei 9 Schädeln 
sind leichte Aufwölbungen zu erkennen, und 2 Schädel weisen keine derar- 
tigen Bildungen auf. Wie die Abb. 5 zeigt, scheint eine Beziehung zwischen 
Lebensalter und der Ausbildung der Knochenwülste zu bestehen; ein Ge- 
schlechtsdimorphismus besteht nicht, eine geographische Häufung dieses 
Merkmals läßt sich ebensowenig erkennen. 


Crocidura luna macmillani ist ein Gebirgsbewohner; Yalden, Largen & 
Kock (1976) geben eine Höhenverbreitung von 1750-3900 m an, auch die 
von Rupp gesammelten Tiere stammen aus Höhen zwischen 2400 und 
3200 m. Das hier erstmals belegte Vorkommen der Art in Gambela ist eine 
Ausnahme, zeigt aber, daß die Art auch tiefere Lagen (Gambela: 515 m) auf- 
sucht, also im strengen Sinne keine Montanform darstellt. Die bisher be- 
kannte Gesamtverbreitung zeigt Abb. 6. Die meisten Funde stammen von 
dem Plateau östlich des Grabens, westlich davon liegen nur wenige Fund- 
punkte. Auffällig ist, daß die Areale von C. Juna macmillani und C. baileyi 
fast allopatrisch sind, nur an wenigen Orten treten beide Arten auf. 


a Soricidae Äthiopiens 233 


. baileyi 
. luna 


Abb. 6: Die Verbreitung von Crocidura luna macmillani, C. baileyi und C. glassi. 
(Zeichnung: I. Heister.) 


Crocidura baileyi Osgood, 1936 


Material: Ankober, 11-12. XI. 1975, 2 d 19(B + Sch), SMNS 24089-24091, leg. 
G. Nikolaus; Semien Geech, Semien Mts, 26. X. 1972, 2 9 (Alk), NMZ, ohne Nr. leg. J. 
P. Müller. 


Maße: Tabelle 1. 


Crocidura baileyi ist ein Endemit Äthiopiens und einer der wenigen ech- 
ten Hochgebirgsbewohner unter den Soriciden. Die niedrigsten Fundplätze 
dieser Art liegen bei 2 700 m und die höchsten bei etwa 3 700 m, diese bisher 
höchsten Fänge machte J. P. Müller im Semien Nationalpark. Die Art lebt 
dort in der Grassteppe, genaue Angaben über den Fundort gibt Müller 
(1977). C. baileyi ist auf den ersten Blick ansprechbar, die Oberseite der 
Spitzmaus ist mittelbraun, die Unterseite scharf abgesetzt weiß. Der dunkel- 
braune Schwanz ist sehr dicht behaart, auch im Bereich der Schwanzspitze. 
Die Körperhaare sind ungewöhnlich lang (ca. 7.5 mm) und dicht. 


234 R. Hutterer au 


zool. Beitr. 


Abb. 7: Vergleich der Schädel von Crocidura luna macmillani (links), C. glassi (Mitte) 
und C. baileyi (rechts). Balkenlänge 10 mm. (Foto: R. Hutterer.) 


Abb. 8: Hinterfußsohlen von Crocidura baileyi (links, NMZ, Semien Mountains) und 
C. luna macmillani (rechts, SMNS 23686, Bulta). Balkenlänge 10 mm. (Zeichnung: 
R. Hutterer.) 


eae, Soricidae Athiopiens 235 


Der Schädel ist nach Yalden, Largen € Kock (1976) nicht von ,fumosa” 
(= luna macmillani) unterscheidbar. Die Populationen von C. baileyi west- 
lich des Grabens, zu denen auch unser Material zählt, zeichnen sich alle 
durch kleine Schädelmaße aus, die eine Trennung von C. Juna macmillani 
ohne weiteres erlauben (Abb. 7). Auch die Bezahnung ist wesentlich schwä- 
cher als bei /una. Östlich des Grabens, zum Beispiel in den Chilalo Moun- 
tains, sind die Populationen größer in den Schädelmaßen und damit schwe- 
rer von /una unterscheidbar (vgl. Osgood 1936). Da diese Art eine Raritát in 
Museumssammlungen darstellt, kann ihre geographische Variation derzeit 
nicht definiert werden. Ein brauchbares Merkmal scheint die Hinterfuß- 
länge zu sein; die mir vorliegenden C. baileyi weisen durchweg kleinere 
Hinterfüße (14-15 mm) auf als C. luna macmillani (16-18 mm). 


Sieben Fundorte von C. baileyisind bisher bekannt, der neue Fundort An- 
kober liegt innerhalb des zu erwartenden Areals. 


Crocidura glassi Heim de Balsac, 1966 


Material: Bale Goba, 21.-26. XII. 1972, 2 d 19 (B + Sch), SMNS 23664-23666, 
leg. H. Rupp. 


Maße: Tabelle 1. 


Seit der Beschreibung dieser Art durch Heim de Balsac (1966 a) sind 
keine weiteren Funde bekannt geworden. Die Typenserie stammt aus den 
Gara Mulata Mountains, Prov. Harar, und wurde am 21. X. 1962 von B. P. 
Glass gesammelt; der Holotypus und zwei Paratypen befinden sich im Mu- 
seum Stillwater, 1 weiterer Paratypus im Museum Paris. Die drei von Rupp 
gesammelten Exemplare erweitern die bekannte Verbreitung um ein gutes 
Stück (Abb. 6). Mit nunmehr 7 bekannten Exemplaren muß C. glassi zu den 
seltenen Arten gerechnet werden. 


Heim de Balsac (1966 a) verglich C. glassi hauptsächlich mit C. turba und 
stellte die Differenzen zu dieser Art heraus. Yalden, Largen & Kock (1976), 
die kein Material von C. glassi sahen, stellten die Art in die Synonymie von 
C. „fumosa”(= luna macmillani). Die drei neuen Exemplare stimmen mit der 
Beschreibung von Heim de Balsac (1966 a) völlig überein, obwohl sie über 
300 km vom Typus-Fundort entfernt gefangen wurden. C. glassi ist nach 
dem Balg nicht ganz leicht, nach dem Schädel aber einwandfrei zu determi- 
nieren. Der Balg ist ähnlich wie bei C. luna macmillani gefärbt, weist aber ei- 
nige charakteristische Unterschiede auf. Das Rückenfell von C. glassi ist 
von einem dunklen Graubraun, und entlang der Rückenlinie verläuft ein ca. 
2 cm breiter, satt schokoladenbrauner Streifen. Der Bauch ist einheitlich 
braungrau abgesetzt. Bei Juna macmillani ist der graubraune Bauch nicht 
scharf gegen die Oberseite abgesetzt, bei turba beschränkt sich die graue 
Bauchfärbung auf einen schmalen Streifen entlang der Bauchmitte, anson- 


236 R. Hutterer HORE: 


zool. Beitr. 


sten ist turba einheitlich dunkelbraun gefärbt. Weitere Unterschiede zu 
turba: die Ohren sind bei turba hell behaart und treten deutlich aus dem 
Fell heraus, bei g/assi sind sie dunkel behaart und verschwinden im Fell; der 
Schwanz ist bei turba oberseits hell fleckig gefärbt, bei glassi dagegen dun- 
kelbraun. 


Der Schädel von C. glassi ist sehr charakteristisch. Der Vorderschädel ist 
zierlich gebaut und läuft spitz zu (Abb. 7); gewisse Ähnlichkeiten im Schä- 
delbau bestehen zu den Arten Crocidura maurisca und C. littoralis aus der 
Gruppe der nacktschwänzigen Crociduren. C. luna macmillani hat ein viel 
breiteres Rostrum und einen größeren, massiveren Schädel überhaupt. Vom 
Schädelbau her bestehen keinerlei Beziehungen zwischen C. glassi und C. 
Juna macmillani, wohl aber zu C. turba. Die Unterschiede zu turba sind aber 
so groß, zudem die Fellfärbung so unterschiedlich, daß am Artstatus von C. 
glassi kaum Zweifel bestehen kann. Die Unterschiede zu C. turba hat Heim 
de Balsac (1966 a) ausführlich behandelt. 


Osgood (1936: 225) erwähnt zwei Schädel und einen Balg aus Gojjam, 
Äthiopien, die er als C. furba nilotica bestimmte. Bisher liegen keine wei- 
teren Nachweise aus Äthiopien vor; Heim de Balsac & Meester (1977) ver- 
muten auf der Grundlage dieses Nachweises das Vorkommen von C. za- 
odon in Äthiopien. Vor weiterer Spekulation sollten diese beiden Stücke, 
die sich im Field Museum Chicago befinden, daraufhin überprüft werden, 
ob sie nicht zu C. glassi gehören. 


Crocidura somalica Thomas, 1895 


Material: Shifra, Danakil, 3.1. 1976, d (B + Sch), SMNS 24093, leg. G. Nikolaus. 
Maße: Tabelle 1. 


Dies ist der erste Nachweis von C. somalica für die Ebene nördlich der 
Gebirge von Harar und der zweite Nachweis für Äthiopien überhaupt. Der 
Fundort des Typus wurde von Thomas (1895) mit „Webi Shebeli, Somaliland" 
angegeben, von Moreau, Hopkins & Hayman (1946) auf „Middle Webi She- 
beli, about 44° E. near Geledi, Ethiopian Somaliland" eingegrenzt. Der Ty- 
pusfundort für somalica liegt also in Äthiopien, eine Tatsache, die von Heim 
de Balsac & Meester (1977) offenbar übersehen worden ist. Die Art ist selten 
und in größerer Anzahl nur aus Somalia bekannt (Heim de Balsac 1966 b). 
Der Schädel des vorliegenden Stückes wurde mit dem Holotypus vergli- 
chen (BM 93.6.30.7), er stimmt in der Form und den Maßen gut überein; der 
Holotypus ist mit einer Condyloincisivlänge von 19.2 (Thomas 1895 gibt 19.5 
mm an) etwas kleiner, was aber nicht typisch für die Art zu sein scheint, 
denn der Paratypus (BM 94.1.8.2.) hat eine Condyloincisivlange von 20.1 mm, 
wie das Exemplar aus Shifra. 


a. Soricidae Äthiopiens 237 


C. somalica ist eine fahl graubraune Spitzmaus; der Bauch ist rein silber- 
grau, die Kehle weißgrau gefärbt, Hände und Füße sind mehr oder weniger 
weiß. Das Exemplar aus der Danakil-Wüste hat einen weißen Stirnfleck; im 
Gegensatz zu der Beschreibung von Thomas (1895) sind die Ohren von 
SMNS 24093 nicht weiß, sondern braun behaart. Die Körperfärbung variiert 
offenbar, denn Heim de Balsac (1966 b) beschreibt die Rückenfarbe der Tiere 
aus Somalia als grau ohne Beimischung von braun. 


Die graubraune, helle Fellfarbe, oft mit einem bläulichen oder grünlichen 
Schimmer versehen, ist charakteristisch für die Spitzmäuse der ariden Ge- 
biete Afrikas. Crocidura somalica weist sie ebenso auf wie C. smithii, C. seri- 
cea, C. hindei, C. cyanea, C. greenwoodi, C. lamottei, C. fischeri und andere. 
Diese Arten stellen eine ökologische Gruppe dar, deren verwandtschattli- 
che Beziehungen sehr unterschiedlich sind, aber durch ein gemeinsames 
Merkmal („Wüstenfarbe") überdeckt werden. Ohne den Schädel sind diese 
Arten schwer oder garnicht zu bestimmen. 


Yalden, Largen & Kock (1976) führen unter dem Namen somalica zahlrei- 
che Exemplare, die zuvor von Corbet & Yalden (1972) als Crocidura cf. seri- 
cea Sundevall publiziert worden sind. Ich habe dieses Material in London 
gesehen und sehe keinen Anlaß, an der Bestimmung als C. sericea zu zwei- 
feln. Die Schädel aus Awash und Didessa River (ein dritter Fundort, der von 
Yalden, Largen & Kock (1976: 14) mit Bezug auf Corbet & Yalden (1972: 224) 
erwähnt wird, stammt nicht aus dieser Quelle) sind in Größe, Form und Be- 
zahnung typische sericea. Der Holotypus für sericea Sundevall, 1843 liegt 
mir vor, er wird in einer künftigen Arbeit beschrieben werden. 


Crocidura smithii Thomas, 1895 


Material: Shifra, Danakil, 2.1. 1976, & (B + Sch), SMNS 24092, leg. G. Niko- 
laus. 


Maße: Tabelle 1. 


Crocidura smithii ist bisher in fünf Exemplaren sowie einigen Gewöll- 
fragmenten bekannt (Thomas 1895, Heim de Balsac 1966 b). Die Art wurde 
nach einem Stück beschrieben, das nahe Finik, Äthiopien gesammelt wor- 
den war. Ein zweites Stück aus Äthiopien wurde 1966 von Heim de Balsac 
(1966 b) gemeldet; von diesem Tier aus dem Errer valley, Harar ist nur der 
Balg vorhanden. Das neue Stück aus der Danakil-Wüste ist demnach der 
dritte Nachweis für Äthiopien und der erste für das Gebiet nördlich der Ge- 
birgskette von Harar. 


Der Balg aus Shifra stimmt mit der Beschreibung von Thomas (1895) gut 
überein, mit Ausnahme der Schwanzlänge und -färbung. Der Schwanz des 


238 R. Hutterer Bonn. 


zool. Beitr. 


Typus ist nur 31 mm lang und weiß, der von SMNS 24092 51 mm lang und 
oberseits hellbraun, unterseits weiß gefärbt. Die Hinterfüße sind klein und 
ebenfalls weiß. 


O C. smithii 
e C.somalica 
A C.sericea 


Abb. 9: Die Verbreitung von Crocidura smithii, C. somalica und C. sericea in Athio- 
pien. (Zeichnung: 1. Heister.) 


Der Schädel weist alle diagnostisch wichtigen Merkmale auf; der obere 
Incisivus ist sehr groß, rechtwinklig abgeknickt, und der Hirnschädel ist 
sehr flach. In der Größe übertrifft er etwas den Holotypus (BM 96.8.1.1), wor- 
auf kein großes Gewicht gelegt werden sollte, denn auch Heim de Balsac 
(1966 b) vermutet, daß der Holotypus etwas klein für diese Art ausgefallen 
ist. 


Heim de Balsac (1966 b) diskutiert ausführlich die Beziehungen von 
C. smithii zu ähnlichen Arten und stellt ihre typischen Merkmale heraus. In 
der Liste von Heim de Balsac & Meester (1977) ist die Art nicht mehr aufge- 


ahaa Soricidae Athiopiens 239 


führt, entweder ist sie vergessen worden oder in der Synonymie von z.B. 
Crocidura cyanea verschwunden; dem Text ist das aber nicht zu entneh- 
men. 


Crocidura bicolor Bocage, 1889 
Material: Addis Abeba, 25. VII. 1973, 9 (B + Sch), SMNS 23710, leg. H. Rupp. 
Maße: Tabelle 1. 


Die Systematik der Gruppe der „kleinen Crociduren", wie sie wiederholt 
von Heim de Balsac genannt wurde, ist bis heute nicht zufriedenstellend ge- 
löst. Die wichtigste Arbeit für diese Gruppe ist die von Heim de Balsac 
(1968 a). In dieser Arbeit führt der Autor den Nachweis, daß verschiedene, 
bisher unter dem Namen bicolor zusammengefaßte Formen sympatrisch 
verbreitet sind und daß aus diesem Grund Crocidura bicolor Bocage, C. pla- 
niceps Heller, C. nanilla Thomas, C. pasha Dollman und C. /usitania Dollman 
als eigenständige Arten angesehen werden müssen. Crocidura nana Dob- 
son, eine kleine, aus Somalia beschriebene Art, hat in der Folge wiederholt 
Verwirrung gestiftet. Schon die Beschreibung der Art — nach einem Balg — 
war ein unglücklicher Beginn. Dollman (1915) hat die Beschreibung von 
Dobson (1890) auf der Grundlage weiteren Materials ergänzt und zum 
ersten Mal brauchbare Schädelmaße publiziert. C. nana wurde dennoch spä- 
ter von einer Art zur anderen geschoben, z. B. zu bicolor (Osgood, 1936), /usi- 
tania (Heim de Balsac 1968 a) oder religiosa (Heim de Balsac & Mein 1971). 
In einer Fußnote einer Arbeit über die Soricidae Somalias gibt Heim de Bal- 
sac (1966 b: 220) den entscheidenden Hinweis auf den Artstatus von nana: 
in Rhodesien tritt nana sympatrisch mit bicolor auf, ein Exemplar aus dem 
American Museum of Natural History von Livingstone, Rhodesien weist 
alle Merkmale somalischer nana auf. 


H. Rupp fing 1973 und 1975 in einem Garten bei Addis Abeba zwei kleine 
Crocidura, die mit Sicherheit nicht zur gleichen Art gehören, und von de- 
nen das größere Exemplar sich C bicolor, das kleinere C. nana zuordnen 
läßt. Das als C. bicolor bestimmte Stück ist oberseits bleigrau mit wenig 
braun, unterseits weißgrau gefärbt. Der Schwanz und die Extremitäten sind 
dunkel gefärbt. Die Körperlänge wurde von Rupp mit 68 mm, die Schwanz- 
länge mit 49 mm gemessen. Die Schädelmaße liegen etwas höher (Tab. 1) als 
für Angola (Hill & Carter 1941) und Südafrika (Meester 1963) angegeben 
wird. 


Crocidura nana Dobson, 1890 


Material: Addis Abeba, Frühjahr 1975, ? (Alk + Sch), SMNS 23712, leg. 
H. Rupp. 


Maße: Tabelle 1. 


Bonn. 


240 R. Hutterer zool. Beitr. 


Diese Spitzmaus ist kleiner als das bicolor genannte Tier aus Addis Abe- 
ba. Das Stück ist in Alkohol konserviert, Frischmaße wurden nicht genom- 
men. Am Alkoholstück beträgt die Körperlänge 45 mm, und die Schwanz- 
länge etwa 32 mm. In der Größe stimmt es also sehr gut mit dem Holotypus 
(Dobson 1890) und den von Dollman (1915) publizierten Stücken überein. 
Auch die Färbung ist typisch; oberseits bleigrau, unterseits weißgrau, die 
Hände und Füße sind hell gegen die Rückenfarbe abgesetzt, und der 
Schwanz ist ebenfalls heller als der Rücken gefärbt. Insgesamt ist C. nana 
eine dunkle Spitzmaus mit auffallend hellen Extremitäten. 


Der Schädel ist wenig größer als Dollmans (1915) Stücke aus Somalia. 
Deutlich ausgeprägt ist aber die überaus flache Schädelform und das gerad- 
linige Profil des Schädeldaches. 


Die von Heim de Balsac & Mein (1971) in Erwägung gezogene Identität 
von nana und religiosa trifft meiner Ansicht nach nicht zu. Der von Corbet 
(1978) designierte Neotypus für Crocidura religiosa (1. Geoffroy, 1827) wurde 
von mir untersucht; der Schädel (BM 10.6.18.4, Giza, Ägypten) ist mit einer 
Condyloincisivlänge von 15.9 mm wesentlich kleiner als nana und gehört 
damit eher in die Gruppe der ganz kleinen Arten nanilla und pasha. Diese 
Ansicht wird im übrigen auch von Heim de Balsac & Verschuren (1968) ver- 
treten, die C. nanillaund C. pasha in die „Groupe de C. religiosa (I. Geoffroy)’ 
stellen. 


Crocidura planiceps Heller, 1910 


Material: Bahar-Dar, XII. 1968, 9 (B + Sch), SMNS 7778, leg. Dr. Schäuffele; Jim- 
ma, 1973, ? (Alk + Sch), SMNS 23711, leg. H. Rupp. 


Maße: Tabelle 1. 


Diese beiden Spitzmäuse stimmen in ihren äußeren Merkmalen exakt 
mit Hellers Beschreibung von planiceps überein. Das Fell ist kurzhaarig, 
dunkelbraun, und geht allmählich in die sehr schmale graue Bauchzone 
über. Hände, Füße und Schwanz sind so dunkel wie der Rücken gefärbt. Von 
C. nana läßt sich planiceps anhand der dunklen Extremitäten und der brau- 
nen, nicht grauen Rückenfarbe unterscheiden. Der Schädel ist etwas kleiner 
als der Typus aus Uganda, aber schon in der Typenserie befindet sich nach 
Heller (1910) ein kleineres Exemplar. Der Balg und Schädel aus Bahar-Dar 
(SMNS 7778) wurde auf dem Etikett von Heim de Balsac als „Crocidura 
planifrons Heller" determiniert, einer irrttimlichen Schreibweise von plani-. 
ceps, die von Heim de Balsac (1968 a) verwendet wurde. - 


Yalden, Largen & Kock (1976) haben alle kleinen Crocidura Äthiopiens zu 
C. bicolor gestellt. Entsprechend groß ist die Variabilität in den Maßen und 
den Lebensräumen, die besiedelt werden. Hohe Variabilität ist nicht nurin 
diesem Fall ein Hinweis darauf, daß mehrere Arten enthalten sind. Da das 


31 (1980) 


Heft 3-4 Soricidae Athiopiens 241 


gesamte Material, das der Verbreitungskarte in Yalden, Largen & Kock 
(1976: 68) zugrunde liegt, neu überprüft werden muß, lassen sich gegenwär- 
tig keine Verbreitungsbilder für C. bicolor, nana und planiceps entwer- 
fen. 


IV. Weitere Arten in Äthiopien 


Crocidura bottegi Thomas, 1898: Zwischen Badditu und Dime (Ihomas 
1898), Lake Abaya (Thomas 1898), Backo, Wollega (Yalden, Largen & Kock 
1976). Eine leicht ansprechbare Art, obwohl Yalden, Largen & Kock (1976: 10) 
schreiben: ,... it remains to be determined whether nanilla is distinguish- 
able from C. bottegi." Schon Thomas (1898) weist in seiner Beschreibung dar- 
auf hin, daß sich bottegi von allen anderen kleinen Spitzmäusen durch ei- 
nen fast haarlosen Schwanz unterscheidet. Außerdem ist der Schädel von 
bottegi stark aufgewölbt und in Aufsicht fast kreisrund, während alle ande- 
ren kleinen Crocidura ein flaches Schädelprofil und einen langgestreckten 
Hirnschädel aufweisen. Ein gutes Schädelfoto von bottegi enthält die Arbeit 
von Heim de Balsac (1958). 


Crocidura niobe Thomas, 1906: E of Abiu (Corbet & Yalden 1972), Godare 
Forest (Yalden, Largen & Kock 1976). Ich habe die Stücke in London gesehen 
und habe keine Zweifel an der Richtigkeit der Determination, wie Heim de 
Balsac & Meester (1977) sie haben. 


Crocidura phaeura Osgood, 1936: Dolo (De Beaux 1922), Mt. Guramba, Sa- 
kalla (Osgood 1936), Arba Minch, Westufer von Lake Zwai (Yalden, Largen & 
Kock 1976). Beschrieben als C. hildegardae phaeura, wird diese Art bisher 
auch als hildegardae gefiihrt. Heim de Balsac & Meester (1977) haben phae- 
ura ohne Begrtindung in den Artrang erhoben. Ich habe kein Material gese- 
hen. 


Crocidura sericea (Sundevall, 1843): Awash, und Didessa River (Corbet & 
Yalden 1972). 


Suncus etruscus (Savi, 1822): Bahar-Dar (Meester & Lambrechts 1971, Cor- 
bet & Yalden 1972). 


Suncus murinus (Linnaeus, 1766): Die Art wurde in Häfen des Roten Mee- 
res eingeschleppt. Yalden, Largen & Kock (1976) zitieren die alten Quellen. 
Rezente Nachweise gibt es nicht. 


V. Zweifelhafte Vorkommen in Athiopien 


Crocidura denti Dollman, 1915: Osgood (1936: 229) erwähnt ein Exemplar 
von Sakalla, das möglicherweise diese Art repräsentiert. 


Bonn. 


242 R. Hutterer BAS 


Crocidura fischeri Pagenstecher, 1885: de Beaux (1939) nennt ein Exem- 
plar aus Gondaraba (als C. voi). Heim de Balsac (1966 b) erwägt die Zugehö- 
rigkeit dieses Stückes zu smithii oder butleri. 


Crocidura turba Dollman, 1910 — Crocidura zaodon Osgood, 1910: Os- 
good (1936: 225) bestimmte zwei Exemplare aus Njabara als C. turba nilotica. 
Heim de Balsac & Meester (1977) fassen nilotica als Unterart von zaodon auf. 
Die Systematik der ganzen Gruppe ist ungeklart. 


VI. Diskussion 


Die Soricidenfauna Athiopiens, so wie sie in dieser Arbeit verstanden 
wird, umfaßt gegenwärtig 16 Arten; einige weitere Arten sind ungenügend 
belegt, andere vielleicht noch unentdeckt. Realistisch dürfte eine Artenzahl 
von 20 sein. Von den 16 bekannten Arten sind 4 endemisch, wobei 2 Arten 
(zaphiri und phaeura) möglicherweise Beziehungen zu ostafrikanischen (si- 
miolus und gracilipes) Arten haben. Crocidura baileyi und C. glassi sind als 
echte Endemismen Äthiopiens zu betrachten, beide Arten wurden bisher 
nur oberhalb 2 700 m festgestellt, sie sind also zugleich die beiden einzigen 


Hochgebirgsarten (Abb. 10). 


4000 
m 


Suncus etruscus 
ps 
C. sericea 
C.bicolor 
C. baileyi 


= 
C. planice 


2000 
m 


= 
= 
jor 
© 
N 
O 


D 
© 
pur 
+ 
O 
Be} 
O 


© 
= 
= 
© 
O) 
Ú 
E 
x 
© 
E 
fo) 
iQ 
> 
> 
(dp) 


C. flavescens 


C.niobe 


1000 
m 


C.somalica 


TEEN 
C.smithii 


Crocidura phaeura 


Abb. 10: Die Höhenverbreitung der Spitzmäuse in Äthiopien. Die der Abbildung zu- 
grunde liegenden Daten wurden überwiegend dieser Arbeit, einige aus der Literatur 
entnommen. (Zeichnung: I. Heister.) 


gh Soricidae Athiopiens 243 


Die Soricidenfauna Athiopiens ist damit etwas weniger reichhaltig als die 
des Kivu-Gebietes, Zaire, über die Dieterlen & Heim de Balsac (1979) kürz- 
lich berichtet haben. Dort wurden 21 Arten, davon 5 endemisch, festgestellt. 
Sie verteilen sich auf 5 Gattungen (Crocidura, Paracrocidura, Myosorex, Syl- 
visorex, Scutisorex), wahrend in Athiopien nur 3 Gattungen (Crocidura, Syl- 
visorex, Suncus) vorkommen. Auffallend ist besonders das Fehlen der Gat- 
tung Myosorex, die sowohl in den Gebirgen beiderseits der großen afrikani- 
schen Seen als auch in den Gebirgen Kenyas vorkommt. 


Corbet & Yalden (1972) haben eine zoogeographische Analyse der Klein- 
säugerfauna Athiopiens unternommen. In Anlehnung an ihre Nomenklatur 
soll versucht werden, die Soricidenfauna, die dort kaum behandelt ist, zu 
analysieren. 


Das West- und Ostafrikanische Savannen- und Steppenelement: In diese 
Gruppe gehören Sy/visorex megalura, Crocidura bottegi, bicolor, planiceps 
und sericea. Diese Arten finden sich ebenso in der westafrikanischen Sa- 
vanne, in Äthiopien kommen sie etwa 1 000 m höher vor. 


Das Somalische Element: Hierzu rechnen Crocidura somalica und 
smithii. Beide Arten besiedeln die ariden Gebiete Somalias und Äthio- 
piens. 


Das Paläarktische Element: Suncus etruscus ist eine paläarktische Art, 
die bis nach Ost- und Westafrika vorgedrungen ist. 


Das Ostafrikanische montane Element: In diese Gruppe fällt keine der 
äthiopischen Arten. Crocidura luna ist eine ostafrikanische Art, aber nicht 
auf Gebirge beschränkt. 


Das endemische Element: 4 Arten sind endemisch (C. baileyi, glassi, phae- 
ura, zaphiri), weitere 4 Arten haben in Äthiopien Unterarten ausgebildet. 


Crocidura flavescens ist eine weit verbreitete Art, die nahezu alle Le- 
bensräume Afrikas mit Ausnahme der Wüsten bewohnt. Crocidura niobe 
wurde bisher erst im Ruwenzori-Gebiet in Uganda und im Kivu-Gebiet in 
Zaire gefunden, im Kivu-Gebiet ist sie Bewohner des primären Regenwal- 
des. 


Insgesamt zeigt die Soricidenfauna Äthiopiens erstaunlich wenig ostafri- 
kanische Einflüsse; abgesehen von den Endemismen herrschen Arten der 
Guinea Savanne vor. 


Zusammenfassung 


1. Neues Material von zum Teil seltenen Spitzmäusen aus Äthiopien erlaubt Er- 
gänzungen und Korrekturen bestehender Ansichten über den Status verschiedener 
Formen. 


244 R. Hutterer Bonn. 


zool. Beitr. 


2. Crocidura zaphiri, C. glassi, C. smithii, C. nana und C. planiceps werden als gute 
Arten angesehen; sympatrisches Vorkommen wurde nachgewiesen fiir: C. flavescens 
und C. zaphiri, C. somalica und C. smithii, C. bicolor und C. nana. 


3. In der Provinz Kaffa lebt eine große Form von C. flavescens, die durch eine 
schwarzbraune Färbung und lange Extremitäten gekennzeichnet ist; sie wird als 
C. flavescens hansruppi ssp. n. beschrieben. 


4, Die bekannte Soricidenfauna Athiopiens umfaBt 16 Arten, 4 Arten sind ende- 
misch. Vorherrschend sind Arten der Nördlichen Savanne. 


Summary 


Notes on the taxonomy and distribution of Ethiopian Soricidae (Mammalia; Insecti- 
vora) 


1. New material of partly rare Ethiopian shrews supplements and corrects existing 
views on the status of various forms. 


2. Crocidura zaphiri, C. glassi, C. smithii, C. nana and C. planiceps are given species- 
rank; sympatric occurrence discovered as follows: C. flavescens and C. zaphiri, C. so- 
malica and C. smithii, C. bicolor and C. nana. 


3. In the Province of Kaffa lives a large form of C. flavescens characterized by its 
blackish-brown colouring and long extremities; this form is named C. flavescens 
hansruppi ssp. n. 


4. The family Soricidae is in Ethiopia represented by 16 species of which 4 species 
are endemic. Dominating are species of Northern Savanna. 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D 5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 249 


Etude ecologique des colonies 
de herons arboricoles 
(Egretta g. garzetta L., Ardeola r. ralloides Scop., 
Ardeola i. ibis L., Nycticorax n. nycticorax L.) 
en Camargue 


par 
HEINZ HAFNER 


Station Biologique de la Tour du Valat 


Ces quatre espéces qui représentent la majorité du peuplement d’Ardei- 
dés en Camargue se reproduisent en colonies généralement mixtes, soit 
dans les bois de feuillus en grande Camargue, soit dans les pinedes en petite 
Camargue. Ces hérons font l'objet dun programme de recherches écologi- 
ques depuis 19707). 


La présente note traite de occupation spatiale de la colonie par les diffé- 
rentes espéces, ainsi que des données phénologiques et biologiques de la 
reproduction. Les observations ont été faites en 1970, 1971 et 1972 dans les 
deux colonies (A et B) les plus importantes établies dans des bois de feuillus. 
Nous avons procédé a un découpage en parcelles d’egale superficie afin 
dobtenir des données comparables en divers points des deux colonies (cen- 
tre, périphérie). Pour présenter le milieu de maniére précise, nous avons uti- 
lisé le stratiscope, un appareil a quatre lentilles qui permet dobtenir une 
représentation chiffrable de larchitecture (structure horizontale et verti- 
cale) de la végétation (Blondel & Cuvillier 1977). 


Chaque nid a linterieur des parcelles était repéré au moyen d'une éti- 
quette; son contenu fut contröle a l'aide d'un miroir fixe a un tube a rallon- 
ges quand sa hauteur était inferieure a 8 metres et par observation a la ju- 


1) Nous reprendrons certaines données extraites d'une these d'Université soutenue a 
la Faculté des Sciences de Toulouse, Laboratoire de Zoologie, le 20 octobre 
1972 


B E 
250 H. Hafner ESA 


melle quand sa hauteur excédait 8 metres (dans ce cas, seul le nombre de 
poussins élevés a pu étre précisé). Le comptage des nids, a linterieur des 
parcelles qui représentent le centre, la zone intermédiaire et la zone péri- 
phérique, a fourni les renseignements nécessaires pour déterminer la répar- 
tition horizontale des nids. La hauteur de chaque nid par rapport au sol a en- 
suite été estimée et sa position individuelle (contre le tronc, sur branches se- 
condaires, etc.) notée. Pour les espéces peu nombreuses (Héron crabier et 
Heron garde-boeuf), les nids situés a lextérieur des parcelles ont également 
été compris dans cette analyse. Pour aider á leur estimation, la hauteur dun 
certain nombre darbres a été mesurée a l'aide dun sitométre. Ces données 
ont été complétées par un inventaire du nombre, espéce, hauteur et circon- 
férence de chaque arbre dans les différentes parcelles. 


Afin de contróler la validité de certaines données nous avons fait interve- 
nir, selon le cas, des analyses de variance ou le test statistique dit «test chi 
Carré». 


1: Presentation du milieu 
1.1. La colonie A 
1.1.1. Situation 


Elle est située sur la rive gauche du Rhöne dans la forét riveraine ou pré- 
domine le peuplier blanc (Populus alba) qui constitue, avec les autres essen- 
ces, l'association á Populaetum albae (Tallon 1958, Molinier € Tallon 1965, 
Molinier & Tallon 1970). Cette forét suit le cours du fleuve sur une bande 
étroite qui sélargit parfois dans les basses terres sur plus de 100 métres. A 
lendroit de la colonie A, elle couvre une superficie de 4,5 ha selon une 
forme trapézoidale (grande base: 180 m, petite base : 30 m) limitée a [Ouest 
par le Rhone (fig. 1). Le toit de la strate supérieure est situé a une hauteur de 
15 a 20 métres. 


1.1.2. Secteur central de la colonie 


Le noyau de la colonie est constitué par la partie centrale du bois, plus éle- 
vée donc plus seche, peuplée d'ormeaux (Ulmus minor) et de quelques grou- 
pements de peupliers blancs (Populus alba) et frénes (Fraxinus angustifolia). 
Le dóme qui coiffe la quasi totalité de cette strate est régulier et se situe a 15 
métres environ. Les troncs sont dépourvus de rameaux jusqua une hauteur 
moyenne de 5 métres. Ce milieu qui présente un aspect trés homogéne est 
pratiquement dépourvu de sous-bois et le sol est jonché de branches sé- 
ches. 


an Ecologie de herons en Camargue 251 


Colonie A. 


1: Parcelles représentant le centre 
de la colonie 


2: Parcelles représentant la zone 
intermédiaire 


3:Parcelles représentant la peripherie 


(0) 20 40 60 50 100 
= I == E 


“metres. 


Fig. 1: Plan de la colonie A, avec le quadrillage effectué dans le sens de la largeur du 
bois, et les parcelles délimitées dans le sens de la longueur. 


252 H. Hafner aoe 


zool. Beitr. 


1.1.3. La zone intermediaire 


Cette zone occupe la partie Est de la futaie, vers l'intérieur des terres. I] 
sagit dun creux humide oü prédominent de jeunes frenes qui natteignent 
pas dix métres. Ce peuplement est trés dense et caractérisé par la structure 
verticale des rameaux. Les strates supérieures sont formées par un ensem- 
ble irrégulier darbres espacés (peuplier blanc, peuplier noir Populus nigra, 
ormeau, frene), dune hauteur variable, allant jusqu'a 15 metres. Finalement 
on note dans ce secteur des saules blancs (Salix alba), dépassant 20 métres. 
Le sous-bois, particulierement sombre, est constitué presqu'essentiellement 
de cornouiller sanguin (Cornus sanguinea) Contrairement au secteur cen- 
tral, ce milieu est tres heterogene. 


1.1.4. La zone peripherique 


Caractérisée par un peuplement de jeunes peupliers blancs, frénes, or- 
meaux et saules qui ne dépassent pas huit metres. Quelques rares peupliers 
blancs et saules blancs de dimensions plus importantes (15 a 20 métres). 
Sous-bois trés dense, presque impénétrable, composé de cornouiller san- 
guin et de ronces (Rubus caesius). Lensemble constitue un milieu tres hété- 
rogene. 


1.2. La colonie B 


1.2.1. Situation 


Cette colonie est établie dans une futaie en bordure d'un canal de draina- 
ge. Ce biotope qui est l'association Populaetum albae a gagné a cet endroit 
de la rive du petit Rhöne vers linterieur de la Camargue, en suivant un canal 
dirrigation. Lemplacement de la colonie se trouve a un endroit ou la futaie 
atteint, sur une longueur denviron 140 métres, une largeur variant de 20 a 
40 metres (fig. 2). Lessence la plus abondante est le fréne qui voisine avec 
lormeau, laulne (Alnus glutinosa) et le saule blanc. Le peuplier blanc, absent 
dans la colonie proprement dite, se développe cependant en bordure Nord- 
Ouest de la futaie. 


1.2.2. La zone centrale de la colonie 


Les arbres atteignant en moyenne 15 métres, reposent sur un sol en forme 
de cuvette, inondé aprés les fortes pluies. La strate arborescente se détache 


31 (1980) 
Heft 3-4 


Ecologie de hérons en Camargue 


arbres de dimensions impor - 
tantes ===> 


arbres et arbustes 
espacés 


zone inoccupée 


i: Parcelles représentant le centre 
de la colonie 


2: Parcelles représentant la zone 
intermediaire 


Colonie B. 


3: Parcelles representant la peripherie 


Fig. 2: Plan de la colonie B avec les parcelles délimitées. 


253 


nettement des strates inférieures qui se présentent comme un sous-bois ex- 
tremement clairsemé de jeunes frénes. Le sol est parsemé de branches mor- 


tes. 


B : 
254 H. Hafner ES 


1.2.3. La zone intermediaire 


La dépression que nous venons de décrire (zone centrale) est bordée a 
l'Ouest par un levadon d’environ 3 métres de large qui suit le canal. Ce sec- 
teur est occupé surtout par de jeunes frénes qui poussent trés serrés, et dont 
les rameaux ont une structure verticale. Il y a également quelques ormeaux 
et aulnes. Le sommet de la strate arborescente se situe en moyenne a 8 me- 
tres mais quelques arbres atteignent une quinzaine de métres. Ces arbres 
abritent un sous-bois assez dense constitué de ronces en majorite. 


1.2.4. La zone peripherique 


Cette partie du bois est caractérisée par un peuplement de jeunes frénes 
atteignant entre 2 et 6 métres de haut seulement. Ces frénes d’aspect plutót 
arbustif sont espacés et l'ensemble donne limpression dun parc jardiné. Ce 
milieu parfaitement homogéne se transforme en bordure du canal en une 
futaie dense de jeunes frénes (essence prédominante), dormeaux et daul- 
nes. Cornouiller sanguin et ronces constituent un sous-bois dense et sombre 
par endroits. De cet ensemble dune hauteur moyenne de 6 métres, émer- 
gent quelques saules blancs et aulnes atteignant environ 15 métres de 
haut. 


1.3. Examen comparatif de la stratification des différentes zones dans les 
deux colonies 


Le stratiscope nous a permis de faire une analyse fine de la stratification. 
La hauteur des strates est conventionnellement fixée a 0,05m, 0,25 m, 
0,50 m, 1m, 2m, Am, 8m, 16m, 32 m et plus de 32 m. Ce sont les limites des 
strates du Code du C.E.P.E. (Centre d’Etudes Phytosociologiques et Ecologi- 
ques). Un relevé de stratification par cette méthode (cf. Blondel & Cuvillier 
1977) donne pour la station: 


1)— Le nombre de strates représentées dans le peuplement. 


2) — La fréquence de présence (ou de recouvrement) de la végétation dans 
chaque strate. 


Nous avons estimé que pour une parcelle de 140 m?, 25 relevés suffisaient, 
soit un total de 525 relevés pour la colonie A (21 parcelles) et de 150 relevés 
pour la colonie B. 


ey Ecologie de hérons en Camargue 255 


En superposant pour chacune des zones que nous venons de decrire les 
données obtenues a l'aide du stratiscope dans les deux colonies, on remar- 
que une ressemblance tres sensible de la stratification (fig. 3). 


Zone Centrale. Zone Intermédiaire. Zone Peripherique. 


Strates 
Hauteur en 
metres 


I I 
I 
O 50 100 


Taux de recouvrement % 


e——e Colonie A 
Oro... O Colonie B 


Fig.3: Stratification des différentes zones (centre, zone intérmédiaire, périphérie) 
dans les deux colonies. 


Au centre, la strate arborescente a un recouvrement dépassant 80 %. 
Cette strate est nettement tranchée des strates inférieures qui présentent 
un sous-bois extrémement clairsemé. Les rapports des strates dans les par- 
ties extérieures sont inverses. La strate arborescente nest que faiblement 
représentée alors que le sous-bois est de plus en plus dense vers la periphe- 
rie. 


Dans les deux colonies, le sol est parsemé de brindilles et de branches 
mortes qui fournissent les matériaux destinés a la construction des nids. 
Ces matériaux sont beaucoup plus abondants au centre qui présente, a lin- 
verse de la zone intermédiaire et de la périphérie, une abondance darbres 
de dimensions importantes. La croissance de ces arbres a entraine un desse- 
chement des branches a la base des troncs et ce sont ces branches qui tom- 
bent sur le sol. Les colonies présentent donc des caractéristiques physiono- 
miques distinctes du centre a la périphérie. 


256 H. Hafner Bonn. 


zool. Beitr. 
2. Occupation spatiale de la colonie par les différentes espéces 


Lianalyse des données sur la répartition spatiale des nids doit tenir 
compte de la phénologie et de la biologie de reproduction. L'interprétation 
des résultats ninterviendra que lorsque l'on aura procédé a lanalyse de l'en- 
semble des points traités. 


2.1. Repartition horizontale des nids 


Les résultats de lanalyse sont indiqués dans la fig. 4. 


2.1.1. Colonie A 


Il apparait une nette disproportion dans la répartition des quatre espéces 
(fig. 4). La majorité des Aigrettes garzettes et Herons garde-boeufs sinstal- 
lent au centre de la colonie, tandis que le nombre de nids de Herons crabiers 
et de Herons bihoreaux saccroit vers les zones périphériques. D'apres le 
test x7, tableau de contingence, la répartition horizontale des nids de I'Ai- 
grette garzette est semblable a la répartition des nids du Heron garde-boeuf. 
Il en est de méme pour les espéces Héron crabier et Héron bihoreau. Par 
contre, les différences dans la distribution sont hautement significatives 
(p <0,001 dans chacun des cas) entre: Aigrette garzette — Heron crabier, 
Aigrette garzette — Heron bihoreau, Heron crabier — Heron garde-boeuf et 
Heron garde-boeuf — Heron bihoreau. 


2.1.2. Colonie B 


Remarque: Le Heron bihoreau ayant été peu abondant dans cette colonie 
ne fut représenté dans les parcelles que par deux nids. Pour cette espéce, 
nous avons donc considéré chaque nid (47 au total dont 36 se trouvaient 
dans la zone périphérique, mais a lextérieur des parcelles). Les Aigrettes 
garzettes et Hérons garde-boeufs forment le noyau de la colonie tandis que 
les Hérons crabiers et Hérons bihoreaux sinstallent dans les zones périphé- 
riques. 


Comme pour la colonie A, les différences sont statistiquement significati- 
ves (p <0,001) entre: Aigrette garzette — Héron bihoreau, Héron crabier — 
Héron garde-boeuf et Héron garde-boeuf — Héron bihoreau. On note en 
plus une difference (p <0,02) entre l'Aigrette garzette et le Heron garde- 
boeuf. Cette difference résulte vraisemblablement du nombre assez élevé de 
nids d’Aigrettes garzettes dans la zone intermédiaire et en périphérie, et de 
labsence totale du Heron garde-boeuf en périphérie. 


ee Ecologie de herons en Camargue 257 


— colonie A du domaine des Becasses 


aigrette garzette heron crabier héron garde-boeuf heron bihoreau profils schématiques 


centre 


zone 
intermédiaire 


périphérie 
— colonie B des Grandes Cabanes du Vaccarés 
aigrette garzette héron crabier héron garde-boeuf héron bihoreau 
centre 
zone 


intermédiaire 


périphérie 


aida a lo 


Fig. 4: La répartition horizontale des nids des quatre espéces. 


On peut conclure quune répartition inégale des quatre espéces apparait 
clairement et dans le méme sens pour les deux colonies. 


258 H. Hafner an 


2.2. Implantation verticale des nids 


La répartition des nids dans les différentes hauteurs est indiquée dans la 
HOR! 


2.2.1. Colonie A 


L'examen comparé des représentations graphiques (fig. 5) montre les faits 
suivants: 


L'étalement des nids en hauteur est le plus accentué pour le Héron biho- 
reau (2 a 17 metres), puis pour | Aigrette garzette (3 a 16 metres). Chez le 
Héron crabier et le Héron garde-boeuf on remarque une tendance a nicher 
dans les strates plus basses: 77 % des nids du Héron crabier et 84 % des nids 
du Heron garde-boeuf sont entre 2 et 10 metres de haut. 


Une analyse de variance montre l'existence de differences significatives 
dans la répartition verticale des quatre especes (p <0,01). Une répétition de 
cette analyse, sans tenir compte des valeurs obtenues pour le Héron biho- 
reau montre quil n y a pas de différences significatives de hauteurs des nids 
entre l'Aigrette garzette, le Heron crabier et le Heron garde-boeuf (p > 0,05). 
D’apres le test x? (tableau de contingence) appliqué aux valeurs obtenues 
pour l'Aigrette garzette (espece la plus proche du bihoreau en ce qui con- 
cerne la hauteur des nids), et le Héron bihoreau, cest cette derniére espéce 
qui occupe les emplacements des nids les plus hauts dans cette colonie 
(p <0,02). Malgré cette différence significative, limage reflétée par les gra- 
phiques, ainsi que les moyennes de hauteur des nids, sont dapparence trés 
semblables. 


2.2.2. Colonie B 


Les résultats sont tres différents dans la colonie B (fig. 5): seules les espe- 
ces Aigrette garzette, Héron crabier et Héron garde-boeuf sont compara- 
bles ?). 

Les differences dans loccupation verticale entre ces trois especes sont 
significatives (analyse de variance, p <0,01). Si lon compare les résultats 
entre les deux colonies a l'aide du test x? (tableau de contingence), limplan- 
tation verticale ne differe pas pour l'Aigrette garzette (p > 0,05). Dans la co- 
lonie B, elle se situe pour le Héron crabier dans une zone beaucoup plus 
basse (p <0,001), et pour le Héron garde-boeuf a une hauteur sensiblement 
plus élevée (p <0,001). 


2) Deux nids seulement du Heron bihoreau (a linterieur des parcelles) ont du étre 
considérés pour cette analyse, mais la plupart des nids en dehors des parcelles fu- 
rent situés en périphérie (fig. 4), dans une zone basse nexcédant pas 6 metres de 
haut. 


31 (1980) 


ana Ecologie de herons en Camargue 


Colonie A Aigrette Heron 
garzette n: 219 crabier n:48 


X 77 metres X 78 métres 
S 313 S 296 


16-17 
15-16 
14-15 
13-14 
12-13 
11-12 
10-11 


o 
I 


= 
-nor-rwafudwFtFn-- 


Hauteur en metres 
=n WA oa y 0 
i] I tot Lil 1055] I 


=-nwruanwvond 


o 
U 


% % 
Colonie B Aigrette Heron 
garzette n: 353 crabier n: 62 


X 77 metres X 50 métres 
S 333 S 170 


Hauteur en metres 
> 
1 

NU Puy oO 


% % 


Heron 
garde-boeufs n: 25 


X 74 metres 
S 257 


Buu -w--n 


w 


% 
Heron 
garde-boeufs n: 30 


X 114 metres 
S 311 


IO NS SO 


% 


Héron 
bihoreau n: 104 


X 89 métres 
S 331 


9 
Yo 


Heron 
bihoreau n: 2 


2 nids: 100 % 


Fig.5: La repartition verticale des nids des quatre especes. 


2.2.3. Discussion 


259 


Ces differences entre les deux colonies, dans limplantation verticale, des 
quatre especes sont sans doute en rapport avec la structure végétale. Mais si 
lon tient compte de la répartition horizontale des différentes espéces qui 
est inégale (fig. 4), on sapercoit que lexistence possible d'un choix preferen- 
tiel de la part des espéces et de la compétiton interspécifique sont des fac- 
teurs qui pourraient également jouer un röle important. Ces problémes ne 
peuvent étre abordés avant d'avoir analysé les données sur la biologie de 


reproduction proprement dite. 


Bonn. 
260 H. Hafner coals 


2.3. Site et densite des nids 


2.3.1. Repartition des nids en fonction de la composition spécifique du 
peuplement 


A premiere vue, la stratification des nids ainsi que leur distribution indi- 
quent en Camargue un choix préférentiel. Si, dans les deux colonies, on étu- 
die la répartition des nids en fonction de la composition spécifique du peu- 
plement végétal (tableau 1 et 2), on constate que le choix du support ne se 
porte pas toujours sur les essences les mieux représentées (fig. 6). 


Tableaux 1 et 2: Répartition des nids en fonction de la composition spécifique du 
peuplement végétal. 
Les différentes essences sont présentées, de gauche a droite, par or- 
dre dabondance décroissant. Il sagit du nombre darbres dune cir- 
conférence supérieure a 30 centimétres, a lintérieur des parcel- 
les. 


Tableau 1: Colonie A en 1972: Pourcentage de nids par essence. 


Ormeau] Fréne | Saule 


Especes (Nbre de nids) E Wane OW Nl ne 


Aigrette garzette 
Heron crabier 
Heron garde-boeuf 
Heron bihoreau 


336 

62 
Sil 
47 


Aigrette garzette ( 
Héron crabier ( 
Heron garde-boeuf ( 
Heron bihoreau ( 


) 
) 
) 
) 


— Dans la colonie A, bien que l'essence la plus abondante soit le peuplier 
blanc, c'est lormeau (arrivant en deuxiéme place) qui abrite le plus grand 
nombre de nids. 


— Par contre, dans la colonie B, le fréne qui prédomine est l'essence la plus 
souvent choisie. 


un Ecologie de herons en Camargue 261 


n 258 


o 
€ 
Av) 
a 
o 
® 
[a 


Pourcentage des arbres sans nids. 


Pourcentage des arbres utilises pour 
la nidification. 


Fig.6: Repartition des nids en fonction de la composition specifique du peuplement 
vegetal. 


— Dans les deux colonies, le saule porte rarement des nids. Les nids du 
Heron bihoreau dans la colonie A, bätis sur des saules blancs présen- 
taient tous les mémes caractéristiques: nids tres volumineux places tout 
a fait contre le tronc a une hauteur exceptionnelle de 14 a 16 métres. La 
ramure du saule doit étre trop flexible pour assurer un bon support des 
nids. D'apres le volume de ces nids, il semble quil n'y ait pas seulement 
un choix du site, mais encore une adaptation de la construction du nid au 


site. 


262 H. Hafner Bonn. 


zool. Beitr. 


On constate de plus (fig. 6) que: 


— Lormeau et le fréne sont les deux essences les plus souvent utilisées 
dans les deux colonies. 


— Laulne (present uniquement dans la colonie B) fait également partie des 
arbres le plus souvent choisis pour la nidification. 


— Par contre, parmi les nombreux peupliers blancs dans la colonie A, il n'y 
a quun faible pourcentage qui abrite des nids. La plupart de ces arbres 
non utilisés sont de dimensions importantes et offrent apparemment des 
supports stables pour les nids. 


2.3.2. Emplacements des nids Si 


La Camargue est une région tres ventée et l'effet néfaste du vent dans les 
colonies établies dans les bois de feuillus?) a été souligné par divers auteurs 
(Galet 1931, Yeates 1950, Valverde 1955-56, Hoffmann 1958, Penot 1963). Les 
deux colonies sont orientées NO-SE, cest-a-dire dans l'axe du vent, et elles 
sont toutes deux bien protégées du mistral par un rideau dense et élevé de 
peupliers blancs sur la bordure NO. On peut distinguer dans ces colonies 
quatre emplacements de nids caractéristiques dont la fréquence notée dans 
les colonies A et B est indiquée en pourcentage dans les tableaux 3 et 4. 


Emplacement A: nid appuyé contre le tronc. 


Emplacement B: nid installé dans une fourche formée de branches solides a struc- 
ture verticale. 


Emplacement C: nid bäti sur branches secondaires dans la partie extérieure de l'ar- 
bre. 


Emplacement D: nid construit tout a fait dans la partie extérieure de larbre. 


Tableau 3: Colonie A en 1972: Pourcentage de nids par emplacement caractéristi- 
que. 


Aigrette garzette 


Heron crabier 
Heron garde-boeuf 
Héron bihoreau 


3) Les colonies établies dans les coniféres sont moins exposées a ce danger, du fait 
de la plus grande stabilité des pins supportant les nids (Yeates 1950, Valverde 
1955-56, Hoffmann 1958). 


an Ecologie de herons en Camargue 263 


Tableau 4: Colonie B en 1972: Pourcentage des nids par emplacement caracteristi- 


que. 


Aigrette garzette 
Heron crabier 


Heron garde-boeuf 
Heron bihoreau 


Malgré l'orientation des bois dans l'axe du vent, les arbres sont secoués 
par des rafales de mistral (vent du NO) ou de vent marin qui souffle du SE. 
Dans ces cas la, les nids les plus exposés sont ceux qui sont les plus éloignés 
du tronc. On peut donc considérer les emplacements A et B (tableaux 3 et 4) 
comme étant les plus sürs tandis que C et surtout D sont les plus menaces. 
Les nids sont pour la plupart installés en A et B. Les arbres qui supportent 
les nids ont généralement un tronc dont la circonférence est supérieure a 30 
centimetres. Dans la colonie A, sur 308 arbres ayant abrité des nids, 20 seu- 
lement avaient moins de 30 centimetres de circonférence et ils ne portaient 
tous quun seul nid. Dans la colonie B, 21 arbres, sur 154 supportant des nids, 
avaient une circonférence inférieure a 30 centimetres. 


2.3.3. Densite des nids 


Calculée par unité de surface de 140 métres carrés, ce qui correspond a la 
surface d'une des parcelles quadrillées, la densité des nids (pour les quatre 
especes réunies) est nettement plus forte dans la colonie B que dans la colo- 
nie A (tableau 5). 


Tableau 5: Densité des nids par unité de surface (moyennes par zone) dans le centre, 
dans la zone intermédiaire et en périphérie des deux colonies. 


Nombre de nids par unité : 


Zone centrale 24 85 
18 77 
19 28 


Zone intermediaire 
Zone périphérique 


Bonn. 
264 H. Hafner BS 


Cette difference tres sensible napparait guere que lors dun recensement 
systematique sur plan quadrillé. Le volume végétal joue vraisemblablement 
un róle important. Pour obtenir plus de précisions on a procédé á un inven- 
taire complet du nombre darbres, de leur structure et de leur hauteur dans 
les secteurs quadrillés. Ces données sajoutent a l'étude de la stratification et 
nous avons indiqué, a titre dexemple, les données concernant un secteur 
représentatif*) de chacune des zones (centrales, intermédiaires et périphéri- 
ques) delimitees dans les deux colonies (fig. 7, 8 et 9). 


2.4. Utilisation du milieu dans les deux colonies 


2.4.1. Les zones centrales 


Dans le centre de la colonie B, les frénes de dimensions tres importantes, 
avec des rameaux á structure verticale, sont rapprochés les uns des autres et 
permettent une densité de nids élevée (101). 


En revanche, dans le centre de la colonie A le ligneux dominant est l'or- 
meau dont la structure des rameaux est de tendance horizontale, les racines 
rampantes ne permettant pas un rapprochement des arbres de dimensions 
importantes. Pourquoi cette faible densité dormeaux n'est-elle pas compen- 
sée par laugmentation du nombre de nids par arbre? En labsence d'observa- 
tions comportementales régulieres pendant l'époque dinstallation, il sem- 
ble certain que letendue des deux colonies et le comportement territorial 
des espéces jouent également un róle important. 


La surface de la colonie B est tres restreinte, tandis que dans la colonie A 
il y a suffisamment de place permettant son extension dans lespace. Des 
agressivités se déclenchent lorsqu'un certain seuil est franchi par un voisin. 
Valverde (1955) avait mesuré sur le plan horizontal un minimum de 75 centi- 
metres décart entre deux nids, soulignant létendue minimale du territoire 
de chaque couple. 

Nous navons jamais relevé des distances inférieures a 75 centimétres sur 
le plan horizontal. A la verticale, par contre, lécart minimal entre deux nids 
nétait que de 25 centimétres. On a en effet observé qu'un individu faisait 
preuve de plus de tolérance vis-á-vis des voisins dont les nids étaient situés 


4) Il sagit pour chacune des zones des secteurs ow les effectifs sont maximaux. 


ed Ecologie de hérons en Camargue 265 


immédiatement au- dessus ou en-dessous du sien que vis-a-vis de ceux dont 
le nid était situé sur le méme plan. Dans ce dernier cas, un écart trop faible 
donne souvent lieu a des affrontements. Compte-tenu de la structure hori- 
zontale des rameaux dans la colonie A, la densité des nids y est probable- 
ment limitée également par le comportement territorial. On remarquera les 
nids rapprochés dans le sens vertical dans la colonie B et les nids plus espa- 
cés dans la colonie A (fig. 7). 


aS 
$ SA 
Colonie A AZ Be NAS 
Ap 


Nids n32 AMS 
4 | Ye 


Hauteur en metres 
». na 
bh ooon 


fo) 


0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 
Nombre d'arbres 


Colonie B Nids n 101 
42 
9 
28 
10 
® 
E 10 
(ab) 
= 2 
G 
®o 
5 | 
2 1 
© an 
E 
8 4 
0246810121 = 
Frene 


Nombre d'arbres 
Gat Arbres utilises pour la nidification 


| | Arbres sans nids 


Fig. 7: Utilisation, en fonction de la structure des arbres, des zones centrales des 
deux colonies (explication dans le texte). 


B A 
266 H. Hafner EA 


2.4.2. Les zones intermediaires des deux colonies 


Pour ces secteurs également, nous notons un nombre de nids environ 
trois fois plus élevé dans la colonie B que dans la colonie A. Dans la colo- 
nie B, les arbres de dimensions importantes (prédominance de frénes) dune 
hauteur supérieure a 10 métres, sont plus nombreux (26 contre 14 dans la co- 
lonie A, dont 5 peupliers blancs, 1 peuplier noir, 7 ormeaux et 1 fréne). On 
remarquera surtout pour la colonie A quune zone basse dune hauteur infé- 
rieure a 8 métres nest que trés peu occupée par les nicheurs. En général, ce 
qui est valable plus haut pour les zones centrales lest également pour les zo- 
nes intermédiaires. Ce sont les mémes éléments qui conditionnent la den- 
sité des nids dans les deux colonies (fig. 8). 

Colonie A 
20 
18 


16 Nids n 31 
2 
14 
2 12 $ 
5 10 16 
Es 2 
> 6 = 
54 1 
© 
= 2 
20 
O0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 202224 26 
Nombre d’arbres 
Colonie B Nids n 96 
5 
4 
31 
© 31 
2 4 
c 16 
= 5 
3 
= 
T 


0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 
Nombre d'arbres 


eee Arbres utilisés pour la nidification 


Sey Arbres sans nids 


Fig. 8: Utilisation, en fonction de la structure des arbres, des zones intermédiaires 
des deux colonies. 


31 (1980) 


Heft 3-4 Ecologie de hérons en Camargue 267 


2.4.3. Les zones péripheriques des deux colonies 


L'examen de cette figure permet de constater que, contrairement aux au- 
tres zones, les zones périphériques présentent un milieu et une densité des 
nids semblables dans les deux colonies. Dans les deux parcelles, il y a un 
nombre plus ou moins identique darbres et de nids. La composition floristi- 
que est caractérisée dans les deux zones par une prédominance de frénes de 
petite taille (surtout dans la colonie B). Dans les deux zones, la plupart des 
arbres utilisés par les Hérons nont supporté quun seul nid (fig. 9). 


Colonie A 
20 


18 


Nids n 26 


x 


Hauteur en metres 


O 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 
Nombre d’arbres 


Colonie B 
20 


Nids n 28 
2) 


2 
6 
16 


Hauteur en metres 


0 2 4 6 8 10 12 14 16 1820 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 
Nombre d'arbres 


ee Arbres utilises pour la nidification 


Bi] Arbres sans nids 


Fig.9: Utilisation, en fonction de la structure des arbres, des zones périphériques 
des deux colonies. 


268 H. Hafner Bonn. 


zool. Beitr. 
3. Données sur la biologie de reproduction proprement dite 


3.1. Epoques et chronologie de l'installation 


Linstallation de chacune des quatre espéces est étalée sur une période 
minimale de deux mois (fig. 10). 
% 


40 
] Aigrette garzette 
303 N. 953 


X 4731 $15.95 


20- 


% | 50,49 S 24,89 


za : 
| Heron bihoreau 
104 N. 348 | | 
| fist 
| 
5 | 
A 


% 

305 
| Heron crabier 

20- N. 275 | 
| 


J 


X 7818 S 17,12 


| 
107 


Po 2 J J A 
Es 


% 


X 83,75 S 35,08 


ea 
Heron garde-boeufs 
20-N. 106 


dl 
eee sree e 


Mois divises en décades 


Nids contenant les oeufs au début de l' incubation 


Fig. 10: Epoques et chronologie de linstallation. 


Les histogrammes (fig. 10) relatent linstallation dans le temps des quatre 
especes. Les époques diinstallation ayant été plus ou moins identiques au 
cours des trois saisons d'observation (1970, 1971, 1972) pour chacune des 
quatre espéces, nous avons réuni les données et représenté en ordonnées le 
pourcentage moyen de nids contenant les oeufs au début de lincubation. En 
abscisses, nous avons porté les mois divisés en décades. 


31 (1980) 


Heft 3-4 Ecologie de hérons en Camargue 269 


De lexamen de ces histogrammes il ressort que: 


— Le Heron bihoreau est la premiere espéce installee, suivi de | Aigrette 
garzette et du Héron garde-boeuf, tandis que le Héron crabier, nicheur 
tres tardif, ne sinstalle quun bon mois apres les Aigrettes garzettes et 
les Hérons bihoreaux. 


— Pour l'Aigrette garzette, les pontes les plus tardives se situent en juin. 
Mais ceci ne concerne quun petit nombre dindividus et de maniére gé- 
nérale on peut considérer linstallation de cette espéce comme terminée 
á la fin du mois de mai. 


— Linstallation des Hérons bihoreaux se poursuit de maniére beaucoup 
plus progressive et l'on trouve encore des pontes fraiches en juillet. Cet 
étalement sensible (sur une période de quatre mois) est confirmé par 
l'écart type (s = 24,89) nettement supérieur a celui calculé pour I'Ai- 
grette garzette (s = 15,95). 


— Linstallation du Heron crabier est tout d'abord caractérisée par un déca- 
lage sensible dans le temps (premieres pontes en début mai). La majorité 
des couples sinstallent seulement fin mai-debut juin. Malgré les arri- 
vées tardives a la colonie, la durée de l'époque dinstallation est de trois 
mois. 


— Quant aux Herons garde-boeufs, laspect étendu et irrégulier des histo- 
grammes, sur une durée de plus de quatre mois, est dü au fait que les 
pontes ont généralement lieu a deux époques distinctes, l'une se situant 
au début de la saison de nidification et l'autre en fin de saison. Un cas de 
double nichée a été prouvé (Hafner 1970), mais il est vraisemblable que 
quelques couples au moins se sont reproduits deux fois dans une méme 
saison de nidification. Nos tentatives de marquage ayant échoué du fait 
de la quasi inaccessibilité des nids, nous navons pu en apporter la preu- 
ve. 


3.2. La taille des pontes 


Les nids a moins de huit metres de haut ont fait l'objet de visites supplé- 
mentaires au moment des pontes. Une ponte est considérée comme com- 
plete (et fraiche) lorsque le nombre d'oeufs reste inchangé durant quatre 
jours (les ceufs sont pondus a intervalles de 24 a 48 heures), et lorsque les 
éclosions ont lieu 21 a 25 jours plus tard (durée moyenne dincubation). Les 
variations d'une année a l'autre, et d'une colonie a l'autre étant insignifian- 
tes, nous avons combiné dans le tableau 6 les données des trois saisons 


Bonn. 
270 H. Hafner zool. Beitr. 


dinvestigations (1970, 1971 et 1972), ainsi que les données résultant de 44 
nids de Hérons garde-boeufs examinés en 19755). 


Tableau 6: Taille des pontes des quatre espéces. 


Especes taille des pontes 


(nbre de nids) 


Aigrette 
garzette (429) 


Heron 
crabier (137) 


Heron garde- 
boeuf ( 66) 


Heron 
bihoreau (129) 


La répartition des pontes par ordre décroissant est la suivante: 
— Heron crabier:4,7 
— Heron garde-boeuf:4,6 
— Aigrette garzette:4,3 
— Heron bihoreau :3,6 


D'apres le test x?, tableau de contingence, les differences sont sifnificati- 
ves (p <0,001) entre: Aigrette garzette — Heron crabier, Aigrette garzette 
— Heron bihoreau, Heron crabier — Heron bihoreau et entre Heron garde- 
boeuf — Heron bihoreau. 


3.3. Variations saisonnieres des pontes 


L'ensemble des pontes déterminées a finalement été analyse d'apres les 
epoques dinstallation (tranche de dizaines de jours) et la répartition de la 
taille moyenne des pontes est ainsi (Tableau 7): 


5) Ces 44 nids n'ont fait l'objet de contröles réguliers qu’au moment des pontes en dé- 
but de la saison. Nous ne tiendrons pas compte de ces nichées dans les analyses ul- 
térieures portant sur: 

(1) Les variations saisonniéres des pontes, 
(2) La mortalité au stade de l'ceuf, 

(3) La mortalité des poussins, 

(4) Le succés de reproduction. 


31 (1980) 


Heft 3-4 Ecologie de hérons en Camargue 27.1 


Tableau 7: Variations saisonnieres des pontes. 


Aigrette garzette Heron bihoreau 


periodes 


1-10 avril 
11-20 avril 
21-30 avril 

1-10 mai 
11-20 mai 
21-31 mai 

1-10 juin 
11-20 juin 


moyenne 


periodes 


1-10 avril 
11-20 avril 
21-30 avril 

1-10 mai 
11-20 mai 
21-31 mai 

1-10 juin 
11-20 juin 


moyenne 
de la 
taille 
des 


2130 juin 
1-10 juillet 
11-20 juillet 


Héron crabier 


moyenne 
de la 
périodes taille 
des 
pontes 


moyenne 
nbre de la 
périodes de taille 
pontes des 
pontes 


1-10 mal 
INSI INEA 


1-10 mai 
11-20 mai 


21-31 mai 
1-10 juin 
11-20 juin 
2130 juin 
1-10 juillet 
11-20 juillet 
21-31 juillet 


11-20 juin 

21-30 juin 
1-10 juillet 

11-20 juillet 


— Chez l'Aigrette garzette la taille des pontes est maximale entre le 18! et 
le 10 mai (apres avoir augmenté légerement); apres, jusqu'au 20 juin, elle 


diminue nettement. Les différences sont significatives (F = 5,86 
p <0,01). 


2 Bonn. 
272 H. Hafner Zu Beitr. 


— La taille moyenne des pontes du Heron crabier change également au 
courant des neuf decades du 1°T mai au 31 juillet (F = 3,57 p <0,01). Du 
1€T mai au 30 juin, la taille des pontes reste assez constante, avec un ma- 
ximum entre le 1°T et le 10 Juin; en juillet elle diminue sensiblement. 


— Chez le Héron garde-boeuf (F = 0,70) et le Héron bihoreau (F = 1,30) on 
ne constate pas de variations saisonniéres dans la taille des pontes 
(p >0,5). Linstallation de ces deux espéces se poursuit de maniére beau- 
coup plus progressive que celle de l'Aigrette garzette et du Heron cra- 
bier (fig. 10). 


Les pontes tardives du Heron garde-boeuf sont aussi importantes, en nom- 
bre d'ceufs pondus que les premiéres. D'apres le nombre de jeunes observés 
dans les nids inaccessibles au miroir, il semble que chez le Héron garde- 
boeuf les pontes se maintiennent a un niveau régulier pendant une durée de 
quatre mois. 


Une variation saisonniére dans la taille des pontes existe chez la plupart 
des especes d'oiseaux (Klomp 1970). Cet auteur distingue deux groupes: le 
premier étant caractérisé par une valeur maximale dés le début de la nidifi- 
cation, et une diminution progressive ensuite; le deuxiéme montrant 
dabord une augmentation jusquaux maximaux suivi dune diminution peu 
importante. Lack (1954) suggérait que les especes appartenant au premier 
groupe ne faisaient quune nichée par an, contrairement a celles du deu- 
xiéme groupe, caractérisées par des doubles ou méme par des triples ni- 
chées. Rappelons que pour le Héron garde-boeuf un cas de double nichée a 
pu étre prouvé (Hafner 1970). A part les passereaux la plupart des espéces 
doiseaux ne font en Europe quune nichée par an, en fonction du temps quil 
faut pour lincubation et lélevage des jeunes, et de la durée restreinte (sai- 
sonniére) des conditions écologiques favorables (Lack 1968). Les doubles ni- 
chées dépendent de la durée des conditions favorables et elles sont caracté- 
ristiques dune région plutöt que dune espéce (Lack 1968). Dans le cas du 
Héron garde-boeuf en Camargue, il faut envisager la double nichée, égale- 
ment en relation avec létat pionnier dune population qui bénéficierait 
dune abondance de nourriture sans compétiteurs (Hafner 1975). 


3.4. Le taux du succes de reproduction 


La collecte des données exige le contröle régulier dun grand nombre de 
nichées. Lorsque les jeunes ont atteint láge de 25 jours environ, l'état d'un 
grand nombre de nichées ne peut plus étre suivi. Les jeunes quittent sou- 
vent le nid et demeurent caches dans le feuillage. A läge de 30 jours, ils se 
déplacent en vol. Nous ne pouvons donc pas tenir compte ici de la mortalité 
qui survient aprés cet age. 


a) Ecologie de herons en Camargue 273 


Pendant les trois saisons 1970, 1971 et 1972, 953 nids d'Aigrette garzette 
(dont 429 avec le miroir), 275 nids de Hérons crabiers (103 avec le miroir), 106 
nids de Hérons garde-boeufs (17 avec le miroir) et 348 nids de Hérons biho- 
reaux (104 avec le miroir), ont pu étre contrólés du début de linstallation 
jusquá läge de 25 jours environ des poussins. 


Une premiere analyse réunit les données collectées en 1970, 1971 et 1972, 
dans le but de faire connaitre le succés de reproduction pour cette 
région. 


Malheureusement, seul un nombre limite de nids de Hérons garde-boeufs 
a pu étre contrólé avec le miroir, ce qui rend difficile un examen comparatif 
des résultats pour cette espéce, avec les résultats pour chacune des trois 
autres especes. 


Remarque: Toutes les données concernant la mortalité et le succés de 
reproduction ont été contrölees a l'aide du test x? (Tableau 2 x 2, avec la cor- 
rection de Yates qui le rend plus severe; cf. Cavalli Sforza 1969, pp. 55- 
58). 


3.4.1. Données sur la mortalite 


Les données sur la mortalité sont condensées dans le tableau 8. 


Tableau 8: La mortalité survenue dans les nichées pendant lincubation et pendant 
lelevage des jeunes (calculée en pourcentage par rapport au nombre 


doeufs pondus). 
% mortalite au stade de l'oeuf et des poussins 


Aigrette Heron Heron Heron 
garzette crabier garde-boeuf | bihoreau 
429 nids 103 nids 17 nids 104 nids 


Oeufs non éclos 

Oeufs perdus 

Poussins morts < 15 jours 
Poussins morts > 15 jours 


Total mortalite 


En ce qui concerne la mortalité au stade de l'ceuf on peut retenir que |'Ai- 
grette garzette subit la perte la plus élevée des quatre espéces (17,4%), suivie 
par le Heron bihoreau avec une perte inférieure (p > 0,05) de 13,4%. Pour le 


274 H. Hafner Bonn. 


zool. Beitr. 


Heron crabier il apparait une perte bien moindre (p < 0,001) de 7,9% seule- 
ment. On peut noter comme renseignement supplementaire que 17 nids de 
Herons garde-boeufs ont une perte de 11,0 %. 


On peut distinguer deux phases principales dans l'analyse de la mortalité 
des poussins: 


a) L’epoque de gardiennage (jusqua läge de 15 jours environ) et, 
b) La periode oü les poussins restent seuls au nid (apres läge de 15 
jours). 


Les poussins des quatre espéces ont la capacite de quitter le nid des lage 
de 15 jours, parfois méme avant. Siegfried (1972) donne des époques identi- 
ques pour le Heron garde-boeuf et Mc Vaugh (1972) a noté que des läge de 
12 jours les jeunes Herons bihoreaux commencent, pendant des périodes 
courtes, a se percher a cöte du nid. 


Les pertes durant l'€poque de gardiennage ne different pas de maniére 
significative d'une espece a l'autre. Par contre, durant la deuxi&me phase de 
lelevage, les pertes notées pour le Heron crabier sont inférieures a celles 
survenues dans les nichées de |'Aigrette garzette (p < 0,01) et du Heron bi- 
horeau (p < 0,02). Le test na pas révélé des differences significatives entre 
les pertes notées pour le Heron garde-boeuf et celles subies par les trois 
autres espéces (trés peu de nids de Hérons garde-boeufs). 


Les causes de la mortalité ont déja fait l'objet dune publication (Hafner 
1978) dont les principales conclusions peuvent se résumer comme suit: Les 
intempéries et le fait que les éclosions sont échelonnées sont les principaux 
facteurs de mortalite. Pendant lépoque délevage, la difference d'áge entre le 
premier et le dernier poussin éclos est responsable de la mort dun grand 
nombre de jeunes. La prédation est tres peu importante et dans l'ensemble la 
mortalité en Camargue est inférieure a celle constatée dans dautres régions 
de reproduction. 


3.4.2. Le succes de reproduction en Camargue 


Pour les nids dont la ponte a pu étre déterminée, le nombre d'oeufs ayant 
produit des jeunes ágés de 25 jours exprime le succés de reproduction en 
pourcentage par rapport au nombre doeufs pondus. Un nombre important 


Heft 3-4 Ecologie de hérons en Camargue DE 


de nids examinés a la jumelle a fourni des données complémentaires, pré- 
sentées sous forme de moyenne du nombre de jeunes (de 25 jours) élevés par 
nid. Les résultats sont indiqués dans le tableau 9. 


Tableau 9: Le succés de reproduction en Camargue pendant les trois saisons de 
reproduction 1970, 1971 et 1972. 


| Contrélesavec miroir | avec miroir Controles a la jumelle 


BS DEES Jeunes 
d'oeufs | élevés 
Aigrette garzette 1 ca 66,2% 
Héron crabier 79,2% 
Heron 
garde-boeuf 76,8 % 
Heron bihoreau 70,3% 


Comme lont déja indiqué les données sur la mortalité, le Heron crabier a 
un succes de reproduction sensiblement plus élevé que l'Aigrette garzette 
(p < 0,001) et le Heron bihoreau (p < 0,01). Quant au Heron garde-boeuf, rap- 
pelons quil faut considérer les données concernant cette espéce avec 
prudence, compte-tenu du nombre restreint de nids examinés. Ces données 
sont cependant renforcées par les résultats obtenus plus recemment par 
observation a la jumelle de nids de Hérons garde-boeufs: En 1975, 152 pous- 
sins ont été élevés avec succés en 45 nids, soit 3,4 par nid en moyenne. Dans 
51 nids en 1976, 192 poussins ont été élevés, soit une moyenne de 3,8 par nid. 
Ces données indiquent un succés de reproduction élevé qui se rapproche de 
celui du Héron crabier. 


Nbre 
de 
jeunes Jeunes | jeunes 
1ssus 
par 
nid 


3.4.3. Le succes de reproduction selon la saison et la colonie 


Le succés de reproduction a été analysé dapres les saisons 1970, 1971 et 
1972 pour l'Aigrette garzette, le Heron crabier et le Heron bihoreau (ta- 
bleau 10). 


Bonn. 
276 H. Hafner ios 


Tableau 10: Le succés de reproduction d’apres les saisons (données réunies pour les 
deux colonies). 


Nara dle Succes | Nombre 
Espe Nombre | Nombre | . dere- |de jeunes 
speces jeunes 
demids | d@oeufse |) ser produc- | issus par 
eleves 
tion nid 

Aigrette garzette 671 
250 
936 
DSi, 
82 
al 


Heron crabier 


49 
18 
36 

Heron bihoreau 38 132 
39 139 
Di. 96 


Les seules différences significatives surviennent entre: 


— Les saisons 1971 et 1972, pour le succés de reproduction de l'Aigrette 
garzette (p < 0,05). 


— Les saisons 1971 et 1972, pour le succés de reproduction du Héron cra- 
bier (p < 0,01). 

— Les saisons 1970 et 1972, pour le succés de reproduction du Héron cra- 
bier (p < 0,02). 


En 1971, le succés de reproduction de l'Aigrette garzette est inférieur a ce- 
lui constaté en 1972. Cest linverse pour le Héron crabier qui avait un succés 
de reproduction plus faible en 1972 quen 1971 et 1970. 


La comparaison du succes de reproduction dune saison A l'autre, en trai- 
tant les deux colonies séparément (tableau 11) a révélé des différences 
significatives de 1971 a 1972 pour l'Aigrette garzette dans la colonie A 
(p < 0.05), et entre 1970 et 1972 pour le Héron crabier dans la colonie B 
(p < 0,01). Seul, le succés de reproduction des Aigrettes garzettes et Hérons 
crabiers dans les colonies A et B, ainsi que le succes de reproduction des 
Herons bihoreaux dans la colonie A, peuvent faire l'objet de cette analyse. 
Les Hérons bihoreaux furent trop peu abondants a lintérieur des parcelles 
délimitées dans la colonie B, et trop peu de nids de Hérons garde-boeufs pu- 
rent étre examinés au miroir. 


O Écologie de hérons en Camargue 277, 

Les conditions climatiques furent a peu pres identiques pendant les sai- 
sons 1970, 1971 et 1972, chacune de ces saisons ayant été caractérisée par la 
fréquence habituelle des vents et des orages. Il en est de méme pour les 
niveaux deau des marais et des étangs et rien ne permet de mettre les 
écarts entre deux saisons en relation avec les conditions climatiques et 
trophiques. 


Tableau 11: Analyse comparative du succes de reproduction de l'Aigrette garzette, 
du Heron crabier et du Heron bihoreau d'apres saison et colonie. 


Benecec rae INCE Nbre | Nbre 
P de nids |d’ oeufs jeunes 


Aigrette garzette 


1922 on 


Aigrette garzette 


Héron crabier 


Heron bihoreau 


Heron crabier i 


278 H. Hafner ln 


Examinons de plus pres les données qui sécartent de la moyenne par la 
faiblesse du succes de reproduction quelles indiquent. Ces donn&es pro- 
viennent des nids suivants (tableau 11): 


— 40 nids dAigrettes garzettes dans la colonie A en 1971, 
— 17 nids dAigrettes garzettes dans la colonie B en 1971, 
— 24 nids de Herons crabiers dans la colonie B en 1972. 


Le succes de reproduction particulierement faible du Heron crabier en 
1972 (colonie B) peut sexpliquer de la maniére suivante: en 1970 et 1971, le 
total de nids d Aigrettes garzettes dans cette colonie fut respectivement de 
340 et 320, alors quen 1972 les effectifs passaient a plus de 650 nids. Pendant 
les deux premieres années d observation, les nids des Hérons crabiers se 
trouvaient dans une zone suffisamment protégée du vent. Cette zone fut oc- 
cupée en 1972 par les Aigrettes garzettes et les Hérons crabiers, nicheurs 
tardifs (fig. 10), setablirent dans une zone périphérique (fig. 4) exposée aux 
intempéries et a la prédation par les choucas (Conus monedula), dou une 
mortalite plus élevée dans les nichées. 


En 1971, les 40 nids d'Aigrettes garzettes dans la colonie A et les 17 nids 
d’Aigrettes garzettes dans la colonie B ont été choisis arbitrairement en pé- 
ripherie des colonies et ce sont vraisemblablement les m&mes facteurs qui 
ont réduit le succés de reproduction. Il faut préciser cependant que les nids 
en périphérie du secteur occupé dans la colonie A sont mieux protégés du 
fait de létendue importante du bois (fig. 1). 


Une analyse comparative des deux colonies (tableau 11) montre les faits 
suivants: 


— Le succes de reproduction (en pourcentage) des Aigrettes garzettes et 
des Hérons crabiers dans la colonie A est toujours supérieur a celui en- 
registré dans la colonie B, sauf pour les Hérons crabiers en 1970. 


La difference survenue entre les deux colonies (données réunies pour les 
3 saisons) est significative pour l'Aigrette garzette (p < 0,01) et également 
pour le Héron crabier (p < 0,05). 


3.4.4. Comparaison du succes de reproduction dans le centre et en peri- 
pherie d'une méme colonie 


Le succés de reproduction dans le centre et en périphérie a pu étre com- 
paré en 1972 pour les espéces dont un certain nombre de nids a pu étre con- 
tröle au miroir dans ces deux zones d’au moins une des deux colonies (figu- 
re 11). Les données ont pu étre contrölees a l'aide du test x?, tableau 2 x 2, 
avec la correction de Yates. 


an Ecologie de herons en Camargue 279 


Aigrette garzette Aigrette garzette 
o_Colonie A 100-Colonie B 


80 


60 60 


40 


"> 
O 


U 


W 
O 


\ 


Succes d elevage 


(e) 


Périphérie 


Centre Périphérie 


3,8 4,8 4,1 


Taille des pontes 4,4 


Heron crabier Heron bihoreau 
Colonie A 


; Colonie A 
lo ie () 
10 


10 


40 


Ve 


20 


\ 


Succes d elevage 


Centre Peripherie 


Centre Peripherie 


4.6 4,2 34 


Taille des pontes 4,8 


Fig. 11: Comparaison du succes délevage dans le centre et en périphérie d'une 
’ méme colonie. 


Bonn. 


280 H. Hafner zool. Beitr. 


On constate que: 


— Généralement, le succés de reproduction a tendance a diminuer du cen- 
tre vers la périphérie, sauf pour les Aigrettes garzettes dans la colonie A. 
(Aucune des differences notées entre le centre et la périphérie n'est 
significative.) 

— La taille des pontes a une nette tendance a diminuer du centre vers la 
périphérie dans chacun des cas présentés. Les differences sont significa- 
tives pour les Aigrettes garzettes dans les colonies A (p < 0,05), et B 
(p < 0,01). 


3.4.5. Le succes d’elevage d'apres le support des nids 


L'analyse du succes d’elevage daprés les quatre emplacements caractéris- 
tiques A, B, C et D des nids (tableaux 6 et 7), na pas révélé des differences 
significatives. Rappelons que la plupart des oiseaux occupent les supports A 
et B considérés comme &tant les plus sürs. 


3.5. Discussion 


Linterprétation des résultats consignés dans ce chapitre permet de com- 
parer les conditions écologiques dans les deux colonies et de définir, au ni- 
veau dune méme colonie, les positions géographiques ainsi que les caracté- 
ristiques du milieu les plus favorables a la nidification des quatre espe- 
ces. 


Il convient, tout d’abord, de rappeler certaines differences notées entre les 
deux colonies pendant une méme saison. 


3.5.1. Comparaison des deux colonies 


a) Etendue des deux colonies: La colonie A occupe un vaste territoire 
(fig. 1) et la colonie B un bois dune étendue tres restreinte (fig. 2). 


b) La densité des nids: Calculée par unité de surface, la densité des nids est 
environ quatre fois plus forte dans la colonie B que dans la colonie A, a 
l'exception de la zone périphérique (tableau 5). 


c) Le succés de reproduction: Le succés de reproduction des Aigrettes gar- 
zettes et des Hérons crabiers dans la colonie A est supérieur a celui noté 
dans la colonie B (tableau 11). Les deux autres espéces ne sont pas com- 
parables (problemes d'échantillonnage). 


N Ecologie de herons en Camargue 281 


D'apres ces observations, on peut penser que la colonie A est le lieu de 
reproduction le plus favorable des deux colonies. Son étendue importante 
offre suffisamment de sites favorables a létablissement dun grand nombre 
de nicheurs, sans que ceux-ci soient génés par le comportement territorial 
des voisins, lorsque la densité des nids est élevée. 


L'impression laissée par nos observations dans la colonie B est que la zone 
centrale, toujours occupée en premier, est rapidement saturée par les ni- 
cheurs. Cette impression fut renforcée par les observations suivantes: Un 
total de 38 sur 329 nids d'Aigrettes garzettes, soit 11,6%, disparut apres l'en- 
vol des jeunes. Un marquage permit de constater que les mémes branchet- 
tes avaient été réutilisées pour la construction de nids dans d'autres parties 
de la colonie. Finalement, toute une série de nids servit deux fois, sans quils 
aient été changés de place. Il sagissait de huit nids construits en début de 
saison par des Aigrettes garzettes qui y élevérent leur progéniture. Ces mé- 
mes nids furent occupés plus tard par des Hérons garde-boeufs. Un nid de 
Hérons crabiers fut occupé plus tard par un couple de Hérons bihoreaux et 
deux nids construits par des Hérons bihoreaux servirent ultérieurement a 
la nidification du Héron crabier. 


Dans la colonie A, aucun nid ne fut porté disparu apres lenvol des jeunes, 
ou ne servit a une deuxieme nidification. Par contre, on pouvait remarquer, 
dans la plupart des parcelles, danciens nids non utilisés. 


Ces observations semblent bien confirmer pour la colonie B une satura- 
tion des sites de nids (et des matériaux). Cette saturation nexiste pas dans la 
colonie A. 


3.5.2. Comparaison des faits observés dans la zone centrale et dans la 
zone périphérique des deux colonies 


a) Letablissement de la colonie en début de saison: Pendant les trois sai- 
sons 1970, 1971 et 1972, la colonisation a eu lieu dabord dans les zones 
centrales des deux colonies. De la, les territoires occupés se sont ensuite 
étalés vers la peripherie, avec les arrivées d'autres nicheurs. 

b) La taille des pontes: Elle a une nette tendance a diminuer du centre vers 
la périphérie (fig. 11). 

c) Le succes de reproduction: Comme la taille des pontes, le succes de 


reproduction a tendance a diminuer du centre vers la périphérie 
(fig. 11). 


Les données réunies dans la figure 11 sont complétées par celles qui con- 
cernent (tableau 11): 


Bonn. 
282 H. Hafner oc BE 


— 40 nids dAigrettes garzettes dans la colonie A en 1971, 
— 17 nids dAigrettes garzettes dans la colonie B en 1971, 
— 24 nids de Herons crabiers dans la colonie B en 1972. 


Toutes ces nichées, exclusivement en périphérie des colonies, ont eu un 
succés de reproduction faible (tableau 11). 


Ces faits indiquent que le centre dune colonie est plus favorable a la réus- 
site des nichées que la zone périphérique, et quil fait lobjet dun choix pré- 
férentiel de la part des nicheurs. 


Klomp (1970) rappelle la constatation faite pour de nombreuses espéces 
d’oiseaux a savoir que les femelles pondent moins doeufs lors dune pre- 
miére nidification (qui peut avoir lieu selon lespece dans la premiere année 
de vie, mais également a un äge plus élevé). 


D'apres les exemples démontrés par Klomp (1970), les differences entre 
les pontes des femelles plus jeunes et des femelles plus ágées sont faibles et 
nexcédent généralement pas un demi oeuf en moyenne. 


En ce qui concerne les Ciconiiformes (ordre qui réunit les Ardeidae, 
Threskiornithidae et Ciconiidae), nous ne possédons des informations que 
sur la Cigogne blanche (Ciconia ciconia): 1l a été démontré pour cette es- 
pece, que les individus qui nichent une premiere fois (a läge de 3 a 5 ans), 
elevent en moyenne moins de poussins que des sujets plus ágés (données de 
Hornberger et Schüz, analysées par Lack 1966). 


Généralement, les oiseaux nichant pour la premiere fois ont tendance a 
pondre plus tard dans la saison que les oiseaux plus ágés (Klomp 1970). Il 
ressort de lexamen comparé des observations (a, b et c) dans le centre et en 
périphérie des colonies A et B que le centre est vraisemblablement occupé 
en début de saison par des oiseaux plus ágés et plus experimentes. Cette hy- 
pothése est renforcée par les données contenues dans la littérature que 
nous venons dévoquer, Compte tenu des difierences spécifiques concer- 
nant les époques dinstallation (fig. 10), cette hypothése ne doit étre envisa- 
gée quau niveau intraspécifique. 


3.5.3. Avantages que présente la zone centrale d'une colonie par rapport 
a la zone périphérique 


Logiquement, le centre dun bois offre une meilleure protection contre le 
vent et contre les prédateurs (corvidés) que la périphérie. 


D’autres facteurs, trés importants doivent aussi étre pris en considéra- 
tion: 


AR Écologie de hérons en Camargue 283 


a) la disponibilité, 

b) laccessibilité des matériaux destinés á la construction des nids. Les nids 
sont construits á partir de branches mortes ramassées avec le bec, sur le 
sol de la colonie, dans les endroits les plus proches possibles du terri- 
toire choisi. 


Rappelons que dans les deux colonies étudiées, le sol est parsemé de 
branches mortes, á lexception de la zone périphérique de la colonie B dont 
le sol, recouvert d'une pelouse, ne supporte que des arbres tres jeunes qui ne 
produisent pas de bois mort. L'étude de la stratification a montré (fig. 3) que 
le centre des deux colonies présente un sous-bois extrémement clairsemé, 
alors que la périphérie est caractérisée par un sous-bois dense. C'est dans les 
parties dépourvues de sous-bois que le bois mort est le plus facilement ac- 
cessible. Les Ardéidés qui sinstallent dans le centre n'ont donc pratique- 
ment pas á séloigner du territoire choisi. Souvent, on les voit descendre á la 
verticale sur le sol et remonter avec une branche dans le bec. Les secteurs 
caracterises par un sous-bois dense sont moins favorables puisque lacces au 
sol y est difficile, ce qui oblige les Ardéidés qui sy installent á séloigner con- 
sidérablement pour trouver les matériaux nécessaires á la construction des 
nids. Certains saventurent, du moins occasionnellement, au centre?), d'au- 
tres vont dans les environs de la colonie. La distance maximale que nous 
ayons notée est d'environ 200 metres et concerne un Héron crabier, mais il 
est probable que certains individus séloignent beaucoup plus. De ce fait, les 
nids situés en périphérie, déja moins protégés contre intempéries et préda- 
teurs, sont gardés avec moins d'efficacité au début de lincubation. Précisons 
toutefois que la femelle reste généralement sur le nid, tandis que le mále 
soccupe de la collecte des matériaux de construction. 


3.5.4. Probleme de l'occupation spatiale des deux colonies par les diffe- 
rentes especes ; 


Nous avons vu que la distribution horizontale des nids (fig. 4) pourrait in- 
diquer un choix préférentiel: le nombre de nids de Hérons crabiers et de 
Hérons bihoreaux saccroit vers les zones périphériques caractérisées par 
un sous-bois dense, tandis que les Aigrettes garzettes et les Hérons garde- 
boeufs forment le noyau dans les deux colonies. Mais, apres étre arrivé a la 
conclusion que le centre d'une colonie offre de meilleures conditions aux ni- 
cheurs que la périphérie, cette hypothese n'est pas convainquante et on est 
amené a envisager un phénoméne de competition. 


6) Ce fait a pu &tre prouvé a l'aide d'un marquage des branchettes a la couleur. 


Bonn. 
284 H. Hafner Joel Bete 


Contrairement a la distribution horizontale des nids, leur stratification 
(fig. 5) est différente d'une colonie a l'autre : dans la colonie A, la répartition 
verticale des nids est semblable pour les quatre especes. Dans la colonie B, 
les nids des Hérons crabiers (et également des Hérons bihoreaux) se trou- 
vent a une hauteur sensiblement inférieure a celle ou sinstallent les Aigret- 
tes garzettes et les Hérons garde-boeufs. 


Pour expliquer cette différence et la répartition horizontale des nids qui 
sépare les Hérons crabiers et les Hérons bihoreaux des Aigrettes garzettes 
et des Hérons garde-boeufs, il faut tenir compte des faits suivants : 


— Une extension de la colonie dans lespace a généralement lieu début 
juin. Sil y a un grand nombre de nicheurs dans la colonie B (surface tres 
restreinte), le centre et la zone intermédiaire sont saturés et les derniers 
arrivés ne peuvent faire autrement que de setablir tout a fait en périphé- 
rie ou la plupart des arbres ne dépassent pas six metres de haut. Dans la 
colonie A, par contre, il y a suffisamment de place et de sites favorables 
permettant son extension. 


— L'Aigrette garzette, du fait de son abondance et de son installation pré- 
coce (fig. 10) occupe des sites favorables au centre de la colonie. Parmi les 
trois autres espéces, on peut considérer le Héron crabier comme un ni- 
cheur tardif, alors que linstallation du Heron bihoreau et du Heron gar- 
de-boeuf sétale sur toute la saison (fig. 10). Linstallation du Héron cra- 
bier bat son plein au moment ot l'on constate une extension de la colo- 
nie dans lespace. 


Dans le cas de la colonie B, les Aigrettes garzettes furent présentes en 
abondance partout, sauf dans la zone périphérique. Cest dans cette zone la 
que sétablirent la plupart des Hérons crabiers ainsi que les Hérons biho- 
reaux, tardifs. 


La nidification du Héron crabier et du Héron bihoreau en périphérie nin- 
dique vraisemblablement pas un choix préférentiel. I] sagit dun exemple de 
la competition interspécifique dont la réalité napparait guere directement a 
lobservateur, mais dont les effets sont incontestables et se traduisent par la 
stratification et la distribution horizontale des nids. 


Cette hypothése est renforcée par les observations de Sterbetz (1960-61) 
en Hongrie qui décrit: «Dans une colonie mixte, le Héron crabier occupe gé- 
néralement le centre et tente de nicher dans les étages les plus hauts». 


Le fait que le Héron garde-boeuf se maintienne au centre dune colonie, 
aussi bien en début qu en fin de saison, reste inexpliqué. Seule l'étude com- 
portementale pendant les installations pourrait éventuellement éclaircir 
cette question, car il est possible que cette espéce soit caractérisée par une 
dominance sociale. Précisons toutefois que l'établissement des nichées tar- 


a) Ecologie de herons en Camargue 285 


dives du Heron garde-boeuf coincide avec labandon, apres l’envol des jeu- 
nes, dun grand nombre de nids d’Aigrettes garzettes. 


Toutes ces observations peuvent se résumer ainsi: 


— Des deux colonies, cest la colonie A qui représente le lieu de nidifica- 
tion le plus favorable. 


— Le centre dune colonie offre de meilleures conditions aux nicheurs que 
la périphérie. 


— Les quatre espéces cherchent a sinstaller au centre d'une colonie et les 
nids situés en périphérie appartiennent a des individus ayant trouvé les 
meilleurs sites déja occupés. 


Remerciements 


Cette étude a été réalisée dans le cadre du programme de recherches de la Station 
Biologique de la Tour du Valat. Je remercie vivement pour leur collaboration mes 
amis de la Tour du Valat et du Centre d'Ecologie de Camargue (CNRS). Je remercie 
également MM Bosc et Gieu qui m'ont permis de pénétrer sur des domaines privés. 
Mais je suis tout particulierement reconnaissant a M. Hoffmann de m'avoir accordé 
toutes les facilités nécessaires pour mener a bien ce travail. 


Summary 


Ecological study of the colonies of tree-nesting herons (Egretta garzetta, Ardeola ral- 
loides, Ardeola ibis, Nycticorax nycticorax) in Camargue 


1) Two colonies (A and B) in deciduous woods were studied. The centre of each col- 
ony had a canopy of 80 to 90 % cover, and sparse ground cover, the situation being re- 
versed towards the periphery (fig. 3). 


2) The four species were similarly distributed within each colony. £. garzetta and A. 
ibis nests were concentrated towards the centre, whereas the number of A. ralloides 
and N. nycticorax nests increased towards the periphery (fig. 4). 


3) The four species did not arrive at the colony at the same time (fig. 10). Because of 
its abundance and early arrival E. garzetta was able to occupy the centre with those 
individuals of A. ibis and N. nycticorax also nesting early. A. ralloides and a large pro- 
portion of N. nycticorax nesting later in the season occupy the periphery. A. ibis has 
two distinct nesting periods, one early and one late, and it always maintains its posi- 
tion in the centre. This is probably because the establishment of the species late 
broods coincides with the abandoning of a large number of central E. garzetta nests, 
following the departure of the young. 


Bonn. 


286 H. Hafner youl Balke 


4) The nest density in the central and intermediate zones of colony A was roughly 
!/a (average of 21 nests per study sector of 140 m?) of that of colony B (average of 81 
nests). The size of the latter is restricted by the size of the wood, whereas A is estab- 
lished in a very large wood. In the periphery the nest density was the same for both 
colonies. 


5) Clutch size differed between species: A. ralloides 4,7; A. ibis 4,6; E. garzetta 4,3; N. 
nycticorax 3,6; but differences were not significant between E. garzetta and A. ibis, 
and A. ralloides and A. ibis. 


6) There are specific differences in egg-loss and in nestling mortality (table 8). E. 
garzetta and N. nycticorax sustain the greatest losses at both stages. The mortalities 
due to asynchronous hatching, and the consequent staggering of nestling's ages (typi- 
cal of all herons) is more pronounced than in A. ralloides and A. ibis. The youngest die 
owing to poor success in competing for food with their older siblings. 


7) Overall mortality is low in Camargue compared with that observed in other 
breeding areas. 


8) The fact that clutch size and fledging success tend to decrease towards the 
periphery (fig. 11) suggests that the centre is more conducive to success than the 
periphery. 

This is because: 

a) The centre offers better protection against inclement weather and predators, by 
the surrounding trees and peripheral undergrowth. On the other hand the absence of 
undergrowth in the centre permits the birds good ground surveillance. 

b) There is a higher availability of nest-material in the centre. Nests are built from 
dead branches, gathered on the ground as close as possible to the chosen nest site. 
The material is less abundant towards the periphery and the density of undergrowth 
makes it difficult to collect. 


9) Thus the increase of A. ralloides and N. nycticorax nests towards the periphery 
is probably due to interspecific competition rather than choice. Direct conflict is 
rarely observed, but in the case of A. ralloides and N. nycticorax it can be seen from 
arrival dates that the late arrivals occupy the periphery. 


10) Finally, a comparison of observations and results of certain analyses shows that 
colony A is a more suitable nesting site than colony B. Colony A, by occupying a vast 
area (with a lower nest density than B), provides a superabundance not only of suit- 
able nest sites but also of nest material. In contrast, colony B has a surplus of neither 
nest sites nor material. The size of A offers better protection against bad weather. 
Lastly the fledging success of colony A is higher than that of B (table 11). 


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Adresse de lauteur: Dr. Heinz Hafner, Station Biologique de la Tour du Valat, Le 
Sambuc, F 13200 Arles. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 289 


Okologie und Evolution der Trochilidenfauna 
auf den ozeanischen Inseln der Karibischen See 


von 
KARL-L. SCHUCHMANN 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Einleitung 


Darwin (1859) wies am Beispiel der Galapagos-Finken (Geospizinae) be- 
reits auf die Bedeutung ozeanischer Inseln als Studienobjekte für ökologi- 
sche und evolutionsbiologische Untersuchungen hin. Solche Inseln, die zu 
keiner Zeit mit dem Festland verbunden waren, sind als Mikrokosmen hin- 
sichtlich ihrer ökologischen Gegebenheiten weit weniger komplex als Kon- 
tinente. Daher gestatten diese Archipele leichter Rückschlüsse über die Be- 
siedlungsfolge und die durch den Isolationsgrad bedingte eigenständige 
Entwicklung von Organismen. Die so gewonnenen Theorien über Invasion, 
Verbreitung, Konkurrenz, Anpassung und Aussterben von Arten lassen 
sich in vielen Fällen auch auf abgegrenzte Habitate des Festlandes wie z.B. 
Seen, Galeriewälder und Gezeitenzonen anwenden (Darlington 1957, Dobz- 
hansky 1950, Mayr 1965, MacArthur & Wilson 1967). 


Für das Studium ökologischer und evolutiver Prozesse bestimmter Tier- 
oder Pflanzenpopulationen ist die Kenntnis von Artenzahl und Verbreitung 
der zu bearbeitenden Organismengruppe Voraussetzung. Es ist daher nicht 
erstaunlich, daß eine Vielzahl biogeographischer Konzeptionen, die die 
evolutionsbiologischen und populationsdynamischen Vorgänge auf ozeani- 
schen Inseln zu beschreiben versuchen, mit Beispielen aus der Ornithologie 
belegt werden, da wir in der Regel umfassende Kenntnisse über die Vogel- 
welt auf Inseln oder Inselgruppen besitzen. 


Als besonders aufschlußreich erwiesen sich dabei Untersuchungen von 
Vogelgruppen, deren Arten weitgehend in ihren Nahrungsansprüchen 
übereinstimmen und hier als Nahrungsgemeinschaft bezeichnet werden 
sollen. Mit der vorliegenden Arbeit über die Okologie und Evolution der 
nektarivoren Nahrungsgemeinschaft der Kolibris wird daher versucht, die 
für diese Vogelgruppe gemeinsamen ökologischen Zusammenhänge auf 
den einzelnen ozeanischen Inseln der Karibischen See (Große Antillen, Ba- 
hamas, Kleine Antillen) aufzuzeigen und anhand des phylogenetischen Sta- 
tus einzelner Taxa die mögliche Besiedlungsfolge der Inseln durch diese 
Vögel zu diskutieren. 


290 K.-L. Schuchmann Bo 


Die ozeanischen Inseln der Karibischen See 


Die ozeanischen Inseln in der Karibischen See lassen sich aufgrund ihrer 
geologisch unterschiedlichen Entstehungsgeschichte in zwei Gruppen un- 
terteilen, Inseln vulkanischen Ursprungs und Inseln korallogenen Ur- 
sprungs. Palaeogeologische Untersuchungen von Woodring (1954) zeigen, 
daB die Mehrzahl der gróBeren durch Vulkanismus entstandenen Inseln im 
Miozán aufgefaltet wurde. Korallogene Inseln hingegen gehen entste- 
hungsgeschichtlich auf den Beginn der Kreidezeit zurtick. 


Einige Inseln wie bespielsweise Puerto Rico und Guadeloupe, die primar 
vulkanischen Ursprungs sind, wurden zusätzlich durch Anlagerung mariner 
Kalkdepots in ihrem gegenwärtigen edaphischen Charakter geprägt. 


Inseln dieses Archipels waren nach unserem heutigen Kenntnisstand zu 
keiner erdgeschichtlichen Epoche mit einem der beiden amerikanischen 
Subkontinente verbunden. Jedoch reichte noch vor der letzten Eiszeit, d.h. 
vor dem Anstieg des Meeresspiegels, Yucatan bis etwa 100 km an Kuba und 
die einst Honduras und Nicaragua vorgelagerten Landmassen einschlieB- 
lich größerer Inseln bis 400 km an die Großen Antillen heran. Zoogeogra- 
phische Studien von Bond (1948, 1963), Darlington (1957), Lack (1976), Mayr 
(1946) und Myers (1938) gehen übereinstimmend davon aus, daß sowohl 
nordamerikanische Organismen, aus dem während des Tertiärs tropischen 
südlichen Nordamerika, als auch südamerikanische Organismen u.a. über 
diese Meeresengen die Antillen erreichten. 


Paläontologische Dokumentation der Avifauna 


Eine Rekonstruktion der Verbreitung und Besiedlungsfolge der Antillen- 
inseln und der Bahamas durch Vögel wird erheblich erschwert durch das 
fast vollständige Fehlen fossilen Materials. Bei den Untersuchungen plei- 
stozäner Schichten auf den Bahamas und Hispaniolas fanden jedoch Brod- 
korb (1959) und Bernstein (1965) fossile Dokumente, die osteologisch nicht 
von rezenten Vogelgattungen wie Todus, Melanerpes, Nesoctites, Phaeni- 
cophilus und Dulus bzw. rezenten Arten wie Melanerpes superciliosus und 
Mimus gundlachii zu unterscheiden waren. Brodkorb (1960), Howard (1950) 
und Wetmore (1962) folgerten anhand dieser Befunde, daß vermutlich be- 
reits zu Beginn des Pleistozän die meisten der heutigen Vogelgattungen 
und -arten existierten. 


Zoogeographisch weitgehend gesicherte Rückschlüsse lassen sich bisher 
von der westindischen Gattung Todus ziehen. Olson (1976) belegte anhand 
fossilen Materials aus dem Oligozän in Wyoming (Palaeotodus emryi), daß 


ey Trochilidenfauna der Karibik 291 


die heute auf den Großen Antillen endemische Gattung Todus über die mit- 
telamerikanische Landbrücke von Yucatan aus diese Inseln erreichte. Ver- 
mutlich hatten ancestrale Vertreter der Todies ihren phylogenetischen Ur- 
sprung im tropischen südlichen Nordamerika und sind heute, wie viele an- 
dere Vogelfamilien der gleichen zoogeographischen Herkunft (z.B. Craci- 
dae), in anderen Gebieten resident (Autochtonie; vgl. Mayr 1946). 


Fossile Funde von Vogelarten mit eindeutig südamerikanischer Her- 
kunft wie z. B. Trochilidae, Tyrannidae und Thraupidae auf den ozeanischen 
Inseln in der Karibischen See fehlen mit Ausnahme zweier Funde von Ty- 
rannen der Gattung Contopus und Tyrannus (Bernstein 1965) vollständig. 
Aussagen über die Besiedlungsfolge und den phylogenetischen Ursprung 
einzelner meist endemischer Gattungen bzw. Arten auf diesen Inseln lassen 
sich folglich nur anhand morphologisch-anatomischer sowie 6ko-ethologi- 
scher Vergleiche vornehmen. Rückschlüsse dieser Art haben daher einen 
weitgehend hypothetischen Charakter und bedürfen der palaeontologi- 
schen Bestätigung. 


Die Trochilidenfauna 


Auf den Westindischen Inseln ist eine auffallend geringe Artenzahl an 
Vertebraten gegenüber flächenmäßig vergleichbaren Gebieten derselben 
Breitengrade auf dem Festland zu beobachten. Dies läßt sich deutlich an- 
hand der Vogelfauna aufzeigen. So kommen auf allen ozeanischen karibi- * 
schen Inseln zusammen nur ca. 330 Vogelarten vor (davon 16 Kolibriarten), 
während in Mittelamerika etwa 900 Vogelarten (davon ca. 50 Kolibriarten) 
anzutreffen sind. 


Kolibris sind auf allen karibischen Inseln vertreten (mit Ausnahme klein- 
ster vegetationsarmer Inseln). Auf einer Insel sind jeweils allerdings maxi- 
mal nur 4 Arten resident. Die Anzahl der Kolibriarten ist dabei jedoch nicht 
von der Fläche der Insel abhängig. Dies wird deutlich, vergleicht man bei- 
spielsweise St. Lucia, die mit 600 km? Fläche zu den kleinsten Inseln der Ka- 
ribischen See zählt, und Hispaniola, die mit 80 000 km? die zweitgrößte Insel 
des Archipels ist. Auf beiden Inseln kommen jeweils 3 Kolibriarten vor. Be- 
trachtet man jedoch die Anzahl der auf den Inseln residenten Kolibriarten 
unter Berücksichtigung der Meereshöhe, die eine Insel erreicht, so zeigt 
sich, daß mit zunehmender Höhe (NN) die Anzahl der Kolibriarten steigt 
(vgl. Abb. 1). Ein Grund für die Abhängigkeit der Artenanzahl von der Höhe 
(NN) einer Insel bei Trochiliden liegt z.B. in der bei zunehmender Höhe 
(NN) steigenden Diversität der ökologischen Nischen: die artenreichere 
Flora bietet auf den höheren Inseln nektarivoren Vogelarten zusätzliche 
Nahrungsquellen. 


292 K.-L. Schuchmann Bonn. 


zool. Beitr. 


T T > T 
A 
3000 
E 
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3 
A 2000 A | 
£ r=0.70 
:O 
= A A 
A 
i 
1000 we . 
4 A 
Ze % 
1 2 3 4 


Kolibriarten 


Abb. 1: Beziehung zwischen Topographie (Hóhe NN) und Anzahl der Kolibriarten 
auf den ozeanischen Westindischen Inseln. 


Relation between altitudinal gradient (m) and number of hummingbird species on 
the oceanic islands of the West Indies. 


Dieser Zusammenhang erklárt jedoch nicht, warum auf festlandsnahen 
Inseln, wie z. B. Trinidad oder Tobago, bis zu 16 Kolibriarten vorkommen, 
obwohl keine auffallenden Unterschiede im Klima, der Vegetation, der 
Landschaftsform und der Fläche feststellbar sind. Die relativ große Entfer- 
nung zwischen einigen ozeanischen Inseln und dem Kontinent kann nicht 
als Ursache fúr die geringe Artenanzahl von Trochiliden auf diesen Inseln 
angesehen werden. Einerseits bestanden námlich im Pleistozán zumindest 
in Mittelamerika zeitweise Landbrticken, die bis auf ca. 100 km an die Gro- 
Ben Antillen heranreichten, so daß eine Besiedlung durch zahlreiche Koli- 
briarten auf diesem Wege denkbar gewesen wäre; andererseits unter- 
schätzt man sicherlich die Leistungsfähigkeit eines Kolibris, wenn man das 
Überfliegen größerer Wasserflächen für nahezu unmöglich hält. So über- 
quert beispielsweise Archilochus colubris (ca. 4g Körpergewicht) bei sei- 
nem Flug in das Winterquartier nach Mexiko den 850 km breiten Golf von 
Mexiko (Bent 1940). Wie zahlreiche feldornithologische Beobachtungen 
weiterhin bestätigen, sind zudem häufig Verdriftungen kontinentaler Ko- 
libriarten, z. B. durch Hurricane, auf diese Inseln zu beobachten (Bond 1974). 
Die Fähigkeit, eine ozeanische Insel aktiv zu erreichen, können allerdings 
nur solche Kolibriarten aufweisen, deren physiologische Eigenschaften 
(z. B. Bildung von Fettdepots) bzw. deren morphologisch-anatomische Cha- 
rakteristika (z.B. Verhältnis von Flügellänge zum Körpergewicht) einen 
ausdauernden Flug ermöglichen (vgl. Feinsinger & Chaplin 1975). 


31 (1980 1; ibi 
ae BY) Trochilidenfauna der Karibik 293 


Da Kolibris einerseits durchaus in der Lage sind, größere Entfernungen 
auch ohne zwischenzeitliche Nahrungsaufnahme zurückzulegen, und ande- 
rerseits Kolibris durch Unwetterkatastrophen (die mit großer Regelmäßig- 
keit in der Karibischen See auftreten) verdriftet, aber trotzdem nicht ansäs- 
sig werden, liegt die Vermutung nahe, daß die auf einer Insel schon residen- 
ten Trochilidenarten den Erfolg solcher Invasoren im allgemeinen aus- 
schließen. Unter welchen Umständen sich eine neue Art dennoch auf einer 
ozeanischen Insel etablieren kann, wird im folgenden noch ausgeführt wer- 
den. 


Kolibris, deren zoogeographisches Zentrum in Südamerika liegt, haben 
im Verlauf ihrer bemerkenswert „aggressiven" Radiation nicht nur als eine 
der wenigen neotropischen Vogelfamilien die Nearktis erreicht, sondern 
haben sich auch im Verlauf ihrer Phylogenie nahrungsökologisch wie keine 
andere Vertebratengruppe Blütennektar als primäre Nahrung erschlossen. 
Obwohl dieser Evolutionsschritt an sich schon eine erhebliche Spezialisie- 
rung darstellt, haben sich darüber hinaus sogar viele Arten coevolutiv an 
bestimmte Blütenpflanzen bzw. Blütentypen angepaßt. Eine solche zusätzli- 
che Spezialisierung hat den Vorteil, Nahrungskonkurrenten von diesen 
Nahrungsressourcen auszuschließen. Aus dieser extremen Anpassung re- 
sultiert für solche Kolibris eine starke Abhängigkeit von der Blütezeit „ih- 
rer’ Futterpflanze. Auch die reproduktive Potenz einer Blütenpflanze kann 
für einen derartig spezialisierten Kolibri eine wichtige Rolle spielen. 


In der Regel sind die residenten kontinentalen Kolibriarten wesentlich 
stärker an bestimmte Blütenformen angepaßt als dies bei Inselarten zu be- 
obachten ist. Der Grad der Anpassung an die entsprechenden Nahrungs- 
pflanzen kann aus dem Verhältnis von Schnabellänge und Körpergewicht 
abgelesen werden (Schuchmann 1980). Während die Kolibriarten der oze- 
anischen karibischen Inseln nur einen kurzen, meist geraden Schnabel be- 
sitzen, der zudem in seiner Länge direkt proportional zum Körpergewicht 
ist (r = 0.97), sind bei vielen kontinentalen Kolibriarten Schnabellänge und 
Körpergewicht nicht voneinander abhängig (z. B. nach Untersuchungen von 
Feinsinger [1976] in Costa Rica [r = 0.30]; s. Schuchmann 1980). Danach ha- 
ben sehr kleine Trochiliden des Festlandes oftmals einen erheblich länge- 
ren Schnabel als die um ein Vielfaches größeren Antillenkolibris. 


Der relativ kurze Schnabel der Inselarten eignet sich zur Nahrungsauf- 
nahme aus einer Vielzahl verschiedener Korollentypen. Die Trochiliden 
der ozeanischen karibischen Inseln sind daher als Nahrungsgeneralisten 
verdrifteten kontinentalen Nahrungsspezialisten überlegen. Die Ansied- 
lung einer Festlandsart wird somit von den residenten Nahrungskonkur- 
renten weitgehend verhindert. 


Betrachtet man ferner den Lebensraum der ozeanisch-karibischen Koli- 
briarten, so stellt man fest, daß jede dieser Arten in allen Vegetationsgebie- 


294 K.-L. Schuchmann bone 
ten vorkommt, allerdings in unterschiedlicher Abundanz (vgl. Schuchmann 
1980, Terborgh et al. 1978). Im Gegensatz dazu sind kontinentale Arten star- 
ker an bestimmte Biotope gebunden. Es ist gegenwartig keine kontinentale 
Art bekannt, die sowohl in xerophytischen Vegetationszonen als auch im 
tropischen, subtropischen und montanen Wald verbreitet ist. Dagegen kom- 
men Eulampis jugularis, die größte Kolibriart der Kleinen Antillen, und Tro- 
chilus polytmus, eine endemische Art auf Jamaika, in sämtlichen (klima- 
tisch sehr unterschiedlichen) Vegetationszonen ihrer Inseln vor. Jahreszeit- 
lich bedingte Biotopbevorzugungen lassen sich allerdings beobachten. Vor 
allem im Dezember und Januar sind beide Arten in größerer Anzahl in den 
trockenen vegetationsärmeren Küstengebieten der Inseln anzutreffen. In 
dieser Zeit scheint ein geringes Nahrungsangebot eine Dispersion der Po- 
pulationen bzw. ein Ausweichen in diese Lebensräume zu bedingen. In den 
übrigen Monaten des Jahres hingegen sind beide Arten sowohl in feuchten 
Bergwaldgebieten als auch im Nebelwald anzutreffen. Auch von den ande- 
ren Kolibriarten dieser Inseln wurde eine solche Flexibilität der Habitat- 
wahl beobachtet (vgl. Schuchmann 1980, Terborgh 1973). Mit Ausnahme von 
2 Arten (Philodice [= Calliphlox] evelynae aus der xerophytischen Vegeta- 
tion der Bahamas und Cyanophaia bicolor aus dem tropischen Regenwald, 
St. Vincent und Martinique) scheinen alle Kolibriarten dieser ozeanischen 
Antilleninseln Habitatgeneralisten zu sein. Kontinentale Arten hingegen 
weisen in ihrer Habitatwahl stärkere Präferenzen auf und können folglich 
als Habitatspezialisten bezeichnet werden. 


Die fehlende Nahrungs- und Habitatspezialisierung der auf den Inseln le- 
benden Kolibriarten müßte eine sowohl intra- als auch interspezifische 
Konkurrenz dieser Vögel zur Folge haben. Es stellt sich daher die Frage, wie 
die nektarivore Nahrungsgemeinschaft einer Insel zusammengesetzt ist 
und wie die Kolibriarten nebeneinander leben, ohne sich gegenseitig auszu- 
schließen. 


Beim interspezifischen Gewichtsvergleich der auf einer Insel residenten 
Trochiliden fällt auf, daß eine relativ starre Gewichtsklassenstaffelung in- 
nerhalb dieser nektarivoren Nahrungsgemeinschaft vorliegt. Meist kom- 
men auf einer Insel dieses Archipels 3 Kolibriarten vor (eine kleine, ca. 
3-4g schwere, eine mittelgroße, 5-6g schwere und eine große, 8-10 g 
schwere Spezies), die sich gewichtsmäßig etwa um den Faktor 2 unterschei- 
den (vgl. Abb. 2). Diese auch bei anderen Vogelarten mit gemeinsamen Nah- 
rungsansprüchen zu beobachtende Gewichtsdifferenzierung (Diamond 
1973, Hutchinson 1959) wird von einigen Autoren noch kontrovers beurteilt. 
So spekulieren Feinsinger & Colwell (1978), daß die Gewichtsunterschiede 
um den Faktor 2 auf eine unterschiedliche Größenpräferenz bei der Arthro- 
podennahrung dieser Vögel schließen lassen, wie es beispielsweise Hes- 
penheide (1975) bei Tyrannen (Tyrannidae) beobachtete. Oko-energetische 
Untersuchungen zeigten jedoch (Brown et al. 1978, Schuchmann 1980), daß 


ae) Trochilidenfauna der Karibik 295 


die Gewichtsdifferenzen bei Trochiliden z.T. eine Aufteilung der Nah- 
rungsquellen ermöglichen, so daß der interspezifische Nahrungskonkur- 
renzdruck reduziert wird. Die von Kolibris auf den Westindischen Inseln 
besuchten Blütenpflanzen lassen sich nämlich nach Korollenlänge und 
Nektarproduktionsrate in 2 Kategorien unterteilen. Blütenpflanzen des ei- 
nen Typs haben mit einer Länge von ca. 17-20 mm relativ kurze Blütenkel- 
che und eine tägliche Nektarsekretionsrate von nur 1-2 mg. Dagegen besit- 
zen die Blütenpflanzen des anderen Typs Korollenlängen von etwa 30- 
38 mm und eine Nektarproduktion von 4-27 mg am Tag (vgl. Brown et al. 
1978, Schuchmann 1980). Ein Gewichtsunterschied um den Faktor 2, dem 


AAG ch X= 
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de + * 4.8 
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Abb. 2: Gewicht (g), logarithmisch zur Basis 2 aufgetragen, der Trochiliden auf den In- 
seln bzw. Inselgruppen der Großen und Kleinen Antillen. x = Mittelwerte der jewei- 
ligen Gewichtsklassen. Kolibriarten (aufgelistet von < zu > Gewicht): Kleine Antil- 
len (a, < 700 m NN): Orthorhyncus cristatus, Sericotes holosericeus; Kleine Antillen 
(b, > 700 m NN): O. cristatus, S. holosericeus, Eulampis jugularis; Martinique und Do- 
minica: O. cristatus, Cyanophaia bicolor, S. holosericeus, E. jugularis; Grenada: O. cri- 
status, S. holosericeus, Glaucis hirsuta; Hispaniola: Mellisuga minima, Chlorostilbon 
swainsonil, Anthracothorax dominicus; Jamaika: M. minima, Trochilus polytmus / 
Trochilus scitulus, Anthracothorax mango; Cuba: M. helenae, Chlorostilbon ricordii; 
Nordost Puerto Rico: O. cristatus, S. holosericeus; West Puerto Rico: Chlorostilbon 
maugaeus, A. dominicus, Anthracothorax viridis. Symbole: Doppelpfeil = Arten 
schließen sich geographisch bzw. ökologisch aus; S. A. = eine Art (Glaucis hirsuta) 
die in jüngster Zeit aus Südamerika einwanderte. 


Weight characteristics (g) of Lesser and Greater Antillean trochilids. x = represent 
means of each category; double arrows signify geographical and/or ecological sepa- 
ration of species belonging to each class; S. A. = species (Glaucis hirsuta)recently in- 
vaded from South America. Species account of each island or island group see 
above. 


296 K.-L. Schuchmann Bonn. 


zool. Beitr. 


ein Flügellängenunterschied ca. um den Faktor 1.25 bei diesen Kolibris ent- 
spricht, hat nicht nur Auswirkungen auf die Manövrierfähigkeit eines 
Vogels, sondern beeinflußt vor allem seinen Energieverbrauch während des 
Schwirrfluges. Körpergewicht und Flugstoffwechsel sind direkt proportio- 
nal, d.h. eine große Kolibriart hat einen höheren Energieverbrauch wäh- 
rend des Schwirrfluges pro Zeiteinheit als eine leichtere Art. Folglich kann 
eine große Kolibriart bei der Nahrungsaufnahme aus kurzkelchigen Blüten 
mit geringer Nektarproduktionsrate keinen ausreichenden Energiegewinn 
erzielen. Bei zahlreichen Pflanzen dieses Blütentyps hätte für einen solchen 
Kolibri die Nahrungsaufnahme sogar einen Energieverlust zur Folge. Daher 
werden diese Blütenpflanzen vor allem von kleineren Kolibriarten besucht. 
Bei Pflanzen des anderen Blütentyps verhindert allerdings die Blütenkelch- 
länge den kleineren Trochiliden eine erfolgreiche Nahrungsaufnahme und 
stellt somit einen wichtigen Ausschlußfaktor dar. 


Die vom Gewicht abhängigen Parameter, Flügellänge und Energiever- 
brauch während des Schwirrfluges sowie die Schnabellänge einer auf den 
ozeanischen karibischen Inseln residenten Kolibriart, haben somit zur Fol- 
ge, daß jeweils nur eine bestimmte Gruppe von ornithophilen Blütenpflan- 
zen von Kolibris einer bestimmten Größe als Nahrungsquelle genutzt wer- 
den kann. Dem Körpergewicht kommt daher eine öko-energetische Bedeu- 
tung von besonders hohem Selektionswert in dieser nektarivoren Gruppe 
zu. 


Die interspezifische Nahrungskonkurrenz der Kolibriarten wird nicht 
nur durch die Wahl der Nahrungspflanzen, die durch Körpergewicht und 
Schnabellänge determiniert ist, sondern auch durch eine differenzierte 
Nahrungsstrategie reduziert. Unter Nahrungsstrategie versteht man das 
Verhalten eines Kolibris, seinen Energiebedarf bei bestehendem intra- und 
interspezifischem Konkurrenzdruck optimal zu decken. Es lassen sich zwei 
vom Verhalten der Vögel gut unterscheidbare Nahrungsstrategien bei Tro- 
chiliden beobachten. Kolibris der einen Gruppe leben territorial, d. h. sie be- 
setzen ein Areal, in dem sie ihren Energiebedarf decken können und das sie 
gegen Nahrungskonkurrenten verteidigen (Brown 1964). Trochiliden des 
anderen Typs frequentieren dagegen ein weit verstreutes Blütenangebot. 
Oftmals fliegen sie eine bestimmte Route mehrmals am Tage und nehmen 
den in der Zwischenzeit in den Nektarien der ornithophilen Blütenpflanzen 
neu gebildeten Nektar auf. Außer diesen beiden beschriebenen Formen der 
Nahrungsstrategien zeigen einige Kolibriarten eine Mischform beider Ver- 
haltensweisen, wobei sie in Abhängigkeit vom inter- und intraspezifischen 
Konkurrenzdruck nur zeitweise territorial sind. Nahrungsstrategien kön- 
nen sowohl art- als auch geschlechtsspezifisch sein (Feinsinger 1976). 


Bei den auf Jamaika lebenden Kolibriarten konnte beispielsweise beob- 
achtet werden, daß sowohl die kleine Art, Mellisuga minima, als auch die 


Sg Trochilidenfauna der Karibik 297 


große Art, Anthracothorax mango, weitgehend territorial sind. Bei starker 
intraspezifischer Nahrungskonkurrenz geben jedoch die Weibchen dieser 
Kolibriarten ihr Territorialverhalten auf und besuchen ein weit verstreutes 
Blütenangebot. Bei Y und Q der mittelgroßen Art, Trochilus polytmus bzw. 
Trochilus scitulus (beide Arten leben allopatrisch), hingegen ist nur zeit- 
weise die Etablierung von Territorien zu beobachten. Sowohl Trochilus po- 
lytmus als auch Trochilus scitulus geben bei zunehmender intra- bzw. inter- 
spezifischer Konkurrenz ihr Territorium auf. 


Bei sympatrischer Lebensweise von mehreren Kolibriarten auf den West- 
indischen Inseln kann ferner eine artspezifische Vertikaleinnischung beob- 
achtet werden. So lebt auf Jamaika Mellisuga minima (ca.3 g) in der unteren 
Strauchregion bis in ca. 1m Höhe, Trochilus polytmus/Trochilus scitulus 
(ca. 5 g) in der mittleren Strauchregion bis unteren Baumregion, d.h. in einer 
Höhe von ca. 1 bis 4 m, während Anthracothorax mango (ca. 9 g) in der obe- 
ren Baumregion bis in eine Höhe von über 7 m anzutreffen ist (vgl. Schuch- 
mann 1980). Eine entsprechende Vertikaleinnischung sympatrisch lebender 
Trochiliden konnte ebenfalls auf den anderen ozeanischen karibischen In- 
seln festgestellt werden (Brown et al. 1978, Feinsinger & Colwell 1978, Lack 
1976). Die Konkurrenz um die begrenzte Nahrung „Nektar" wird folglich auf 
den Inseln sowohl durch diese ökologische Separation der Spezies als auch 
durch die art- bzw. geschlechtsspezifische Nahrungsstrategie reduziert. 


Da die wenigen auf einer Insel residenten Trochilidenarten als Nah- 
rungs- und Habitatgeneralisten sämtliche ökologischen Nischen besetzt 
haben, ist eine Ansiedlung von kontinentalen Kolibriarten weitgehend un- 
möglich. Von den zahlreichen nord-, mittel- und südamerikanischen Trochi- 
liden, die die Westindischen Inseln erreichten (Bond, 1974), konnte in jüng- 
ster Zeit allerdings dennoch eine südamerikanische Art auf Grenada 
(Kleine Antillen) Fuß fassen. Diese Kolibriart, Glaucis hirsuta, nimmt heute 
auf Grenada die ökologische Nische der dort vermutlich ursprünglich le- 
benden Trochilidenart, Fulampis jugularis, ein (Labat 1943). Im Gegensatz zu 
allen anderen endemischen Kolibriarten der Kleinen Antillen, die sowohl 
gattungsmäßig als auch artlich von noch unklarer phylogenetischer Ab- 
stammung sind, ist Glaucis hirsuta konspezifisch mit der südamerikani- 
schen Art. Für den Ablauf der erfolgreichen Ansiedlung von Glaucis hirsuta 
auf Grenada lassen sich 2 Hypothesen aufstellen. Entweder hat Glaucis hir- 
suta auf Grenada Fulampis jugularis aktiv verdrängt, oder Fulampis jugula- 
ris hat diese südlichste Insel ihres Verbreitungsgebietes nur in einer sehr 
kleinen Population besiedelt und sich dort nicht langfristig etablieren kön- 
nen. Vieles spricht für einen Populationsrückgang von Eulampis jugularis 
und eine anschließende Ansiedlung von Glaucis hirsuta. Durch die inten- 
sive agrarwirtschaftliche Nutzung der oberen Berglagen (Anbau von Bana- 
nen) wurde nämlich in jüngster Zeit der Lebensraum von EF. jugularis, der 
Primärwald auf den vulkanischen Inseln der Kleinen Antillen, zunehmend 


Bonn. 
298 K.-L. Schuchmann sooner 


eingeschränkt. Auf Grenada wurde auf diese Weise der Habitat von Eulam- 
pis jugularis weitgehend zerstört. Glaucis hirsuta dagegen kann als Kultur- 
folger gelten. Sie ist eine Trochilidenart der Sekundärvegetation Süd- und 
Mittelamerikas, sowie der beiden Grenada vorgelagerten Inseln Trinidad 
und Tobago, die dort in vom Menschen angelegten Plantagen häufig beob- 
achtet werden kann. 


Bemerkenswert ist bei der auf Grenada neu eingewanderten Art, Glaucis 
hirsuta, daß sie Eulampis jugularis gewichtsgemäß entspricht. Dem Aquili- 
brium-Modell von MacArthur & Wilson (1967), das von einer Gleichge- 
wichtssituation zwischen Aussterberate und Besiedlungsfolge auf ozeani- 
schen Inseln ausgeht, müßte man daher für Kolibris ergänzend hinzufügen, 
daß eine Besiedlung einer solchen Insel nur dann erfolgen kann, wenn ein 
Invasor ökologisch und gewichtsmäßig die entstandene Lücke der jeweili- 
gen Nahrungsgemeinschaft einnehmen kann. 


Zoogeographie 


Die auf den Westindischen Inseln residenten Kolibripopulationen lassen 
sich zoogeographisch gut differenzieren. Auf den Großen Antillen, Baha- 
mas und Kleinen Antillen sind 10 Trochilidengattungen anzutreffen. Die 
Arten von 5 dieser Gattungen kommen ausschließlich auf den Großen An- 
tillen und den Bahamas vor. Von den auf den Kleinen Antillen heimischen 5 
Gattungen sind jedoch 2 Arten (Orthorhyncus cristatus und Sericotes holo- 
sericeus) auch auf den Großen Antillen (im äußersten Osten Puerto Ricos) 
anzutreffen (Abb. 3). 


Von den 5 Gattungen (11 Arten) der Großen Antillen und Bahamas sind 3 
Gattungen (Anthracothorax, Chlorostilbon, Philodice) auch in Mittelame- 
rika verbreitet. Zwei Gattungen (Trochilus, Mellisuga) sind auf den Großen 
Antillen endemisch. 


Vier Gattungen (Orthorhyncus, Sericotes, Eulampis, Cyanophaia) der 5 
residenten Gattungen (5 Arten) der Kleinen Antillen sind auf diesen Inseln 
endemisch. Die fünfte Trochilidenart dieses Gebietes, Glaucis hirsuta, ist 
auch in Südamerika anzutreffen (vgl. Abb. 3). 


In Puerto Rico (Große Antillen) treffen Trochiliden der Kleinen und Gro- 
ßen Antillen aufeinander. Ein sympatrisches Vorkommen von Arten beider 
geographischer Herkünfte ist jedoch nicht zu beobachten (dies ist nach un- 
seren gegenwärtigen Kenntnissen über die Biologie dieser Inselarten auch 
nicht wahrscheinlich). Beim taxonomischen Vergleich der verschiedenen 
Trochilidenarten auf den Kleinen mit denen der Großen Antillen kann man 
vermuten, daß die Kleinen vor den Großen Antillen von Kolibris besiedelt 
wurden, da mit einer Ausnahme (Glaucis hirsuta) dort nur endemische mo- 


a Trochilidenfauna der Karibik 299 


Abb. 3: Uberblick úber den Einwanderungsbereich (Pfeile) der Kolibris aut den Gro- 
Ben Antillen, den Bahamas (kleingepunktete Linie) und den Kleinen Antillen (groß- 
gepunktete Linie). Von den 5 residenten Gattungen (11 Arten) auf den Inseln der 
Großen Antillen und Bahamas (I) sind 3 Gattungen ebenfalls in Mittelamerika vertre- 
ten (K). Auf den Kleinen Antillen (I) kommen 5 Gattungen (5 Arten) vor, von denen 1 
Gattung (*) erst in jüngster Zeit die Inseln von Südamerika aus erreichte. 


Origin of hummingbirds in the West Indies. The Lesser Antilles (5 resident genera, 
11 species; 3 genera also occur in Central America) have been colonized by trochilids 
via the Middle American landbridge. Hummingbirds of the Lesser Antilles (5 genera, 
5 species; 1 genus (*) is of recent arrival) have reached the archipelago from South 
America. Arrows signify direction of radiation. 


notypische Gattungen vorkommen. Die Annahme einer unterschiedlichen 
Besiedlungsfolge von Großen und Kleinen Antillen erscheint jedoch nach 
unseren heutigen Kenntnissen der Evolutionsbiologie von Bewohnern klei- 
nerer Inseln nicht zwingend (vgl. Lack 1947, Mayr 1963). Hier wirken sich 
bereits geringe genetische Veränderungen von Individuen im Genpool der 
Gesamtpopulation schneller aus als dies bei Populationen auf größeren In- 
seln beobachtet werden kann. Dort wird in der Regel durch ständige Panmi- 
xie die Ausbildung neuer Merkmale leicht unterdrückt. Meist kann sich bei 
diesen Populationen eine neue Eigenschaft erst nach längeren Zeiträumen 
genetisch durchsetzen. Die Vermutung liegt daher nahe, daß die Großen 
und die Kleinen Antillen etwa gleichzeitig von Trochiliden besiedelt wur- 
den (nur die beiden Kolibriarten, Glaucis hirsuta und Philodice evelynae, 
wurden erst in neuerer Zeit auf Grenada bzw. den Bahamas ansässig. 


300 K.-L. Schuchmann Bon ta 


Die Kolibris der Großen Antillen und der Bahamas erreichten diese In- 
seln offenbar von Mittelamerika aus, während Trochiliden die Kleinen 
Antillen von Südamerika aus besiedelten (vgl. Kap. Systematische Anmer- 
kungen). 


Systematische Anmerkungen 


Trochiliden der Großen Antillen und Bahamas 


Superspezies Chlorostilbon ricordii (C. ricordii, C. swainsonii, C. mau- 
gaeus) 


Die Allospezies der auf den Großen Antillen und Bahamas andemischen 
Chlorostilbon-Gruppe sind wie die meisten Trochiliden dieser Inseln so- 
wohl in xerophytischen und halophilen Küstenvegetationen als auch im 
tropischen Bergwald anzutreffen (Bond 1974). 


Alle Arten der Gattung Chlorostilbon sind geschlechtsdimorph. Im Habi- 
tus lassen sich 2 Gruppen unterscheiden, solche mit leuchtend rotem Ober- 
und Unterschnabel (aureoventris-Gruppe) und solche mit schwarzem 
Schnabel (mellisugus-Gruppe). Die rote Schnabelfärbung der aureoventris- 
Gruppe ist jedoch als ein apomorphes Merkmal zu beurteilen, da Jungvögel 
dieser Arten zunächst eine schwarze Schnabelfärbung aufweisen. Erst mit 
zunehmendem Alter wird der Schnabel rot. Die Superspezies auf den Gro- 
Ben Antillen, die einheitlich durch einen schwarzen Schnabel gekennzeich- 
net ist, steht taxonomisch den in Kolumbien bzw. Panama lebenden C. mel- 
lisugus und C. assimilis nahe. 


Es liegt die Vermutung nahe, daß die auf Jamaika vorkommenden ende- 
mischen Kolibriarten der Gattung Trochilus mit den Chlorostilbon-Arten 
verwandt sind (vgl. Abb. 4). 


Superspezies Trochilus polytmus (T: polytmus, T. scitulus) 


Diese auf Jamaika endemische polytypische Gattung ist in allen Lebens- 
räumen der Insel anzutreffen (Schuchmann 1980). Die beiden Allospezies 
T. polytmus und T: scitulus unterscheiden sich besonders deutlich in ihrer 
Schnabelfärbung. Während adulte 7. polytmus durch einen roten Schnabel 
gekennzeichnet sind, hat 7: scitulus einen schwarzen Schnabel. Allerdings 
ist der Schnabel immaturer 7. polytmus zunächst ebenfalls schwarz. Mit zu- 
nehmendem Alter ändert sich die Farbe, wobei sich der Schnabel von der 
Basis her allmählich rot umfärbt, bis schließlich nur noch eine kleine 
schwarze Spitze zurückbleibt. 


Systematisch sind die Gattungen Chlorostilbon und Trochilus aufgrund 
übereinstimmender taxonomischer und ethologischer Merkmale (Balz und 


a Trochilidenfauna der Karibik 301 


SE Lo 
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1 
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e <a \ 
. E Xv = —- 
$ E AT . = 
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Trochilus- ron 


Gruppe 


ancestrale 
oc... ne..e...e Diag 


Chlorostilbon- 
Art 


Abb. 4: Einwanderungsroute (gepunktete Linie) und mógliche phylogenetische Be- 
ziehung der Gattungen Chlorostilbon und Trochilus aut den Großen Antillen und 
den Bahamas. Pfeile geben die geographische Verbreitung der heutigen Arten der 
Gattung Chlorostilbon an. 


Colonization route (dotted line) and possible phylogeny of the genera Chlorostilbon 
and Trochilus on the Greater Antilles and the Bahamas. Arrows signify distribution 
of present Chlorostilbon species in Middle America and Northern South 
America. 


Gesangsstruktur; Schuchmann, pers. Beob.) als nahe verwandt zu beurteilen. 
Eine altersbedingte Schnabelumfärbung von schwarz auf rot ist sowohl bei 
Chlorostilbon (aureoventris-Gruppe) als auch bei 7. polytmus zu beobach- 
ten. Die Gattungen Chlorostilbon und Trochilus haben wahrscheinlich ih- 
ren gemeinsamen Ursprung im südlichen Mittelamerika oder nördlichen 
Südamerika (vgl. Abb. 4). 


Superspezies Anthracothorax dominicus (A. dominicus, A. viridis, A. mango) 


Die monotypischen Anthracothorax-Arten sind auf den großen Antillen 
endemisch. Der Habitat dieser Spezies ist die Primärvegetation von Küsten- 
nähe bis in das Bergland. Nur auf Puerto Rico, wo 2 Arten vorkommen (A. 
dominicus, A. viridis), ist eine ökologische Trennung zu beobachten. Wäh- 
rend A. dominicus vorwiegend im Tiefland vorkommt, ist A. viridis dort 
weitgehend auf das Hochland beschränkt. 


302 K.-L. Schuchmann Bonn. 


zool. Beitr. 


Die nächstverwandten Arten dieser Superspezies leben in Mittelamerika 
(A. prevostii) und im nördlichen und westlichen Südamerika (A. nigricollis). 
A. prevostii kommt ebenfalls auf den Nicaragua vorgelagerten karibischen 
Inseln, Old Providence und St. Andrew, vor. Es ist daher anzunehmen, daß 
die Gattung Anthracothorax die Großen Antillen über Mittelamerika er- 
reichte (vgl. Abb. 5). 


Os 


\ 


A. viridis 


ancestrale ” 
2 


Pec ccccccce en! 


Anthracothorax- 
Art 


Abb. 5: Einwanderungsroute (gepunktete Linie) der Gattung Anthracothorax auf den 
Großen Antillen. Pfeile geben die geographische Verbreitung der heutigen Arten 
der Gattung Anthracothorax an. 


Colonization route (dotted line) of the genus Anthracothorax. Arrows signify distri- 
bution of present Anthracothorax species in Middle America and Northern South 
America. 


Superspezies Mellisuga helenae (M. helenae, M. minima) 


Beide Arten der Gattung Mellisuga sind endemisch auf den Großen An- 
tillen. Sie bevorzugen Lebensräume mit offener Vegetation wie beispiels- 
weise Gärten und Parkanlagen. Seltener sind die beiden allopatrisch leben- 
den Spezies im montanen Wald anzutreffen (Bond 1974). 


Bond (1963) stellte Mellisuga in die nähere Verwandtschaft der Gattung 
Archilochus, deren Arten als Zugvögel im Sommer vom Norden Mittelame- 
rikas aus nach Nordamerika ziehen. 


A Trochilidenfauna der Karibik 303 


Philodice evelynae 


Diese polytypische Art ist endemisch auf den Bahamas. Dort ist sie in al- 
len Lebensräumen anzutreffen. 


Früher stellte man diese Art aufgrund der verschmälerten äußeren 
Schwanzfedern (Nr. 5) zur Gattung Calliphlox. Die rehbraune Unterbauch- 
befiederung sowie die hellbraunen inneren Fahnen der Steuerfedern 
Nr. 2-4 rechtfertigen jedoch die Zuordnung zur mittelamerikanischen Gat- 
tung Philodice (die Gattung Calliphlox und Philodice stehen systematisch 
einander nahe). 


Die geringen Unterschiede im Habitus zwischen Philodice evelynae und 
Philodice bryantae aus Costa Rica legen die Vermutung nahe, daß P. evely- 
nae erst in jüngerer Zeit die Bahamas von Mittelamerika aus erreichte. 


Trochiliden der Kleinen Antillen 


Glaucis hirsuta 


Diese polytypische Art ist der einzige Vertreter der Unterfamilie Phae- 
thorninae auf den ozeanisch-karibischen Inseln. Das zoogeographische 
Zentrum der Gattung liegt in der Aquatorialzone Stidamerikas. Die Arten 
dieser Gattung kommen dort vor allem in der Sekundärvegetation des tro- 
pischen Regenwaldes vor. 


Glaucis hirsuta, eine Art, die auch auf den kontinentalen Inseln Trinidad 
und Tobago verbreitet ist, hat Grenada von Südamerika aus wahrscheinlich 
erst in neuerer Zeit erreicht. Taxonomisch lassen sich keine Unterschiede 
auf Subspeziesniveau zwischen dieser Inselpopulation und den kontinenta- 
len Vögeln feststellen. 


Cyanophaia bicolor 


Cyanophaia ist eine monotypische Gattung, die nur auf Dominica und 
Martinique verbreitet ist. Dort ist C. bicolor auf den tropischen Regenwald 
beschränkt, wo sie S. holosericeus ökologisch ausschließt. 


Bond (1963) vermutet, daß es sich bei C. bicolor um eine Restpopulation 
(Relikt) einer Art handelt, die ursprünglich sehr viel weiter auf den Antillen 
verbreitet war. Er führt dies auf eine seiner Meinung nach nahe Verwandt- 
schaft mit der nordamerikanischen Gattung Cynanthus zurück. 


304 K.-L. Schuchmann Bonn. 


zool. Beitr. 


Meiner Meinung nach ist jedoch eine Verwandtschaft mit der stidameri- 
kanischen Gattung Hylocharis wahrscheinlicher, denn sowohl alle Hylo- 
charis-Arten der cyanus-Gruppe als auch C. bicolor stimmen nicht nur weit- 
gehend im Habitus tiberein, sondern besitzen auch graublaue bis blaue Un- 
terschwanzdecken'). Die Cynanthus-Arten sind dagegen durch auffallend 
graue bzw. weiße Unterschwanzdecken gekennzeichnet. 


Sericotes holosericeus 


Die monotypische Gattung Sericotes kommt sowohl auf den Kleinen als 
auch auf den Großen Antillen (im äußersten Osten Puerto Ricos) vor. Flache 
Gebiete mit xerophytischer Vegetation sind der bevorzugte Habitat von 
S. holosericeus. 


Zahlreiche Gemeinsamkeiten sowohl im Habitus (z.B. weiße Federbü- 
schel seitlich des Bürzels) als auch im Verhalten (z. B. Nestbau) der Gattun- 
gen Sericotes und Anthracothorax lassen auf eine nahe Verwandtschaft 
schließen. Da Arten der Gattung Anthracothorax auch auf den kontinenta- 
len karibischen Inseln Trinidad und Tobago vorkommen, ist anzunehmen, 
daß die gemeinsame Ursprungspopulation beider Gattungen im nördlichen 
Südamerika lebte. 


Eulampis jugularis 


Diese monotypische Gattung ist endemisch auf den Kleinen Antillen. Eu- 
lampis jugularis besucht dort vor allem Blüten im Primärwald der höheren 
Bergregionen der Inseln. 


Auch Fulampis muß taxonomisch in die Nähe der Gattung Anthracotho- 
rax gestellt werden, da £. jugularis u. a. die weißen Búrzelseiten der Anthra- 
cothorax-Gruppe besitzt. Auch das sattelförmige Napfnest stimmt in Form 
und Konstruktion mit Nestern von Anthracothorax-Arten überein (die 
Nestform von Trochiliden ist nach Ruschi [1965] ein wichtiges Kriterium bei 
der Beurteilung der Verwandtschaft systematisch nahestehender Trochili- 
dengruppen). Das zoogeographische Ursprungsgebiet von Eulampis liegt 
daher mit groBer Wahrscheinlichkeit im nórdlichen Stidamerika. 


Meiner Meinung nach steht ferner die im nördlichen Südamerika ver- 
breitete Gattung Topaza systematisch der Gattung Fulampis nahe. Beide 
Gattungen unterscheiden sich zwar erheblich in der Farbe des Gefieders, 


!) Die im Gegensatz zu Cyanophaia bicolor bei Arten der Gattung Hylocharis rote 
Oberschnabelfärbung muß als apomorphes Merkmal gewertet werden, da auch 
der Schnabel immaturer Tiere dieser Gattung schwarz ist. 


orl > Trochilidenfauna der Karibik 305 


weisen jedoch im Habitus einige bemerkenswerte Gemeinsamkeiten auf 
(irisierende Federn auf den Schwingen, irisierende Unter- und Ober- 
schwanzdecken, Kopfform). Auch die Nestform der Topaza-Arten zeigt eine 
große Übereinstimmung mit Anthracothorax und Eulampis. 


Orthorhyncus cristatus 


Die monotypische Gattung Orthorhyncus kommt primär in xerophyti- 
schen Lebensräumen auf den Kleinen Antillen vor. 


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Abb. 6: Verbreitungsgebiet der nahe verwandten monotypischen Gattungen Ortho- 


rhyncus (Kleine Antillen) und Chrysolampis (nördliches und óstliches Südameri- 
ka). 


Geographical distribution of the closely related monotypic genera Orthorhyncus 
(Lesser Antilles) and Chrysolampis (Northern and Eastern South America). 


Weitgehende Ubereinstimmungen im Habitus, wie beispielsweise die Be- 
fiederung des proximalen Teils des Oberschnabels, und im Verhalten lassen 
die nahe Verwandtschaft zur kontinentalen Gattung Chrysolampis erken- 
nen. Die monotypische Gattung Chrysolampis ist im nördlichen Südame- 
rika auf die küstennahe xerophytische Zone beschränkt, kommt allerdings 
auf Trinidad und Tobago auch im bewaldeten Bergland vor. Der phylogene- 
tische Ursprung der Gattung Orthorhyncus liegt mit großer Wahrschein- 
lichkeit im nördlichen Südamerika (vgl. Abb. 6). 


306 K.-L. Schuchmann BE 


Danksagung 


Die vorliegende zoogeographische Untersuchung wurde in dankenswerter Weise 
von zahlreichen Privatpersonen und Institutionen unterstützt. Allen voran Dr. P. 
Fairbairn, Ministry of Mining and Natural Resources, Conservation Dept. Jamaica; 
Dr. S. J. Rickards, J. Rickards, St. Lucia Naturalists Society; und G. Charles, Ministry 
of Forests, St. Lucia. Sowohl wissenschaftlich als auch finanziell wurde die Arbeit 
vom Zoologischen Institut der Universität in Frankfurt/M. gefördert. 


Meinen Kollegen Dres R. van den Elzen, G. Rheinwald und H. E. Wolters danke ich 
für wertvolle Diskussionsbeiträge und die kritische Durchsicht des Manuskriptes. 


Zusammenfassung 


Auf den ozeanischen Inseln der Karibischen See sind gegenüber kontinentalen 
Gebieten der gleichen geographischen Breiten erheblich weniger (ca. 70 %) Trochili- 
den resident. Die Artenzahl der Kolibris einer Insel ist jedoch nicht abhängig von der 
Fläche, sondern von der Vertikalstruktur (Höhe NN), die sie erreicht. 


Kolibris des karibischen Archipels sind sowohl Habitat- als auch Nahrungsgenera- 
listen. Innerhalb dieser nektarivoren Nahrungsgemeinschaft ist ferner eine Ge- 
wichtsklassenstaffelung der einzelnen Arten um den Faktor 2 zu beobachten. Auf- 
grund der energetischen Ansprüche dieser Vögel bedingen u.a. diese Gewichtsun- 
terschiede eine ökologische Separation bei der Blütenwahl. So frequentieren große 
Kolibris Blütenpflanzen mit Korollenlängen von 30-38 mm und einer täglichen Nek- 
tarproduktion von 4-27 mg. Kleine Trochiliden besuchen dagegen relativ kurzkel- 
chige Blüten mit einer Nektarsekretionsrate von nur 1-2 mg am Tage. 


Eine neue Kolibrispezies kann sich wahrscheinlich nur dann auf einer dieser In- 
seln etablieren, wenn zuvor dort eine residente Art ausstirbt. Eine solche ökologi- 
sche Lücke kann jedoch nur ein Invasor füllen, der sowohl Habitat- als auch Nah- 
rungsgeneralist ist und sich zusätzlich auch gewichtsmäßig in diese Planstelle ein- 
fügt (z.B. Eulampis versus Glaucis; Grenada). 


Die Westindischen Inseln wurden von Trochiliden wahrscheinlich über 2 Einwan- 
derungsrouten besiedelt. Nur die Kleinen Antillen erreichten die Kolibris direkt 
vom nördlichen Südamerika, dem vermutlich phylogenetischen Ursprungsgebiet 
dieser neotropischen Vogelfamilie. Hingegen hat die Radiation dieser Vögel auf den 
Großen Antillen und den Bahamas ihren Ausgang in Mittelamerika. Für die unter- 
schiedlichen geographischen Besiedlungswege sprechen die engen taxonomischen 
Beziehungen sowohl zwischen mittelamerikanischen Arten und den Spezies der 
Großen Antillen und der Bahamas als auch zwischen Arten der Kleinen Antillen und 
denen in Südamerika. 


Summary 


Ecology and evolution of hummingbirds in the West Indies 


On the oceanic Caribbean islands only a few hummingbird species are resident 
compared to the large number occurring in Central America. Although some of these 
islands surpass with an area of over 70 000 km? a number of Middle American coun- 
tries, rarely more than 3 species of trochilids form the nectarivorous guild (compared 
to over 20 species occurring in relative small areas in Central America). However, 


N Trochilidenfauna der Karibik 307 


species abundance is not related to size but to altitude (NN) of a given island, e. g. on 
St. Lucia (600 km? area) as well as on Hispaniola (80 000 km?) 3 hummingbird species 
are resident. 


With the exception of Cyanophaia bicolor on Dominica and Martinique all hum- 
mingbirds of the Caribbean archipelago show a distinctly greater food and habitat 
versatility than most continental hummingbird species. Furthermore, the observed 
weight differences by nearly the factor 2 in all members of the guild imply that a po- 
tential colonist succeeds only when (1) responding to the wide range of ecological 
conditions (generalist) but (2) must also fit into the weight characteristics of a given 
assembly. Thus, combinations of species, e. g. being three times as large and/or three 
times as small as its guild neighbours, are incompatible and do not occur. 


Hummingbirds have colonized the West Indies via two routes. The Greater Antil- 
les and the Bahamas were reached from Central America whereas radiation on the 
Lesser Antilles originates in northern South America. This is evidenced by the close 
taxonomical relation to mainland species. 


Three species, namely Trochilus polytmus, Trochilus scitulus and Cyanophaia bi- 
color are still of doubtful taxonomic origin. The former two, endemic on Jamaica form 
a superspecies. Based on ethological data (display, song) Trochilus should be placed 
systematically close to Chlorostilbon. The latter species, Cyanophaia bicolor, endem- 
ic on Dominica and Martinique, has been associated systematically with the North 
American Cynanthus speciesgroup. However, I favor a systematic position closer to 
Hylocharis (cyanus-group) rather than to Cynanthus. Members of the Hylocharis cy- 
anus-group are not only very similar to Cyanophaia bicolor in their general appear- 
ance but also show no significant different undertail-covers and tail-feather colora- 
tion as it can be witnessed in Cynanthus species. 


Beside an ecological and zoogeographical discussion of hummingbirds of the West 
Indies each species resident on the archipelago is treated taxonomically. The system- 
atic relationships expressed in the paper are in some cases tentative because of a 
complete lack of comparable data, e. g. morphology and/or ethology, which normally 
proved to be helpful in any taxonomic treatment based on a total absence of fossil 
documents. 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Karl-L. Schuchmann, Zoologisches Forschungsinstitut 
und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, 5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 23111 
31 (1980), Heft 3-4 


Colonization of Atlantic islands by chaffinches 
(Fringilla spp.) 


by 


P. R. GRANT, Ann Arbor 


Studies of the evolution of birds on islands have contributed much to the 
development of ideas on speciation and other important areas of systemat- 
ics (E. G. Mayr 1942, 1963, Rensch 1939). In attempting to interpret patterns 
ot morphological variation on islands in terms of evolutionary processes, 
systematists are forced to make several assumptions. The purpose of this ar- 
ticle is to make explicit three assumptions which are normally made implic- 
itly, and to discuss them with an example from a recent study of chaffinches 
(Grant 1979a). 


I compared the measurements of museum specimens of chaffinches (Frin- 
gilla coelebs) from two sets of Atlantic islands (Azores, and the Canaries in- 
cluding Madeira) and two sets of mainland regions (Iberia and North Africa). 
Two of the major results were as follows: 


(1) On both sets of islands, chaffinches are heavier and have longer tarsi 
but shorter wings than their relatives on the mainland of approxi- 
mately the same latitude. 


(2) In mensural traits analyzed multivariately, Azores chaffinches are in- 
termediate between chaffinches on the Canaries and the blue chaf- 
finch, Fringilla teydea on two Canary Islands, Tenerife and Gran Cana- 
ria. 


The first result was interpreted as showing convergent evolution of chaf- 
finches in separate island environments. This interpretation is reinforced by 
the blue cast to the plumage of all the island chaffinches in contrast to all 
mainland chaffinches. The second result was interpreted as possible evi- 
dence of character displacement (Brown & Wilson 1956; Grant 1972a). It was 
suggested that the blue chaffinch, the first species to arrive on the Canaries, 
diverged in beak form and specialized in pine forest exploitation following 
the later arrival of the chaffinch. The intermediate morphological nature of 
the Azores chaffinch was held to indicate what the blue chaffinch was ap- 
proximately like on the Canary Islands before the character displacement 
occured. 


The interpretations are no stronger than the assumptions upon which the 
original analyses rest. These will now be considered. 


Bonn. 
312 P. R. Grant soc Bee 


Assumptions 


The first assumption is that morphological differences between popula- 
tions reflect genetic differences to some extent. It is known that the climatic 
conditions under which birds are reared can influence adult morphology 
(e.g. Allee & Lutherman, 1940), and that diet of seed-eating birds influences 
beak growth (Sossinka, 1972). Therefore direct environmental influences 
may differ between populations and contribute to differences in adult mor- 
phology. But they are not likely to be responsible for large and non-allomet- 
ric changes in proportion (Grant, 1972b). Estimates of the amounts of direct 
environmental and genetic influence on adult morphology are badly needed 
to check on this, as they are for morphological studies of non-domestic birds 
in general. A few studies have demonstrated the presence of genetic vari- 
ation underlying phenotypic variation within populations of birds 
(Boag & Grant 1978, Smith 1979). This evidence strengthens the argument 
that phenotypic differences between populations are partly determined by 
genetic differences, but experimental evidence is needed to convert the ar- 
gument into a demonstrated fact. 


The second assumption is that present mainland populations are morpho- 
logically close to the ancestral stocks which gave rise to the island popula- 
tions. Therefore, the present differences between mainland and island popu- 
lations are largely the product of evolutionary changes on the islands. The 
alternative is that mainland populations have evolved considerably since 
giving rise to the island populations, or that they have shifted geographi- 
cally in response to climate, as a consequence of which populations on the 
mainland adjacent to the islands are not the appropriate ones for making 
comparisons with island populations. I regard these alternatives as less 
likely than the assumed morphological constancy on the mainland. There is 
much evidence for relatively rapid evolution in isolated populations (Cain, 
1954, Mayr, 1963, Johnston & Selander 1964). In the case of Atlantic Island 
chaffinches, a geographical shift in mainland populations would result in 
inappropriate island-mainland comparisons. However geographical vari- 
ation on the mainland is relatively small, and the comparisons would not be 
distorted strongly enough to alter the interpretations of the evolution of 
birds on these islands (see also next paragraph). 


The third assumption merits the most discussion. It is that the archipela- 
gos were colonized independently from the adjacent mainlands at approxi- 
mately the same latitude, i.e., from the geographically closest points on the 
mainlands to the islands. This may not be correct. With very isolated islands, 
like the Azores, it is especially difficult to identify the point of origin of the 
colonists. However, in the case of the Azores an incorrect assumption about 
the place of origin of the colonists is not likely to lead to erroneous conclu- 
sions regarding the evolutionary change that has taken place on the islands. 


Te) Colonization of Atlantic islands by chaffinches 313 


This is because the most likely alternative to an Iberian origin is one further 
north where chaffinches are slightly smaller than in Iberia. An origin fur- 
ther north is indicated by present wind patterns. Winds rarely blow to the 
Azores directly from the east (i.e. Iberia); they arrive much more frequently 
from the north or the north-east (Bannerman & Bannerman, 1966). 


The origin of Canary Island chaffinches is apparently more readily identi- 
fiable. The Canaries are much closer to North Africa than the Azores are to 
anywhere. There are faunistic similarities between the Canaries and North 
Africa (Lack & Southern, 1949) and the blue tit, the only other bird species 
showing similar differentiation in the archipelago to the chaffinch, is clearly 
related to the Moroccan blue tit (Grant 1979b). The assumption of a North 
African origin of Canary Island chaffinches may, nevertheless, be wrong. 
The major alternative is an Azores origins, (another is an Iberian origin), im- 
probable as this may seem from distance considerations alone. 


First, there are strong winds blowing southeastwards from the Azores to 
the Canaries in winter (Fernandopullé, 1976) when chaffinches are in flocks 
of substantial size and are perhaps most likely to disperse. Second, there is a 
close resemblance between Azores and Canary Island chaffinches in those 
plumage characteristics which set all island populations apart from all main- 
land ones. The dorsal plumage is largely a slateblue colour, and the ventral 
plumage is buff and white. In such characeristics, they show a loss of red and 
green colour; reds are virtually absent and green is restricted to back, rump 
and the edges of wing feathers. Third, there is a progressive loss of green 
from Azores (the most green), to Madeira (almost the same) to the central 
Canary Islands (no green on the back) to the western ones (no green at all). 
Fourth, some mensural characteristics of Azores and Canary Island popula- 
tions are related to each other in the same way as they are related in South 
European and North African populations (Grant 1979a). For example, 
weights are apparently the same on the Azores and Canaries, and appar- 
ently the same in France and North Africa, but differ greatly between re- 
gions. Moroccan birds have slightly longer wings (by 3.38 per cent) and tarsi 
(by 2.74 per cent) than Iberian birds, and Canary birds differ from Azores 
birds in the same direction and by approximately the same amount (1.40 and 
2.31 per cent respectively). These similarities could be the result of the der- 
ivation of one set of island populations (Canaries) from the other set (Azo- 
res), just as the North African populations are probably derived from Euro- 
pean ones. 


As indirect support for an Azores origin, there is one other species of bird 
which appears to have colonized the Canaries from somewhere in Europe, 
possibly the Azores. This is the robin, Erithaca rubecula. Robins on Gomera, 
Hierro, La Palma and Madeira are a slightly paler version of the South Euro- 
pean robin, £. r. rubecula, but are sufficiently different to be considered by 


B é 
314 P. R. Grant Ba 


some taxonomists as a distinct subspecies, E. r. microrhynchus (Bannerman, 
1963). They have similar altitudinal distributions and occupy similar habi- 
tats. It is possible that these Canary robins originated from the Azores and 
not from mainland Europe because Azores robins share the pale colour. A 
North African origin of these populations can be ruled out for the inter- 
esting reason that Tenerife and Gran Canaria have been colonized by the 
distinctive North African subspecies. Like the Moroccan relatives, robins on 
these two islands have dark pigments and are restricted to mountain forests 
(Bannerman, 1963). Therefore, the Canary Islands have been colonized by 
robins from both North Africa and Europe, possibly the Azores. 


For these several reasons an Azores origin of the Canary Island chaffin- 
ches is a serious alternative to the assumed North African origin. What are 
the possible consequences of this alternative? First, if this alternative is cor- 
rect, features in common to Azores and Canary populations are not the pro- 
duct of convergent evolution to common environmental conditions, but are 
carry-overs from evolution on the Azores. These features include blue pig- 
mentation in response to high humidities, short wings and long tarsi. Note 
however, that whatever the origin of Canary Island chaffinches, beak shape 
has undergone substantial change there; beaks are smaller, particulary in 
depth, than on the Azores or on the mainland. 


A second consequence is more important, but also more problematical. If 
Canary Islands birds are derived from Azores populations, the question of 
character displacement between the chaffinch and the blue chaffinch has to 
be reconsidered. 


The blue chaffinch is generally agreed to be the evolutionary product of 
an early colonization of the Canaries by the ancestors of the modern chaf- 
finch (Stresemann 1927-1934). Whether the Canary Island populations of the 
blue chaffinch are the sole surviving members (relicts) of a once widely dis- 
tributed species, or whether the species evolved into its present form en- 
tirely on these two islands (Tenerife and Gran Canaria), cannot be known in 
the absence of fossils. A second, much later colonization gave rise to the 
present-day populations of the chaffinch on the Canaries. By analogy with 
the robin, discussed above, the geographical sources of the two sets of colo- 
nists may have been quite different. For example the first colonists which 
gave rise to the blue chaffinch may have originated in North Africa, and the 
second colonists may have come from the Azores; alternatively both sets of 
colonists may have come from the Azores. 


Regardless of the point of origin of the blue chaffinch, what evidence of 
character displacement is provided by the chaffinch? The unusual shape of 
the beak on all the Canary islands can be interpreted as a divergence from 
the blue chaffinch on Tenerife and Gran Canaria, with no relaxed or differ- 
ent selection pressure on the other islands without the blue chaffinch. This 


31 (1980) 
Heft 3-4 


Colonization of Atlantic islands by chaffinches 315 
explanation is consistent with a colonization of the islands by chaffinches 
from North Africa, since Tenerife and Gran Canaria where the initial adap- 
tations occurred, are the easternmost Canary Islands supporting popula- 
tions of chaffinches. But it is not consistent with an Azores origin of the 
chaffinch. Beak shape and size is almost identical on Madeira and Gran Ca- 
naria, yet presumably Madeira (without the blue chaffinch) would have been 
the first island colonized and hence the place where the Canary Island cha- 
racteristics of the chaffinch would have first evolved. The only way to rescue 
the character displacement hypothesis for the chaffinch is to make the addi- 
tional, and perhaps improbable, assumption that the blue chaffinch occurred 
on Madeira when the chaffinch arrived, but since went extinct. A reason for 
extinction is not easy to find; competitive exclusion by the chaffinch is cer- 
tainly not likely, because the island elevation and extent of pine forest is 
greater on Madeira that on Tenerife and Gran Canaria. 


In sum, the blue chaffinch may have undergone character displacement 
following the arrival of the chaffinch on the Canaries. Whether or not the 
chaffinch can be considered to have undergone character displacement as 
well is dependent upon the source of the second colonists, the Azores or 
North Africa. 


Discussion 


There are obviously limits to the success we can achieve in resolving 
these problems concerning the origin and subsequent evolution of Atlantic 
Island chaffinches. The same may be said about birds in other archipelagos, 
such as the Hawaiian Drepaniidae (Amadon 1950, Bock 1970) and Darwin's 
Finches (Geospizinae) on the Galapagos and Cocos Island (Bowman 1961, 
Grant 1967, Lack 1947). I suggest that refinement of modern biochemical 
techniques holds the best hope for establishing affinities between popula- 
tions of the same species. At the moment such techniques as electrophor- 
esis, microcomplement fixation and DNA-DNA hybridization are most suc- 
cesful at genus and higher taxonomic levels (Barrowclough & Corbin 1978, 
Ford et al. 1974, Polans 1980, Prager & Wilson 1975). Interpretation of the 
evolution of island populations will be on a firmer foundation once coloniza- 
tion routes have been determined with greater certainty. 


Acknowledgements 


This study was supported by National Research Council of Canada (Grant A2920) 
while I was on sabbatical leaves from McGill University, and by National Science 
Foundation grant DEB 77-23377. 


316 PR) Grant bona 


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Address of the author: Prof. Dr. P. R. Grant, Division of Biological Sciences, Depart- 
ment of Ecology and Evolutionary Biology, University of Michigan, Ann Arbor, Mich- 
igan 48109, U.S.A. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 319 


Notes on Anolis notopholis Boulenger, 1896 
(Sauria: Iguanidae) 


by 
P. VAN DEN ELZEN and K.-L. SCHUCHMANN 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


During a zoological survey in Southern Colombia (August-September 
1978) one of us (K.-L. S.) collected several Anolis species. Amongst these 
were also Anolis notopholis which were common in dense secondary vege- 
tation growing along the banks of the Rio Dagua, about 20 km East of Buen- 
aventura. 


Since the original description by Boulenger little, to our knowledge, has 
been published on the life history of this particular iguanid lizard. This pa- 
per therefore presents additional ecological and morphological information 
on the species. 


The locality where the specimens were collected is situated along the 
banks of the Rio Dagua near a field station maintained by the Colombian 
government, Department of Forestry, at which agricultural experiments are 
conducted. This research centre is situated at an altitude of approximately 
100m NN. The original primary tropical rain forest of this area has been 
cleared around the centre to some extent. These clearings are now mainly 
covered with herbaceous plants. Around the buildings A. notopholis occur- 
red in fairly large numbers (2-4 o/m?) in this low vegetation. Males were 
usually seen perching in an exposed position on grass stems and other low- 
growing flowering plants. This anole was neither observed in dense second- 
ary forest nor in gallery forest. 


The species is known from Buenaventura, near the coast. This is also the 
type locality for A. notopholis as defined by Boulenger (1896: 17). Our speci- 
mens which were collected further east reveal that the geographical distri- 
bution extends to the lower slopes of the Cordillera Occidental. This anole 
is probably much more widespread along the Pacific coast of Southern Co- 
lombia than formerly thought, as the habitat colonised by the species is not 
restricted to the Buenaventura area. 


Boulenger states that A. notopholis is allied to A. macrolepis (1911: 659), 
another Colombian species, and to A. tropidonotus (1896: 17) basing his as- 


320 P. van den Elzen und K.-L. Schuchmann en 


sumption on morphological characters. The latter occurs from Mexico to Ni- 
caragua and Honduras. All three belong to the Norops-like (the genus 
Norops Wagler being invalid) anoles, which are small (snout-vent length 
less than 60 mm) in contrast to the "giant" A. eulaemus species group of 
which A. mirus reaches snout-vent lengths over 100 mm. The three forms 
mentioned have only slightly dilated toe pads and although superficially 
similar there seems no apparent reason for assuming a close relation- 
ship. 


To simplify possible comparisons at a later date a short description of the 
specimen examined (ZFMK 29890), a male, seems warranted. 


Head 1.8 times as long as broad; upper head scales strongly keeled; scales 
of supraorbital semicircles enlarged, separated by one series of scales; three 
enlarged supraoculars; canthus angular; six loreal rows from third canthal; 
uppermost and lowermost loreal rows largest; interparietal feebly enlarged, 
smaller than ear opening length, separated from supraorbital semicircles by 
two scales; ear opening vertically oval, 1.8 mm in length; nine supralabials to 
below centre of eye. 


Dorsal scales very large, juxtaposed, fully twice as large as ventrals, squar- 
ish to hexagonal, subimbricate, strongly keeled, in nine longitudinal series, 
the two median rows with smaller scales; laterals very small, keeled, not 
granular; ventrals rhomboidal, somewhat similar to dorsals but variable, 
rounded behind or not, strongly keeled. 


Dewlap moderate, 13.2 mm in length, gular scales keeled. No dorsonuchal 
fold. 


The adpressed hind limb reaches the eye, digits not (or but slightly) di- 
lated, 15 scales under phalanges ii and iii of fourth toe; distal phalanx 
raised. 


Colour (in alc.) as described by Boulenger (1896: 17). The colour as obser- 
ved in live specimens is as follows: interrupted band of rectangular, poste- 
riorly orientated, dark brown blotches present dorsolaterally, becoming 
more attenuated as it approaches the caudal area; sides and lower parts of 
the head greenish yellow, the region surrounding the ear opening lighter 
yellow; the isolated dorsolateral blotches unite to form a chocolate brown 
stripe on the nape where it bifurcates, the inner branch towards the interpa- 
rietal region and the outer branch passing through the eye and along the 
canthus to the nares; limbs a light brown with dark brown cross bands which 
become indistinct on the inner surface; ventrally whitish; dewlap small and 
uniform vermilion. 


Total length 156.5 mm, head+ body 49.5 mm, tail 107 mm, hind limb 43.2 
mm (fig. 1). 


ae Notes on Anolis notopholis 321 


Following the taxonomic key developed by Peters & Donoso-Barros (1970: 
45, 46) leads either to A. macrolepis or to A. notopholis. A. macrolepis, how- 
ever, may readily be distinguished by its different scalation (interparietal 
very large, dorsals with feeble keels, supraorbital semicircles in contact with 
the interparietal) and a slightly different colour pattern. 


Little, if anything, is known on the ecology of this species. Narrow toe 
pads are characteristic of some anoles that are not arboreal but are grass or 
ground dwellers. A low lamellae number tends to indicate species which 
spend most of their lives on or slightly above the ground. But, as Williams 
(1975: 3) indicates for both A. mirus and A. parilis, which belong to the larger 
sized anoles, these species have the first phalanx of each digit remarkably 
enlarged and strengthened thus implying active climbing by the use of 
claws, becoming independent of toe pads. 


A. notopholis seems, by what is known, to be a low-vegetation specialist, 
keeping to herbaceous cover. Its small size and colour coupled with a mod- 
erate number of lamellae make it appear admirably adapted to the habitat 
colonised. Further collecting and observation of the species in the field is 
necessary to gain a more complete understanding of the anoles of the Pa- 
cific lowlands. 


Bi 
A 


Fig. 1: Anolis notopholis, adult S, snout-vent length 49.5 mm, tail length 107 mm 
(H. Unte phot.). 


322 P. van den Elzen und K.-L. Schuchmann meh 


Zusammenfassung 


Anolis notopholis wurde 20 km östlich von Buenaventura, Kolumbien, entlang der 
flachen Ufervegetation des Rio Dagua beobachtet und gesammelt. AuBer Angaben 
zur Okologie dieser Art wird die systematische Stellung diskutiert. 


References 


Boulenger, G. A. (1896): Descriptions of new reptiles and batrachians from Colom- 
bia. — Ann. Mag. nat. Hist. 6, 17: 16-21. 

— (1911): Descriptions of new reptiles from the Andes of South America, preserved 
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Peters, J. A. & R. Donoso-Barros (1970): Catalogue of the Neotropical Squamata: 
Part II. Lizards and amphisbaenians. — Bull. U. S. natn. Mus. 297: 1-293. 


Williams, E. E. (1963): Studies on South American anoles. Description of Anolis mi- 
rus, new species, from Rio San Juan, Colombia, with comment on digital dilation 
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— (1975): South American Anolis: Anolis parilis, new species, near A. mirus Willi- 
ams. — Breviora Mus. comp. Zool., 434: 1-8. 


Address of the authors: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, 
Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1, Germany. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 323 


Zur Taxonomie und Okologie der Gattung Phelsuma 
(Reptilia: Sauria: Gekkonidae) auf den Komoren, 
mit Beschreibung einer neuen Art 


von 


HARALD MEIER, Hamburg 


Einleitung 


Die hier vorgelegten Ergebnisse einer herpetologischen Studienreise auf 
die Komoren sollen eine erste Ergänzung zu den Standardwerken über die 
Herpetofauna der Afrika vorgelagerten Inseln am Indischen Ozean (Boett- 
ger 1881 a, 1881 b, 1913; Rendahl 1939; Angel 1942; Blanc 1972) darstellen, 
insbesondere aber auch zu den umfassenden Arbeiten von Mertens (1962, 
1966) über die auf diese Inseln konzentrierte Gecko-Gattung Phelsuma. Es 
wurde daher versucht, in Aufbau und Gliederung an diese Arbeiten von 
Mertens anzuknüpfen, um so einmal die Vergleichbarkeit des hier Gesag- 
ten mit den dort (Mertens l.c.) zu findenden Informationen zu erleichtern, 
zum andern, hier Wiederholungen so weit wie möglich zu vermeiden. 


Gesammelt wurden die hier vorgelegten Befunde während einer vier- 
zehntägigen Studienreise auf die Komoren, die der Verfasser im März 1980 
durchführte, sowie in den nachfolgenden Wochen. Leider konnten nur die 
Inseln Grande Comore, Anjouan und Mayotte mit einigen kleinen Nachbar- 
inseln besucht werden, nicht jedoch Mohéli, so daß ein vollständiges Bild 
noch nicht vermittelt werden kann. Eine während der Reise neu entdeckte 
Art kann aber diese Unvollständigkeit ausgleichen. 


Das mitgebrachte Material befindet sich zum Teil noch lebend in Terra- 
rienobhut, zum Teil, und zwar soweit es konserviert ist, in der Herpetologi- 
schen Sammlung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums 
Alexander Koenig (ZFMK) in Bonn. Herr H. Unte (ZFMK) fertigte die hier 
beigegebene Aufnahme an, Herrn Dr. W. Böhme (ebenda) habe ich für die 
Durchsicht des Manuskripts zu danken. 


324 H. Meier Bonn. 


zool. Beitr. 


Ergebnisse 


Phelsuma comorensis (Boettger, 1913) 


Pholidose: Zu der von Mertens (1966: 101) angedeuteten Ahnlichkeit 
mit P lineata dorsivittata konnten ergänzende Vergleiche auch an leben- 
den Exemplaren beider Arten durchgeftihrt werden. Dies ergab bei den in 
der Beschreibung von P. /. dorsivittata (Mertens 1964: 106, 107) angegebenen 
Merkmalen eine völlige Übereinstimmung zwischen beiden bis auf die auf- 
fallend gröbere Rückenbeschuppung und die gekielten Bauchschuppen bei 
P. lineata dorsivittata. 


Färbung und Zeichnung: Hier ist die Ähnlichkeit zwischen beiden Ar- 
ten noch wesentlich größer als von Mertens (1966: 100) angenommen. Beim 
Vergleich von zwanzig P. comorensis mit neun P. lineata dorsivittata ergab 
sich folgendes Bild: Auch bei P. comorensis kann die rote Vertebrallinie 
über den ganzen Rücken, mehr oder weniger unterbrochen, fast bis in Höhe 
der Augen reichen, ist also keineswegs kürzer als die von P. /. dorsivittata 
(vgl. Mertens 1966: 100). Sie kann aber bei einigen Individuen beider Arten 
auch völlig fehlen. Damit weist die Rückenzeichnung so große Übereinstim- 
mungen auf, daß sie sich zur Unterscheidung beider Arten nicht eignet. Bei 
den ebenfalls recht ähnlichen roten Kopfflecken fällt auf, daß P. comorensis 
sie in größerer Zahl als P. /. dorsivittata, meist auch in intensiverer Auspra- 
gung aufweist. Auch die dreistufige Lateralzeichnung, die für die gesamte /i- 
neata-Gruppe typisch ist, kommt bei beiden hier verglichenen Arten mit 
den gleichen Abstufungen vor. Unterschiede ergeben sich nur aus den bei P. 
l. dorsivittata stark ausgeprägten, schwarzen Posthumeralflecken, die Mer- 
tens (1964: 106, 107) für diese Form noch nicht erwähnte. Bei P comorensis 
findet sich lediglich, wie auch bei allen /ineata-Formen ohne Posthumeral- 
fleck, eine Intensivierung des dunklen Bandes an den Ansatzstellen der Ex- 
tremitäten. Ein weiterer auffälliger Unterschied liegt im Muster der Extre- 
mitáten-Oberseiten. Bei P 1 dorsivittata kann man mit Mertens (1. c.: 107) 
von dunkler Sprenkelung sprechen, die aber nicht immer deutlich ausge- 
prägt ist. Bei P comorensis dagegen läßt sich immer eine deutliche dunkle 
Marmorierung erkennen. 


Okologische Beobachtungen: Obgleich P. comorensis schon seit 1913 
bekannt ist, gibt es kaum Informationen tiber ihre Okologie, auBer dem Hin- 
weis, ihr Areal sei auf Höhen über 1000 m Meereshöhe auf Grande Comore 
beschränkt. Meine Beobachtungen ergaben, daß sie im Gegensatz zu der 
stark bedrängten Phelsuma v-nigra zwar ein sehr kleines, aber noch sehr 
dicht besiedeltes Areal innehat, ohne in Konkurrenz mit anderen Phelsu- 
ma-Arten leben zu müssen, das in Höhen bis um 700 m herabreicht. Verein- 


in Phelsuma auf den Komoren 325 


zelt findet man die Art jedoch auch bis 600 m herunter, wo sie dann mit P. 
dubia und P. v-nigra koexistiert. Von Interesse ist auch die Beobachtung, 
daß P. comorensis in ihrem Biotop ein augesprochener Kulturfolger ist, der 
vor allem Bananenpflanzungen bevölkert, auch in unmittelbarer Nähe von 
Häusern. Daneben findet sie sich noch hin und wieder in Zuckerrohrbestän- 
den, ist aber darüber hinaus äußerst selten zu entdecken. 


Ergänzend sei die bisher noch nicht beachtete Tatsache angefügt, daß 
auch P. 1 dorsivittata ein recht kleines, auf Nordmadagaskar beschránktes 
Verbreitungsgebiet besitzt, wobei allerdings die Beschränkung auf ähnlich 
große Höhenlagen nicht so extrem ist. Mit Interesse bemerkte ich, daß sie 
am häufigsten um Joffreville auftrat; außerhalb dieser Berglokalität ließen 
sich nur gelegentlich Einzeltiere in den dichten Populationen von P. mada- 
gascariensis grandis beobachten. 


Beziehungen: Aus dem hier Gesagten ergibt sich, daß die Beziehungen 
zwischen P. comorensis und P. lineata dorsivittata noch wesentlich enger 
sind, als dies Mertens (1966: 100, 101) angenommen hatte. 


Phelsuma dubia (Boettger, 1881) 


Kennzeichen: In der Pholidose weist P dubia auf den Komoren keine 
Besonderheiten gegentiber madagassischen Exemplaren auf, jedoch sind 
zur Lebendfärbung bemerkenswerte Ergänzungen zu machen. Nachdem ich 
nun auf den Komoren zahlreiche Exemplare beobachten konnte, erscheint 
mir die Charakterisierung der Art als unscheinbar durch Mertens (1962: 93, 
1966: 101) nicht zutreffend. Vielmehr gehört sie gemeinsam mit P. líneata 
leiogaster oder auch P. standingi (vgl. Meier 1977) zu den Phelsumen, die ei- 
ner besonders intensiven Sonneneinstrahlung bedürfen, um ihre ganzen 
Färbungsmöglichkeiten zu demonstrieren. Das Spektrum der dann beacht- 
lich leuchtkräftigen Grundfarbe reicht von blaugrün bis zu laubgrün, das 
fast dem von P. v-nigra entspricht, wobei die Schwanzoberseite einen ver- 
stärkten Blauton annimmt und die Rückenflecken ziegelrot hervortreten. 


Verbreitung: Mertens (1966: 93, 94) gibt an, daß P dubia in drei Exem- 
plaren auch für die Ostküste Madagaskars, und zwar aus Fénérive, nachge- 
wiesen sei. Sollten die drei Belegstücke des Senckenberg-Museums wirk- 
lich von daher stammen, woran ich Zweifel hege, muß es sich um eine an- 
thropogene Verschleppung gehandelt haben; denn weder K. Martens noch 
ich haben jemals an der Ostküste Madagaskars diese Art auffinden können, 
wobei besonders Martens gerade im Raum Fénérive Hunderte von Phelsu- 
men beobachtet und gesammelt hat. Daß Ostmadagaskar nicht zum natürli- 
chen Areal von P. dubia gehört, ergibt sich auch aus der schon erwähnten 
Abhängigkeit von starker Sonneneinstrahlung, die zur vollen Ausprägung 
des Farbkleides vonnöten ist. 


326 H. Meier Bea ee 

Zur Verbreitung auf den Komoren ist anzumerken, daß Mayotte, die álte- 
ste und Madagaskar am nächsten liegende Komoreninsel, offenbar zuletzt 
erreicht und besiedelt wurde, da P. dubia dort bei weitem nicht so zahlreich 
wie auf Grande Comore oder Anjouan ist und auch im Vergleich zu P 1. lati- 
cauda auf Mayotte viel seltener ist. 


Ökologische Beobachtungen: Das im Vergleich zu anderen Phelsu- 
ma-Arten außerordentlich große Verbreitungsgebiet, das von Madagaskar 
bis zur Ostküste Afrikas reicht, spricht für eine relativ große ökologische 
Plastizität und Robustheit, die sich auch in der besonders guten Halt- und 
Züchtbarkeit im Terrarium ausdrückt. Interessante Beiträge zu diesem Fra- 
genkomplex enthält die Arbeit von Osadnik (MS). Nicht befriedigend be- 
antwortet werden kann jedoch bislang die Frage, warum P. dubia auf 
Grande Comore viel häufiger und in wesentlich dichteren Populationen 
vorkommt als auf Madagaskar. Sicher herrschen hier besonders günstige 
Umweltbedingungen, während die Art sich auf Madagaskar selbst weder in 
den trockenen Süden noch in die kühleren Berggebiete Zentralmadagas- 
kars noch in den regenreichen Osten der Insel hat ausbreiten können. 


Während P. dubia nach meinen Beobachtungen auf Madagaskar keinen 
besonders starken Konkurrenzdruck auf andere Phelsuma-Arten ausübt, 
liegen die Verhältnisse auf den Komoren offenbar völlig anders. Diese Si- 
tuation führt zu folgender den Artenschutz betreffenden Anregung: Man 
sollte durch kontrollierte Fangquoten die Bestände von P. dubia auf Grande 
Comore und von P. dubia und P. laticauda auf Anjouan erheblich reduzieren, 
dabei jedoch die von P. v-nigra absolut schonen; denn es besteht tatsächlich 
die Gefahr, daß auf beiden Inseln die aus Madagaskar eingewanderten Ar- 
ten die endemische Form verdrängen, was zur Zeit bedauerlicherweise 
durch selektives Fangen der von Händlern begehrteren P. v-nigra noch ver- 
stärkt wird. 


Phelsuma laticauda laticauda (Boettger, 1880) 


Anmerkungen zur Taxonomie und Ökologie: Nachdem ich auf Ma- 
dagaskar eine Vielzahl von P. laticauda-Populationen kennenlernen konnte, 
fiel auf, daß sowohl auf Mayotte als auch auf Anjouan großwüchsige Indivi- 
duen einer Größenklasse um 120 mm viel häufiger sind als auf Madagaskar. 
Am häufigsten findet sich P. ]. Jaticauda auf Anjouan, wo sie gegenüber P. v- 
nigra den gleichen stark bedrängenden Konkurrenzdruck ausübt, wie es P. 
dubia auf Grande Comore tut. Auf Mayotte tritt sie nicht so häufig in Er- 
scheinung, was auf die dort weitaus weniger zahlreichen Bananenpflanzun- 
gen zurückgeführt werden kann. Allerdings werden dort die zahlreichen 
Kokospalmen in besonders starkem Ausmaß besiedelt, wo die Tiere aber für 
den Menschen weitgehend unbemerkt bleiben. 


en Phelsuma auf den Komoren 327 


Phelsuma robertmertensi n. sp. 


Material: 6 Exemplare 

Holotypus: ZFMK 29899, d, Komoren’), leg. H. Meier 1.1980. 

Paratypen: ZFMK 29900, 9, und weitere vier noch lebende Exemplare, die 
nach ihrem nattirlichen Tod an die Herpetologische Sammlung 
des Museums A. Koenig überstellt werden, alle vom selben 
Fundort, Sammler und Datum. 


Diagnose: Eine recht kleinwüchsige Art der Gattung Phelsuma (Ge- 
samtlänge bei sechs adulten Tieren 108, 86, 90, 85, 82 und 82 mm). Diagno- 
stisch ist die Fähigkeit, zwei kraß voneinander verschiedene Farbmuster 
während der Aktivitätsphase zu zeigen. Deren wesentliche Kennzeichen 
sind: unterbrochene, rote Mittellinie in einem in Breite und Grünton stark 
variierenden Vertebralband, das vom Hinterkopfbereich bis auf die Höhe 
des Vorderbeinansatzes zeitweilig eine leuchtend hellblaue Färbung an- 
nehmen kann; zwei paravertebrale hellere Bänder können sich völlig auflö- 
sen; Kopf mit oberseits blauer Schnauzenspitze und zwei roten Querbalken; 
über den Supralabialia und unter den Sublabialia je ein dunkler Längsstrei- 
fen; stark variable, meist hellgefleckte Flankenpartie; Oberseiten der Extre- 
mitäten mit hellen Flecken. Unterseite von Körper und Schwanz braungelb- 
lich. Mittelpunkt des Nasenloches über dem vorderen Teil des ersten Su- 
pralabiale. Rücken- und Bauchschuppen vollständig glatt, Subcaudalia 
leicht bis stark querverbreitert. 


Beschreibung des Holotypus: Gesamtlänge 108 (50 und 58) mm. 
Schnauze, gemessen von der Schnauzenspitze zum Augenvorderrand, etwa 
eineinhalbmal so lang wie der Abstand vom Augenhinterrand zum Vorder- 
rand der Ohröffnung. Diese ist längsoval; ihr senkrechter Durchmesser ent- 
spricht zwei Dritteln des Augendurchmessers. Das Nasenloch liegt zwi- 
schen dem 1. Supralabiale und drei Nasalia; sein Mittelpunkt über dem vor- 
deren Teil des 1. Supralabiale. Das oberste Nasale ist von seinem Partner 
der anderen Seite durch 2 Internasalia getrennt. Das linke Internasale bil- 
det am Hinterrand des Rostrale eine winklige Kerbe. Das Rostrale selbst be- 
sitzt keine mediane Längsnaht. 9/8 Supra- und 8/8 Sublabialia. Mentale 
dreieckig, jederseits von einer Reihe dreier vergrößerter Inframaxillaria ge- 
folgt, die eine Gruppe vergrößerter Postmentalia einschließen. Diese gehen 


!) Um die offenbar nur in einem sehr kleinen Areal vorkommende neue Art in ih- 
rem Bestand nicht zu gefährden, habe ich die Terra typica bewußt nur sehr groß- 
räumig angegeben. Der präzise Fundort ist bei den beiden konservierten Typen 
hinterlegt und kann in der Herpetologischen Abteilung des Museums Koenig er- 
fragt werden. 


328 H. Meier Bonn ae 
fließend bis leicht abgesetzt in die sehr kleinen Gularia über. Schuppen der 
Körperoberseite glatt, rundlich, am kleinsten auf der Rückenmitte und im 
unteren Flankenbereich. Bauchschuppen glatt, sechseckig und leicht ge- 
schindelt. 26 Präanofemoralporen und unter der vierten Zehe einschließlich 
der verbreiterten Schuppen der Zehenbasis 14 Lamellen. Schwanz homogen 
beschuppt, ohne erkennbare Wirtelung, unterseits mit einer Reihe relativ 
stark querverbreiterter Subcaudalia. 


Abb. 1: Holotypus (links) und Paratypus (rechts) von Phelsuma robertmertensi n. sp. 
Foto: Mus. Koenig (H. Unte) 


31 (1980) 


Heft 3-4 Phelsuma auf den Komoren 329 


Lebendfärbung wie in der Diagnose angegeben. Rote Mittellinie vom prä- 
okularen roten Querbalken ausgehend und mit Unterbrechungen bis auf 
die Schwanzoberseite reichend. Schnauzenspitze meist blau, die Querbal- 
ken der Kopfzeichnung nicht so intensiv rot wie die Rückenlinie und zeit- 
weise verschwindend. Im Vergleich zu den fünf Paratypen zeigt die Pracht- 
färbung besonders starke Blautönung der Schwanzoberseite und des sich 
dann über die ganze Rückenbreite ausdehnenden, sonst sattgrünen, nur 
sehr schmalen Vertebralbandes. Gleichzeitig mit der Umfärbung der Ober- 
seite geht eine starke Aufhellung des Flankenbereichs. Sehr gut zu erken- 
nen ist die aus brauner Sprenkelung bestehende Linie entlang der Unter- 
kante der Sublabialia, die für andere Arten im Schrifttum auch dort nicht er- 
wähnt ist, wo sie — wenn auch nicht so deutlich — doch vorhanden ist, wie 
z. B. bei P. m. madagascariensis, P. a. abotti und P. v-nigra. Beim konservier- 
ten Tier sind, wie auch bei dem konservierten Paratypus (vgl. Abb. 1), auf der 
Schwanzoberseite schmale, deutliche Querbänder erkennbar, die beim le- 
benden Tier stets nur äußerst schwach angedeutet sind. 


Bemerkungen über den Paratypus (ZFMK 29900): Gesamtlänge 86 
(40 und 46) mm. Weicht vom Holotypus, abgesehen vom Fehlen der (ge- 
schlechtsbedingten) Präanofemoralporen, durch nur ein Internasale zwi- 
schen den beiden oberen Nasalia ab, welches das Rostrale hinten nicht 
winklig, sondern gerundet einbuchtet. Außerdem besitzt er nur 8/8 Supra- 
und 7/7 Sublabialia. Die übrigen Pholidosemerkmale entsprechen denen 
des Holotypus. 


Färbung und Zeichnung entsprechen denen des Holotypus. Während die- 
ser auch als Präparat (vgl. Abb. 1) noch die Prachtfärbung ohne Vertebral- 
band erkennen läßt, ist beim Paratypus das Vertebralband gut erkennbar, 
entsprechend der normalen Aktivitätsfärbung. Auch die vier lebenden Pa- 
ratypen zeigen eine große Homogenität und Übereinstimmung mit den bei- 
den konservierten Stücken, lediglich die variable Querverbreiterung der 
Subcaudalia muß hervorgehoben werden. Bei einem Exemplar ist der Au- 
Benrand der Schwanzunterseite dunkelbraun punktiert. Regenerierten 
Schwanzteilen fehlt immer die gelbbraune Färbung. 


Beziehungen: Das erwähnte, im Vergleich zu allen anderen Phelsuma- 
Arten einmalige Umfärbungsverhalten, das sich im Zeigen zweier stark 
voneinander verschiedener Farbkleider während der Aktivitätsphase aus- 
zeichnet, war für die Beimessung eines eigenen Artstatus von P. robertmer- 
tensi besondes bedeutsam. Die photographische Dokumentation dieser Be- 
sonderheit findet sich an anderer Stelle (Meier, im Druck). 


Besondere Ähnlichkeit besteht gegenüber P. abotti und P. v-nigra. Von P. 
abotti unterscheidet sich P. robertmertensi jedoch durch die viel geringere 
Größe, sowie durch das Fehlen von einer Schwarnzwirtelung, einer V- 
Zeichnung auf der Kopfunterseite, von Postokularstrichen, von auffällig 


330 H. Meier Boe 
vergrößerten Flankenschuppen und schließlich stark vergrößerten 
Schwanzschuppen, verglichen mit den Dorsalia. Gegenüber P. v-nigra lie- 
gen bei annähernd gleicher Größe die Unterschiede im völlig anderen Farb- 
kleid. Nur die beiden roten Querstriche der Kopfoberseite haben beide Ar- 
ten gemeinsam. 


Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die engsten Beziehungen zu P. v- 
nigra bestehen. In der Färbung besteht jedoch auch eine Affinität zu P. abot- 
ti. P. robertmertensiist neben P. v-nigra und P. comorensis die dritte Art, die 
als Endemit des Komoren-Archipels bekannt wird. Nachzutragen ist noch, 
daß die neue Art im Gegensatz zu P. v-nigra und P. abotti nie eine Rostral- 
spalte zu besitzen scheint. 


Derivatio nominis: Ich widme die neue Art dem Andenken von Herrn 
Prof. Dr. Robert Mertens, der zwischen 1954 und 1973 nicht weniger als 19 
neue Arten und Unterarten der Gattung Phelsuma entdeckt und beschrie- 
ben hat. Seine Arbeiten über diese Echsengruppe haben unsere Kenntnisse 
ganz entscheidend gefördert. 


Phelsuma v-nigra (Boettger, 1913) 


Material: 15 Exemplare von Grande Comore, 15 Exemplare von 
Anjouan. 


Pholidose: Die Angaben von Mertens (1966: 108), denen noch kein Mate- 
rial von Anjouan zugrunde lag, können jetzt dahin gehend ergänzt werden, 
daß von den 15 Grande Comore-Tieren 6 eine unterschiedlich deutlich aus- 
geprägte Rostralspalte besitzen, während es von der ebenso großen Anjou- 
an-Serie 10 Exemplare sind, die dieses Merkmal zeigen. 


Färbung und Zeichnung: Die Vermutung, daß P. v-nigra auf verschie- 
denen Inseln unterschiedliche Merkmalsausprägungen zeigt, kann jetzt da- 
hin gehend kommentiert werden, daß die von Boettger (1913: 339) gegebe- 
nen und von Mertens (1966: 108) zitierten Angaben über die Geckos von An- 
jouan sich auf konservierte Exemplare bezogen haben müssen. Die sehr 
treffende Darstellung der Lebendfärbung, die Mertens (1. c.) für ein Tier aus 
Moroni/Grande Comore gab, läßt sich jetzt mit einigen Angaben ergänzen 
und kann mit einer kleinen Abweichung auch für die Tiere von Anjouan 
gelten. Als Ergänzung ist die Neigung zu erwähnen, eine feine, sehr dünne, 
rote Mittellinie auf dem Vorderrücken bis zum Kopf zu bilden, außerdem 
kann sich die feine Rottüpfelung über die gesamte Schwanzoberseite aus- 
breiten. Die bei allen von mir auf Grande Comore gefundenen Tieren vor- 
handene und auch von Mertens (I. c.) erwähnte gelbe Unterseite ist bei allen 
Anjouan-Exemplaren weiß mit einem deutlichen Grünschimmer, der sich 


reli 34 Phelsuma auf den Komoren 331 


besonders auf der Schwanzunterseite verstärkt ausprägt. Es erscheint mir 
zunächst nicht als sinnvoll, hieraus verschiedene Unterarten ableiten zu 
wollen; obgleich das Vorhandensein dieses konstanten, für die jeweilige In- 
selpopulation charakteristischen Färbungsunterschiedes betont werden 
sollte, indem man zwischen einer unterseits gelben Grande-Comore-Rasse 
und einer unterseits weißgrünlichen Anjouan-Rasse unterscheidet. An kon- 
servierten Exemplaren ist dieser Unterschied allerdings nicht mehr zu er- 
mitteln und eine Herkunftsbestimmung folglich nicht möglich, da die Pig- 
mente in kürzester Zeit im Alkohol gelöst werden. Angaben über die P. v- 
nigra-Populationen auf Mohéli und Mayotte sollen in einem späteren Auf- 
satz behandelt werden. 


Ökologie: Die hierher gehörigen Beobachtungen sind bereits bei den 
Ausführungen über P. dubia und P 1. laticauda mitgeteilt worden. 


Beziehungen: Der sehr vorsichtig formulierten Vermutung von Mer- 
tens (1966: 108) über Beziehungen dieser Art zu P. abotti ist nach unseren 
jetzigen Kenntnissen nur insoweit zu folgen, daß zwar eine typologische Af- 
finität besteht, daß aber P robertmertensi n. sp. sicher der nächste lebende 
Verwandte von P. v-nigra ist. 


Zusammenfassung 


Über die auf den Komoren vorkommenden Phelsuma-Arten werden komplemen- 
tare Angaben zu ihrer Morphologie, Verbreitung und Okologie gemacht. Neben den 
bereits bekannten vier Arten P. comorensis, P. dubia, P. laticauda und P. v-nigra wird 
eine fünfte, für die Komoren endemische Art, Phelsuma robertmertensi n. sp., be- 
schrieben und in ihren Beziehungen diskutiert. 


Summary 


Complementary informations on the morphology, distribution and ecology of the 
Phelsuma species inhabiting the Comores are given. A new species, Phelsuma robert- 
mertensi n. sp. endemic for this archipelago, is described and discussed in regard of 
its relationships. 


332 H. Meier Bonn. 


zool. Beitr. 


Literatur’) 


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— (1964): Fünf neue Rassen der Geckonengattung Phelsuma. — Senck. biol., Frank- 
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— Die nichtmadagassischen Arten und Unterarten der Geckonengattung Phelsuma. 
— Senck. biol. Frankfurt am Main, 47: 85-110. 

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Syst., 72: 255-328. 


Anschrift des Verfassers: OStR Harald Meier, Süntelstraße 109, 2000 Hamburg 61. 


2) Die als Privatdruck erschienene Arbeit von Börner, A.-R. (1972): Revision der 
Gekkonidengattung Phelsuma Gray 1825, hat hier keine Erwähnung gefunden, da 
sie, abgesehen von zahlreichen Unrichtigkeiten, nicht allgemein zugänglich ist 
und wahrscheinlich nicht als formale Publikation angesehen werden darf. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 333 


Die Schlangen Südwest-Afrikas 
in der Herpetologischen Abteilung 
des Zoologischen Forschungsinstitutes 
und Museums 
Alexander Koenig in Bonn 


von 
P. VAN DEN ELZEN, Bonn 


Obwohl eine umfassende Abhandlung über die Herpetofauna Südwest- 
Afrikas vorliegt (Mertens 1971), erschien es uns doch wichtig und wün- 
schenswert, neugewonnene Informationen bekanntzugeben und gleichzei- 
tig das in der Sammlung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Mu- 
seums Alexander Koenig (ZFMK) vorhandene Schlangenmaterial vorzu- 
stellen. Nur zu oft ,ruhen" Ausbeuten unberücksichtigt in den Sammlungen. 
Der größte Teil des Materials wurde von meiner Frau und mir gesammelt; 
es werden aber auch ältere, in der Literatur noch nicht erwähnte Stücke auf- 
geführt. 


In den zehn Jahren seit der Arbeit von Mertens (l.c.) haben einige Au- 
toren neue Erkenntnisse über die Schlangenfauna Südwest-Afrikas erbrin- 
gen können, so z. B.: Boycott & Haacke (1979), Broadley (1974, 1975, 1977), Di- 
xon (1974) und Haacke (1975). In der vorliegenden Arbeit werden taxonomi- 
sche Bemerkungen zum vorhandenen Material und neue Verbreitungs- 
punkte veröffentlicht. Eine ähnliche Bearbeitung der im ZFMK deponierten 
Echsen Südwest-Afrikas folgt demnächst. 


Ergebnisse 


Typhlopidae 


Rhinotyphlops schlegelii petersii (Bocage, 1873) 
Material: 1 Stück. 
ZFMK 23383: 1 Ombujomatemba; W. Hoesch |. 

Den Untersuchungen von Roux-Esteve (1974) zufolge wird diese Form 
hier der Gattung Rhinotyphlops Fitzinger 1843 zugeordnet und zu der auf 
Süd-Angola und Südwest-Afrika beschränkten Form petersii gestellt. Es 
sind 34 Schuppenreihen vorhanden. Die Kopf+ Rumpf-Länge beträgt etwa 


234 Bonn. 
P.van den Elzen oe Tr 


Randstufe 


mm 
seo Florengrenze 


Grenze d. Kalahari 


0 100 


Abb. 1: Karte Súdwest-Afrikas mit Ausnahme des Caprivi-Zipfels. Vegetationszonen 
1-13 nach Giess (1971). Randstufenbereich, ungefáhre Grenze der Sambesischen Do- 
máne der Sudano-Sambesischen Florenregion im Norden gegen die Karroo-Namibi- 
sche Florenregion im Súden und West-Grenze des Kalaharibeckens nach Leser 
(1976). Eingetragen sind nur die Orte, die in dieser Arbeit Erwáhnung finden: A 
Okaukuejo; B zwischen Outjo und Otjiwarongo; C Waterberg; D Otjosongombe; E 
Ombujomatemba; F Brandberg; G Omandumba-West; H Omongongua; I Okahandja; 
J Schenkswerder; K Witvlei (= Okapaue-W.); L Frauenstein; M zwischen Frauen- 
stein und Neudamm; N Finkenstein; O Windhoek; P Swakopmund; Q Daan Viljoen 
Park; R Aar; S Daweb-Siid; T Narubis-Oos; U 65 km NO von Karasburg; V Davignab- 
Süd. 


St ae) Schlangen Stidwest-Afrikas 335 


360 mm, die Schwanzlänge 5 mm. Der Körperdurchmesser (15 mm) ist etwa 
24mal in der Körperlänge enthalten. Mertens (1955: 87) nennt irrtümlich 
Schwanzlängen von 30 und 50 mm, auch die mit 40 mm angegebene 
Schwanzlänge von Rhinotyphlops schinzi(]. c.) ist falsch. Die Zeichnung des 
vorliegenden Stückes entspricht der Jugendfärbung (FitzSimons 1970: 71) 
mit deutlichen Längsstreifen. 


Leptotyphlopidae 


Leptotyphlops gracilior (Boulenger, 1910) 
Material: 2 Stücke. 
ZFMK 29526-7: 2 ad. Aar; P. u. R. v. d. Elzen |. 3.-6. III. 1979. 

Bei den zwei Stücken ist jeweils ein erstes Supralabiale hinter dem Na- 
sale (bei einem einseitig extrem winzig) vorhanden, wie eine diagonale 
Naht die das Nasale teilt. Damit ist der Unterschied zu L. occidentalis Fitz- 
Simons 1962 eindeutig. Die Kopf+ Rumpf-Länge beträgt 185 mm und 193 
mm, die Schwanzlänge 11 mm und 13 mm. Die Körperdurchmesser betragen 
2.3 mm und 2.4 mm, sie sind beide 86mal in der Gesamtlänge enthalten. Die 
Schwanzlänge der vorliegenden Stücke geht 18mal bzw. 16mal in der Ge- 
samtlänge auf. 


Der von Mertens (1971: 76) für die Leptotyphlopidae Südwest-Afrikas auf- 
gestellte Bestimmungsschlüssel führt beim vorliegenden Material zur Art 
L. scutifrons (Peters 1854). Da der Körperdurchmesser aber 86mal in der Ge- 
samtlänge enthalten ist, fällt dieses Merkmal gegenüber 60 bis 70mal für 
scutifrons weit außerhalb der von FitzSimons (1970: 74) für diese Art ange- 
gebenen Variationsbreite. Mit diesem Parameter entsprechen die Stücke 
eher LZ. occidentalis, wofür von FitzSimons (1962: 84; 1970: 73) 78 bis 100mal 
genannt werden. Auch der Fundort deutet eher auf L. occidentalis hin (Fitz- 
Simons 1962: 83; 1970: 202; Dixon 1974: 35). FitzSimons nennt allerdings 
auch Aus (1962: 88) schon als, zugegebenermaßen fraglichen, Fundort für 
L. scutifrons. 


Nun meint FitzSimons (1962: 84) bei L. occidentalis zwar „It would seem 
probable that all those records of scutifrons ... previously listed from South 
West Africa ... are referable to occidentalis’, aber Mertens (1971: 77) 
schreibt „Im übrigen ist die Unterscheidung zwischen scutifrons und occi- 
dentalis nicht immer leicht, da das wesentlichste occidentalis-Merkmal, 
nämlich das Fehlen des 1. Supralabiale, zuweilen nur für eine Kopfseite zu- 
trifft. Außerdem kann es wegen seiner Winzigkeit nur allzuleicht überse- 
hen werden.” Handelt es sich bei unserem Material m. a. W. um aberrante 
L. occidentalis? 


Eine weitere Möglichkeit teilte mir Mme. Roux-Esteve (Paris) in litt. 9. IV. 
1980 wie folgt mit „je les determinerais L. gracilior en raison de la présence 


Bonn. 
336 P. van den Elzen BA 


d'une labiale antérieure; ils sont longs et greles et leur couleur correspond a 
celle de gracilior. In einem weiteren Schreiben vom 14. V. 1980 wird dann 
L. scutifrons kategorisch ausgeschlossen und L. gracilior bestätigt. 


Die beiden Arten £. occidentalis und L. gracilior zeigen eine parapatri- 
sche Verbreitung in Stidwest-Afrika (westlich der 200 mm Isohyete) und in 
der westlichen Kapprovinz (bei FitzSimons 1962: 83 sind die Symbole leider 
vertauscht). Der wesentlichste Unterschied zwischen den beiden Arten, das 
Fehlen oder Vorhandensein des 1.Supralabiale, scheint variabel zu sein. 
Obwohl unsere Stticke also bis auf weiteres zu gracilior gestellt werden, 
müssen weitere Untersuchungen zeigen, ob occidentalis und gracilior beide 
sympatrisch vorkommen und damit als valide Arten weitergeführt werden 
können, bzw. ob es sich nicht um eine klinale Merkmalsverschiebung han- 
delt. 


Durch diesen Fund wird der Nachweis erbracht, daß die Art im südwestli- 
chen Teil Südwest-Afrikas, im Randstufenbereich, sowohl auf der Hamada 
(Quarzite) als auch im Schwarzkalkgebiet vorkommt. 


Colubridae 


Boaedon fuliginosus fuliginosus (Boie, 1827) 


Material: 2 Stücke. 
ZFMK 23367-8: 1 9, 19 Omongongua; W. Hoesch 1. 


Die Kopfbeschilderung ist typisch für fuliginosus; es sind 8 (4,5) Supralabi- 
alia vorhanden. ZFMK 23367 (dc) hat 27—-29—20 Schuppenreihen, 220+ 1 
Ventralia und 48/48+1 Subcaudalia. Die Kopf+Rumpf-Lange betragt 
+ 660 mm und die Schwanzlänge 98 mm. ZFMK 23368 hat 25—29—19 
Schuppenreihen, 204+1 Ventralia und 57/58+1 Subcaudalia.!) Die 
Kopf + Rumpf-Länge beträgt 360 mm und die Schwanzlánge 69 mm. 


Obwohl die vorderen Mentalia sich weiter nach hinten erstrecken als wir 
dies von anderen südafrikanischen B. f fuliginosus kennen, trennen sie die 
hinteren nicht vollständig. Roux-Esteve & Guibe (1965: 772) geben an, daß 
diese Schilder beim Typus sogar durch überzählige kleine Schildchen ge- 
trennt seien. Sternfeld (1910: 17) schreibt zu 2. £ mentalis Günther, 1888, daß 
das zweite Kinnschilderpaar fehlt, und Bogert (1940: 22) gibt an, daß dieses 
deutlich getrennt sei. Laut Mertens (1955: 90) zeigen 7 seiner 12 Stücke das 
mentalis-Merkmal, während 5 es nur angedeutet besitzen. 


") Bei Bogert (1940: 22) wird das Anale irrtümlich als geteilt angegeben. 


ae, Schlangen Stidwest-Afrikas 337 


Der Bestimmungsschltissel von Roux-Esteve € Guibé (1965: 762) gibt an, 
daB bei mentalis die Supralabialia 3, 4 und 5 den Augenrand erreichen. Bo- 
gert (1940: 22) schreibt zu fuliginosus, daB bei 51 % seiner Stticke die Supra- 
labialia 3, 4 und 5 den Augenrand erreichen, bei 37 % das 4. und 5., während 
die restlichen 12 % asymmetrisch sind. Für FitzSimons (1970: 89) ist mentalis 
nach den beiden genannten Kriterien nur ,doubtfully separable’, das ergibt 
sich auch schon aus seinem Schlüssel für Boaedon (1966: 44). 


Die vorliegenden Stticke haben etwas weniger Ventralia und Subcauda- 
lia, sie liegen aber trotzdem innerhalb der von Roux-Estéve & Guibé (1965: 
769) für B. f fuliginosus angegebenen Variationsbreite. 


Uns liegt hier zuwenig Material vor, um feststellen zu können, ob die Un- 
terart mentalis haltbar ist. Dies wurde außerdem schon von Mertens (1955: 
90), Roux-Esteve & Guibe (1965: 773) sowie FitzSimons (1970: 89) angezwei- 
felt. Da die trennenden Merkmale eine bemerkswerte Variationsbreite zei- 
gen, scheint es angebracht, die beiden Stücke zu B. f fuliginosus zu stellen. 
In diesem Zusammenhang muß auch die Arbeit von Thorpe & McCarthy 
(1978) Erwähnung finden. Die Autoren erkennen für Westafrika zwei Arten, 
B.lineatus (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854) und 2. fuliginosus, an und 
rechnen die restlichen parapatrischen Stücke einstweilen alle zu fuligino- 
sus. Es ist notwendig, das vorhandene Material aus dem südwestafrikani- 
schen Raum zu überprüfen. 


Dasypeltis scabra loveridgei Mertens, 1954 
Material: 1 Stück. 
ZFMK 5426: 1 Ombujomatemba; W. Hoesch 1. 1935. 

Das Stück hat 20 Schuppenreihen, 213+ 1 Ventralia und 54/54 + 1 Subcau- 
dalia. Die Kopf+ Rumpf-Lange beträgt 435 mm und die Schwanzlänge 82 
mm. 

Am 27. XII. 1975 wurde nachts ein Exemplar in Okaukuejo, Etosha Wild- 
reservat erbeutet, womit die Unterart auch aus diesem Teil Südwest-Afrikas 
belegt wird. 


Dispholidus typus (A. Smith, 1829) 


Material: 4 Stücke. 


ZFMK 5429: 1 Y Okahandja; W. Hoesch 1. 


ZFMK 22055: 1 Kopf und Hals, zw. Frauenstein u. Neudamm; P. u. R. v.d. Elzen 1. 
28. II. 1977. 


ZFMK 23017: 1 Okahandja; W. Hoesch 1. 
ZFMK 29491: 1 b. Finkenstein; P. u. R. v. d. Elzen 1. 13. III. 1979. 


Bonn. 
338 P. van den Elzen Bis 


Abb. 2: Hemirhagerrhis nototaenia viperina von Omandumba-West. Unteres Bild: 
Körpermitte. (Foto: H. Unte.) 


nee Schlangen Stidwest-Afrikas 339 


NA Sc. K.+R.-L. Schwanzl. 
ZFMK 5429 189+1/1 114 + 1220 mm 420 mm 
ZFMK 23017 189+1/1 99 + 1300 mm. 425 mm 
ZFMK 29491 180+1/1 110 950 mm 335 mm 


ZFMK 23017 gehört der braunen, ZFMK 5429 und ZFMK 29491 gehören 
der grünen Phase an. Bei letzterer sind die Schuppen schwarz gerändert. 
Diese Baumnatter wurde immer in der Baum- und Strauchsavanne mit dich- 
ter Grasdecke gefunden. Hier findet man sie häufig am Boden unter niedri- 
gem Buschwerk, wo sie ihrer Beute nachstellt. 


Hemirhagerrhis nototaenia viperina (Bocage, 1873) 


Material: 1 Stück. 


ZFMK 29477: 1 juv. Omandumba-West; Erongogebirge; P. u. R. v. d. Elzen 1. 29. IV. 
1979. 


Bogert (1940: 75) gibt eine genaue Beschreibung von Material aus Angola. 
Er berücksichtigt dabei auch die Angaben Sternfelds (1910). Mertens (1955: 
92) bestätigt die Revalidierung der Unterart viperina durch Bogert. 


Die Beschuppungsmerkmale des vorliegenden Stückes entsprechen den 
Angaben Bogerts (1940: 77) mit 158 (154-177) Ventralia und 55/56 + 1 (52-75) 
Subcaudalia. Die Zeichnung stimmt zwar ungefähr mit der Beschreibung 
Bogerts (1. c.), aber nicht mit dem von ihm auf S. 76, Fig. 12A abgebildeten 
Stück überein. Die ersten 8 Flecken des Dorsalbandes sind miteinander ver- 
bunden und bilden auf der Occipitalregion eine große rhomboide Fläche, 
deren zwei Fortsätze bis zu den Parietalia reichen. Die dunkelbraunen Flek- 
ken des Dorsalbandes haben alle einen hellbraunen Kern, der als Verbin- 
dungslinie die einzelnen Rhomben verbindet, allerdings weiter caudal un- 
terbrochen wird. So entsteht das von Mertens (l. c.) erwähnte Zickzackband, 
das allerdings nicht mit dem kontinuierlichen Band der Nominatform ver- 
wechselbar ist. Eine helle, schmale Vertebrallinie ist vorhanden. Ventrola- 
teral verlaufen beidseitig zwei Reihen dunkelgrauer Flecken, welche wie 
die des Dorsalbandes oberhalb des Anale zu drei getrennten Linien ver- 
schmelzen und bis zur Schwanzspitze verlaufen. Der Schwanz ist orange ge- 
färbt, ebenso die Sprenkel der Ventralia im ersten Drittel, die weiter caudal 
grau-orange und schließlich caudal grau werden. Die 1. bis 27. Subcaudalia 
sind grau gesprenkelt und werden dann einfarbig orange. Das Stück hat 
eine Gesamtlänge von 165 mm (135 mm + 30 mm), wobei der Schwanz 
5.5mal in der Kopf + Rumpf-Länge enthalten ist. 


Dies ist der erste Beleg für den Erongo. Weitere Fundorte sind Gobabis, 
Omaruru und Paderburn. Im April 1980 gelang es nun Herrn J. J. D. Walter, 
Windhoek, ein Exemplar am Brandberg zu erbeuten, womit die Art auch 


Bonn. 
340 P. van den Elzen oo Bee 


dort nachgewiesen ist. Unser Stück wurde im Schutz eines großen, runden, 
für den Erongo typischen Felsblockes gefangen. 


Mehelya vernayi Bogert, 1940 


Material: 1 Sttick. 
ZFMK 29475: 1Q Omandumba-West, Erongogebirge; P. u. R.v.d.Elzen 1. 6. IV. 
1979. 

Dieses Sttick entspricht durchaus der Typusbeschreibung, abgesehen von 
der schon bei Mertens (1955: 93) erwähnten Tatsache, daß Bogert (1940: 29) 
das Loreale irrtümlich (Bogert, 1. c.: 28, Fig. 1) zwischen dem 3. und 4. Supra- 
labiale anstatt zwischen dem 2. und 3. beschreibt. Der Augendurchmesser 
(4.4 mm) beträgt ungefähr zwei Drittel der Entfernung Auge-Nasenloch (6.2 
mm). In diesem Punkt weichen die Typusbeschreibung und das von Mertens 
(1. c.) beschriebene Stück von Otjitambi entscheidend voneinander ab. Wäh- 
rend Bogert schreibt „the eye... its diameter (is) equal to its distance from 
the mouth, less than half as great as the distance from the nostril to the eye’, 
meint Mertens „Der Durchmesser des Auges ist mehr als doppelt so groß 
wie die Entfernung zwischen dem Auge und dem Nasenloch.' Eine Über- 
prüfung der beiden von Mertens (I. c.) erwähnten Stücke im Natur-Museum 
Senckenberg, F/M (Fräulein E. Schirner in litt. 24. X. 1979), ergab, daß fol- 
gende Maße zutreffen: SMF 46845 Augendurchmesser 3.6 mm, Entfernung 
Auge-Nasenloch 6.3 mm; SMF 64185 Augendurchmesser 3.4 mm, Entfer- 
nung Auge-Nasenloch 5.9 mm. Die Verhältnisse sind genau umgekehrt wie 
bei Mertens angegeben wurde. 


Die Pupille ist vertikal subelliptisch, nach Boulenger (1893) elliptisch. Die 
Beschuppungsmerkmale sind wie folgt: 19 Schuppenreihen, 264+ 1 Ventra- 
lia und 61/61+1 Subcaudalia. Die Maße sind: Kopf + Rumpf-Lánge + 1140 
mm, Schwanz 180 mm. 


Die Färbung entspricht den Beschreibungen von Bogert (I. c.), Finkeldey 
(1963: 11) und FitzSimons (1970: 91) unter dem Vorbehalt, daß die Dorsalfär- 
bung eher schiefergrau als dunkelgrün ist. 


Dieses nachts erbeutete Stück stellt den sechsten südwestafrikanischen 
Beleg der Angola-Feilennatter dar, wobei die früheren Fundorte Otjitambi, 
Tsumeb, Askevold und Ameib alle außer Ameib nördlich des 20° Breiten- 
grades liegen. Der Fundort Ameib, auf den W. Haacke, Pretoria (in litt. 
30. IV. 1980), aufmerksam machte, liegt ebenfalls im Erongo. 


Psammophis leightoni namibensis Broadley, 1975 


Material: 1 Stück. 
ZFMK 23087: 1 Swakopmund; W. Hoesch 1. XI. 1939. 


31 (1980) 
Heft 3-4 


Schlangen Stidwest-Afrikas 341 

Die Beschuppung entspricht der Beschreibung Broadleys (1975: 9). Ein 
Praeoculare mit einer kurzen horizontalen Naht vom Vorderrand dieses 
Schildes bis etwa zur Mitte desselben. Eine deutliche Längsfurche ist ent- 
lang der Praefrontal- und Internasalnaht vorhanden. Das Internasale ist 2.8 
mm, das Praefrontale 4.2 mm lang; die Länge des Frontale beträgt 8mm und 
der Abstand vom Frontale bis zur Schnauzenspitze 6.5 mm. Das Stück hat 
17—17—13 Schuppenreihen, 179+ 1/1 Ventralia und 107/108+ 1 Subcauda- 
lia. Es hat eine Kopf + Rumpf-Länge von + 790 mm und eine Schwanzlánge 
von 355 mm. 


Die Zeichnung entspricht in etwa der hellen schon von Werner (1915: Ta- 
fel vii, Fig. 3, 3a) abgebildeten, dem Namibsubstrat angepaßten, Swakopmun- 
der Phase. Das Sttick ist im vorderen Drittel dunkelgrau. Die Schuppen der 
Vertebrallinie sind in der Mitte jeweils schwarz, sonst gelblich. Ansonsten 
weist das Stück auf dem hellen Untergrund eine unregelmäßige dunkle 
Sprenkelung ohne Streifenzeichnung auf. Mertens (1955: 98) nennt ein C 
(SMF 20085) aus Swakopmund mit einer Kopf+ Rumpf-Länge von 780 mm 
und einer Schwanzlänge von 352 mm. Dieses wurde von Broadley (1975: 11) 
zu namibensis gestellt. Wie mir Fräulein E. Schirner, F/M, mitteilte (in litt. 
4. III. 1980), zeigt das Stück ein fahles Gelbweiß mit schwarzer regelmäßiger 
Sprenkelung auf dem Rücken. Ob diese helle Form nur im Gebiet um Swa- 
kopmund oder auch sonst in der Namib vorkommt, muß weitere Sammeltä- 
tigkeit zeigen. 


Psammophis leightoni trinasalis Werner, 1902 


Material: 6 Stücke. 


ZFMK 23084: 1 Otjosongombe, Waterberg: W. Hoesch |. 

ZFMK 30503: 1 Q (Syntypus) Windhoek. 

ZFMK 29478: 1 9 65 km NW v. Karasburg; P. u. R. v. d. Elzen 1. 23. IV. 1979. 
ZFMK 29479: 1 juv. Davignab; D. Fourie |. 

NMW 19104: 1 (Syntypus) Windhoek. 

NMW 23455: 1 9 (Syntypus) Windhoek. 


Die Schuppenzahlen und Maße der vorliegenden Stücke sind aus der fol- 
genden Tabelle zu entnehmen. 


V. Sc. K.+R.-L. Schwanzl. 
ZFMK 23084 165+ 1/1 — + 520 mm — 
ZFMK 30503 167+1/1 81/ 82+1 + 470 mm 193 mm 
ZFMK 29478 174+1/1 128/128+1 600 mm 327 mm 
ZFMK 29479 166+ 1/1 101/102+1 242 mm 104 mm 
NMW 19104 167+1/1 98/ 98+1 se SYAil oia 133 mm 
NMW 23455 166+ 1/1 90/ 91+1 + 488 mm 203 mm 


Bonn. 
342 P. van den Elzen cool bene 


Abb. 3 a: Psammophis leightoni trinasalis: Lectotypus. (Foto: H. Unte.) 


a Schlangen Südwest-Afrikas 343 


Bei ZFMK 30503 handelt es sich um einen der drei bekannten Syntypen, 
nach denen Werner (1902) Psammophis sibilans trinasalis beschrieb. Die 
beiden anderen sind in der Sammlung des Naturhistorischen Museums 
Wien (NMW 19104 und NMW 23455). F. Doflein, Zoologische Staatssamm- 
lung München, hatte Werner u. a. Material aus Deutsch-Súdwest-Afrika zur 
Bestimmung überlassen. Das jetzt in Bonn vorliegende Stück wurde ur- 
sprünglich von Werner im II. Zoologischen Institut u. Museum der Univer- 
sität Göttingen deponiert, wo es unter der Nr. 453a verblieb, bis die dortige 
Sammlung vom ZFMK übernommen wurde. Zu den Wiener Stücken 
schreibt F. Tiedemann (in litt. 3. XII. 1979), daß ihm die Originalbeschrei- 
bung Werners vorliege, aus der aber nicht hervorgehe, welche Exemplare 
Werner beschrieben hatte. Da also aus der Originalbeschreibung kein Ho- 
lotypus hervorgeht, muß es sich um Syntypen handeln. Auch beim Durchse- 
hen der alten Kataloge wurden keinerlei Hinweise über das verwendete 
Material gefunden. Das als ,Typus" der Coll. Werner bezeichnete Stück 
NMW 19104 hat Broadley, Umtali, am 16. IV. 1968 als Paratypus gekenn- 
zeichnet. Damit in diesem Fall Klarheit geschaffen wird, werden ZFMK 
30503 als Lectotypus und die beiden Syntypen in Wien als Paralectotypen 
designiert. 


Beschreibung des Lectotypus von Psammophis leightoni trinasalis: Ro- 
strale breiter als hoch, von oben sichtbar; Schnauze 1.7mal so lang wie der 
horizontale Augendurchmesser; Internasalia wesentlich kürzer als die 
Praefrontalia; Frontale in der Mitte schmäler als ein Supraoculare, kürzer 
als ein Parietale, wenig länger als seine Entfernung von der Schnauzenspit- 
ze; Nasenloch zwischen drei Schildchen, das obere und hintere Postnasale 
länger als das untere; Loreale 2mal so lang wie hoch; ein Praeoculare in 
Kontakt mit dem Frontale; 2 Postocularia; Temporalia 1/2+3; 8 (4,5) Supra- 
labialia; 9 Sublabialia, davon die ersten 4 jederseits in Kontakt mit dem vor- 
deren Kinnschildpaar; 17—17—13 Schuppenreihen; 167+ 1/1 Ventralia und 
81/82+1 Subcaudalia. 


Oberseite braun, eine dünne gelbe Linie auf dem Rücken; diese gabelt 
sich in der Occipitalregion und verläuft dann parallel über die Parietalia 
und Supraocularia bis zur Mitte des Frontale; eine gelbe Linie entlang der 
Naht von Praefrontalia und Internasalia bis zum Rostrale; ein gelber Dorso- 
lateralstreifen (dessen oberer Rand schwarz ist) auf der 4. und der unteren 
Hälfte der 5. Schuppenreihe verläuft nach vorne bis zum Auge und um- 
schließt es; die Lateralfärbung ist etwas heller als die Dorsalfärbung. Die 
Lippenregion und der Außenrand der letzten Schuppenreihe sind weiß. Der 
Bauch ist jederseits der medianen gelben Zone weiß, keine schwarze Stri- 
chelung. Spuren einer braunen Zeichnung auf den ersten 4 Sublabialia. 
Diese U-förmige Zeichnung erstreckt sich bis zum Rostrale, wo der Bogen 
des U die weiße Färbung der Oberlippenregion unterteilt und dann über die 
1. Supralabialia an die Sublabialia anschließt. 


Y : Bonn. 
P. van den Elzen FOG. Betr 


NMW 19104 hat 17—17—12 Schuppenreihen, NMW 23455 deren 
17—17—13. NMW 23455 besitzt zwischen dem 129. und dem 130. sowie dem 
139. und dem 140. Ventrale je eine überzählige Schuppe. Das Tier hat 6 Eier 
im Ovidukt und eine juv. Nucras i. intertexta (A. Smith, 1838) sowie mehrere 
Nucras-Schwänze im Magen. 


Die Beschuppung von ZFMK 29478 liegt mit 174+ 1/1 Ventralia knapp in- 
nerhalb der von Broadley (1975: 12; 1977: 10) angegebenen Variation (150— 
175), während die Zahl der Subcaudalia mit 128/128 + 1 etwas außerhalb 
dieser (97-120) (Broadley 1975: 3) liegt, es sind 8 Supralabialia und 10 Infrala- 
bialia vorhanden. Interessant an diesem Stück ist vor allem die Zeichnung 


Abb. 3b: P. leightoni trinasalis. Oben von Otjosongombe, Waterberg; unten von NO 
von Karasburg. (Foto: H. Unte.) 


(Abb. 3b), die zwar typisch ist, aber trotzdem einige Besonderheiten auf- 
weist. Die weiße Rückenlinie gabelt sich auf dem Kopf, wo sie orange wird. 
Im ersten Drittel wird die Linie auf jeder Schuppe von einem schwarzen 
Fleck unterbrochen, verschmilzt dann und geht oberhalb der Analgegend 
im braunen Dorsalband auf. Der hell-orange Dorsolateralstreifen verläuft 
auf der 4. und 5. Schuppenreihe. Ein unterbrochenes dunkles Band begrenzt 
das helle auf der unteren Hälfte der 4. und der oberen Hälfte der 5. Schup- 
penreihe, wobei die schwarzen Punkte alternierend angeordnet sind. Die 6. 
und die Hälfte der 7. Schuppenreihe tragen ein dunkelbraunes Band, wel- 


a vee) Schlangen Südwest-Afrikas 345 


ches die hellere, olivbraune Dorsalgegend einsäumt und bis zur Schwanz- 
spitze verläuft. Sonst ist die Rückenfärbung, laut Broadley (1977: 11), entwe- 
der braun (östliche Tiere) oder hell grau-braun (westliche Trockenzone). 
Dieses Tier ist intermediär. Die Bauchseite ist weiß mit einem gelblichen 
Ventralband, welches bis zum Anale dunkelbraun eingesäumt ist und auf 
der Kehle zusammenfließt. Üblicherweise wird das breite, gelbe Band in der 
Mitte der Ventralia entweder gar nicht oder nur durch isolierte dunkle 
Punkte oder Striche eingefaßt. Das Kinn und die Infralabialia 1-4 sind dun- 
kelgrau gesprenkelt. Das olivfarbene Lateralband ist schwarz gesprenkelt, 
wobei die obere Hälfte der ersten Schuppenreihe, wie bei ZFMK 23084, je 
einen schwarzen Fleck trägt. Dieser formiert sich zu einer unterbrochenen 
Linie und geht in der Analgegend im Lateralband auf. 


ZFMK 29478 wurde auf dem roten, sandigen Kalahari-Boden gefunden. 
Dieses Gebiet Südwest-Afrikas fällt noch in die Zone der subtropischen 
Halbwüste mit Steppenklima, wo die Niederschlagsmenge von 100-200 mm 
pro Jahr in Form kurzer, periodischer Sommerregen fällt. 


Psammophis notostictus Peters, 1867 


Material: 6 Stücke. 

ZFMK 22056: 1 Frauenstein; P. u. R. v. d. Elzen |. 5. XI. 1977. 
ZFMK 23085-6: 2 Omongongua; W. Hoesch |. 

ZFMK 29482: 1 Daweb-Süd; P. u. R. v. d. Elzen |. 26. II. 1979. 
ZFMK 29483: 1 Frauenstein; P. u. R. v. d. Elzen 1. 14. III. 1979. 


Die Schuppenzahlen und Maße sind folgender Tabelle zu entnehmen. 


Pr. Sq. V. Sc. K.+R.-L. Schwanzl. 
ZFMK 22056 2—2 17—17—13 verletzt 87/88+1 +495mm 211mm 
ZFMK 23085 Nil 17—17—13 169+1 93/93+1 485mm 201mm 
ZFMK 23086 DS) 17—17—14 170+1 verletzt 490 mm — 
ZFMK 29482 A 17—17—13 177+1 verletzt 462 mm +190 mm 
ZFMK 29483 MA AS) ES 89/89 + 1 385 mm 157 mm 


Bei allen Stticken steht das Praeoculare mit dem Frontale in Kontakt. Bei 
ZFMK 23085 ist nur 1 Praeoculare zu verzeichnen, allerdings weist es eine 
Naht auf, die vom oberen Rand des Schildes nach hinten bis zur Mitte des- 
selben reicht. Mertens (1955: 97) erwähnt, daß bei manchen Stücken das 
Anale geteilt sei. Broadley (1975: 14; 1977:7, 10, 27) und FitzSimons 
(1970: 136) geben nur ein ungeteiltes Anale an. Ein als P. notostictus geführ- 
tes Stück (ZFMK 23087) wird hier zu P. leightoni namibensis gestellt. Die 
Zeichnung der Stücke fällt in die von Broadley (1975: 14), FitzSimons (1. c.) 
und Mertens (l. c.) angegebene Variationsbreite. 


Bei zwei Stücken wurden Agamen als Mageninhalt festgestellt: eine 
halbwüchsige Agama planiceps (ZFMK 22056) und 1 juv. Agama hispida 
aculeata (ZFMK 23085). Die Art bevorzugt sandige Böden, auch im Khomas 


B i 
346 P. van den Elzen e 


Hochland findet man sie oft an und in den von Schieferplatten gesáumten 
Flußbetten oder längs den Straßen. Hier kommt sie häufig zusammen mit 
Psammophylax t. tritaeniatus vor. 


Psammophis sibilans leopardinus Bocage, 1887 


Material: 2 Stücke. 
ZFMK 23088: 10° Brandberg, 1000 m; W. Hoesch 1. 29. IX. 1939. 
ZFMK 29476: 1 juv. Omandumba-West, Erongo; P. u. R. v. d. Elzen 1. 29. III. 1979. 


Die Schnauze ist mit 9 bzw. 4.4 mm etwa 1.3-1.7 mal so lang wie der hori- 
zontale Augendurchmesser (5.3 mm, 3.3 mm). Das Nasenloch liegt zwischen 
zwei Schildchen, der obere und untere Teil des Postnasale sind schwach 
verlängert. Loreale etwa 2.5-3 mal so lang wie hoch. Die Schuppenzahlen 
und Maße sind: 


Sq. V. Sc. K.+R.-L. Schwanzl. 
ZFMK 23088 17—17—13 158+1/1 99/99 +1 +690 mm 336 mm 
ZFMK 29476 17—17—13 163+1/1 96/96 + 1 319 mm 134 mm 


Broadley (1977: 19) gibt die Variationsbreite fúr die Zahl der Ventralia mit 
151-174, die der Subcaudalia mit 72-109 an. Auch sonst zeigen die Stúcke 
normale Beschuppungsmerkmale. Broadley (1. c.) gibt in der Diagnose für 
P. sibilans leopardinus ¡cloacal divided" an, während er in der Beschreibung 
„cloacal entire" schreibt; bei den hier vorliegenden Tieren ist das Anale ge- 
teilt. 

Bei ZFMK 29476 ist die Oberlippenregion weiß mit einer schwarzen Ver- 
mikulierung bis zum 6. Supralabiale. Die Zeichnung der Ober- und Unter- 
seite des Kopfes sowie der Hals- und Kehlpartie wird aus der Abb. 4 ersicht- 
lich. ZFMK 23088 zeigt noch Reste der Jugendzeichnung an den gelblichen 
Oberlippen, der weiBen Kopfunterseite und auf der einfarbig olivbraunen 
Kopfoberseite in der Temporalgegend. 


Die Kopfoberseite des juvenilen Exemplars ist hellgrau, abgesehen von 
der schwarzumsäumten dunkelbraunen Kopfzeichnung. Bei ihm tragen die 
einzelnen Riickenschuppenspitzen jeweils einen hellen Fleck, wodurch al- 
lerdings kein Streifenmuster entsteht; es gehört mit Sicherheit einer Phase 
mit verloschener Zeichnung an. Oberhalb des Anale entspringt eine helle 
Langslinie, die durch die 2. Schwanzschuppenreihe bis kurz vor die 
Schwanzspitze verläuft. Die Bauchseite ist einfarbig weißgrau mit einer 
leichten Sprenkelung auf dem vorderen Kórperdrittel. Ein weißes Band, von 
zwei grauen gestrichelten Längslinien eingefaßt, verläuft auf den beiden 
Außenrändern der Ventralia. Diese sind am Außenrand hellgrau, und ihre 
Farbe verschmilzt mit der Dorsalfärbung. 


ZFMK 23088 ist auf der Bauchseite weiß, dorsal im ersten Drittel olivgrau 
und weiter caudal olivfarben. Die Haut zwischen den einzelnen Schuppen- 


a) Schlangen Südwest-Afrikas 347 


Abb. 4: Psammophis sibilans leopardinus. Kopfregion des Tieres von Omandumba- 
West. (Foto: H. Unte.) 


Bonn. 
348 P. van den Elzen coal Bats 


randern ist teilweise schwarz. Die Langslinien der Bauchseite verlaufen wie 
beim anderen Tier und sind deutlich von zwei Strichellinien eingefaBt, wo- 
bei auch hier die Außenränder der Ventralia hellgrau sind und sich von 
dem hellen Langsband abheben. Mertens (1955: 98 u. 153, Tafel 15) ftihrt 


schon ein damals lebendes Stück vom Brandberg auf, das ebenfalls zu P. si- 
bilans leopardinus zu stellen ist (Broadley 1977: 19). 


........ 
¿......o 
........ 


Gelb A Grau 


Dorsalfbg. 


Abb. 5: Schematische Darstellung der Ventralzeichnung und der Einbeziehung der 

Dorsalfärbung in die Außenränder der Ventralia bei einigen ausgesuchten Formen 

der Gattung Psammophis. A: sibilans leopardinus; B: notostictus; C: leightoni trinasa- 

lis; D: subtaeniatus; E: sibilans (Sudan, Kenya); F: sibilans (Natal, RSA); G: sibilans 
(Ghana); H: cf. sibilans (Kamerun); I: elegans; J: schokari. 


Daß die Außenränder der Ventralia dieselbe Färbung wie die der Rük- 
kenschuppen aufweisen, könnte für die Form /eopardinus typisch sein. Al- 
lerdings wäre eine gezielte Überprüfung weiterer Stücke notwendig. Broad- 
ley (1. c.) schreibt zwar, daß Längslinien vorhanden sein können, ähnlich der 
P. schokari, er hat das hier genannte Merkmal aber außer Betracht gelassen. 
Ein Vergleich mit anderen Arten (Abb.5) ergab, daß bei P elegans, P. no- 
tostictus, P. phillipsii, P. schokari, P. sibilans, P. subtaeniatus, P. leightoni tri- 
nasalis z. B. das weiße Band oder die helle Ventralfärbung die 1. Schuppen- 
reihe bzw. die Kontaktzone mit den Ventralia mit einbezieht. Schon Boulen- 
ger (1896: 156) erwähnte unter „Form F", daß die Rúckenfárbung die Außen- 
ränder der Ventralia mit einbezieht. Auch Mertens (l.c.) weist darauf hin, 
daß sich am Außenrand der Ventralia kleine Flecken finden lassen, die ei- 
nen ziemlich kontinuierlichen Längsstreifen bilden können. Es muß außer- 
dem erwähnt werden, daß FitzSimons (1935: 318) bei von ihm gesammelten 
P. sibilans feststellen konnte, daß alle ad. Tiere und drei von fünf Jungtieren 
die dunkle Dorsalfärbung auf den Außenrändern der Ventralia besaßen. 


31 (1980) 


Heft 3-4 Schlangen Südwest-Afrikas 349 


Uber den Status von /eopardinus wird hier mangels weiteren Materials 
nicht ausführlich diskutiert; es könnte sich aber dabei um eine gute Art 
handeln. 


ZFMK 29476 wurde unter einer Terminalia auf grobkörnig sandigem Bo- 
den entdeckt, als es gerade eine Pedioplanis undata erbeutete, dabei die 
Echse festhaltend, um das Gift besser und schneller zur Wirkung gelangen 
zu lassen. 


Psammophylax tritaeniatus tritaeniatus (Günther, 1868) 


Material: 10 Stticke. 

ZFMK 5433-4: 2 Ombujomatemba; W. Hoesch 1. 

ZFMK 18634-5: 2 Frauenstein; P. u. R. v. d. Elzen |. 21. XII. 1975. 
ZFMK 29484-9: 6 Frauenstein; P. u. R. v. d. Elzen 1. 14. III. 1979. 
ZFMK 29490: 1 Frauenstein; P. u. R. v. d. Elzen 1. 16. III. 1979. 


Da nun von Frauenstein, bei Windhoek, eine größere Serie vorliegt, wer- 
den die Schuppenzahlen und Maße von Tieren dieses Fundorts zusammen 
mit denen von Ombujomatemba bekannt gegeben. 


V. Sc. K.+R.-L. Sl. S1./Gesamt!. 
ZFMK 5433 156+ 1/1 60/60 + 1 206 mm 53mm 20 % 
ZFMK 5434 158+ 1/1 64/65 + 1 227 mm 65 mm 22 % 
ZFMK 18634 158+ 1/1 60/61 +1 302 mm 81 mm 21 % 
ZFMK 18635 159+ 1/1 64/65 + 1 308 mm 89 mm 22 % 
ZFMK 29484 158+ 1/1 65/66 + 1 177 mm 49 mm 21% 
ZFMK 29485 164+2/2 58/58 + 1 237 mm 62 mm 20 % 
ZFMK 29486 1614+ 1/1 57/57 +1 168 mm 43 mm 20 % 
ZFMK 29487 165+ 1/1 60/61 +1 203 mm 52 mm 20 % 
ZFMK 29488 168+ 1/1 64/65+ 1 193 mm 52mm 21% 
ZFMK 29489 170+1/1 55/56 + 1 189 mm 47 mm 20 % 
ZFMK 29490 159+ 1/1 64/65 + 1 170 mm 47 mm 22 % 


Es sind stets 17 Schuppenreihen vorhanden. Die Schwanzlänge beträgt 
20-22 % der Gesamtlänge. Die Zeichnung der Tiere entspricht der Beschrei- 
bung von Broadley (1977: 33). ZFMK 18634-5 zeigen rosa Flecken an den En- 
den der Ventralia. Es ist zu vermerken, daß die Art von uns stets in direkter 
Nähe von Wasser gefunden wurde und wesentlich hygrophiler als P. rhom- 
beatus ist. 


Rhamphiophis multimaculatus (A. Smith, 1847) 


Material: 1 Stück. 
ZFMK 29480: 19 Davignab; D. Fourie 1. 


Mit 17 Schuppenreihen, 162 (144-165) Ventralia, 41/41 + 1 (28-45) Sub- 
caudalia und 9 Supralabialia fällt dieses Stück in die Variationsbreite für 
diese westliche Art (FitzSimons 1970: 131). Die Kopf+ Rumpf-Länge ist 
256 mm, die Schwanzlánge 45mm. Fárbung und Zeichnung sind artty- 
pisch. 


Bonn. 
350 P. van den Elzen soul Bare 


Telescopus semiannulatus semiannulatus A. Smith, 1849 


Material: 2 Stticke. 
ZFMK 5446: 1 Ombujomatemba; W. Hoesch 1. 
ZFMK 23018: 1 Ombujomatemba; W. Hoesch |. 


ZFMK 5446 hat 214 + 1/1 Ventralia und 55/55 + 1 Subcaudalia, die Kopf 
+Rumpf-Lange beträgt + 735 mm und die Schwanzlánge 125 mm. ZFMK 
23018 hat 218 + 1/2 + 1/1 Ventralia und 56/56 + 1 Subcaudalia, die Kopf 
+ Rumpf-Länge beträgt 630 mm und die Schwanzlänge 108 mm. Die Zeich- 
nung ist arttypisch. 


Im Magen von ZFMK 5446 fanden sich zwei adulte (1,1) Stücke von Gra- 
natina granatina, einer Prachtfinkenart. 


Elapidae 


Aspidelaps lubricus infuscatus Mertens, 1954 


Material: 1 Stück. 
ZFMK 22057: 1 & Daan Viljoen Park, Khomas Hochland; P. u. R. v. d. Elzen 1. 
8.111977. 
Die Beschuppung (19 Schuppenreihen, 160+1 Ventralia, 33/34+1 Sub- 
caudalia) und die Zeichnung sind für die Form typisch. Die Kopf + Rumpf- 
Länge beträgt 328 mm und die Schwanzlänge 55 mm. 


Das Tier wurde im Camp, das an einem künstlichen Stausee liegt, unter 
einer Mülltonne gefunden. 


Aspidelaps scutatus bachrani Mertens, 1954 


Material: 1 Stück. 
ZFMK 5425: 1 juv. Waterberg; W. Hoesch |. 


Das Stück hat 20 Schuppenreihen, 109+ 1 Ventralia, 28/28+ 1 Subcauda- 
lia. Die Kopf + Rumpf-Lánge mißt 120 mm, die Schwanzlänge 17 mm. Die 
Schwanzlänge ist 8mal in der Gesamtlänge enthalten, beim Typus (Mertens 
1955: 108) 9mal. FitzSimons (1935: 326) gibt an, daß die Schwanzlänge 8.3 bis 
8.5mal in der Gesamtlänge enthalten sei. Diese Angabe ist ungenau, da 
seine Werte sich auf das Verhältnis Schwanzlänge zu Kopf + Rumpf-Länge 
beziehen. Die Werte für die Schwanzlänge zur Gesamtlänge für die zwei 
von ihm in Botswana gesammelten Stücke sind 9.5 (Nr.890) und 9.2 
(Nr. 891). 


Broadley (1968: 2) faßt bachrani als Synonym von scutatus scutatus auf. 
Bis auf weiteres wird die Meinung Mertens (1971: 97) aufrechterhalten und 
die westliche Unterart, die wahrscheinlich auch noch in Botswana vor- 
kommt, als valid betrachtet. FitzSimons (1970: 171) nennt nur die Nominat- 
form. 


ae Schlangen Stidwest-Afrikas 351 


Naja haje anchietae Bocage, 1879 


Material: 1 Sttick. 
ZFMK 23011: 1 juv. Schenkswerder, bei Okahandja; W. Hoesch 1. 3. II. 1959. 


Das durchaus typisch gefarbte Sttick hat 17 Schuppenreihen, 188+ 1 Ven- 
tralia und 59/60+ 1 Subcaudalia. Die Kopf+ Rumpf-Lánge beträgt 318 mm 
und die Schwanzlänge 66 mm. 


Naja nigricollis nigricincta Bogert, 1940 


Material: 2 Stücke. 
ZFMK 23010: 1 juv. Südwest-Afrika; o. D. o. Fundort. 
ZFMK 29474: 1 Q Omandumba-West, Erongo; P. u. R. v. d. Elzen 1. 28. III. 1979. 


Schuppenzahlen für ZFMK 23010: 22 Schuppenreihen um die Rumpfmit- 
te, 212+ 1 Ventralia, 67/67 + 1 Subcaudalia (2 ungeteilt). Die Zahl der Quer- 
bänder läßt sich schwer ermitteln, da fast alle in sich stark unterteilt sind, 
der Rumpf zählt ungefähr 60, der Schwanz 24 Querbänder. Die ersten 
19 Ventralia sind schwarz. Die Ober- und Unterseite des Kopfes ist dunkel- 
braun. Die dunklen Querbänder verlaufen auf hellem Untergrund. Die 
Kopf + Rumpf-Länge beträgt 320 mm, die Schwanzlänge 71 mm. 


ZFMK 29474 hat 215+1 Ventralia und 64/64+ 1 Subcaudalia, wovon die 
ersten drei ungeteilt sind. Es sind auf dem Rumpf 63 und am Schwanz 
21 Querbänder vorhanden. Die Kopf+ Rumpf-Länge beträgt + 860 mm, die 
Schwanzlänge 226 mm. Die Kopfober- und Kopfunterseite ist dunkel leder- 
braun, der Hals schwarz. Auf den beiden ersten Kórperdritteln sind die hel- 
len Zonen zwischen der Querbänderung dorsal fast einheitlich dunkel- 
braun, so auch die Nackenpartie. Das letzte Drittel zeigt nur mehr eine 
leichte braune Sprenkelung auf hellem Untergrund. Diese braune Sprenke- 
lung dehnt sich zum Teil auch auf die Ventralia aus, denen die schwarze 
Querbänderung fehlt. Einige Ventralia waren im Leben lachsfarben. 


Broadley (1974) und Boycott & Haacke (1979) liefern wichtige Information 
zum N. nigricollis-Problem. Eine weitere Analyse durch Broadley wird in 
Aussicht gestellt (Boycott & Haacke 1979: 35) und könnte die Frage beant- 
worten, ob es sich im zentral-nördlichen Teil Südwest-Afrikas um eine kli- 
nale Merkmalsverschiebung oder um eine abweichende Unterart han- 
delt. 


Naja nigricollis woodi Pringle, 1955 


Material: 1 Stück. 
ZFMK 29492: 1 d Haut u. Kopf, Narubis-Oos; D. Fourie u. P. v. d. Elzen 1. 21. IV. 
1979 
Boycott & Haacke (1979) liefern neue Information zur Verbreitung, Fár- 
bung und Zeichnung dieser Speikobra. Der Fundort liegt innerhalb der fúr 
die Subspezies angegebenen Verbreitungsgrenzen. 


352 P. van den Elzen Son 


Das Sttick ist dorsal durchweg tiefschwarz, die Bauchseite einheitlich 
grau. Die Schuppenzahlen betragen: 21 Schuppenreihen um die Rumpfmit- 
te, 226+ 1 Ventralia und 73/73+ 1 Subcaudalia, davon die 7 ersten ungeteilt; 


6 Supralabialia; 9 Infralabialia, von denen die ersten 4 an die vorderen Men- 
talia anstoßen. 


Das Tier wurde auf einem felsigen mit Aloe dichotoma und Euphorbia sp. 
bestandenem Hang erbeutet. Im Magen befand sich ein erwachsenes 9 von 
Bitis caudalis, das sich fest in die Magenwand verbissen hatte. 


Naja nivea (Linnaeus, 1758) 
Material: 1 Stück. 
ZFMK 29481: 1 Q Haut mit Kopf, Daweb-Süd; P. u. R. v. d. Elzen 1. 2. III. 1979. 

Die Schuppenzahlen sind wie folgt: 21 Reihen um die Rumpfmitte, 205+ 1 
Ventralia, 65/65 + 1 Subcaudalia. Das Stück zeigt einfarbig gelbbraune Fär- 
bung und kein Halsband, ähnlich dem von Mertens (1955: 157, Taf. 17, 
Fig. 75) abgebildeten Stück von Achenib. Die Schwanzspitze ist oben und 
unten dunkelbraun. 


Viperidae 


Bitis arietans arietans (Merrem, 1820) 


Material: 2 Stücke. 


ZFMK 22048: 1 Q Haut mit Kopf, zw. Outjo u. Otjiwarongo; P. u. R. v. d. Elzen 1. 19. II. 
1977. 


ZFMK 22049: 1 juv. Windhoek; P. u. R. v. d. Elzen 1. 10. III. 1977. 


Die Stücke entsprechen in Färbung und Pholidose durchaus sonstigen 
südwestafrikanischen Exemplaren. 


Bitis caudalis (A. Smith, 1839) 


Material: 2 Stücke. 


ZFMK.18636: 1 Q Witvlei; P. u. R. v. d. Elzen 1. 10.1. 1976. 
ZFMK 29493: 1 Q Narubis-Oos; D. Fourie u. P. v. d. Elzen 1. 21. IV. 1979. 


Schuppenzahlen und Maße sind folgender Tabelle zu entnehmen: 


Sq. V. Se K.+R.-L. Schwanzl. 
ZFMK 18636 28 141+1 21/21+1 255 mm 24mm 
ZFMK 29493 27 145+1 26/28 + 1 314mm 31mm 


Bei beiden sind 11 Supralabialia vorhanden. Die ersten 3 Infralabialia sto- 
Ben an die Mentalia an. ZFMK 18636 hat 14, ZFMK 29493 12 Schuppen um 
das Auge. 


ZFMK 18636 zeigt die typische dorsale Fleckenzeichnung auf gelblichem 
Untergrund. Auch beim zweiten Stück ist diese Fleckenzeichnung vorhan- 


oe, Schlangen Stidwest-Afrikas 353 


den, aber die Dorsalseite ziegelrot gefärbt und sämtliche Schuppen mit 
kleinsten Pünktchen übersät. Das Farbkleid ist typisch für Tiere der Karas- 
berge, wo rote Substrate vorherrschen. 


ZFMK 29493 wurde im Magen einer Naja nigricollis woodi (vgl. oben) ge- 
funden. 


Bitis xeropaga Haacke, 1975 


Material: 2 Stücke. 
ZFMK 29494: 1 Aar; Hellmuth Erni 1. 16. IV. 1979. 
Ohne Nr. (lebend): 1 Aar; P. u. R. v. d. Elzen 1. 10. III. 1979. 


ZFMK 29494 zeigt folgende Schuppenmerkmale: 27 Rtickenschuppen, 
147+ 1 Ventralia und 29/29+ 1 Subcaudalia. Die Diagnose stimmt mit der 
von Haacke (1975: 116) gut überein. Die Kopf+ Rumpf-Lánge beträgt 
268 mm und die Schwanzlänge 31 mm. 


Die Stücke wurden auf den vegetationsärmeren Plateaus zwischen dunk- 
len Kalksteinbrocken gefunden. In den Tälern und an den Hängen findet 
sich B. caudalis. 


Herr H. Erni, Aar, sagte uns, daß er außerdem im Sand des Chams Rivier 
auch schon B. peringueyi gefunden habe. Ob es sich dabei vielleicht um 
B. schneideri handelt (siehe auch Haacke 1975: 122 für nähere Angaben zu 
den Verbreitungsgrenzen von peringueyi und schneideri), wird eine nach- 
ste Reise klaren mtissen. 


Dank 


Es ist uns eine Freude, an dieser Stelle allen denen Dank auszusprechen, die uns 
bei der vorliegenden Arbeit, beim Sammeln des Materials oder während seiner Aus- 
wertung unterstützt und beraten haben. An erste Stelle gehört hier wohl die Abtei- 
lung Naturschutz und Tourismus, SWA, die stets sehr hilfsbereit war. Dank gebührt 
außerdem den folgenden Damen und Herren: W. Böhme, Hellmuth Erni, D. Fourie, 
W. Haacke, R. Jensen, Frau H. Kubisch, G. Rust, Fräulein E. Schirner, Familie Scholz, 
Familie H. Stöck, F. Tiedemann sowie J. Walter. Ohne ihre Hilfe wären diese und an- 
dere Arbeiten nicht möglich gewesen. Auch die Unterstützung der Südwestafrikani- 
schen Wissenschaftlichen Gesellschaft, ohne deren Mitwirkung viele Pläne nicht 
hätten verwirklicht werden können, ist dankend zu erwähnen. 


Zusammenfassung 


Die Schlangen Südwest-Afrikas sind in der herpetologischen Sammlung des Zoo- 
logischen Forschungsinstitutes und Museum A. Koenig, Bonn, mit 23 Arten und Un- 
terarten vertreten. Das vorliegende Material wird kurz vorgestellt, und auftretende 
taxonomische Probleme werden erörtert. Für Psammophis leightoni trinasalis Wer- 
ner, 1902, wird der Lectotypus designiert. Die Art Zeptotyphlops gracilior (Boulenger, 


Bonn. 
354 P. van den Elzen er. 


1910) wird nachgewiesen, aber gleichzeitig wird auch die Problematik der Zuordnung 
bekannter Stücke zu L. occidentalis oder zu L. gracilior genannt. Hemirhagerrhis 
nototaenia viperina (Bocage, 1873) wird für das Erongogebirge und den Brandberg 
nachgewiesen. Schließlich wird noch auf die mögliche Bedeutung der Färbung der 
Ventralia bei Psammophis sibilans leopardinus Bocage, 1887, hingewiesen. 


Summary 


The Southwest African snake fauna is represented by 23 species and/or subspecies 
in the herpetological collection of the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum 
A.Koenig, Bonn. This material is discussed and actual taxonomic problems are re- 
marked upon. The lectotype of Psammophis leightoni trinasalis Werner, 1902, is de- 
signated. Leptotyphlops gracilior (Boulenger, 1910) is named for South West Africa 
but the difficulty experienced in attributing known specimens to either L. occidenta- 
lis or L. gracilior is pointed out. Hemirhagerrhis nototaenia viperina (Bocage, 1873) is 
now also known from the Erongo Mts. and the Brandberg. Finally, the possible taxo- 
nomic value of ventral scale colour in Psammophis sibilans leopardinus Bocage, 1887, 
is discussed. 


Resume 


Les ophidiens du Sudouest africain (Namibie) sont représentés dans les collections 
du Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn, par 23 espéces et 
sous-espéces. Le matériel est brievement décrit et des problemes systématiques sont 
discutés. Le lectotype de Psammophis leightoni trinasalis Werner, 1902, est désigné. 
L'espece Leptotyphlops gracilior (Boulenger, 1910) est nommée, sous réserve, pour la 
faune sudouestafricaine et les difficultés de définition des especes L. occidentalis et 
L. gracilior sont abordées. Hemirhagerrhis nototaenia viperina (Bocage, 1873) a été 
trouvee dans le Massif de l'Erongo et au Brandberg. Finalement limportance possible 
de la coloration des écailles ventrales pour la position systématique de Psammophis 
sibilans leopardinus Bocage, 1887, est indiquée. 


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Anschrift des Verfassers: P. v. d. Elzen, Zoologisches Forschungsinstitut und Mu- 
seum A. Koenig, Adenauerallee 150-164, D - 5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 357 


Aus dem Zoologischen Institut der Universität Münster (Westf.) 


Morphologische Untersuchungen an der Mundhöhle 
von Urodelen 
VII. Die Munddachbezahnung von Amphiuma 
(Amphiumidae: Amphibia) 


von 


GUNTER CLEMEN und HARTMUT GREVEN, Minster 


Einleitung 


Während unserer Studien am Munddach von larvalen und adulten Ver- 
tretern verschiedener Urodelenfamilien (Literatur bei Greven & Clemen 
1979) wurde deutlich, daß sich der ¡Neoteniegrad" (zum Neoteniebegriff vgl. 
Pierce & Smith 1979) nicht- oder partiell zur Metamorphose befähigter Uro- 
delen nicht nur im Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Munddachkno- 
chen, sondern auch in der Form des Zahnapex (vgl. auch Gabrion & Chibon 
1973) sowie wahrscheinlich der Ausprägung der für nahezu alle Amphibien 
so charakteristischen Ringnaht (Parsons & Williams 1962), die jeden Zahn in 
Sockel und Dentinkegel (Krone) teilt, widerspiegelt. 


So kann der zweigeteilte, monocuspide Zahn des neotenen Adultus von 
Necturus maculosus als ,spatlarval" angesehen werden (Greven €. Clemen 
1979), während der zweigeteilte, bicuspide Adultzahn der partiell metamor- 
phosierten Cryptobranchiden Andrias japonicus und A. davidianus weitge- 
hend dem Zahn vollständig metamorphosierter Urodelen gleicht (Greven & 
Clemen 1980). 


Dank des freundlichen Entgegenkommens von Herrn Dr. W. Böhme, Zoo- 
logisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, hatten 
wir die Möglichkeit ein adultes Exemplar des Aalmolches Amphiuma tri- 
dactylum sowie zwei Embryonen von A. means aus nichtkatalogisierten 
Museumsbeständen zu untersuchen, um unsere Angaben über die Mund- 
dachbezahnung neotener Urodelen zu erweitern. 


Material und Methoden 


Zur Untersuchung standen zur Verfügung: Ein Adultus von Amphiuma 
tridactylum, Gesamtlänge 58 cm, und zwei ca. 33 mm lange von der Eihülle 


358 G. Clemen und H. Greven Sonne 
umgebene Embryonen von A. means. Der Adultus war etwa Anfang dieses 
Jahrhunderts, die Embryonen im Juli 1902 konserviert worden. Bei den 
Embryonen war der Oropharynx mit den Choanen bereits ausgebildet, der 
Darm jedoch noch nicht durchgängig; die Zähne des Munddaches hatten 
die Mundschleimhaut noch nicht durchstoßen. 


Der Adultus eignete sich wegen der schlechten Konservierung nicht für 
histologische Untersuchungen. Daher wurden Knochenstücke mit Zähnen 
und einzelne Zähne dem Munddach entnommen, durch längeren Aufent- 
halt in Leitungswasser vom anhängenden Gewebe befreit, entwässert, luft- 
getrocknet und in einem Leitz Metalloplan mit Gold beschichtet. Die Unter- 
suchung erfolgte im Rasterelektronenmikroskop AM 1000 der Fa. Leitz 
(Leihgabe der Deutschen Forschungsgemeinschaft Al 11/13). 


Die Köpfe der Embryonen wurden in Paraplast eingebettet, transversal in 
Serie 7 um dick geschnitten und mit Azan nach Heidenhain gefärbt. 


Beobachtungen 


Im folgenden beschränken wir uns nur auf wenige zum Verständnis wich- 
tige Angaben zur Morphologie des Munddaches beim Adultus und be- 
schreiben die Zähne. Die Schnittserien der Embryonen lassen auch einige 
Aussagen über die Zahnleisten zu. Genauere Angaben zur Organisation des 
Munddaches bei Amphiuma sind bei Stadtmüller (1936; dort auch ältere Li- 
teratur) nachzulesen. Anmerkungen zur Morphologie des Adultzahnes fin- 
den sich bei Röse (1895), Hilton (1951) und Parsons & Williams (1962). 


Adultus: Die Aufsicht auf das Munddach läßt erkennen, daß die Zähne 
des Oberkiefers (Maxillaria und Praemaxillaria) sich einzeilig in ununter- 
brochener Reihe bis hinter die weit caudalwärts verlagerten, schlitzförmi- 
gen Choanen estrecken. Nahezu parallel, jedoch mediocaudal versetzt, ver- 
laufen die Zahnzeilen der beiden Vomeres (diese Anordnung gilt als larva- 
les Merkmal); die Zahnzeilen reichen jeweils bis an den Innenrand der 
Choanen, überschreiten diese aber nicht. Zwischen den beiden Vomeres be- 
findet sich eine zahnfreie Lücke (Abb. 1a). 


Abb. 1a-g: Die Munddachbezahnung von Amphiuma tridactylum (a-e; adult) und A. 
means (f, g; embryonal). — a: Aufsicht auf das Munddach. Lücke zwischen den beiden 
Vomeres (>). 6x. — b: Vomerzähne. Man beachte die lingual (links) breitere Ring- 
naht. 63x. — c: Ringnaht, labial. 197x. — d: Zahnzeile des Vomer, linguale Ansicht. 
33x. — e: Labiale Ansicht der Vomerzahnzeile. Man beachte die verkürzten Sockel. 
36x. — f: Kopf, transversal mit Vomeranlagen (®) und Zahnkeimen (>). 130x. — g: 
Zahnkeim. 320x. — ch Choane, d Dentinkegel, m Maxillare, ms Mundschleimhaut, p 
Praemaxillare, pu Pulpaöffnung, s Zahnsockel, v Vomer, zl Zahnleiste 


339 


Munddachbezahnung von Amphiuma 


= 


31 (1980 
Heft 3- 


4 
a 


360 G. Clemen und H. Greven Bonn. 


zool. Beitr. 


Ob es sich bei dem Vomer von Amphiuma um einen Definitivvomer oder um ein 
Vomeropalatinum handelt, scheint unklar zu sein (vgl. u. a. Stadtmüller 1936), zumal 
genauere Untersuchungen fehlen. Wir halten ihn jedoch für einen Definitivvomer, 
da die Bezahnung eines Palatinum bzw. des palatinalen Anteils eines Vomeropalati- 
nums unserer Meinung nach die Choanenöffnung caudad überschreiten müßte (s. 
u.a. Clemen & Greven 1977) und die etablierten Vomerzähne, die Reihe der lingual 
liegenden Zahnkeime (Lupenbeobachtung) und damit wahrscheinlich auch die Zahn- 
leiste keinerlei Unterbrechung aufweisen. 

Die Zähne des Oberkiefers und der Vomeres sind bis auf geringfügige 
Größenunterschiede — die zur Schnauzenspitze liegenden Zähne sind je- 
weils größer (Abb. 1a) — einheitlich gestaltet und stehen relativ dicht 
nebeneinander (Abb. 1d, e). Sie sind pleural am labialen Innenrand der 
zahntragenden Knochen (Praemaxillare, Maxillare, Vomer) verankert, 
und ihr Dentinkegel ist leicht lingualwärts und nach hinten gekrümmt 
(Abb. 1b, d, e). 


Der Apex ist deutlich bicuspid; beide Spitzen bilden ziemlich breitflä- 
chige Schneiden, deren labiale kürzer als die linguale ist (Abb. 1b, d, e). Eine 
Grenzlinie zwischen Schmelzhut und Dentinkegel ist nicht zu identifizie- 
ren. Der Dentinkegel ist relativ kurz, verbreitert sich geringfügig nach un- 
ten und nimmt erst unmittelbar an der Ringnaht, vor allem lingual, eine rau- 
here, oft längsgeriefte Oberfläche an (Abb. 1b, d). Die Ringnaht umgreift den 
gesamten Zahn; sie ist lingual breit und flach, labial jedoch schmaler und 
tief eingeschnitten (Abb. 1b, c). 


Der Sockel ist wegen der pleuralen Verankerung labial verkürzt, approxi- 
mal (lateral) und besonders lingual mindestens 11/2 mal so lang wie der Den- 
tinkegel. Basal liegt die Pulpaöffnung (Abb. 1d, e). 


Embryo: Bei den Embryonen waren die Munddachknochen erst ange- 
legt — Maxillaria und Palatina fehlten völlig —, so daß kein einziger Zahn- 
keim etabliert war und wir auf eine rasterelektronenmikroskopische Bear- 
beitung verzichteten. 


Alle Zahnkeime sind einspitzig. Die Anlage einer Ringnaht, wie sie schon 
bei sehr jungen Zahnkeimen allerdings sehr viel älterer Urodelenlarven 
sichtbar wird, ist (noch) nicht zweifelsfrei zu identifizieren (Abb. 1f, g). 


Die Oberkieferzahnleiste folgt ohne mediane Lücke dem Bogen der Prae- 
maxillaria. Sie ist zweischichtig und lingualwärts ins Bindegewebe einge- 
senkt (vgl. dazu Abb. 1f). Ihre freie Kante ragt, wie schon mehrfach für an- 
dere Urodelen beschrieben, in Richtung der Zahnkeime. Die Zahnleiste pro- 
duziert auch caudal des Praemaxillarendes, wo später der vordere Teil des 
Maxillare entsteht, Zahnkeime. Sie ist noch über den Choanenhinterrand 
als Verdickung des Mundepithels, die kontinuierlich flacher wird, zu erken- 
nen. Die Vomerzahnleiste, die kurz vor dem Vomerhinterrand endet, bildet 
ebenfalls bereits Zahnkeime (Abb. 1f, g). 


a7 ee) Munddachbezahnung von Amphiuma 361 


Diskussion 


Trotz des geringen und z. T. nur mäßig erhaltenen Untersuchungsmateri- 
als lassen sich aus den geschilderten Beobachtungen einige Schlüsse zie- 
hen. 


Bicuspide Zähne treten bei Urodelen meist erst während oder nach der 
Metamorphose auf — die wenigen Ausnahmen, die auch noch als metamor- 
phosierte Adulti monocuspide Zähne haben, wie z. B. manche Plethodonti- 
den, bleiben hier unberücksichtigt —, die Ringnaht jedoch schon beträcht- 
lich früher. Eine larvale bzw. frühlarvale Ringnaht ist hier jedoch bei weitem 
nicht so distinkt wie bei Amphiuma und manchmal nur auf eine linguale 
Offnung im Zahn beschränkt (vgl. u. a. Clemen & Greven 1977, 1979). Die Bil- 
dung bicuspider Zähne scheint bei 7riturus helveticus permanent (?) vom 
Metamorphosehormon abzuhängen (Gabrion & Chibon 1973). Wenn diese 
Annahme generell für Urodelen gilt, müßten die Zahnkeime neotener oder 
partiell neotener Urodelen mit bicuspiden Zähnen sensitiv für Thyroxin 
sein; darüberhinaus müßte eine, wenn auch geringe Schilddrüsenaktivität 
vorliegen. Das letztere scheint für Amphiuma zuzutreffen (Larsen 1968). 

Betrachtet man den bicuspiden Zahn tatsächlich als Indiz dafür, daß die Metamor- 
phose eingeleitet worden ist oder daß eine lokal beschränkte Metamorphose stattge- 
funden hat, muß auch Ambystoma mexicanum als ,teilmetamorphosiert" gelten, da 
Adulti im Kiefer bicuspide Zähne tragen (Kerr 1960, Clemen & Greven 1977). 

Der bicuspide, zweigeteilte Zahn von Amphiuma scheint somit ein ,meta- 
morphosierter" Zahn zu sein. Diese Interpretation wird auch durch die auf- 
grund anderer Merkmale (s. u.a. Noble 1931) vertretene Auffassung einer 
partiellen Metamorphose der Amphiumidae gestützt. Vergleichbare Ver- 
hältnisse liegen auch bei den Cryptobranchidae vor (Greven & Clemen 
1980). 


Auch wenn in unseren Embryonen noch kein Zahn auf den Knochen ver- 
ankert und somit funktionstüchtig war, gehen wir davon aus, daß die 
erste(n) Zahngeneration(en) monocuspid sind. Leider läßt sich nichts über 
die Ringnaht des jungen Amphiuma-Zahnes aussagen. Die Zahnkeime bzw. 
die untersuchten Embryonen waren zu jung, als daß die Anlage einer Ring- 
naht, wenn überhaupt vorhanden, zu erkennen wäre. Wahrscheinlich be- 
sitzen jedoch auch frühe Amphiuma-Larven keine Ringnaht in ihren Zäh- 
nen, wie dies auch bei allen anderen von uns untersuchten Urodelen der 
Fall ist. Damit wären auch bei den partiell zur Metamorphose befähigten 
Amphiumidae monocuspide, ungeteilten Zähne die Vorläufer der bicuspi- 
den, zweigeteilten. 


Zusammenfassung 


Die Bezahnung eines adulten Amphiuma tridactylum und zweier Embryonen 
von A. means wurde anhand von Museumsmaterial untersucht. Der Adultus besitzt 


362 G. Clemen und H. Greven sz 


zool. Beitr. 


bicuspide, zweigeteilte Zahne, die pleural am labialen Innenrand der zahntragenden 
Knochen (Praemaxillaria, Maxillaria, Vomeres) verankert sind. Sie stehen in einer 
Zeile und gleichen den Zähnen vollständig metamorphosierter Urodelen. Die noch 
nicht etablierten Zahnkeime der Embryonen sind monocuspid. 


Summary 


The dentition of one adult Amphiuma tridactylum and two embryos of A. means 
(still surrounded by the egg jelly) was investigated. The adult possesses bicuspide, pe- 
dicellate teeth, ankylosed pleurally to the premaxillaries, maxillaries and vomers. 
The teeth are arranged in one line on the outer margins of the tooth-bearing bones 
and are very similar to those of fully metamorphosed urodeles. The tooth buds of the 
embryos — teeth ankylosed to the bones were still missing in the stage investigated 
— are monocuspid. 


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Anschrift der Verfasser: Dr. G. Clemen und Dr. H. Greven, Zoologisches Institut der 
Universität, Hüfferstr. 1, 4400 Münster (Westf.), Western Germany. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 363 


Ein Beitrag zur Kenntnis der Cetoniinae 
(Coleoptera — Lamellicornia) 
der Malaiischen Halbinsel 


von 
RENE MIKSIC, Sarajevo 


Unlängst vertraute mir Herr Dr. Karel Rataj (Sumperk, Tschechoslowakei) 
die Bearbeitung einer Serie von ihm auf der Malaiischen Halbinsel bei Ca- 
maron (Oktober 1979) gefangener Cetoniinae an. Dieses Material enthalt 
fiir die Wissenschaft neue Taxa, welche in dieser Arbeit beschrieben und in 
das bestehende System eingefügt werden. Außerdem enthält die Ausbeute 
auch sonst sehr bemerkenswerte und unsere noch recht unzureichende 
Kenntnis der Cetoniinae der Malaiischen Halbinsel erweiternde Exempla- 
re. 


Die hier gegebene Bearbeitung sttitzt sich ganz auf meine bereits publi- 
zierten Revisionen und Monographien der Cetoniinae des indomalaiischen 
Gebietes. 


Für die Ausleihe des Materials erlaube ich mir Herrn Dr. Karel Rataj mei- 
nen verbindlichsten Dank auszusprechen. Die Zeichnungen zu dieser Ar- 
beit wurden von Fräulein Muniza Operta angefertigt. 


Tribus Gymnetini 


Taeniodera monacha (Gory-Perch.) (Mikg8ié, 1976, p. 57) 


Ein d, welches in der weißen Zeichnung der Unterseite ziemlich der ty- 
pischen 7: monacha (Gory-Perch.) entspricht, obwohl eher die ssp. suma- 
trana Mik3. zu erwarten wäre. Die typische 7’ monacha (Gory-Perch.) war 
mir bisher sicher nur aus Java bekannt, und hiermit wird mein Zweifel über 
die Richtigkeit des Fundortes „Malakka-Perak" (1. c., p. 61) eines von mir frú- 
her untersuchten 9 beseitigt. 


Taeniodera fenestrata (Arr.) (Miksi¢, 1976, p. 74) 


Ein d und ein Y. Allgemeine Verbreitung: Java, Sumatra (Medan), Malai- 
ische Halbinsel (Selangor). 


364 R. Miksie Bonn. 


zool. Beitr. 


Taeniodera malabariensis (Gory-Perch.) (MikSié, 1976, p. 85) 


Zwei cd‘. Halsschild am vorderen Teil der Seitenránder mit gelblichwei- 
Ber Randbinde, welche bei einem Tier etwas unterbrochen, bei dem anderen 
innerhalb der Vorderecken kurz hakenförmig nach innen fortgesetzt ist. 
Flügeldecken am Basalteil mit sehr großer gemeinsamer schwarzer post- 
skutellarer Nahtmakel. Die Angabe „Der rostbraune vordere Teil der Flü- 
geldecken ohne schwarze Zeichnung" in meiner Monographie der Cetoni- 
inae (1. c., p. 54) enthält einen Satzfehler und ist irreführend. Sie soll lauten: 
„Der rostbraune vordere Teil der Flügeldecken mit oder ohne schwarze 
Zeichnung‘. Das Verhältnis dieser Art zu 7. dessumi (Ruter) erscheint mir 
noch nicht genügend geklärt, und beide lassen sich zuverlässig nur nach 
dem Paramerenbau unterscheiden. 7’ malabariensis (Gory-Perch.) ist bisher 
nur von Malakka und Tenasserim bekannt. 


Macronotiola elongata (Gory-Perch.) (Mik$ic, 1976, p. 154) 


Zwei sehr dunkle d (auch die Beine und Flügeldecken pechschwarz, letz- 
tere bei einem Tier mit dunkel roströtlichen Nahtintervallen), welche sonst 
ganz meiner Beschreibung entsprechen. Allgemeine Verbreitung: Malakka, 
Singapur, Sumatra, Java, Borneo. 


Mecinonota regia ssp. sumatrana Mik. (Mik8ic, 1976, p. 237) 


4 Y und 2 9, welche gut meiner Beschreibung entsprechen. Allgemeine 
Verbreitung: Sumatra, Singapur, Malakka, ?Burma. 


Mecinonota rataji nov.spec. 


O: Flüchtig betrachtet einer robusten M. regia ssp. sumatrana Miks. ähn- 
lich. Dunkel rostbraun, glänzend. Verwaschen der vordere Teil des Clypeus, 
die Fühler, Palpen und Beine rostgelb, die Schenkel zur Basis leicht ange- 
bräunt. Die Tomentzeichnung mäßig breit, hell bräunlich-weiß. Kopf beider- 
seits mit einer von der Scheitelbasis bis zur Clypeusmitte reichenden 
Längsbinde. Halsschild mit 5 Längsbinden: eine vollkommene mediale, bei- 
derseits auf der Scheibe je eine, die vom Vorderrand innerhalb der Vorder- 
ecken bis gegen die Mitte reicht, und am hinteren Teil seitlich von dieser 
aber vom Außenrand abgerückt ein etwas makelförmiger, nach vorn bis in 
die Mitte reichender und hinten etwas abgekürzter Längsstreifen. Die 
Schulterblätter fast ganz hellfilzig. Schildchen mit breiter medialer Längs- 
binde. Flügeldecken mit vollkommener, am vorderen Ende schräg haken- 
förmig zum Ende des Intrahumeralstreifens gerichteter Längsbinde in der 
Diskalimpression neben dem Nahtintervall; außerdem je eine etwas bogen- 
förmig gekrümmte quere Binde am Apikalrand, ein viel schmälerer und et- 
was unterbrochener schräger Längsstreifen am Innenrand der Intrahume- 
ralimpression und am Seitenteil beim Holotypus zwei in einer etwas nach 


Sr Cetoniinae der Malaiischen Halbinsel 365 


hinten gerichteten Querreihe am Ende des ersten Drittels gelegene Fleck- 
chen (welche beim Paratypus einen kurzen Schrägstreifen bilden) und eine 
breite, vom Außenrand nach innen und schräg nach vorn gerichtete und bis 
zur Diskalrippe reichende Quermakel am Anfang des letzten Drittels. Pygi- 
dium in der Mitte mit einer breitovalen Längsmakel. Auf der Unterseite 


Abb. 1: Halsschild, Schildchen und rechte Flügeldecke 
von Mecinonota rataji nov. spec. 


dicht hellfilzig: der vordere Teil der Prosternalpleuren, der breite Hinter- 
rand der Mesosternalpleuren, sehr breit und nach innen dreieckig verengt 
(beim Paratypus weniger breit) der seitliche Teil des Vorderrandes und breit 
der seitliche Teil des Hinterrandes des Metasternum (am Seitenrand 
schmäler verbunden), die Metepisternen (außen in der Mitte mit großer 
kahler Makel), eine Makel in den seitlichen Vorderecken der Hinterhüften, 
das 1. Sternit (außer in der Mitte) und je eine sehr breite Querbinde am seit- 
lichen Teil des Hinterrandes des 2.-4. Sternites; die Querbinde am 2. Sternit 
innen breit bis zum Basalrand des Sternites verbreitert. Halsschild mit 
reichlicher, großer und kräftiger, auf der Scheibe jedoch nicht gedrängter, 
seitlich kleinerer aber dichterer und irregulärer Punktur, der Basalrand 
glatt. Die Intrahumeralimpressionen der Flügeldecken breiter und viel kür- 
zer als bei M. regía ssp. sumatrana Mik3., mit dem hinteren Ende nur wenig 
das Vorderende der Diskalimpression überragend, mit grober und dichter 
irregulärer längswellenkritzeliger Skulptur. Die von unregelmäßigen einge- 
rissenen Doppelstreifen durchzogenen Diskalimpressionen der Flügeldek- 


366 R. Miksie Bonn. 


zool. Beitr. 


ken am vorderen Ende nicht abgerundet, sondern mit schrag von innen 
nach außen und vorn gerichtetem Rand (welcher von dem schrägen Haken 
der Subsuturalbinde begrenzt wird), dessen äußere Spitze bis in die Höhe 
der Schildchenspitze reicht. Am Seitenteil die Flügeldecken mit dichter, ir- 
regulär zusammenhängender schrägwellenkritzeliger Skulptur. Die Diskal- 
rippen der Flügeldecken glatt, doch die Skutellarfläche neben dem Schild- 
chen mit reichlicher irregulär-kritzeliger, sonst mit nur einfacher und 
schütterer Punktur bestreut. Die struppige Beborstung in den Punkten und 
Kritzeln auf der Oberseite auf den hellfilzigen Stellen gelblich, auf den kah- 
len schwärzlich; auf der Unterseite fein, lang und gelblich. Der Mesosternal- 
processus kleiner als bei M. regia ssp. sumatrana Mik$. kaum quer und an 
der Basis kaum eingeschnürt, vorn gewölbt und der Vorderrand keine 
stumpfe Querfalte bildend. Der seitliche Teil des Metasternum mit reichli- 
cher und scharfer Punktur bestreut. Sonst in der Skulptur des Kopfes, Pygi- 
diums und der Unterseite der M. regia ssp. sumatrana Mik®. sehr ähnlich. 
Länge 17 bis 18 mm !). 


Fundort und untersuchtes Material: Malaysia-Camaron (leg. K. Rataj, 
X. 1979) 29 (Holotypus in der Sammlung des Zoologischen Museums in 
Prag, der Paratypus in meiner Sammlung). 


Ich erlaube mir, diese interessante neue Art Herrn Dr. Karel Rataj zu Eh- 
ren zu benennen. 


Von M. regia ssp. sumatrana Mik&. leicht durch die abweichende Zeich- 
nung des Halsschildes und der Flügeldecken, die andere Skulptur der Flü- 
geldecken und die abweichende Bildung des Mesosternalprocessus zu un- 
terscheiden. Die Art scheint M. gordoni Mik8. von Borneo näher zu ste- 
hen. 


In meiner Tabelle der Mecinonota in sp.-Arten (Miksie, 1976, pp. 228-231) 
ist die neue Art in folgender Weise hinter Punkt 2 einzuschalten: 


Bei 3 (18) ist der vorletzte Satz (‚Der Halsschild stets mit drei ganzen 
Lángsbinden”) zu streichen. Punkt 4 (5) ist folgendermaßen abzuändern: 


4(7) Flügeldecken am vorderen Teil des Seitenrandes ohne hellfilzige 
Längsbinde. Halsschild mit einer ganzen medialen hellfilzigen Längs- 
binde und am seitlichen Teil mit artverschiedener heller Toment- 


zeichnung. 
5(6) Halsschild beiderseits mit einer im vorderen Teil gegabelten Längs- 
binde. Art von Borneo. M. gordoni Miks. 


6(5) Halsschild seitlich mit je zwei Längsbinden: eine vom Vorderrand in- 
nerhalb der Vorderecken entspringende, welche bis zur Mitte reicht, 


1) bei vorgestrecktem Kopf vom Vorderrand des Clypeus bis zur Pygidiumspitze ge- 
messen 


ee) Cetoniinae der Malaiischen Halbinsel 367 


und am hinteren Teil seitlich von dieser eine vor der Basis beginnende 
und bis gegen die Mitte reichende. Art von der Malaiischen Halbin- 
sel. M. rataji nov. spec. 

7 (4) Flügeldecken am vorderen Teil des Seitenrandes mit einer hellfilzi- 
gen subhumeralen Längsbinde. Halsschild mit drei ganzen und einfa- 
chen hellfilzigen Längsbinden. Hierher M. fraterna (West.), M. venerea 
(Thoms.) und M. regia (Fab.) mit ihren Unterarten. 


Gattung Zuselates Thoms. 


Meine Tabelle der Arten der Untergattung Zuselates in sp. (Miksi¢, 1976, 
pp. 277-283) beruht auf einer geographischen Einteilung. Im vorliegenden 
Material konnte ich jedoch drei für die Fauna der Malaiischen Halbinsel 
neue Arten nachweisen, welche bisher nur aus Indonesien bekannt waren. 
Nach meiner Tabelle kommt man bei der Determination derselben auf 
Punkt 27, wo aber diese Arten nicht behandelt wurden, sondern unter 
Punkt 32. 


Euselates goryi (Jans.) (Mik8ié, 1976, p. 320) 


Ein d. Die rostfarbige Grundfarbe der Flügeldecken ist dunkel und die 
schwarze Zeichnung breit und am Basalteil zusammenfließend. Vorder- 
schienen mit 3 deutlichen Zähnen. Die Art war mir bisher nur aus Java und 
Ost-Sumatra bekannt und wird hiermit auch für die Malaiische Halbinsel 
nachgewiesen. 


Euselates adspersa (Mos.) (Miksié, 1976, p. 323) 


Ein gd mit sehr dunklen, pechschwarzen, nur teilweise etwas rótlichen 
Flügeldecken. Die Zeichnung des Metasternum wie bei dem Tier aus Ma- 
lay-Selangor Kuala Lampur (l. c., p. 325). Allgemeine Verbreitung: Borneo, 
Sumatra. 


Euselates bifasciata (Kr.) (MikSi¢, 1976, pp. 334, 336) 


Ein 9, welches gut der Beschreibung des von mir früher untersuchten Tie- 
res aus Sumatra (Medan) entspricht, doch ist die Fühlerfahne teilweise 
pechschwarz, ebenso die Beine (nur die Tarsenglieder rostrot, doch an der 
Spitze geschwärzt). Die Diskalrippen der Flügeldecken ziemlich scharf er- 
haben und die schwarze Zeichnung weniger ausgebildet und den mir vorlie- 
genden Tieren aus Borneo sehr ähnlich. 


Euselates cineracea (Gory-Perch.) (Miksi¢, 1976, p. 336) 


Ein ganz meiner Beschreibung entsprechendes 9. Allgemeine Verbrei- 
tung: Java, Sumatra, Borneo, Penang. Diese namentlich auf Java gemeine 
Art war bisher von der Malaiischen Halbinsel unbekannt. 


: Se B } 
368 R. Miksie Asa Bei 


Clinteria cinctipennis ssp.wallacei Miks.. (Miksie, 1977, p. 70) 


Ein leider ziemlich abgeriebenes 9, welches wohl zu dieser Unterart ge- 
hört, obwohl die große gelbe Seitenmakel der Flügeldecken mit kahlen 
schwarzen Flecken gesprenkelt ist (wahrscheinlich durch Abnützung) und 
der Mesosternalprocessus breit zapfenförmig vortritt (wie bei den Arten aus: 
der Verwandtschaft von C. ducalis White der imperialis-Gruppe, welche 
sich wohl sehr eng an die spilota-Gruppe anschließt). Die Systematik der 
Gattung Clinteria enthält ungeachtet meiner bisherigen eingehenden Un- 
tersuchungen noch manche ungenügend geklärte Fragen. 


Tribus Cetoniini 


Die Untergattung Pachyprotaetia Miks. der Gattung Protaetia Burm. 


In meiner Revision der Untergattung Pachyprotaetia Miks. (Miksié, 
1965 b) behandelte ich 5 Arten — eine weitere, welche ich nicht selbst un- 
tersuchen konnte (2 strigicollis Kr.), blieb zweifelhaft. Bei P ventralis 
(Fairm.), von welcher ich nicht den Typus untersuchte, war ich nicht sicher, 
ob ich diese Art richtig gedeutet habe. 


Mein verehrter Kollege, der hervorragende französische Cetoniiden-Spe- 
zialist Herr G. Ruter, konnte in neuester Zeit durch die Untersuchung des 
Typus der echten P. ventralis (Fairm.) nachweisen, daß meine unter diesem 
Namen behandelte Art (Miks$ie, 1965 b, p. 586) nicht mit ihr identisch ist, 
sondern eine neue Art bildet, welche er P. miksiciana benannte (Ruter, 
1978 a, p. 126). Außerdem beschrieb Ruter eine neue Art — P. mineti — aus 
Malaysien (Ruter, 1978 b, p. 285). Eine weitere neue Art beschreibe ich in 
dieser Arbeit. Hiermit ist die Zahl der bekannten Pachyprotaetia-Arten auf 
8 sichere und eine zweifelhafte Art angewachsen. 


Der Clypeusbau der d weicht bei einigen Arten von den Angaben in mei- 
ner Untergattungsbeschreibung ab. Die bisher bekannten Arten lassen sich 
auf folgende Weise bestimmen: 


1(6) Die Hinterschienen am Innenrand nur mit normalem Wimpersaum. 
Clypeus bei den J anders gebildet als bei den Arten unter 6. 


2(3) Vorderrand des Clypeus beim gd normal breit, nur mäßig hoch aufge- 
bogen und in der Mitte von hinten gesehen leicht ausgebuchtet. Naht- 
spitzen der Flügeldecken nicht vortretend. Die Parameren auffallend 
kurz und breit, stark nach unten gebogen, mit nur mäßig breiter Dor- 
salspalte. -P. rataji nov.spec. 

3(2) Vorderrand des Clypeus bei den o stark und hoch aufgebogen, der 
obere Rand in der Mitte nicht ausgebuchtet. Die Nahtspitzen der Flü- 
geldecken deutlich vortretend. Die Parameren gestreckt, mit langer 
und breiter Dorsalspalte. 


a) Cetoniinae der Malaiischen Halbinsel 369 
4(5) Der Körper gedrungener, auf der Oberseite nicht deutlich bebor- 
stet. P. mineti Ruter 


5(4) Der Körper gestreckter, auf der Oberseite sehr deutlich und reichlich 
beborstet. P. miksiciana Ruter 


6(1) Die Hinterschienen am Innenrand mit auffallend langem und sehr 
dichtem buschigem Bürstenbesatz. Clypeus bei den o mit stark abge- 
schrägten Vorderecken und kurzem, aufgebogenem, in der Mitte von 
hinten gesehen mehr oder minder ausgebuchtetem Vorderrand. Die 
Flügeldeckennaht auf jeder Decke zur Spitze mehr oder weniger deut- 
lich gekielt. Hierher gehören die Arten P. ciliata (Ol.), P. crassipes 
(Wall). 2 mixta (Web.) und P. medvedevi Miks. 


Die mir in Natur nicht vorliegende echte P. ventralis (Fairm.) kann ich 
nach den Literaturangaben nicht in diese Tabelle einordnen, doch ist der 
Paramerenbau nach der Abbildung von Ruter (1978 a, p. 132, fig. 16, 17) mar- 
kant von allen tibrigen bekannten Pachyprotaetia-Arten abweichend. Auch 
die Stellung von P strigicollis Kr. bleibt zweifelhaft. 


Protaetia (Pachyprotaetia) rataji nov. spec. 


S : Gedrungen, breit und gewölbt, glänzend schwarz mit grünlichen me- 
tallischen Reflexen. Stirn, Scheitel, Halsschild, Schildchen, Flügeldecken 
und Pygidium dicht und fein schwarzbraun tomentiert. Die Tomentzeich- 
nung bräunlichweiß. Halsschild mit mittlerem und hinterem Diskalmakel- 
paar und beiderseits mit einer unregelmäßigen Schrägreihe von je 4 Fleck- 
chen. Die Flügeldeckenzeichnung etwas unsymmetrisch: einige mehr oder 
minder rundliche Fleckchen längs des Seitenrandes und eine breite Quer- 
gruppe solcher etwas hinter der Mitte desselben; einige Fleckchen auch am 
seitlichen vorderen Teil und je eines hinter und seitlich der Anteapikal- 
beule und in der Mitte des Apikalrandes. Pygidium mit je einem Fleckchen 
gegen die Außenecken und beiderseits in der Mitte. Auf der Unterseite die 
Prosternal- und Mesosternalpleuren, die Vorderfläche des Mesosternum, 
das Metasternum (außer längs der Mitte), die Metepisternen, die Hinterhüf- 
ten, das Abdomen (nur längs der Mitte nicht scharf begrenzt kahl und glän- 
zend), dann die vier vorderen Schenkel und teilweise auch die Hinterschen- 
kel dicht hell tomentiert, mit eingestreuter grober Skulptur. Außerdem sind 
die groben Punkte auf den Hinterschenkeln und die irregulären, großen, fla- 
chen und rundlichen, in der Mitte ein Börstchen tragenden Punkte auf der 
Mitte des Abdomens hellfilzig. Der helle Filz am seitlichen Teil des Abdo- 
mens ist gegen die Flanken mit schwarzbraunem Toment untermengt, aber 
in den seitlichen Hinterecken der Sternite mit hellfilzigen Makeln. Die 
feine und schüttere sternale Beborstung hell gelblich. Clypeus viereckig, 
die Vorderecken nicht stark abgeschrägt und der Vorderrand daher normal 
breit, scharf und gleichmäßig, doch nicht besonders hoch aufgebogen, der 


z 3 B y 
370 R. Miksic Be 


obere Rand von hinten betrachtet in der Mitte leicht ausgebuchtet. Die 
schrägen Seitenrandflächen des Clypeus an der Basis von oben breit sicht- 
bar, zur Spitze verengt. Kopf mit grober, großer, scharfer und sehr reichli- 
cher Punktur, in den Punkten kurz aufstehend beborstet. Halsschild von 
den breit abgerundeten Hinterecken zu den Vorderecken stark und fast ge- 


Abb. 2: Parameren von Protaetia (Pachyprotaetia) rataji nov. spec. 


rade verengt; der Basalrand in fast gleichmäßigem Bogen gerundet, mit 
kaum als Abstutzung angedeutetem Skutellarausschnitt; mit einer flachen 
und breiten Impression beiderseits (in diesen befinden sich die hinteren 
Diskalmakeln). Halsschild auf der Scheibe mit reichlicher, scharfer und gro- 
Ber Punktur, welche gegen die Seitenränder dichter, größer und bogenkrit- 
zelig ist; in den Punkten kurz gelblich beborstet. Schildchen am basalen Teil 
mit gleichen Borstenpunkten wie die Halsschildmitte bestreut. Flügeldek- 
ken gewölbt, mit recht kräftigem Subhumeralausschnitt, die Naht zur Spitze 
gemeinsam dachartig erhaben, die Nahtspitzen nicht vortretend. Die Dis- 
kalimpressionen der Flügeldecken breit, vorn geschlossen, seitlich von der 
stumpf erhabenen glatten Diskalrippe begrenzt. Flügeldecken mit reichli- 
chen, ungleichmäßigen, stellenweise mehr oder minder bogenkritzelig aus- 
gezogenen, sehr kurze gelbliche Börstchen tragenden Punkten bestreut. 
Metasternum am hellfilzigen seitlichen Teil mit der üblichen sehr groben 
irregulär-querwellenkritzeligen Skulptur. Mesosternalprocessus flach, 
quer, an der Basis stark eingeschnürt, mit dreieckigem Vorderrand, mit filzi- 
gen und borstentragenden Punkten bestreut. Die nur längs der Mitte unto- 
mentierte Metasternalplatte mit scharf eingeschnittener Mittellinie und 
zerstreuter Punktur. Die tomentierten breiten Seitenteile des Abdomens 
mit reichlichen, großen und groben, längere anliegende gelbliche Borsten 
tragenden Querbogenkritzeln. Vorderschienen am Außenrand mit nur 
stumpfem 2. Zahn, der 3. Zahn geschwunden. Hinterschienen am Innenrand 
nur mit normalem Wimpersaum. Die kurzen und breiten, stark nach unten 
gebogenen Parameren stark glänzend rostbraun, im Basalteil parallel und 
hier mit von oben sichtbarer, stark chitinisierter und winkelig endender La- 
mina exterior. Der Endteil der Parameren zur Spitze keilförmig verengt und 
nur von der Lamina interior gebildet. Die Dorsalspalte am Ende offen. Im 


or Cetoniinae der Malaiischen Halbinsel 371 


Basalteil der Parameren längs der Mitte mit tiefer und breiter Grube. In Pro- 
filansicht erscheinen die Parameren sehr dick und mit stark gerundetem 
oberem Rand. Lange 16,5 mm. 


Die 9 sind noch unbekannt. 


Fundort und untersuchtes Material: Malaysia-Camaron (leg. K.Rataj, 
X. 1979) 19° (Holotypus, in der Sammlung des Zoologischen Museums in 
Prag). 


Ich benenne diese neue Art zu Ehren von Herrn Dr. Karel Rataj. 


Protaetia (Pachyprotaetia) mineti Ruter (Ruter, 1978 b, p. 285) 


Ruter beschrieb diese Art nach einem d aus Malaysia-Ringlet (leg. G. Mi- 
net, IV. 1975) mit der Bemerkung ,L'insecte étudié est un exemplaire un peu 
use, a tegument légerement érodé". Mir liegen 2, leider auch nicht beson- 
ders gut erhaltene d vor, welche ich, namentlich aufgrund der mit der von 
Ruter gegebenen Abbildung gut tibereinstimmenden Parameren, als zu die- 
ser Art gehörend betrachte, obwohl sie sonst in manchen Punkten von der 
Originalbeschreibung abweichen. Die Oberseite des Körpers ist bei den 
vorliegenden Tieren (einschließlich des Kopfes) sehr dunkel und ziemlich 
eintönig schwarzbraun tomentiert mit unauffälliger heller bräunlicher 
Zeichnung am Halsschild und an den Flügeldecken. Vorderrand des Cly- 
peus scharf und hoch aufgebogen, mit von hinten gesehen bogenförmigem 
und in der Mitte nicht ausgebuchtetem oberem Rand. Die Hinterschienen 
am Innenrand nur mit normalem Wimpersaum. 


Protaetia (Pachyprotaetia) mixta (Web.) (Mik3ié, 1965 b, p. 582) 


3 d und 4 Q mit verhältnismäßig schwach bis mittelstark ausgebildeter 
bräunlicher Tomentzeichnung, welche aber sonst (namentlich auch im Para- 
merenbau) meiner Beschreibung entsprechen. Allgemeine Verbreitung: 
Große Sunda-Inseln, Malakka. 


Protaetia (Heteroprotaetia) fusca (Herbst) (Mik3ic, 1963, p. 356) 


4 JS. Diese gemeine Art ist im tropischen Asien überaus weit verbreitet, 
auch aus Nordaustralien bekannt, importiert auf den Hawaiischen Inseln 
elie: 


Urbania acuminata (Fab.) (Miksié, 1965 a, p. 91) 


2 d und 1 9. Allgemeine Verbreitung: Bengalen, Burma, Hinterindien, 
Große Sunda-Inseln. 


Urbania wurde von mir als Untergattung der Gattung Protaetia Burm. auf- 
gestellt (MikSi¢, 1963, p. 359), ist aber wegen der ganz singulären Aedoe- 
agusbildung besser als eigene Gattung aufzufassen. 


2 a B : 
372 R. Miksie saat nee 


Glycyphana (Macroglycyphana) malayensis (Guer.) (Miksié, 1970, p. 52) 


3 g und 1 9. Allgemeine Verbreitung: Burma, Malaiische Halbinsel, Pe- 
nang, Sumatra, Nias, Banka, Java, Banguey, Borneo. Häufige Art. 


Glycyphana (Caloglycyphana) binotata (Gory-Perch.) (Miksié, 1970, p. 60) 


Ein Y und ein Q. Bei dem gd der Vorderrand des Halsschildes im mittle- 
ren Teil schwarz. Die weiBe Zeichnung der Unterseite entspricht den am 
stärksten gezeichneten Tieren der typischen G. binotata (Gory-Perch.). Bei 
dem © ist der Halsschild ringsum breit rot gerandet. Die helle Zeichnung 
der Unterseite stark ausgebildet. Der hintere Teil der Mesosternalpleuren, 
die Metepisternen, sehr breit der Seitenteil des Metasternum, die Hinter- 
hüften, je eine sehr breite Querbinde am seitlichen Teil des Vorderrandes 
des 2. bis 4. Sternites und eine viel kleinere beiderseits am 5. Sternit dicht 
weißfilzig. 


Glycyphana macquarti ssp. malesiana nov. ssp. 


Breiter und gedrungener als die typische G. macquarti (Gory-Perch.) und 
ihre bisher bekannten Unterarten, auch der Halsschild breiter. Schwarz; 
Halsschild, Pygidium und Analsternit hell rot und rot tomentiert. Hals- 
schild mit 4 schwarzen Makeln: jederseits neben dem Schildchen am Basal- 
rand eine etwas halbmondförmige Quermakel und vor dieser auf der Mitte 
der Scheibe eine rundliche Makel. Lange 15,5 mm. 


Fundort und untersuchtes Material: Malaysia-Camaron (leg. K. Rataj, 
X. 1979) 19 (Holotypus, in der Sammlung des Zoologischen Museums in 
Prag). 


Flüchtig betrachtet der typischen, auf Java beschränkten G. macquarti 
(Gory-Perch.) sehr ähnlich, doch breiter und gedrungener und die hinteren 
schwarzen Makeln am Halsschild von derselben Form wie bei der ssp. sipi- 
rokana Mik3. und wie bei dieser den Basalrand breit berührend. Von der ssp. 
sipirokana Miks. durch breiteren und gedrungeneren Körper und die me- 
dialen schwarzen Diskalmakeln des Halsschildes verschieden. 


In meiner Tabelle der Glycyphana in sp.-Arten und -Unterarten (Miksic, 
1970, p. 96) ist die neue Unterart hinter Punkt 2 einzuschalten: 


3(4) Halsschild mit 4 oder 6 schwarzen Makeln (2 große, mehr oder minder 
quere vor oder am Basalrand und 2 kleinere rundliche auf der Schei- 
benmitte, außerdem kann noch je eine, zuweilen nur angedeutete Ma- 
kel in der Mitte der Seitenränder auftreten). Pygidium und Anal- 
sternit rot. 

a(b) Tiere von Java. Der Körper gestreckt. Die schwarzen basalen Makeln 
des Halsschildes vom Basalrand abgerückt, meist quer, aber nicht 
halbmondfórmig. G. macquarti (Gory-Perch.) 


ee) Cetoniinae der Malaiischen Halbinsel 373 

b(a) Tiere von der Malaiischen Halbinsel. Der Körper gedrungener und 

breiter. Die schwarzen basalen Makeln des Halsschildes etwas quer- 
halbmondförmig und am Basalrand liegend. 

G. macquarti ssp. malesiana nov. ssp. 


Glycyphana (Glycyphaniola) scutellata ssp. venusta Rits. (Miksi¢, 1971, 
p. 32) 
Ein d. Die innere gelbliche Makel auf den Flügeldecken nur durch ei- 
nige Sprenkel angedeutet. Allgemeine Verbreitung: Malakka, Sumatra, 
Java. 


Glycyphana (Glycyphaniola) pygmaea Mohn. (Mikgié, 1971, p. 45) 


Ein 9. Allgemeine Verbreitung: Java, Sumatra, Borneo, Malakka, Penang, 
Thailand. 


Glycyphana (Glycyphaniola) nicobarica ssp. laotica Mik3. (Mik3ic, 1971, 
p. 41) 
Ein gd. Dieser Käfer war bisher nur aus Laos und Thailand bekannt. 


Glycyphana (Glycyphaniola) quadricolor ssp. sinuata (Wall.) (Miksi¢, 1971, 
p. 65) 


5 d und 39, alle mit sehr kräftigem Apikalrandausschnitt der Flügeldek- 
ken. 3 d und 19 dieser Tiere haben einen roten Halsschild mit der dunklen 
Zeichnung der typischen G. quadricolor (Wied.) und vereinigen dadurch die 
Eigenschaften dieser und der ssp. sinuata (Wall.). Bei einem weiteren d ist 
am roten Halsschild die dunkle Zeichnung nur angedeutet. Allgemeine 
Verbreitung: Borneo, Java, Sumatra, Malakka, Penang, Thailand. 


Glycyphana (Glycyphaniola) illusa Jans. (Mik&i¢, 1971, p. 88) 


5 d und 39. Alle vorliegenden Tiere haben breite und sehr ausgespro- 
chene hellorangegelbe Flügeldeckenbinden. Bei den Q ist der Halsschild rot 
oder orangerot; der sehr breite Basalrand und die viel schmäleren Seiten- 
ränder und Vorderrand, außerdem eine große etwas halbmondförmig gebo- 
gene Quermakel auf dem vorderen Teil der Scheibe grün. Bei den d ist der 
Halsschild grün, bei einem Tier fast einfarbig, bei drei weiteren hinter dem 
Vorderrand mit zwei verwaschenen düster roten Quermakeln und mit je ei- 
ner solchen innerhalb der Mitte der Seitenränder. Bei zwei anderen o sind 
beide Makeln hinter dem Vorderrand untereinander und auch mit den Sei- 
tenmakeln verschmolzen; bei einem dieser Käfer ist diese Zeichnung hell- 
orangefarben und ziemlich deutlich, bei dem anderen dunkler und mehr 
verwaschen und die Scheibe stellenweise düster rot gewölkt. Allgemeine 
Verbreitung: Borneo, Sumatra, Malakka, Tenasserim. 


374 R. Mik3ié Bonn. 


zool. Beitr. 


Glycyphana (Glycyphaniola) festiva (Fab.) (Mik8ié, 1971, p. 92) 


3 g und 1 Q. Das Grundtoment der Oberseite schön grün, die scharfen 
Diskalbinden der Flügeldecken hellorange. Allgemeine Verbreitung: Thai- 
land, Tenasserim, Malakka, Sumatra, Borneo, Banguey. 


Lorkovitschia raja (Wall.) (Mik3ic, 1970, p. 26) 


Lorkovitschia wurde von mir (MikSi¢, 1968, p. 138) als Untergattung der 
Gattung Glycyphana Burm. aufgestellt, ist aber wohl besser als eigene Gat- 
tung aufzufassen. 


Die wahrscheinlich sehr seltene L. raja (Wall.) wurde von Penang (wohl 
nach einem gd) beschrieben. Ich konnte seinerzeit nur ein Q von dieser Insel 
untersuchen. Herr Dr. Rataj hatte das Glück, 6 Y und 1 9 zu fangen, womit 
der Käfer auch für die Malaiische Halbinsel nachgewiesen wurde. Die vor- 
liegenden Tiere ermöglichen es mir, hier die wichtigsten sekundären Ge- 
schlechtsmerkmale zu besprechen und eine Beschreibung und Abbildung 
des Aedoeagus zu geben. 


Bei den d ist die Oberseite des Körpers in den Punkten nur kurz, fein 
und unauffällig hell beborstet. Die Seitenränder des Halsschildes im hinte- 
ren Teil ohne langen Fransensaum. Die Hinterschenkel am Hinterrand 
lang, dicht und zottig hell behaart; auch die Hinterschienen am Innenrand 
mit auffallend dichtem und langem Búrstenbesatz. Bei den © ist die Punktur 
der Körperoberseite (namentlich am Halsschild) viel gröber und größer und 
die Beborstung in den Punkten weit länger und dicker, am Pygidium sogar 
lang, struppig und sehr reichlich. Die Seitenränder des Halsschildes im hin- 
teren Teil mit langem und dichtem Fransensaum. Die gelblichweiße To- 
mentzeichnung am Pygidium, der Unterseite und den Beinen weniger aus- 
gebildet als bei den Y. Die Hinterschenkel am Hinterrand nur bewimpert 
und ebenso der Innenrand der Hinterschienen nur mit normalem Wimper- 
saum. 


Abb. 3: Parameren von Lorkovitschia raja (Wall. 


31 (1980) Cetoniinae der Malaiischen Halbinsel 375 


Die breiten und gedrungenen, glänzend rostbraunen Parameren sind 
ziemlich symmetrisch, doch von eigentümlichem Bau. Der größte basale 
Teil der Oberseite der Parameren wird von einer schwächer chitinisierten, 
großen, etwas halbovalen doch an der Spitze in der Mitte tief ausgebuchte- 
ten (dahinter mit kurzer Längsfurche, sonst sind die Innenränder vollkom- 
men verwachsen und ohne Spur einer Naht) Platte gebildet, welche wohl 
der Lamina interior entspricht. Der zum Ende verengte Apikalteil wird am 
Außenrand von kräftig chitinisierten, außen ausgebuchteten und am Ende 
spitzhakig nach innen gerichteten, der Lamina exterior entsprechenden Ar- 
men gebildet; der Zwischenraum zwischen diesen ist größtenteils von gelb- 
lichen Membranen ausgefüllt. Auf der Unterseite in der Mitte mit einem 
kräftig chitinisierten gebogenen Gebilde, dessen nach oben gerichtetes 
Ende zwischen den Endteil der Arme der Lamina exterior tritt. 


Länge der vorliegenden Tiere: 16 bis 19 mm. 


Zusammenfassung 


Die Arbeit bringt die Beschreibung folgender neuer Arten und Unterarten: Meci- 
nonota rataji, Protaetia (Pachyprotaetia) ratajiund Glycyphana macquarti ssp. malesi- 
ana (alle von der Malaiischen Halbinsel). Von Lorkovitschia raja (Wall.) werden die 
wichtigsten sekundären Geschlechtsmerkmale besprochen und eine Beschreibung 
mit Abbildung der Parameren gegeben. Fuselates goryi (Jans.), E. bifasciata (Kr.), E. ci- 
neracea (Gory-Perch.) und G/ycyphana (GLycyphaniola) nicobarica ssp. laotica Mik®. 
werden erstmals zuverlässig für die Malaiische Halbinsel nachgewiesen. Außerdem 
enthält die Arbeit Notizen über malaiische Stücke weiterer Arten. 


Literatur 


Miksic, R. (1963): Die Protaetien der Philippinischen Inseln. — Ent. Abh. Mus. Tierk. 
Dresden 29 (4): 333-452. 

— (1965 a): Die Protaetien der Republik Indonesien I. — Ent. Abh. Mus. Tierk. Dres- 
den 31 (5): 79-153. 

— (1965 b): Revision der Untergattung Pachyprotaetia Mik$. — Ent. Abh. Mus. Tierk. 
Dresden 31 (16): 575-590. 

— (1968): Einige Vorbemerkungen über die Einteilung der Gattung G/ycyphana 
Burm. — Folia ent. hung. 21 (9): 137-145. 

— (1970): Revision der Gattung G/ycyphana Burmeister (Coleoptera, Cetoniinae) I. 
— Zool. Verh. Leiden No. 107: 3-112. 

— (1971): Revision der Gattung G/ycyphana Burmeister (Coleoptera, Cetoniinae) II. 
— Zool. Verh. Leiden No. 118: 3-153. 

— (1976): Monographie der Cetoniinae der paläarktischen und orientalischen Regi- 
on, Bd. I. — Sarajevo. 

— (1977): Monographie der Cetoniinae der paläarktischen und orientalischen Regi- 
on, Bd. II. — Sarajevo. 


. . B Z 
376 R. Mik3ié ER Beitr. 


Ruter, G. (1978 a): Contribution a l'étude des Cétonides (Col. Scarabaeoidea). — Bull. 
Soc. ent. France 83: 125-137. 
— (1978 b): Description de Cétonides nouveaux. — Nouv. Revue Ent. 8 (3): 285-287. 


Anschrift des Verfassers: Fach-Rat René Miksie, „Silva Institut za istraZivanje i pro- 
jektovanje u Sumarstvu, 71001 Sarajevo, M. Tita 5 (P. B. 662), Jugoslavija. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 377 


Cyphonistes roeri n. sp. 
(Coleoptera, Dynastinae) 


von 
S. ENDRODI, Budapest 


Tief schwarz, glänzend. Oberseite kahl, Pygidium an der Basis und in den 
Seitenecken mit spärlichen und ziemlich langen Haaren besetzt, die Brust 
und die Beine sind lang behaart. 


Der Clypeus ist zur Spitze dreieckig verjüngt, die stark konvergierenden 
Seiten fast gerade, fein gerandet, die Ränder der beiden Seiten laufen an der 
Spitze frei aus und bilden zwei kleine Zähnchen, die Spitze erscheint zwi- 
schen den beiden Zähnchen als fein ausgerandet. Stirn mit einem stumpfen 
Querkiel, der in der Mitte unterbrochen und beim Weibchen zu zwei klei- 
nen Tuberkeln reduziert ist. Die Augenkiele sind vom Kopfrande stark ab- 
gesetzt, sie sind breit, viereckig. Die ganze Oberseite des Kopfes ist stark, 
sehr dicht punktiert, die Abstände zwischen den Punkten kantenartig 
schmal, die meisten viel schmäler als der Durchmesser der Punkte. Die 
Mandibeln sind breit, neben dem Clypeus vorstehend, außen breit zweilap- 
pig. Die Fühler sind 10gliedrig, die Fahne bei beiden Geschlechtern kurz, 
etwa so lang wie die Geißel ohne Basalglied. Mentum oval, die Basalglieder 
der Taster nicht bedeckend. 


Der Halsschild ist viel breiter als lang (etwa 11 : 7), beim Männchen die 
größere, apikale Hälfte stark vertieft, am Spitzenrand mit einem ziemlich 
starken Tuberkel. Die Seiten sind stark gerundet, die Vorderecken ziemlich 
stark vorgezogen, rechteckig, die hinteren abgerundet. Der Spitzenrand ist 
feiner gerandet als die Seitenränder, durch den Apikaltuberkel kurz unter- 
brochen. Die Basis ist seicht doppelbuchtig, in der breiteren Mitte ungeran- 
det. Die Grube ist in der Mitte fein und spärlich, vorn viel stärker punktiert; 
die Punktierung ist an den gewölbten Teilen in der Mitte sehr fein, wird zu 
den Seiten allmählich stärker und neben den Seitenrändern am stärksten 
und gedrängt. Der Halsschild des Weibchens ist fast einfach gewölbt, eine 
apikale Grube ist nur angedeutet, der apikale Tuberkel aber recht stark; die 
Punktierung ist überall dichter als beim Männchen, grob, nur hinter dem 
Grübchen fein und ziemlich spärlich. Das Schildchen ist breit dreieckig, hin- 
ten zugespitzt. 


Die Flügeldecken sind kurz, nicht oder kaum länger als zusammen breit 
(etwa 12,5 : 12), nach hinten, besonders beim Weibchen, deutlich erweitert, 


378 S. Endrédi Bonn. 


zool. Beitr. 


die Seiten sind gebogen. Die Oberseite ist grob und dicht punktiert, nur die 
Humeral- und Apikalbuckel sind mit spärlichen Mikropunkten besetzt. 
Spuren von Punktreihen sind fallweise angedeutet. 


Der Prosternalzapfen ist mäßig lang, die Spitze ist abgestutzt. In der Mitte 
des Propygidiums ist eine große Fläche äußerst fein quergestrichelt. Das Py- 
gidium ist beim Männchen stark, beim Weibchen schwach gewölbt, auf der 
Scheibe fein und spärlich, an der Basis und in den Seitenecken viel stärker 
und dichter punktiert. 


Die Vorderschienen besitzen drei Außenzähne, die hintersten nur eine 
Schrägleiste, die basale ist nur sehr schwach angedeutet, die Spitze ist au- 
Ben mit drei stumpfen Zähnen bewaffnet. Die Vordertarsen des Männchens 
sind schwach verdickt, die innere Klaue stark gekrümmt und innen fein ge- 
spalten. Das Basalglied der Hinterfüße ist dreieckig erweitert. 


Die Parameren (Abb. 1) sind an der Basis breit, zur Spitze stark verjüngt, 
vor der leicht erweiterten Spitze mit einem kleinen Zähnchen. 


Abb. 1: Cyphonistes roeri n. sp. 
Parameren 


Länge: 17-20 mm. — Untersuchtes Material 5 Exemplare. Holotypus Y, 
Allotypus 9 und 3 Paratypen: Makapan (Tr.), E. Simon, 1893. Die Typen sind 
in der Sammlung des Museums Alexander Koenig in Bonn aufbewahrt, ein 
Pärchen in der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Mu- 
seums in Budapest. 


Die neue Art kann wegen der beiden kleinen Clypealzáhnchen nur mit 
C. burmeisteri Dohrn und C. brachti Prell verglichen werden. Die Oberseite 
ist bei diesen beiden viel glatter, die Flügeldecken sind nur sehr fein punk- 
tiert. Die einfache Form der Parameren der neuen Art ist von jenen der bei- 
den Vergleichsarten grundverschieden. 


Ich widme diese Art freundschaftlich meinem lieben Freund, Herrn Dr. 
Hubert Roer in Bonn. 


Anschrift des Verfassers: Dr. S. Endrödi, Naturwissenschaftliches Museum, 1088 Bu- 
dapest, Baross utca 13, Ungarn. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 379 


Einige interessante Flöhe (Insecta: Siphonaptera) 
aus Italien und Afghanistan, 
aufbewahrt im Museum Alexander Koenig, Bonn 


von 
VOLKER MAHNERT, Genf 


Freundlicherweise vertraute mir Herr Kollege Dr. H. F. Klockenhoff eine 
kleine Sammlung unbestimmter Siphonapteren zur Bearbeitung an, die von 
Mitarbeitern des Museums A. Koenig in verschiedenen Ländern gesam- 
melt worden sind. Erwähnt werden hier aber nur bemerkenswerte Funde 
aus Italien und alle Arten, die Dr. H. F. Klockenhoff während seiner Reise in 
Afghanistan gesammelt hatte; zur Fauna dieses Landes können zwei Arten 
hinzugefügt werden: Callopsylla (C.) gypaetina Peus und Ceratophyllus bo- 
realis Rothschild. Dies ist nicht weiter erstaunlich, wurde doch bisher die 
Flohfauna der Vogelnester Afghanistans wenig untersucht. Lewis (1973) 
meldet 73 Arten und Unterarten aus diesem Land, darunter nur 4 Vogel- 
flöhe (von 5 Wirtsarten); zwei weitere (und 6 weitere Wirtsarten) können 
hier hinzugefügt werden. Die Fauna Afghanistans umfaßt derzeit 83 Arten 
und Unterarten, nachdem Smit & Rosicky (1973) acht von Lewis (op. cit.) 
nicht erwähnte Arten melden. 


Artenliste 


Italien 


Ctenophthalmus (M.) n. nivalis Rothschild 


Nationalpark Gran Paradiso, Valnontey, 10. 6. 1972, auf Microtus (Pitymys) multiplex, 
lezE4Krapp: 1 


Aus dem Gran Paradiso gemeldet von Biocca et al. (1975). 


Callopsylla sp. (? saxatilis loft & Argyropulo) 


Nationalpark Gran Paradiso, Valsavaranches, auf Clethrionomys glareolus, 9. 6. 1972, 
lg. F. Krapp: 19 

Das Exemplar ist leider in zu schlechtem Zustand für eine einwandfreie 
Bestimmung, doch meldeten Biocca et al. (1975) C. saxatilis aus dem Gran 
Paradiso. 


380 V. Mahnert Sout 


Ctenophthalmus (E.) congener ssp. (Abb. 1) 

Boscochiesanuova, Verona, auf Microtus subterraneus, lg. F. Krapp, 1971: 1 g 
Leider ist das einzige Männchen nicht in sehr gutem Zustand; die Form 

des Telomers erlaubt jedoch die Aussage, daB es sich um keine aus Italien 

bekannte Unterart handelt. Sie nähert sich der ssp. italoscopus Peus (be- 

kannt aus Griechenland). 


Abb. 1: Ctenophthalmus (E.) congener ssp. SJ : Basi- und Telomer. 


Abb. 2-3: Rhadinopsylla (A.) sp. 9; 2: Kopf; 3: Sternit VII. 


Abb. 4: Callopsylla (C.) gypaetina Peus 3; Basi- und Telomer. 


31 (1980 es : Ñ 
a = Flöhe aus Italien und Afghanistan 381 


Afghanistan 


Pulex irritans L. 


Dasht-e-Nawar, 7.9. 1963, auf Corvus corax: 1 9; Kushtos/Nuristan, 16. 7. 1963, auf 
Streptopelia turtur: 1 9; Dasht-e-Nawar, auf Charadrius leschenaultii, 4.6. 1969: 1 9; 
Gorband-Tal, Sept. 1964, auf Tetraogallus himalayensis: 1d 19. 

Das Vorkommen von P. irritans in Vogelnestern ist sicherlich zufällig und 
z. I. durch Verschleppung bedingt. 


Rhadinopsylla (Actenophthalmus) sp. (Abb. 2, 3) 
Paghman/Kabul, auf Ochotona rufescens, 17. 11. 1967: 19 


Als Weibchen nicht einwandfrei bestimmbar; es handelt sich aber hierbei 
fast sicher um eine neue Art, nächstverwandt mit R. kullmanni Lewis und R. 
tenella Jordan, von denen sich das vorliegende 9 allein schon anhand der 
Kopfform (sehr scharf gewinkelte Frons) unterscheidet (Abb. 2). Sie ähnelt 
darin R. valenti Darskaya (aus Korea). Eine kurze Beschreibung des o sei ge- 
geben: Frons scharf, fast rechtwinklig gewinkelt; Wangenkamm mit 5 Zäh- 
nen, der oberste deutlich breiter und ktirzer als folgende; Labialpalpus mit 5 
Segmenten, erreicht nicht die Spitze der Vordercoxa; Pronotalctenidium 
mit 16 Zahnen; Glied 5 der Tarsen mit 4 Paar Lateralborsten; langste Apikal- 
borste des 2. Gliedes der Hintertarsen reicht bis zur Mitte des 5. Gliedes; 
Hilla der Spermathek mit sklerotisierter Papille; Sternum VII s. Abb. 3. 


Frontopsylla (Orfrontia) frontalis alatau Fedina 
Dasht-e-Nawar, Charadrius leschenaultii, 4.6. 1969: 1 o 


Aus Afghanistan von Peus (1966) (Unai PaB, von Montifringilla theresae) 
und Smit & Rosicky (1973) (Band-i-Amir, von Ochotona rufescens) gemeldet. 
Die Unterart ist vom Kaukasus bis nach China verbreitet. 


Citellophilus sp. 
Umgebung Jalalabad, Lophophorus impejanus, 8. 3. 1964: 1 Q 


Nur als Q in nicht sehr gutem Zustand nicht näher bestimmbar, es könnte 
sich um C. trispinus (Wagner et loff) handeln. 


Callopsylla (Callopsylla) caspia tiflovi Wagner 
Paghman/Kabul. Ochotona rufescens, 17.11. 1967:2 3 19 


Aus Afghanistan von mehreren Lokalitäten gemeldet, meist auf Ocho- 
tona rufescens (Lewis 1973; Smit & Rosicky 1973). 


Callopsylla (Callopsylla) gypaetina Peus (Abb. 4) 
Bargematal/Nuristan, Gypaetus barbatus, 16. 12. 1963: 2 g 


B : 
382 V. Mahnert aa 


Erstnachweis aus Afghanistan. Die Art wurde aus Bartgeier-Nestern in 
Spanien beschrieben. Die Tiere entsprechen der Originalbeschreibung, 
auch der direkte Vergleich mit den im Museum Genf aufbewahrten Paraty- 
pen zeitigte keine Unterschiede zwischen den spanischen und afghani- 
schen Tieren. Es wäre interessant zu erfahren, ob diese Art auch bei Bartgei- 
ern Kretas vorkommt. 


Ceratophyllus fringillae (Walker) 


Nördlich des Salang-Passes, Oenanthe oenanthe, 20. 5. 1969: 1 9; Logar-Tal bei Kabul, 
Passer domesticus, 22. 4. 1964: 1 d 29; Haibak, Motacilla alba, 30.5. 1969: 19; Hai- 
bak/Taschkorgan, Ammoperdrix griseogularis, 30.5. 1969: 1 9. 

Diese weit verbreitete Art wurde bereits mehrmals aus Afghanistan ge- 
meldet, und zwar in Nestern von Oenanthe sp., Ptyonoprogne ruprestris, 
Passer domesticus und von Microtus afghanus (Lewis 1973), ohne genaue 
Wirtsangaben (Smit 1960) und aus dem Nest von Apus apus (Smit & Rosicky 
1973). 


Ceratophyllus borealis Rothschild 


Nördlich Salang-Paß, Oenanthe oenanthe, 20. 5. 1969: 1 9; Südlich Salang-Paß, Oen- 
anthe deserti, 23. 5. 1969: 1 Y 1 Q; Südlich Salang-Paß, Monticola saxatilis, 29. 5. 1969: 
1 3; Pul-i-Kumri, Oenanthe isabellina, 23. 5. 1969: 1 9; Dasht-e-Nawar, Charadrius le- 
schenaultii, 4. 6. 1969; 2 gd 29. 


Erstnachweis ftir Afghanistan; von Europa bis in den Kaukasus, Thian- 


Shan und Mongolei verbreitet, bevorzugte Wirte scheinen Oenanthe spp. 
zu sein. 


Danksagung 


Herrn Dr. H. F. Klockenhoff, Bonn, danke ich fiir die Leihgabe dieser Aufsammlun- 
gen; mein Dank gilt auch Herrn Frans G. A. M. Smit, Tring, der wie schon so oft mit 
wertvollen Ratschlägen half. 


Summary 


Fleas (Siphonaptera) from the collections of the Museum A. Koenig, Bonn, werein- 
vestigated. Three interesting finds from Italy and 8 species from Afghanistan are re- 
corded; two of them are new for the Afghan fauna: Callopsylla (C.) gypaetina Peus 
from Gypaetus barbatus and Ceratopsylla borealis Rothschild from Oenanthe spp. 


Literatur 


Biocca, E., T. Balbo €. R. Constantini (1975): Osservazione sulle pucci dei micro- 
mammiferi del Parco Nazionale del Gran Paradiso (Alpi occidentali italiane). — 
Parassitologia 17: 103-119. 


nn Flöhe aus Italien und Afghanistan 383 


Lewis, R. E. (1973): Siphonaptera collected during the 1965 Street Expedition to Af- 
ghanistan. — Fieldiana Zool. 64: 161 pp. 


Peus, F. (1966): Flöhe aus Afghanistan, II. (Ins., Siphonaptera). — Bonn. zool. Beitr. 17: 
141-145. 


Smit, F. G. A. M. (1960): Contribution a l'étude de la faune d'Afghanistan 26. Siphon- 
aptera — Fleas. — Ent. Ber. 20: 146-153. 


— &B. Rosicky (1973): Siphonaptera from Hindu Kush. — Folia parasitol. (Praha) 20: 
235-253. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Volker Mahnert, Muséum dhistoire naturelle, case po- 
stale 284, CH-1211 Geneve 6, Schweiz. 


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Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 385 


Zur systematischen Gliederung 
der Dolichopodiden (Diptera)') 


von 


HANS ULRICH 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Einleitung 


Die bisher einzige weltweite Revision der Dolichopodiden legte Becker 
1917-1924 in fünf Veröffentlichungen vor. Er unterschied 108 Taxa der Gat- 
tungsgruppe, darunter 96 Gattungen, und ordnete sie 11 Gruppen zu, die er 
wie Unterfamilien benannte. Sein Gliederungsvorschlag wurde von seinen 
Nachfolgern übernommen und diente den Bearbeitern dieser Familie ein 
halbes Jahrhundert als Grundlage für die Einordnung der bekannten und 
der neu hinzutretenden Formen. 


Heute sind mehr als 170 rezente Taxa der Gattungsgruppe bekannt, dar- 
unter etwa 160, die als selbständige Genera angesehen werden. Bei der Be- 
schreibung neuer Gattungen wurde deutlich, daß manche den Unterfami- 
lien Beckers nicht ohne Zwang zugeordnet werden konnten. So äußerte 
schon Parent (1933 b: 328), daß das System Beckers nicht mehr auf die ge- 
samte damals bekannte Weltfauna angewandt werden könne und revisions- 
bedürftig sei. 


Seitdem wurden mehrere Versuche unternommen, die Gattungen einzel- 
ner Faunenbereiche zu natürlichen Einheiten zusammenzufassen. Mit die- 
sem Ziel untersuchte Cregan (1941) die Mundwerkzeuge nordamerikani- 
scher, Buchmann (1961) die Genitalstrukturen europäischer Dolichopodi- 
den. Zwar legten beide kein ausgearbeitetes und praktisch anwendbares 
System vor, aber im einzelnen erzielten sie doch Ergebnisse, die sich teils 
unmittelbar in neuen Aussagen zur Systematik niederschlugen (Buchmann 
brachte Syntormon, bisher Rhaphiinae, mit den Sympycninae in Verbin- 
dung), teils von späteren Bearbeitern aufgegriffen und verwertet wurden 
(Ergebnisse Cregans durch G. H. Hardy 1964 und Robinson 1970 a). 


!) In gekürzter Form vorgetragen auf dem XVI. Internationalen Kongreß für Ento- 
mologie, Kyoto (Japan), August 1980 (Zusammenfassung: Ulrich 1980) 


386 H. Ulrich Bonn. 


zool. Beitr. 


D. E. Hardy & Kohn (1964) wandten auf die Dolichopodiden von Hawaii 
das System Beckers an, vereinigten aber die Aphrosylinae mit den Hydro- 
phorinae. Foote, Coulson & Robinson schlossen sich im Katalog der nord- 
amerikanischen Dipteren (1965) ebenfalls dem System Beckers an, folgten 
aber in der Grenzziehung zwischen Diaphorinae und Rhaphiinae teilweise 
den älteren Vorschlägen von Aldrich (1905). 


Größere Änderungen am System der Familie nahm erst Robinson (1970 a, 
b) vor. Er unterscheidet in der Neuen Welt bei 77 (jetzt 81) Gattungen 14 
Subfamilien, die vermutlich größtenteils monophyletisch sind. Seine wohl 
wichtigste Erkenntnis ist, daß die Rhaphiinae Beckers eine künstliche An- 
sammlung von Gattungen darstellen, die bis auf einen kleinen monophyleti- 
schen Kern (Rhaphiinae sensu Robinson) verschiedenen anderen Ver- 
wandtschaftsgruppen zugeordnet werden müssen. 


Nach eigenen Erfahrungen kann das System Robinsons mit einigen Ab- 
änderungen auf die Dolichopodiden aller Faunenregionen angewandt wer- 
den. Ein solcher Versuch wurde bisher nicht veröffentlicht, und so erklärt es 
sich, daß zwei neue Katalogbearbeitungen für die orientalische und die 
äthiopische Region (Dyte 1975, Dyte & Smith 1980) in Ermangelung eines 
besseren Ersatzes auf das System Beckers zurückgreifen mußten. 


Anhand des Materials mehrerer großer Sammlungen und aus eigener 
Sammeltätigkeit konnten in den letzten 12 Jahren Merkmale der äußeren 
Morphologie von Arten der meisten Gattungen untersucht und diese mit 
unterschiedlicher Wahrscheinlichkeit 10 Verwandtschaftsgruppen zuge- 
ordnet werden. Diesen dürfte zumeist der Rang von Tribus oder niedrigeren 
Kategorien zustehen. Da aber bisher nur wenig über phylogenetische Bezie- 
hungen zwischen diesen Einheiten bekannt ist — dem, was Robinson (1970 
a) hierzu sagt, kann ich nichts Neues hinzufügen — , und da der Begriff der 
Tribus die Zusammenfassung zu Subfamilien nahelegt, sollen die 10 Ver- 
wandtschaftsgruppen vorläufig isoliert nebeneinandergestellt und in Über- 
einstimmung mit Robinson und Becker wie Subfamilien behandelt werden. 
Auch in der Reihenfolge der Gruppen schließe ich mich Robinson an. 


Es ist zur Zeit noch nicht möglich, unter Anwendung der Methode Hennigs einen 
Stammbaum der Dolichopodiden zu entwerfen. Die bisher bekannten Gattungsmerk- 
male liegen fast ausschließlich in der äußeren Morphologie der Imagines und be- 
schränken sich weitgehend auf das, was an trockenem Sammlungsmaterial zu erken- 
nen ist. In diesem Bereich ist die Familie relativ einförmig, und soweit Unterschiede 
in Einzelmerkmalen bekannt sind, sind diese meistens so einfach, daß sie sich nicht 
sicher als plesiomorph oder apomorph interpretieren lassen und, wenn sie apomorph 
sind, mehrmals unabhängig in Parallelentwicklung oder Konvergenz entstanden 
sein können. So mußte die Zuordnung der Gattungen zu Verwandtschaftsgruppen 
sich oft mehr auf Übereinstimmungen im Gesamthabitus (air de famille, Parent) als 
auf die Analyse von Einzelmerkmalen stützen. Zwar sollte der Habitus in diesem Zu- 
sammenhang nicht unterbewertet werden, denn er ergibt sich aus der Summe meh- 
rerer, im einzelnen oft schwer faßbarer Merkmale und kann den, der ihn wahrzuneh- 
men glaubt, mehr überzeugen als ein einfaches Einzelmerkmal; es kann aber nicht 


a System der Dolichopodiden 387 


erwartet werden, daß alle Angehörigen einer Verwandtschaftsgruppe im Habitus so 
weit übereinstimmen, daß ihre Zusammengehörigkeit daran zu erkennen ist, und 
eine Aufklärung von Schwestergruppenverhältnissen dürfte ohne die Auswertung 
von Einzelmerkmalen nach der Methode Hennigs nicht möglich sein. Hierfür geeig- 
nete Merkmale sind sicher auch bei den Dolichopodiden in ausreichender Anzahl 
vorhanden; sie sind beispielsweise im Bau des Hypopygiums zu erwarten und müs- 
sen durch eingehendere Untersuchungen aufzufinden sein. 


Unsere gegenwärtigen Kenntnisse von der Phylogenie der Dolichopodi- 
den sind noch recht unbefriedigend, und die hier vorgeschlagene Einteilung 
der Familie in Verwandtschaftsgruppen ist nur als vorläufiger Versuch zu 
verstehen. 


Dank 


Als Stipendiat der Deutschen Forschungsgemeinschaft konnte ich von 1968 bis 
1971 an der Zoologischen Staatssammlung München (Dr. W. Forster, Dr. F. Kühlhorn) 
mich in die Kenntnis der europäischen Dolichopodiden und in die Literatur einarbei- 
ten und die dortige Sammlung für meine Ziele auswerten. 


Überwiegend paläarktisches Material stand mir auch aus einigen anderen Museen 
zur Verfügung: 


Forschungsinstitut und Natur-Museum Senckenberg, Frankfurt a. M. (Dr. H. Schrö- 
der, Dr. W. Tobias), 

Museo Civico di Storia Naturale, Venezia (Prof. Dr. A. Giordani Soika, L. Rampi- 
ni), 

Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle Ludwigsburg (Prof. Dr. 
E. Lindner), 

Ungarisches Naturwissenschaftliches Museum, Budapest (Dr. F. Mihälyi), 

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, 

Zoologisches Staatsinstitut und Zoologisches Museum Hamburg (Prof. Dr. H. Weid- 
ner). 


Reiches Material aus allen Faunenregionen wurde mir durch Gastaufenthalte an 
folgenden ausländischen Museen zugänglich: 


Muséum national dHistoire naturelle, Laboratoire d'Entomologie, Paris (1973; L. Ma- 
tile, Dr. L. Tsacas), 

Musée Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren (1974; Dr. J. Decelle), 

Instituut voor Taxonomische Zoölogie, Afdeling Entomologie, Amsterdam (1974; Dr. 
Th. van Leeuwen), 

Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden (1974; Dr. P. J. van Helsdingen), 

U. S. National Museum, Smithsonian Institution, Washington, D. C. (1976; Dr. H. Ro- 
binson, Dr. R. H. Foote, Dr. R. J. Gagné, Dr. L. V. Knutson, Dr. W. N. Mathis, Dr. C. 
W. Sabrosky, G. C. Steyskal, Dr. F. C. Thompson, Dr. W. W. Wirth), 

British Museum (Natural History), Department of Entomology, London (1978; A. C. 
Pont, K. G. V. Smith). 


Zusätzliches Material aus Süd- und Westafrika erhielt ich von Dr. M. E. Irwin (Pie- 
termaritzburg; jetzt Urbana, Illinois) und Dr. G. Couturier (Abidjan, Elfenbeinkü- 
ste). 


388 H. Ulrich Dorn. 


zool. Beitr. 


Den genannten Wissenschaftlern und ihren Mitarbeitern bin ich für ihre Hilfe und 
Gastfreundschaft und für manches anregende Gespräch zu Dank verpflichtet. Wich- 
tige Informationen und Diskussionsbeitrage, die bei der Abfassung des Manuskripts 
unmittelbar verwertet werden konnten, verdanke ich den Herren Dres C. E. Dyte 
(Slough, England), O. P. Negrobov (Voronezh, UdSSR), H. Robinson (Washington), der 
mir auch seine Privatsammlung zugänglich machte, C. W. Sabrosky (Washington), T. 
Saigusa (Fukuoka, Japan) und L. Tsacas (Paris). Zu danken habe ich auch den Kollegen 
am Bonner Heimatinstitut, am meisten Frau Ch. Große-Streuer, die mich während 
meiner auswärtigen Arbeiten zu Hause vertraten. Schließlich ist auch die finanzielle 
Unterstützung seitens meines Heimatinstituts und der Deutschen Forschungsge- 
meinschaft anzuerkennen, ohne die ich mein Vorhaben nicht hätte verwirklichen 
können. 


Liste der Subfamilien 
mit ihren rezenten Gattungen und Untergattungen 


Erlauterungen 


Gattungen, die hier erstmals der betreffenden Verwandtschaftsgruppe zugeordnet 
werden, sind mit einem dem Namen vorangestellten Asteriskus (*) gekennzeichnet. 
Ein Kreuz (+) vor dem Namen bedeutet, daB die hier angenommene Stellung von 
derjenigen in der neueren Literatur abweicht, aber älteren Vorstellungen (zumeist 
aus der Zeit vor der Revision Beckers) gleicht oder nahekommt. 


In jeder Subfamilie werden zunächst die Gattungen oder Untergattungen aufge- 
führt, von denen ich Arten (nicht immer die Typusart) untersuchen konnte, danach 
diejenigen, von denen ich noch kein (oder kein hinreichend gut erhaltenes) Material 
gesehen habe, jeweils in alphabetischer Reihenfolge. In der zweiten Gruppe konnte 
ich mich also nur auf Angaben aus der Literatur, zumeist die Originalbeschreibung, 
stützen. Hier sind auch Namen aufgenommen, die allgemein als Untergattungen, 
vereinzelt auch als Synonyme, von Gattungen gelten, die in der ersten Gruppe er- 
scheinen. Dies geschah deshalb, weil ich eine spätere Rangerhöhung zu Gattungen 
für möglich halte und nicht ausgeschlossen werden kann, daß diese anderen Gattun- 
gen näher stehen als denjenigen, welchen sie zur Zeit zugerechnet werden. Unter- 
gattungen, deren Zuordnung zu einer Gattung ich nach eigenem Augenschein (erste 
Gruppe) für gut begründet halte, stehen in der Reihenfolge unter der betreffenden 
Gattung. Hier sind vereinzelt auch Namen aufgeführt, die als Synonyme gelten, de- 
ren spätere Wiederherstellung als selbständige Taxa aber möglich erscheint. 


Sciapodinae Becker, 1917 


Australiola Parent, 1932 Megistostylus Bigot, 1859 
Chrysosoma Guérin-Méneville, 1831 Mesorhaga Schiner, 1868 
Condylostylus Bigot, 1859 Sciapus Zeller, 1842 
Craterophorus Lamb, 1921 Sciopolina Curran, 1924 
Helixocerus Lamb, 1929 

Kalocheta Becker, 1923 Nicht untersucht: 
Labeneura Parent, 1937 Parentia G.H.Hardy, 1935 


Leptorhethum Aldrich, 1893 Psilopiella Van Duzee, 1914 ? 


31 (1980) 
Heft 3-4 


Neurigoninae Aldrich, 1905 


Arachnomyia White, 1916 
Coelinium Parent, 1939 ? 
Coeloglutus Aldrich, 1896 
Neurigona Rondani, 1856 
Oncopygius Mik, 1866 
Tenuopus Curran, 1924 ? 
(Sciapodinae?) 


Nicht untersucht: 
Argentinia Parent, 1931 
Halteriphorus Parent, 1933 
Neotonnoiria Robinson, 1970 
Notobothrus Parent, 1931 


Medeterinae Lioy, 1864 


Cryptopygiella Robinson, 1975 
Cyrturella Collin, 1952 
Dolichophorus Lichtwardt, 1902 
Dominicomyia Robinson, 1975 
Medetera Fischer von Waldheim, 
1819 
incl. Elongomedetera Hollis, 1964 
Oligochaetus Mik, 1878 
Saccopheronta Becker, 1914 
Microchrysotus Robinson, 1964 
Microcyrtura Robinson, 1964 
Micromedetera Robinson, 1975 
Thrypticus Gerstäcker, 1864 


Nicht untersucht: 
Asioligochaetus Negrobov, 1966 
Lorea Negrobov, 1966 


Systeninae Robinson, 1970 


* Achalcus Loew, 1857 ? 

* Epithalassius Mik, 1891 ? 

* Euxiphocerus Parent, 1935 ? 
Systenus Loew, 1857 

* Xanthina Aldrich, 1902 ? 


Enliniinae Robinson, 1970 


Enlinia Aldrich, 1933 
Harmstonia Robinson, 1964 


Diaphorinae Schiner, 1864 


Achradocera Becker, 1922 
Asyndetus Loew, 1869 
Chrysotus Meigen, 1824 
Cryptophleps Lichtwardt, 1898 
Diaphorus Meigen, 1824 

incl. Lyroneurus Loew, 1857 


System der Dolichopodiden 389 


Falbouria Dyte, 1980 
Melanostolus Kowarz, 1884 
Ostenia Hutton, 1901 

Symbolia Becker, 1922 

incl. Cyrtosymbolia Parent, 1931 
Trigonocera Becker, 1902 


Rhaphiinae Bigot, 1852 


+ Argyra Macquart, 1834 
incl. Leucostola Loew, 1857 

+ Keirosoma Van Duzee, 1929 ? 
(Dolichopodinae?) 

+ Nematoproctus Loew, 1857 

* Pinacocerus Van Duzee, 1930 

* Plagioneurus Loew, 1857 

+ Pseudargyra Van Duzee, 1930 
Rhaphium Meigen, 1803 

+ Somillus Brethes, 1924 
Urodolichus Lamb, 1922 


Sympycninae Aldrich, 1905 


Anepsiomyia Bezzi, 1902 

+ Bathycranium Strobl, 1892 
Calyxochaetus Bigot, 1888 
Campsicnemus Haliday, 1851 
incl. Ectomus Mik, 1878 

Emperoptera Grimshaw, 1902 

Ceratopos Vaillant, 1952 
Chaetogonopteron de Meijere, 1914 
Chrysotimus Loew, 1857 

* Coracocephalus Mik, 1892 ? 
Dactylonotus Parent, 1934 ? 
(Dolichopodinae 2) 
Discopygiella Robinson, 1965 

* Eucoryphus Mik, 1869 ? 
Eurynogaster Van Duzee, 1933 
Filatopus Robinson, 1970 
Hadromerella de Meijere, 1916 
Hyptiocheta Becker, 1922 ? 
Lamprochromus Mik, 1878 
Liparomyia White, 1916 
Micromorphus Mik, 1878 
Micropygus Parent, 1933 
Nanomyina Robinson, 1964 
Neoparentia Robinson, 1967 
Nepalomyia Hollis, 1964 

* Nurteria Dyte & Smith, 1980 
Parasyntormon Wheeler, 1899 
Peloropeodes Wheeler, 1890 
Pseudosympycnus Robinson, 1967 
Scelloides Parent, 1933 
Stolidosoma Becker, 1922 


390 H. Ulrich Bonn. 


zool. Beitr. 
Sympycnidelphus Robinson, 1964 Poecilobothrus Mik, 1878 
Sympycnus Loew, 1857 Proarchus Aldrich, 1910 
incl. Pycsymnus Frey, 1925 Pseudohercostomus Stackelberg, 1931 
Syntormon Loew, 1857 Sarcionus Aldrich, 1901 
incl. Drymonoeca Becker, 1907 Stenopygium Becker, 1922 
Syntormoneura Curran, 1926 Syntomoneurum Becker, 1922 
Telmaturgus Mik, 1874 Tachytrechus Haliday, 1851 
Terpsimyia Dyte, 1975 ? incl. Polymedon Osten Sacken, 1877 
Tetrachaetus Parent, 1933 Psilischium Becker, 1922 
Teuchophorus Loew, 1857 * Vetimicrotes Dyte, 1980 
Xanthochlorus Loew, 1857 

Nicht untersucht: 

Nicht untersucht: Dasyarthrus Mik, 1869 
Brevimyia Miller, 1945 Gongrophora Philippi, 1875 
Cachonopus Vaillant, 1953 Gonioneurum Becker, 1922 
Campsicnemoides Curran, 1927 Microhercostomus Stackelberg, 1949 
Fedtshenkomyia Stackelberg, 1927 Phalacrosoma Becker, 1922 
Guzeriplia Negrobov, 1968 Pterostylus Mik, 1878 
Hoplignusus Vaillant, 1953 
Ischiochaetus Parent, 1933 Hydrophorinae Lioy, 1864 
Mastigomyia Becker, 1924 a 

* (Negrobov in litt.) Acymatopus Takagi, 1965 
Neurigonella Robinson, 1964 Anahydr ophor us Becker, 1917 
Pseudoxanthochlorus Negrobov, 1977 Aphrosylopsis Lamb, 1909 

* Rhynchoschizus Dyte, 1980 ? Aphrosylus Haliday, 1851 
Subsympycnus Becker, 1922 Conchopus Takagi, 1965 

Cymatopus Kertész, 1901 
incl. Abatetía Miller, 1945 

Dolichopodinae Latreille, 1809 Vanduzeeia Parent, 1934 

* Anasyntormon Dyte, 1975 Diostracus Loew, 1861 
Argyrochlamys Lamb, 1922 incl. Asphyrotarsus Oldenberg, 1916 
Cheiromyia Dyte, 1980 Helichochaetus Parent, 1933 

* Colobocerus Parent, 1933 Hydrophorus Fallén, 1823 
Dolichopus Latreille, 1796 Hypocharassus Mik, 1878 
incl. Hygroceleuthus Loew, 1857 Liancalomima Stackelberg, 1931 

Macrodolichopus Stackelberg, Liancalus Loew, 1857 

1930 * Machaerium Haliday, 1832 
Gymnopternus Loew, 1857 Melanderia Aldrich, 1922 
Halaiba Parent, 1929 ? incl. Wirthia Arnaud, 1958 
(Systeninae?) Oedematopus Van Duzee, 1929 
Hercostomus Loew, 1857 Orthoceratium Schrank, 1803 
Hypophyllus Haliday, 1832 Paraliancalus Parent, 1938 ? 

* Katangaia Parent, 1933 Paralleloneurum Becker, 1902 
Lichtwardtia Enderlein, 1912 Paraphrosylus Becker, 1922 
Ludovicius Rondani, 1843 Peodes Loew, 1857 
Metaparaclius Becker, 1922 Scellus Loew, 1857 
Muscidideicus Becker, 1917 Schoenophilus Mik, 1878 
Nodicornis Rondani, 1843 Scorpiurus Parent, 1933 
= Sybistroma auct. Sigmatineurum Parent, 1938 
Ortochile Latreille, 1809 Sphyrotarsus Mik, 1874 
Paraclius Loew, 1864 Teneriffa Becker, 1908 
Pelastoneurus Loew, 1861 Thambemyia Oldroyd, 1956 


Platyopsis Parent, 1929 Thinophilus Wahlberg, 1844 


a System der Dolichopodiden 391 


Nicht untersucht: incertae sedis 


Paraliptus Bezzi, 1923 Acropsilus Mik, 1878 
Parathinophilus Parent, 1932 


Takagia Negrobov, 1973 


Bemerkungen zu den Subfamilien und zu einzelnen Gattungen 


[Angaben in eckigen Klammern: untersuchte Arten und, bei auswärtigem Material, 
Ort der Untersuchung] 


Sciapodinae 


Problematisch ist nach wie vor die Zuordnung von Psilopiella (Robinson 
1975: 20). Möglicherweise gehört auch Tenuopus in diese Gruppe (s. unter 
Neurigoninae). 


Der Name Sciapodinae wurde in Übereinstimmung mit den neueren Ka- 
talogwerken seit 1965 beibehalten. Gegen die Verwendung des älteren Na- 
mens Agonosomatinae Aldrich, 1905 (Agonosominae) spricht, daß er sich 
von einem ungültigen Gattungsnamen (Agonosoma Guérin-Méneville, 
1838, jüngeres Synonym von Chrysosoma) ableitet. 


Neurigoninae 


Die Zuordnung von Arachnomyia liegt angesichts ihrer großen habituel- 
len Ähnlichkeit mit Neurigona (und Oncopygius, wie Parent 1933 a bei der 
Beschreibung seines Pleuropygius, syn. von Arachnomyia, feststellt) nahe. 
Weniger sicher ist die Stellung anderer Gattungen, die auch Robinson nur 
mit Vorbehalten in diese Subfamilie stellt, da für die Neurigoninae gut faB- 
bare Merkmale fehlen, die die Zugehörigkeit zu anderen Gruppen aus- 
schließen könnten. 


Wenn Coeloglutus zu den Neurigoninae gehört, wogegen mir nichts zu 
sprechen scheint, ist es naheliegend, auch Tenuopus hierher zu stellen, we- 
gen auffallender Übereinstimmung beider Gattungen im Bau des 2. Fühler- 
glieds: dieses ist auf der Medialseite verlängert und greift ähnlich wie bei 
Syntormon auf das 3. Glied über; die freiliegende Medialseite der Verlänge- 
rung ist flach, die dem 3. Glied zugewandte Lateralseite ist im proximalen 
Abschnitt ebenfalls flach, im distalen blasenförmig aufgetrieben; im Bereich 
dieser Auftreibung befindet sich als eine kleine Öffnung der Übergang in 
das 3. Glied. [Tenuopus acrosticalis Curran, Paris, Tervuren; 7: frontalis Cur- 
ran, Tervuren; Coeloglutus concavus Aldrich, Washington.] Allerdings fehlt 
bei Tenuopus die Abflachung des Mesonotum vor dem Scutellum (flattened 
posterior slope, Robinson; impression préscutellaire, Parent), die sonst für 


392 H. Ulrich Bonn. 


zool. Beitr. 


die Neurigoninae, auch Coeloglutus, charakteristisch ist. Ob eine Abfla- 
chung des Mesoscutum bei den Dolichopodiden ein primitives oder ein ab- 
geleitetes Merkmal ist, ist nicht bekannt (Ulrich 1971: 10-11). Ist sie apo- 
morph, so dürfte sie mehrmals unabhängig entstanden sein. Es ist auch un- 
gewiß, ob die Abflachung im Grundplan der Neurigoninae vorhanden war. 
Tenuopus könnte hinsichtlich dieses Merkmals ein primitiver Vertreter der 
Subfamilie sein. Ist er mit Coeloglutus näher verwandt und hat dieser die 
Abflachung von gemeinsamen Vorfahren übernommen, so müßte sie bei 
Tenuopus sekundär verlorengegangen sein. Tenuopus wurde von seinem 
Autor, Curran, als fraglich zu den Neurigoninae gestellt, aber auch (1927) 
mit den Sciapodinae in Verbindung gebracht, was ebenfalls möglich er- 
scheint. Spätere Bearbeiter stellten Tenuopus teils zu den Sciapodinae (Pa- 
rent, Vanschuytbroeck), teils zu den Neurigoninae (Dyte & Smith). 


Medeterinae 


Ein Merkmal, das zusätzlich zu den von Robinson angegebenen bei der 
Zuordnung helfen kann, ist das Fehlen einer erkennbaren Flügelbeule. Die- 
ses Merkmal trifft auf alle mir bekannten Medeterinae-Gattungen mit Aus- 
nahme von Dominicomyia |D. chrysotimoides Robinson, D. brasiliensis Ro- 
binson, beide Washington] zu. 


Die Flügelbeule (bosse alaire, Parent) ist eine konvexe Wölbung in der Flügelflä- 
che, die vom Endabschnitt der 4. Längsader (m, , )úberquert wird. Sie ist in schräger 
Aufsicht daran zu erkennen, daß der sonst gerade oder gleichmäßig gekrümmte Ver- 
lauf der Längsader an dieser Stelle durch eine Biegung unterbrochen ist. Wo sie zu 
fehlen scheint, kann dies vielleicht durch eine Proximalverschiebung auf die Ein- 
múndungsstelle der hinteren Querader (tp) erklärt werden. Das tatsächliche oder 
scheinbare Fehlen ist innerhalb der Familie offenbar eine Apomorphie. Andere Doli- 
chopodidengattungen ohne erkennbare Flügelbeule sind Acropsilus, Achalcus, Xan- 
thina, Enlinia, Harmstonia und, nach der Urbeschreibung, Argentinia. |Acropsilus ni- 
ger (Loew), Paris; A. minutus Hollis, Amsterdam; Achalcus und Xanthina s. unter Sy- 
steninae, Enlinia und Harmstonia s. unter Enliniinae.] 


Wenn Dominicomyia eine Medeterine ist, wofür Robinson in der Urbeschreibung 
gute Gründe anführt, muß man annehmen, daß die Flügelbeule im Grundplan der 
Gruppe noch vorhanden ist (bzw. distal von tp liegt). Dominicomyia ist auch insofern 
primitiv, als der vordere Teil des Scutellum, zwischen Scutoscutellarnaht und Trans- 
scutellarnaht, sich als Querwulst von der Abflachung des Mesoscutum abhebt (s. Ul- 
rich 1971: 11). In diesem Merkmal stimmt Dominicomyia mit Cryptopygiella und an- 
scheinend Microcyrtura überein [C. musaphila Robinson; M. oaxacensis Robinson, 
Thorax leicht deformiert; wegen starker Deformation nicht zu beurteilen bei M. cam- 
psicnemoides Robinson, M. lamellata Robinson, M. metatarsalis Robinson; alle Wa- 
shington]. 


Microchrysotus unterscheidet sich von den tibrigen Medeterinae, indem ihm die 
Abflachung im hinteren Zeil des Mesoscutum zu fehlen scheint, wie auch Robinson 
in der Originalbeschreibung angibt (Plesiomorphie oder Apomorphie?); ein Wulst am 
Vorderrand des Scutellum ist bei ihm nicht ausgebildet. [MZ mirabilis Robinson; M. 
tarsalis Robinson, Thorax des einzigen Exemplars deformiert; alle Washington] 


a System der Dolichopodiden 393 


Systeninae 


Eine Unterfamilie mit nur einer Gattung ist wenig befriedigend. Es kann 
sich hierbei um einen aberranten Vertreter einer der anderen Gruppen 
handeln. Ich stimme aber mit Robinson darin überein, daß Systenus bisher 
keiner der übrigen Subfamilien mit hinreichender Wahrscheinlichkeit zu- 
geordnet werden kann. 


Wegen seiner Ähnlichkeit im Gesamthabitus und im Fühlerbau halte ich 
es für wahrscheinlich, daß Achalcus [4. flavicollis (Meigen)] mit Systenus 
näher verwandt ist. Dafür könnte auch der ähnliche oder gleiche Lebens- 
raum der Larven sprechen (Dyte 1959 und mündlich 1978). Xanthina steht 
Achalcus sehr nahe, wie vor mir Robinson (1970 a, b und mündlich 1976) fest- 
stellte. [X. plumicauda Aldrich, X. acuticornis Robinson, X. dominicensis Ro- 
binson, X. persetosa Robinson, X. rubromarginata Robinson, alle Washing- 
ton.] Epithalassius |E. sanctimarci Mik, Paris] und Zuxiphocerus [E. wulfi Pa- 
rent, als „Xiphoceras‘, Tervuren] können ebenfalls mit Vorbehalten den Sy- 
steninae zugerechnet werden. Ein Bestimmungsversuch nach der Tabelle 
Robinsons (1970 a) führt in beiden Fällen auf diese Subfamilie. Vielleicht ge- 
hört auch Halaiba hierher (s. unter Dolichopodinae). 


Enliniinae 


Neben den von Robinson (1970 a) angegebenen Merkmalen sind zwei 
weitere zu nennen, in denen beide Gattungen übereinstimmen: eine er- 
kennbare Flügelbeule fehlt (bei Enlinia-Arten, deren J' verbeulte Flügel ha- 
ben, wie E. magistri (Aldrich), ist nur für die Q eine sichere Aussage mög- 
lich), und das Postscutellum ist verhältnismäßig lang, mindestens halb so 
lang wie breit (halbkreisförmig). [Enlinia magistri (Aldrich), E. dominicensis 
Robinson, E. Jarondei Robinson, E. patellitarsis Robinson, E. robinsoni Steys- 
kal, Harmstonia acuta Robinson, H. simplex Robinson; alle Washington.] 


Diaphorinae 


Durch Versetzung einiger von Becker und Robinson hierher gestellter 
Gattungen (Argyra, Keirosoma, Nematoproctus, Pseudargyra, Somillus = 
lonthadophrys) za den Rhaphiinae wird die Gruppe einheitlicher. Ob da- 
nach noch etwas für eine nähere Verwandtschaft beider Subfamilien spricht 
(s. Robinson 1970 a), bleibt offen. Macrochaeten auf dem 8. Abdominalsternit 
des d, die in beiden Gruppen vorkommen, sind wahrscheinlich plesio- 
morph. 


394 H. Ulrich Bonn. 


zool. Beitr. 
Rhaphiinae 


Robinson beschränkt diese Subfamilie auf die Gattung Rhaphium. Arten 
von Argyra und Rhaphium ähneln sich im Gesamthabitus und in einzelnen 
Merkmalen, auch im ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus, so weitge- 
hend, daß ich an einer nahen Verwandtschaft beider nicht zweifle. Dies gilt 
auch für Nematoproctus. [Argyra diaphana (Fabricius) und andere mitteleu- 
ropäische Arten; Nematoproctus distendens (Meigen).] Wie in anderen Sub- 
familien kommt sicher auch hier der Stellung der Arista (apikal, subapikal 
oder dorsal) nicht die ausschlaggebende Bedeutung zu, die ihr von früheren 
Autoren beigemessen wurde. 


Aus den gleichen Gründen möchte ich die übrigen in der Tabelle genann- 
ten Gattungen zu den Rhaphiinae zählen. Am problematischsten scheint 
mir die Stellung von Keirosoma, das möglicherweise zu den Dolichopodinae 
gehört. [Keirosoma albicinctum Van Duzee, K. slossonae Van Duzee, beide 
Washington; Pinacocerus nodicornis Van Duzee, Washington und London; 
Plagioneurus univittatus Loew, Paris; Pseudargyra cornuta Van Duzee, P. 
fuscipennis Van Duzee, beide London; Jonthadophrys longihirtus Van Du- 
zee für Somillus, Washington und London; Urodolichus porphyropoides 
Lamb, U. gracilis Lamb, U. caudatus Lamb, alle London.] 


Die hier vorgeschlagene Abgrenzung der Rhaphiinae unterscheidet sich grundle- 
gend vom Konzept Beckers, das über die Rhaphiinae Schiners (1864) letztlich auf die 
alte Gattung Rhaphium im Sinne von Loew (1850) und Haliday (1851) zurückgeht, und 
kommt den Vorstellungen von Aldrich (1905) am nächsten. Aldrich rechnete hierzu 
die Gattungen Rhaphium, Argyra und Nematoproctus, aber auch Syntormon und 
nicht Plagioneurus. Geht man von dieser Auffassung aus, so befindet sich mein Vor- 
schlag teilweise in Übereinstimmung mit Van Duzee, der Somillus (1930, als Jontha- 
dophrys, syn. nach Robinson 1975: 73) zu den Rhaphiinae, Keirosoma in die Nähe von 
Nematoproctus, Pseudargyra in die Verwandtschaft von Argyra stellte. Foote, Coul- 
son & Robinson (1965) beließen Nematoproctus und Keirosoma bei den Rhaphiinae. 
Urodolichus wurde von seinem Autor Lamb zu den Dolichopodinae gestellt, wird 
aber seit Hollis (1964, als Ounyana) zu den Rhaphiinae gerechnet. Niemals dieser 
Verwandtschaftsgruppe zugeordnet wurden, soweit mir bekannt, Plagioneurus 
(eigene Subfamilie, Plagioneurinae, seit Aldrich 1905) und Pinacocerus (Dolichopodi- 
nae nahe Paraclius nach Van Duzee, Sympycninae nach Robinson). 


Die lange weiche Behaarung an den Propleuren (Anaproepisternum), von 
Robinson als Merkmal der Rhaphiinae genannt, ist bei den meisten Gattun- 
gen dieser Gruppe vorhanden und kann hell oder dunkel sein. Vermutlich 
gehört sie zum Grundplan der Rhaphiinae, vielleicht auch der Familie, denn 
sie kommt auch in anderen Gruppen vor (z. B. Hydrophorinae: Liancalus, 
Thinophilus, Machaerium). 


ne System der Dolichopodiden 395 


Sympycninae 


Diese Gruppe umfaßt die Sympycninae, Stolidosomatinae und Pelorope- 
odinae Robinsons. In der Angliederung der Stolidosomatinae folge ich Ro- 
binson, der beide für nahe verwandt hält. Dem Vorschlag, die Peloropeodi- 
nae abzutrennen, kann ich mich nicht anschließen, denn in der allgemeinen 
Körperform und der relativen Größe des Hypopygiums gibt es Übergänge 
(z.B. Xanthochlorus, Chrysotimus, Micromorphus, Nepalomyia, Nurteria), 
und eine Abflachung des Mesoscutum (Merkmal der Peloropeodinae nach 
Robinson) ist bei den Sympycninae weit verbreitet, auch bei Sympycnus 
mindestens andeutungsweise vorhanden (individuell variabel) [unge- 
schrumpftes, in Alkohol konserviertes Material von S. annulipes (Meigen) 
und S. aeneicoxa (Meigen)], und gehört wahrscheinlich zum Grundplan der 
ganzen Gruppe. Im Habitus weicht Campsicnemus (Sympycninae nach Ro- 
binson) stärker ab; er ist aber durch Zwischenformen wie Micropygus [6 Ar- 
ten, Paris] und Scelloides [8 Arten, Paris] mit Sympycnus verbunden. 


Bathycranium |B. bicolorellum (Zetterstedt), Paris] paßt habituell, mit sei- 
nem schlanken Abdomen, der Abflachung des Mesoscutum und der Ge- 
sichtsform des Y am besten in diese Gruppe. Becker stellte es zu den Rha- 
phiinae. Aber schon Strobl hatte seine Gattung mit 5 anderen verglichen, 
die heute alle zu den Sympycninae gerechnet werden, und Bezzi (1903) 
stellte Bathycranium innerhalb seiner weit gefaßten Hydrophorinae eben- 
falls zwischen Gattungen dieser Verwandtschaftsgruppe. 


Nurteria (= Turneria Parent, 1934), bisher zu den Diaphorinae gerechnet, 
ist ebenfalls sicher eine Sympycnine [N. capensis (Parent), N. bicolor (Pa- 
rent), beide Paris und London; N. depressa (Parent), 9, wegen Schrumpfung 
nicht sicher zu beurteilen, Tervuren]. Dafür sprechen das freiliegende Hy- 
popygium, die Abflachung des Mesoscutum und die Präapikalborsten an 
Mittel- und Hinterfemora; nichts in der Beborstung deutet auf Diaphorinae. 
N. bicolor erinnert in Merkmalen des Kopfes und der Flügel an Teuchopho- 
rus: ein Geschlechtsdimorphismus in der Gesichtsbreite und der Stärke des 
Rüssels fehlt, was für Dolichopodiden ungewöhnlich ist, die Querader tp 
steht schräg und liegt nahe bei der Flügelbeule, und die 2. Längsader (r, , 5) 
ist beim gd in ihrem proximalen Abschnitt verdickt (bei Teuchophorus die 1. 
Längsader, r,, und der distal anschließende Abschnitt der Costa). 


Coracocephalus und Eucoryphus, bisher Hydrophorinae, passen auch und 
vielleicht besser zu den Sympycninae, auf Grund der Stellung der Präapikal- 
borste des Hinterfemur (vorn, nicht anterodorsal), der Postvertikalborsten, 
diein einer Reihe mit den Postokularzilien stehen, und der Form des männ- 
lichen Abdomens, das anscheinend im hinteren Teil komprimiert ist [Cora- 


396 H. Ulrich ze 

cocephalus stroblii Mik, Eucoryphus brunneri Mik, beide Paris]. Rhyncho- 
schizus, der nach Parent (1927, als Schizorhynchus) Coracocephalus nahe 
stehen soll, wäre dann ebenfalls als fraglich hierher zu stellen. 


Dactylonotus zeigt Merkmale der Sympycninae und der Dolichopodinae 
und ist wahrscheinlich einer dieser beiden Gruppen zuzuordnen. Er scheint 
zwischen beiden zu vermitteln und bestätigt vielleicht Robinsons Annahme 
(mündlich 1976) einer näheren Verwandtschaft der beiden Gruppen. [D. 
grandicornis Parent, als „magnicornis', D. frater Parent, beide London.] Pa- 
rent stellte seine Gattung provisorisch in die Nähe von Syntormon (jetzt 
Sympycninae) und damit zu den Rhaphiinae; Dyte & Smith (1980) folgen 
ihm. 

Xanthochlorus sollte meines Erachtens bei den Sympycninae bleiben, zu 
denen ihn Becker gestellt hatte; er fügt sich dem Rahmen der Subfamilie, 
unter Einschluß der Peloropeodinae Robinsons, zwanglos ein und erinnert 
im Leben an Sympycnus. |X. ornatus (Haliday), X. tenellus (Wiedemann).] 


Problematischer erscheint mir die Zuordnung von Chrysotimus, der mit 
seinem gedrungenen Körper habituell kaum irgendwo eingeordnet werden 
kann [C. concinnus (Zetterstedt), C. molliculus (Fallen),C. molliculoides Pa- 
rent, C. varicoloris Becker, alle Paris; C. molliculus (Fallen), 9, unge- 
schrumpft in Alkohol]. Vielleicht sprechen Kopf- und Antennenform in Ver- 
bindung mit dem teilweise gelben Körper und den gelben Borsten tatsäch- 
lich für nähere Verwandtschaft mit Xanthochlorus, in dessen Nähe Chryso- 
timus seit Bezzi (1903) und Aldrich (1905) von fast allen Bearbeitern gestellt 
wurde. 


Negrobov untersuchte Mastigomyia gratiosa Becker (bisher Rhaphiinae) 
und nimmt an, daß sie zu den Sympycninae gehört (brieflich Januar 
1980). 


Dolichopodinae 


Anasyntormon (bisher Rhaphiinae nahe Syntormon): Das untersuchte g 
[A. secundus Parent, London] entspricht im Gesamthabitus und in allen er- 
faßten Merkmalen dem gewohnten Bild der Gattung Hercostomus; dem wi- 
derspricht auch nicht die apikale Stellung der Arista. Eine fingerförmige 
Verlängerung des 2. Fühlerglieds, wie bei Syntormon, fehlt (offenbar auch 
beim Holotypus, nach der Abbildung von Parent 1932 zu urteilen); stattdes- 
sen formt sich am kollabierten 3. Glied ein axialer Zapfen ab, wie er von den 
Dolichopodinae (und anderen Subfamilien; eine vergleichende Untersu- 
chung steht noch aus) bekannt ist (collar-shaped prolongation, Lundbeck 
1912: 58, Fig. 18). Wenn das Londoner Stück wirklich der Typusart angehört, 


N System der Dolichopodiden 397 


ist Anasyntormon mit Hercostomus kongenerisch oder mindestens nahe 
verwandt. Schon Becker weist bei der Beschreibung seines Syntormon ex- 
ceptus (1922: 56; Anasyntormon nach Parent) auf die Ähnlichkeit mit Herco- 
stomus hin.) 

Colobocerus (als Sympycnine beschrieben, Parent 1933 b): Gesamthabitus 
und Größe des untersuchten Q [C. alchymicus Parent, Paris] sowie seine hel- 
len dicken (stoppelförmigen) unteren Postokularzilien sprechen für die Zu- 
gehörigkeit zu den Dolichopodinae; dazu passen auch die Kopfform und die 
Form des 3. Fühlerglieds. Das 1. Fühlerglied ist medioventral zu einer Spitze 
ausgezogen, wie bei Dolichopodinen, aber auch Syntormon. Das 3. Anten- 
nenglied des gd, wie beschrieben und abgebildet, ist vielleicht beschädigt 
(von Psocopteren angefressen?) und hätte vermutlich, wenn es vollständig 
wäre, die von Dolichopodinen gewohnte Form; dazu würde das lange Basal- 
glied der Arista besser passen. Ein unbehaartes 1. Fühlerglied muß nicht ge- 
gen diese Unterfamilie sprechen, auch nicht ein kleines und verstecktes 
Hypopygium, wie Pseudohercostomus, sicher eine Dolichopodine, zeigt. 


Halaiba |H. cavicola Parent, Paris; H. breviseta Parent, London]: Die An- 
gabe Parents, daß Merkmale der Dolichopodinae neben solchen vorkom- 
men, die an Systenus erinnern, kann bestätigt werden. Tatsächlich fällt es 
schwer, sich zwischen Dolichopodinae und Systeninae zu entscheiden. Für 
wahrscheinlicher halte ich es, daß Halaiba ein in manchen Merkmalen pri- 
mitiver Vertreter der Dolichopodinae ist. 


Katangaia |K. longifacies Parent, Tervuren]: Nach Habitus und Einzel- 
merkmalen eine Dolichopodine aus der Verwandtschaft von Tachytrechus. 
Vom gewohnten Bild weicht nur der Bau der Antenne, mit apikaler Arista 
und ohne ausgeprägten Medioventralvorsprung am 1. Glied, ab. Katangaia 
wurde von Parent (1933 c) zu den Rhaphiinae gezählt und ist ein weiteres 
Beispiel für die Variabilität der Antennenform innerhalb einer Verwandt- 
schaftsgruppe.?) 


Syntomoneurum [S. beckeri Parent, S. anale Parent, beide Paris]: Offen- 
sichtlich eine Dolichopodine, nah verwandt (vielleicht sogar gattungsgleich) 
mit Tachytrechus. Wurde bisher als Hydrophorine betrachtet. Negrobov 
untersuchte die Typusart, S. alatum Becker, und stellte unabhängig von mir 
fest, daß Syntomoneurum zu den Dolichopodinae gehört (brieflich Novem- 
ber 1978; II Symposium sowjetischer Dipterologen, Voronezh 1978; 
1980 b). 


2) Während der Drucklegung dieses Beitrags erhielt ich von Negrobov die jetzt er- 
schienene schriftliche Fassung eines Vortrags, den er im September 1978 auf dem 
Il. Symposium sowjetischer Dipterologen in Voronezh gehalten hatte (Negrobov 
1980 b). Danach hält er es für möglich, daß Anasyntormon und Katangaia zu den 
Dolichopodinae gehören. Aus dem betreffenden Satz ist nicht ersichtlich, ob er 
sich auf ein Schreiben von Ende 1978 stützt, in dem ich ihm meine Meinung über 
die Stellung dieser und anderer Gattungen Parents mitteilte. 


398 H. Ulrich are 

Vetimicrotes |V. mediterraneus (Becker), London]: Galt bisher als Sym- 
pycnine, sollte aber meines Erachtens zu den Dolichopodinae gestellt wer- 
den. Dafür sprechen die Form des männlichen Abdomens (an der Basis 
breit, hinten schmal), das umgeschlagene Postabdomen, die hellen Cerci, die 
stoppelförmigen hellen Postokularzilien, das breit wirkende Mesonotum 
mit kräftigen, aber nicht sehr langen Makrochaeten und zweireihigen 
Akrostichalborsten, die stark entwickelten Antennen und die relativ kur- 
zen, dicken Beine; man wird in mehr als einem Merkmal an Gymnopternus 
oder Hercostomus erinnert. 


Keirosoma und Dactylonotus gehören vielleicht ebenfalls in diese Subfa- 
milie (s. unter Rhaphiinae bzw. Sympycninae). 


Hydrophorinae 


Machaerium |M. maritimae Haliday, Paris]; Wurde auf Grund der apika- 
len Stellung der Arista bisher zu den Rhaphiinae gerechnet. Die Antennen- 
form erinnert aber an Hypocharassus, über dessen Zugehörigkeit zu den 
Hydrophorinae kein Zweifel bestehen kann. Ich glaube, daß Machaerium 
ebenfalls eine Hydrophorine ist. Dafür sprechen auch die großen Taster des 
g , die vom Scheitel zu den Antennen stark konvergierenden Augenránder 
mit einem seichten Ausschnitt der Augen knapp oberhalb des Antennenni- 
veaus, die anterodorsale Borstenreihe vor dem Ende des Hinterfemur und 
der allgemeine Habitus (ähnlich z. B. Thinophilus). Biotop (Meereskúste, Ge- 
zeitenzone) und Verpuppung in einem Kokon aus Schlamm sind weitere 
Hinweise (Tsacas mündlich 1973). Bei M. sordidum Becker [Q, Paris] kann die 
Form des 3. Fiihlerglieds von der bei Hydrophorus abgeleitet werden: die 
Arista steht dorsal oder subapikal, oberhalb einer Spitze, die der Spitze des 
3. Glieds von Hydrophorus zu entsprechen scheint; die Unterseite des 
Glieds zeigt eine Einkerbung wie bei Hydrophorus. 


Negrobov, dem ich meine Meinung tiber die Stellung von Machaerium mitteilte 
(brieflich 1974), schlieBt sich ihr an (1980 a). 


Stellung unbekannt 


Acropsilus wird seit Becker zu den Sympycninae gerechnet. Loew (1869) 
beschrieb die Typusart, niger, unter Vorbehalten als Chrysotus und wies 
gleichzeitig auf Ubereinstimmungen mit Medetera und Thrypticus hin. 
Nach eigenen Feststellungen [A. niger (Loew), Paris; A. minutus Hollis, Am- 
sterdam] erscheint es tatsächlich naheliegend, Acropsilus entweder den 
Medeterinae oder den Diaphorinae anzuschließen. Das Fehlen einer er- 
kennbaren Flügelbeule könnte für die Medeterinae sprechen, aber auch für 


Ea System der Dolichopodiden 399 


die Enliniinae; das Fehlen einer Abflachung des Mesoscutum und die deut- 
liche Ausbildung eines Querwulstes am Vorderrand des Scutellum passen 
besser zu den Diaphorinae. Borsten auf dem Gesicht, 2 oder 1 Paar, kommen 
bei Sympycninae (Discopygiella, Nanomyina, Syntormon) und Enliniinae 
(Harmstonia) vor; sie stehen aber bei all diesen Gattungen höher als bei Ac- 
ropsilus, oberhalb des Clypeus oder an dessen oberem Rand. 


Zusammenfassung 


Auf der Grundlage eines von Robinson (1970) publizierten Systemvorschlags fiir 
die Dolichopodiden der nearktischen und der neotropischen Region wird ein abge- 
andertes und auf die bekannten Gattungen aller Faunenregionen anwendbares 
System mit 10 Verwandtschaftsgruppen vorgelegt, die vorläufig als Subfamilien ge- 
wertet werden sollen: Sciapodinae, Neurigoninae, Medeterinae, Systeninae (ein- 
schließlich Achalcus und Xanthina von den Xanthochlorinae Robinsons, Epithalas- 
sius und Euxiphocerus) Enliniinae, Diaphorinae, Rhaphiinae, Sympycninae (unter 
Einschluß der Stolidosomatinae und Peloropeodinae Robinsons und der Gattung 
Xanthochlorus), Dolichopodinae und Hydrophorinae. Die von Robinson auf die Gat- 
tung Rhaphium beschränkte Subfamilie Rhaphiinae wird durch Aufnahme der Gat- 
tungen Plagioneurus (bisher Plagioneurinae), Argyra, Keirosoma, Nematoproctus, 
Pseudargyra, Somillus (bisher Diaphorinae), Pinacocerus (bisher Sympycninae) und 
Urodolichus erweitert. Sie erhält dadurch eine weitgehend andere Zusammenset- 
zung als nach dem älteren, auf Becker (1917-1924) zurückgehenden System. Abwei- 
chend von der bisherigen Literatur werden ferner Bathycranium, Nurteria und, unter 
Vorbehalten, Coracocephalus, Eucoryphus und Rhynchoschizus zu den Sympycni- 
nae, Anasyntormon, Colobocerus, Katangaia und Vetimicrotes zu den Dolichopodi- 
nae, Machaerium zu den Hydrophorinae gestellt. Negrobov (unveröffentlicht) stellt 
Mastigomyia zu den Sympycninae. Die Zuordnung der rezenten Gattungen und Un- 
tergattungen zu den einzelnen Subfamilien ist in einer tabellarischen Übersicht dar- 
gestellt. 


Summary 


Contribution to the classification of Dolichopodidae (Diptera) 


The systematic arrangement of Dolichopodidae in subfamilies as proposed by Ro- 
binson, 1970 for the Nearctic and Neotropical regions, is adopted with a few modifica- 
tions and applied to the genera known from all over the world. There are ten groups 
distinguished which may be provisionally regarded as subfamilies: Sciapodinae, Neu- 
rigoninae, Medeterinae, Systeninae (including, tentatively, Achalcus and Xanthina 
from Robinson's Xanthochlorinae, Epithalassius and Fuxiphocerus), Enliniinae, Dia- 
phorinae, Rhaphiinae, Sympycninae (including Stolidosomatinae, Peloropeodinae, 
and Xanthochlorus), Dolichopodinae, and Hydrophorinae. Robinson's concept of 
Rhaphiinae, which was restricted to the genus Rhaphium, is enlarged to include Pla- 
gioneurus (former Plagioneurinae), Argyra, Keirosoma, Nematoproctus, Pseudagyra, 
Somillus (all from Diaphorinae), Pinacocerus (from Sympycninae), and Urodolichus. 
In this new concept, Rhaphiinae is composed of genera largely differing from those 
which had been assembled under the same name by Becker, 1917-1924 and subse- 
quent workers using Becker's classification. Some more genera are placed differently 
from previous literature, viz. Bathycranium, Nurteria and, tentatively, Coracocepha- 


400 H. Ulrich Bonn. 


zool. Beitr. 


lus, Eucoryphus and Rhynchoschizus in Sympycninae, Anasyntormon, Colobocerus, 
Katangaia and Vetimicrotes in Dolichopodinae, Machaerium in Hydrophorinae. 
Mastigomyia is placed by Negrobov (unpublished) in Sympycninae. A list is given of 
the subfamilies with the recent genera and subgenera attributed to them. 


Literatur‘) 


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waii Press, Honolulu. 


3) Erstveróffentlichungen von Namen der Familien- und der Gattungsgruppe 
(s. Liste) sind nur berúcksichtigt, wenn sie im Text erwáhnt sind. 


ee System der Dolichopodiden 401 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Hans Ulrich, Zoologisches Forschungsinstitut und Mu- 
seum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
31 (1980), Heft 3-4 403 


Buchbesprechungen 


Girod, A. Irene Bianchi €. M. Mariani (1980): Gasteropodi, 1 (Gastropoda: Pulmo- 
nata; Prosobranchia: Neritidae, Viviparidae, Bithyniidae, Valvatidae). Vol. 7; 
86 S. 


Giusti, F., & E. Pezzoli (1980): Gasteropodi, 2 (Gastropoda: Prosobranchia: Hydro- 
bioidea, Pyrguloidea). Vol. 8; 67 S. 


Consiglio, C. (1980): Plecotteri (Plecoptera). Vol. 9; 68 S. 


In: Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane. 
Consiglio Nazionale delle Ricerche, Verona. 


Auch im Jahre 1980 erschienen wieder 3 Beiträge in der erfolgreichen, von Prof. 
Ruffo (Verona) edierten Reihe (vergl. Bonn. zool. Beitr. 29: 474 und 31: 191). Der Kapi- 
telaufbau folgt jeweils dem dort besprochenen Schema. 


Die Bände 7 und 8 sind von jeweils einer Arbeitsgruppe der Italienischen Mala- 
kologischen Gesellschaft verfaßt; über die Aufteilung siehe im Original. In Band 7 
werden 28 Seiten für eine allgemeine Behandlung der Schnecken aufgewendet. Der 
innere Aufbau des Körpers und die Drehung des Pallialkomplexes werden geschil- 
dert und mit 2 Schemazeichnungen illustriert. Dem Bau der Schale, des Deckels, des 
Verdauungsapparates (hier besonders der Radula) und aller inneren und äußeren Or- 
gansysteme ist jeweils ein gerafftes, aber zuverlässiges Kapitelchen gewidmet. Her- 
vorzuheben 3 rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen der Radula von Lymnaea 
peregra (1000 x). Die große parasitologische Bedeutung der Mollusken, besonders 
der Süßwasserschnecken als Zwischenwirte von Trematoden, Cestoden und Nema- 
toden ist am Beispiel der Entwicklung des Leberegels (bedeutendster Zwischenwirt: 
Lymnaea truncatula) erläutert, auf andere Zwischenwirte weisen die Autoren hin. 
Die Familie Physidae hat in Italien 3 Vertreter, Aplexa hypnorum und 2 Physa-Arten. 
An Lymnaeidae treten hier nur die 5 in Mitteleuropa bekannten Lymnaea-Arten auf; 
zum Glück hat man die Aufgliederung in (Unter-) Gattungen zugunsten der Klarheit 
verlassen. Lymnaea auricularia und L. peregra sind als Arten behandelt, die schwie- 
rige Unterscheidung betonen die Autoren. Die italienischen Planorbiden zählen 7 
Gattungen und 14 Arten, zu den Acroloxiden nur Acroloxus lacustris, zu den Ancyli- 
dae Ancylus fluviatilis und Ferrissia wautieri. Von all diesen Lungenschnecken sind 
nur Bulinus truncatus (Heimat: tropisches Afrika, Mittelmeerländer; Zwischenwirt 
der Bilharziosen des Menschen und der Boviden) und Planorbis moquini nicht in der 
mitteleuropäischen Fauna vertreten. Der Schlüssel für die Vorderkiemer-Familien 
gilt auch für den Folgeband 8, in Band 7 sind die folgenden Arten dieser Gruppe er- 
faßt: Theodoxus fluviatilis (mit Hinweisen auf 4 weitere Arten, die nur an variablen 
Schalenmerkmalen unterschieden werden), Viviparus ater, Viviparus contectus, Val- 
vata piscinalis, Valvata cristata, Bithynia tentaculata, B. leachi. Bis auf V. ater zählen 
alle zur cisalpinen Fauna. Jede Art ist abgebildet nach Schalenmerkmalen (oft mit ei- 
ner Serie von Umrißzeichnungen der Variabilität), Geschlechtsorganen, Radula (ent- 
fiel bei Physida u. Lymnaeidae, s. oben), gelegentlich den ,Kiefern" bei den größeren 
Planorbiden und schließlich den Geschlechtsorganen. 


Der Band 8 beschäftigt sich mit 2 Uberfamilien von Taenioglossa, die bis vor 
kurzem in der Familie Hydrobiidae vereinigt wurden, nun aber auf die Familien Hy- 
drobiidae, Moitessieriidae, Bythinellidae (bis hierher Hydrobioidea) und Pyrgulidae 
+ Emmericidae = Pyrguloidea aufgeteilt werden. Alle sind winzig, oft mikrosko- 
pisch klein, und leben in Süß- oder Brackwasser, je nach dem Milieu sind die Scha- 
lenmerkmale sehr variabel. In den allgemeinen Kapiteln werden die für die Unter- 
scheidung wichtigen Organsysteme (Pallialkomplex, Kieme mit Osphradium, Ma- 
gen, Mundbulbus, Nervensystem, männlicher und weiblicher Genitalapparat) be- 
sprochen (16,5 Seiten). Der Schlüssel führt sofort zu den 30 Arten, die einigermaßen 
sicher bekannt sind. Ein Teil davon (mit * gekennzeichnet) ist nur sehr wenig er- 
forscht. Für unsichere Arten wird auf eine Bibliographie von Alzona (1971) hingewie- 
sen. Für die Bebilderung gilt ähnliches wie für Band 7; auf einer Tafel ist eine Aus- 


Bonn. 
404 Buchbesprechungen zool. Beitr. 


wahl von Schalen, auf einer anderen Details einiger Radulae zur Erleichterung der 
Bestimmung angeboten. 


Band 9 ist den aquatischen Larven der Insektenordnung Plecoptera gewidmet. In 
die Schlüssel konnten naturgemäß nur die bereits beschriebenen Larven aufgenom- 
men werden, von vielen Arten sind nur Adulte bekannt. In solchen Fällen sind die 
aus Italien nachgewiesenen oder zu erwartenden Formen in einer Liste zusammen- 
gefaßt. Die Darstellung aller notwendigen Merkmale erfolgte durch einen Zeichner 
auf 60 mehrteiligen Abbildungen. F. Krapp 


Amberg, M. (1980): Naturschutz — die große Lüge. 189 S. Greven (Kilda). 


Der Autor — Journalist und Naturwissenschaftler mit abgeschlossenem Studium 
— hat hiermit ein hervorragendes Dokument über die Situation des Naturschutzes 
in der Bundesrepublik vorgelegt. Es ist eine gründliche Abrechnung — und zwar mit 
allen: den Behörden auf den unterschiedlichsten Ebenen, den Nutznießern von Na- 
tur (z.B. Jäger, Touristen) und den Naturschützern aller Variationen. Und alle haben 
diese Standpauke verdient, denn wir alle machen bei den großen Lügen um den Na- 
turschutz mit; die Zahl der Wahrhaftigen ist klein — viel zu klein. 


Bei aller Schärfe der Kritik erscheint mir dieses Buch nicht polemisch. Dafür sitzt 
Amberg das Engagement zu tief, ist ihm die Sache ¡Naturschutz" zu wichtig, ist er bei 
aller Schärfe im Ausdruck zu aufrichtig. So gerät bei ihm der Gesetzgeber und insbe- 
sondere der Vollzug ins Kreuzfeuer, und den Nutznießern von Natur — den Interes- 
senverbänden der Gegner von aufrichtigem Naturschutz — werden ihre Lügen vor- 
gehalten. Dabei imponiert das gründliche Quellenstudium, denn Amberg belegt jede 
Aussage, zitiert die Lügner ausführlich und weist ihnen ihre Widersprüche haarklein 
nach. 


Obwohl es sicher eines der wichtigsten Sachbücher für Naturschutz ist, und ob- 
wohl ein großer Bedarf an diesem Buch besteht (insbesondere für die Publizistik und 
die Offentlichkeitsarbeit der Naturschutzverbände), bezweifle ich, daß es ein Bestsel- 
ler wird. Die Recherchen des Journalisten und Naturwissenschaftlers Amberg sind 
zwar vorzüglich, seine streckenweise schwer verständliche Sprache wird aber den 
Käuferpreis begrenzen. Man muß dem Kilda-Verlag für dieses großartige Buch dan- 
ken. G. Rheinwald 


Annhem, R. (1980): Der große Kosmos-Naturführer: Die Vögel Europas. Deutsche 
Übersetzung von H. Demuth. 288 S., 275 Farbfotos, 251 Verbreitungskarten. Stutt- 
gart (Franck). 


Die Auswahl der in dieses Buch aufgenommenen Vogelarten war anscheinend 
durch die dem Autor vorliegenden Fotos bestimmt. Für Gesamteuropa, Kleinasien 
und Nordafrika werden 251 der vorkommenden Vogelarten besprochen. So ist von 
den Procellariiformes ausgerechnet der Wellenläufer, nicht aber die häufiger zu be- 
obachtenden Schwarz- oder Gelbschnabelsturmtaucher vorgestellt. Die Qualität der 
Farbfotos ist nicht gerade überwältigend, sie sind für eine Artbestimmung jedoch ge- 
eignet und geben oft auch einen Hinweis auf den Lebensraum der betreffenden 
Art. 


Wie der Autor betont, ist das Buch ohne wissenschaftliche Ansprüche geschrie- 
ben. Es soll dem interessierten Laien nicht nur die Vogelarten präsentieren sondern 
auch Angaben über das Schicksal unserer Vogelwelt liefern. Jede Art wird in einer 
kleinen Monographie mit den Kapiteln „Kennzeichen, Biotop, Nahrung, Fortpflan- 
zung, Verbreitung" vorgestellt, so daß das Buch mehr Informationen als ein Feldfüh- 
rer bietet. Im Abschnitt „Verbreitung“ werden Bestandszahlen für einige Lander und 
Ursachen für Bestandsrückgänge angegeben. Für den interessierten Vogelfreund ist 
dies insgesamt ein informatives „Handbuch', das aus der Masse ähnlicher Publikatio- 
nen jedoch nicht herausragt. H.-H. Witt 


ee) Buchbesprechungen 405 


Endrödi, S. (1966-1978): Monographie der Dynastinae. 1826 Seiten, 41 Fototafeln, 
2093 Textfiguren. Erschienen in 22 Einzelveröffentlichungen, die zu 3 Bänden zu- 
sammengebunden werden können: 


Band I: 


Einleitung und Cyclocephalini, 1966, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden 33: 1-457, 3 Taf., 
872 Fig. 


Oryctoderini, 1971, Pacif. Insects 13: 207-241, 1 Taf., 30 Fig. 
Agaocephalini, 1970, Acta zool. Acad. Sci. hung. 16: 27-96, 3 Taf., 77 Fig. 


Band II: 


Pentodontini: Amerikanische Pentodontini, 1969, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden 37: 
1-145, 177 Fig. — Paläarktische Pentodontini, 1969, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden 
37: 147-208, 38 Fig. — Pentodontini der orientalischen Region, 1969, Ent. Arb. Mus. 
Frey 20: 403-479, 76 Fig. — Pentodontini der papuanischen und pazifischen Insel- 
welt, 1971, Pacif. Insects 13: 243-320, 5 Taf., 98 Fig. — Pentodontini von Australien 
und Neuseeland, 1974, Folia ent. hung. 27 (2): 17-70, 143 Fig. — Pentodontini der 
äthiopischen Region I-III, 1974-1976, Ent. Arb. Mus. Frey 25: 4-108; 26: 321-361; 
27: 118-282; 5 Taf., 238 Fig. 


Band III: 


Oryctini: Gattung Oryctes, 1973, Ent. Arb. Mus. Frey 24: 1-87, 3 Taf., 38 Fig. — Arten 
der äthiopischen Region, 1975, Ann. Transv. Mus. 29: 245-273, 1 Taf., 22 Fig. — Ar- 
ten der orientalischen, australischen und pazifischen Region, 1974, Acta zool. 
Acad. Sci. hung. 20: 309-358, 3 Taf., 24 Fig. — Arten von Amerika, 1976, Folia ent. 
hung. 29 (2): 9-174, 3 Taf., 84 Fig. 


Dynastini, I. und II. Teil, 1976-1977, Acta zool. Acad. Sci hung. 22: 217-269; 23: 37-86; 
(OM at ov Fig: 


Hexodontini, 1976, Ann. hist.-nat. Mus. nat. hung. 68: 143-153, 1 Taf., 10 Fig. 


Phileurini: Phileurini der paläarktischen, orientalischen und australischen Region, 
1977, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden 41: 93-134, 1 Taf., 42 Fig. — Arten der äthiopi- 
schen Region, 1977, Ent. Abh. Mus. Tierk. Dresden 41: 201-234, 1 Taf., 22 Fig. — 
Amerikanische Arten I und II und Index zum Gesamtwerk, 1977-1978, Folia ent. 
hung. 30 (1): 7-45; 31 (2): 73-150; 2 Taf., 92 Fig. 


Die letzte weltweite Bearbeitung der Dynastinae gab H. Burmeister im 5. Band 
seines klassischen „Handbuchs der Entomologie" (Halle 1847). Nachfolgende Au- 
toren bearbeiteten nur einzelne Gattungen und Artengruppen, beschrieben aber 
viele neue Arten und stellten neue Gattungen auf. Dadurch wurde eine Bestimmung 
dieser interessanten und teilweise sehr stattlichen Käfer immer schwieriger, beson- 
ders für die tropischen Arten, die in öffentlichen und privaten Sammlungen mit oft 
umfangreichen Serien vertreten sind. Abhilfe in dieser Situation konnte nur von ei- 
ner modernen weltweiten Bearbeitung der ganzen Gruppe erhofft werden. Die kürz- 
lich abgeschlossene Monographie Endrödis erfüllt diese Erwartungen überzeugend. 
In dieses Monumentalwerk, in dem die gesamte Literatur und eine bisher nie er- 
reichte Materialmenge aus den großen Sammlungen in aller Welt mit zahllosen Ty- 
pen verarbeitet sind, hat der größte Kenner der Dynastinae sein reiches Wissen und 
die Ergebnisse vieler Jahre intensiver Arbeit eingebracht und sie damit für die Nach- 
welt gesichert. 


Die Einleitung behandelt ausführlich die Phylogenie der Lamellicornia, der Melo- 
lonthidae und der diesen als Unterfamilie zugerechneten Dynastinae und gibt Dia- 
gnosen und Bestimmungstabellen, welche über die Familien und Subfamilien bis zu 
den 8 Tribus führen, die der Autor innerhalb der Dynastinae unterscheidet. Die Tri- 
bus bilden ohne Zweifel natürliche Verwandtschaftsgruppen, doch lassen sich man- 
che nur schwer morphologisch charakterisieren, was einem in dieser Unterfamilie 


Bonn. 
406 Buchbesprechungen zool. Beitr. 


Unerfahrenen zuweilen die Bestimmung erschweren kann — Verhältnisse, wie sie 
innerhalb der Lamellicornia in ähnlicher Weise auch bei den Cetoniinae anzutreffen 
sind. 


Die Bearbeitung der Tribus, Gattungen und Arten folgt einem einheitlichen und 
übersichtlichen Schema. An ein Literaturverzeichnis mit Synonymien schließt sich 
eine eingehende morphologische Beschreibung an. Darauf folgen bei den Tribus eine 
kritische Beleuchtung der eingeschlossenen Gattungen mit Diskussion ihrer phylo- 
genetischen Stellung und eine Gattungsbestimmungstabelle, bei den Gattungen eine 
Erörterung zweifelhafter oder in ihrer Stellung unsicherer Arten, Angaben über Ar- 
tenzahl, Verbreitungsgebiet und Typusart sowie eine Tabelle zur Bestimmung der 
Arten, bei den Arten Angaben über Körpergröße, Anzahl der untersuchten Exempla- 
re, Verbleib der Typen (darunter zahlreicher neu festgelegter Lecto- und Neotypen), 
Verbreitung und die bekannten Fundorte. 


In diesem Werk, wie auch in seinen zahlreichen anderen Arbeiten, beschrieb En- 
drödi eine große Zahl neuer Arten und Gattungen, während er andererseits auf 
Grund seiner eingehenden Untersuchungen viele ältere Taxa als Synonyme einzog 
oder zu Untergattungen bzw. Unterarten herabstufte. Bei seiner Arbeit wandte er das 
moderne Prinzip der Rassenkreisforschung an, bei einigen Gattungen (z. B. Pentodon, 
Oryctes, Xylotrupes) mit offensichtlichem Erfolg. Alle Tribus-, Gattungs- und Art- 
beschreibungen faßte er auf der Grundlage eigener Untersuchungen neu ab, was der 
so wichtigen Einheitlichkeit in der Beurteilung der Merkmale zugute kam. Die Be- 
schreibungen sind übersichtlich und klar. Von den meisten Arten sind die Parame- 
ren abgebildet. Die Zeichnungen sind instruktiv, die Fototafeln geben den Habitus 
der dargestellten Arten gut wieder. Auch die technische Ausführung läßt nichts zu 
wünschen übrig. 


Für die künftige Arbeit an den Dynastinae wird Endrödis Werk unentbehrlich 
sein. In der modernen Skarabäologie ist es einzigartig, und es wäre zu wünschen, daß 
auch andere Unterfamilien, die in neuerer Zeit höchstens im Rahmen einzelner Fau- 
nenregionen monographisch bearbeitet worden sind, einer ähnlich umfassenden Be- 
arbeitung unterzogen werden. So ist die „Monographie der Dynastinae" zugleich 
Grundlage für die weitere Erforschung dieser Gruppe, Vorbild für andere und, nicht 
zuletzt, ein bleibendes Denkmal für eine überragende Leistung. Es ist schade, daß sie 
nicht auch in Buchform erschienen ist, denn die Beschaffung aller 22 Teile, die über 7 
Zeitschriften und noch mehr Jahrgänge verteilt publiziert wurden, dürfte manchem 
Interessenten schwerfallen. R. Miksie 


Glutz von Blotzheim, U., und K. M. Bauer (1980): Handbuch der Vögel Mitteleuro- 
pas, Bd.9: Columbiformes-Piciformes. 1147S. 212 Abb. 59 Tab. Wiesbaden 
(Akademische Verlagsgesellschaft). 


Den Zoologen auf die Bedeutung dieses großartigen Werkes, dessen 9. Band nun 
vorliegt, hinweisen zu wollen, hieße Eulen nach Athen tragen. Während sich das Er- 
scheinen von Band 8 noch verzögert, erhalten wir in Band 9 nun Monographien aller 
mitteleuropäischen Eulen, Kuckucksvögel, Rackenvögel i. w. S. und Spechte. Wie in 
den voraufgehenden Bänden ist die Darstellung der Arten so umfassend wie in kei- 
nem anderen vergleichbaren Buche, geht vielleicht für den schnelle Information su- 
chenden eiligen Leser zu sehr ins Einzelne; was aber für ein so umfassendes Com- 
pendium sicherlich kein Nachteil ist. Um so mehr muß man bedauern, daß die Syste- 
matik nach wie vor verhältnismäßig stiefmütterlich behandelt wird. Dabei ist die 
Haltung der Verf. neuen Ideen gegenüber grundsätzlich aufgeschlossen; so überneh- 
men sie den erstmals von Delacour vorgeschlagenen und dann durch Short u. a. ver- 
tretenen Zusammenschluß der Genera Dendrocopos und Picoides, der nach Ansicht 
des Ref. aber vermieden werden kann, wenn man die Buntspechte generisch so glie- 
dert, wie er es in seiner Liste „Die Vogelarten der Erde" pp. 157-159 getan hat. Alles in 
allem: Band 9 des Handbuchs der Vögel Mitteleuropas stellt sich würdig neben seine 
Vorgänger im großartigsten Werk, das je über die Vögel dieses Gebietes geschrieben 
wurde. H.E. Wolters 


1980 
Fret 34 Buchbesprechungen 407 


Hofmann, J. (1980): Die FluBkrebse, Biologie, Haltung und wirtschaftliche Bedeu- 
tung. Zweite Auflage, neubearbeitet und erweitert von K.-M. Strempel. 1105,, 
57 Abb. Hamburg und Berlin (Parey). ISBN 3-490-07014-3. 


Dieses Biichlein ist fúr den Teichwirt und Krebsztichter bestimmt. Nach einer 
kurzen Einleitung werden die in Deutschland heimischen Flußkrebsarten vorge- 
stellt. Leider fehlt hier ein Bild des Steinkrebses. Hingegen ist der ,Signalkrebs" 
Pacifastacus leniusculus abgebildet, aber nicht besprochen. Erst im 12. Kapitel er- 
fährt man, daß mit dieser Art Zuchtversuche gemacht werden. Je ein Kapitel behan- 
delt Körperbau, Háutung (= „Schälung‘) mit Besprechung der Krebssteine, Lebens- 
weise, Wachstum, Fortpflanzung, künstliche Erbrütung und Aufzucht (mit Unterka- 
piteln über Ausrüstung, Beginn der künstlichen Erbrütung, Abnehmen der Eier und 
ihre Unterbringung in Brutgläsern, Arbeiten bei der Erbrütung, Entlassung der Jung- 
krebse ins Freie, Bemerkungen zu einigen Zuchtmethoden, Ausrüstung einer moder- 
nen Zuchtanlage, künstliche Besamung von Krebseiern), Feinde und Krankheiten, 
die Krebspest, ihre Folgen, den derzeitigen Stand an Edelkrebsen (Astacus astacus), 
Verbreitung der eingeführten Art Orconectes limosus, schließlich Versuche mit der 
neu eingeführten Art Pacifastacus leniusculus in Schweden, Finnland und Deutsch- 
land, die Nutzung der Krebse, Neubesetzung von Gewässern, Fang und Versand, 
Schonvorschriften und schließlich in einem Ausblick die Zukunft der Krebse in mit- 
teleuropäischen Gewässern. 


Der Verfasser ist offenbar ein guter Praktiker, hat aber nur undeutliche Vorstel- 
lungen über „Zucht‘. Für ihn ist sie nur eine (durch gezielte Auswahl von Zuchtmate- 
rial sehr wohl erreichbare) deutlich konstatierbare Abänderung des Zuchtergebnis- 
ses. So nimmt es kaum wunder, daß er dem europäischen Edelkrebs eine Resistenz 
gegen Aphanomyces astaci durch Kreuzung mit dem pazifischen Signalkrebs Pacif- 
astacus leniusculus „anzüchten" wollte. Es kam zwar zur Befruchtung der Eier, jedoch 
schlüpften die Kreuzungspodukte nicht. 


Abgesehen von den aufgezählten Nachteilen dürfte das Buch seinen Zweck sehr 
gut erfüllen. F. Krapp 


Johansson, I. (1980): Meilensteine der Genetik. Eine Einführung — dargestellt an 
den Entdeckungen ihrer bedeutendsten Forscher. Unter Mitarbeit von A. Münt- 
zing. Deutsche Übersetzung durch H. O. Gravert. 252 S., 89 Abb., 12 Tab. Ham- 
burg und Berlin (Parey). 


Die ersten 100 Seiten bilden einen Abriß der Geschichte der Genetik mit einer 
Würdigung ihrer bedeutendsten Entdeckungen und Entdecker. Daran schließen sich 
wichtige Erkenntnisse über die Genetik des Menschen und Folgerungen für die Tier- 
und Pflanzenzüchtung. In diesem Zusammenhang sind der modernen Zytogenetik 
und der Populationsgenetik eigene Kapitel gewidmet. „Meilensteine“ finden sich also 
in der Hauptsache in den ersten 8 Kapiteln. Die Darstellung ist einfach, klar und an- 
schaulich, so daß Vorkenntnisse zum Verständnis des Buches zwar nützlich, aber 
nicht unbedingt erforderlich sind. Viele Sachverhalte sind knapp, aber doch so folge- 
richtig erklärt, daß man aus dem Buch nicht nur über die Geschichte, sondern auch 
die Inhalte der Genetik eine Menge lernen kann. Der historische Abriß erleichtert 
vielfach das Verständnis für das Gebiet und seine Terminologie. Die deutsche Über- 
setzung, die mit nur einem Jahr Abstand der schwedischen Erstausgabe folgt, ist flüs- 
sig und treffend. Das Buch kann einem weiten Interessentenkreis, insbesondere Stu- 
denten der Biologie, der Landwirtschaft und Medizin nachdücklich empfohlen wer- 
den. J. Niethammer 


Keenleyside, M. H. (1979): Diversity and adaptation in fish behaviour. Zoophysiolo- 
gy, Vol. 11. 208 S., 67 Abb., 15 Tab. Berlin, Heidelberg, New York (Springer). 


Das Buch versucht, eine Vorstellung von der Vielfalt der Lebensweisen bei Fi- 
schen zu vermitteln. Es behandelt die verschiedenen Arten der Fortbewegung, des 
Nahrungserwerbs, der Feindvermeidung, der Fortpflanzung, der Jungenfúrsorge und 
die Soziologie. Die einzelnen Kapitel sind klar und folgerichtig gegliedert und durch 
einfache, aber deutliche Zeichnungen gut illustriert. Wo möglich wird versucht, die 


Bonn. 
408 Buchbesprechungen zool. Beitr. 


adaptive Bedeutung der jeweiligen Verhaltensweise im Zusammenhang mit den Le- 
bensbedingungen der betreffenden Art zu erkennen. Schon aus Raumgründen 
konnte nur eine Auswahl gut untersuchter Beispiele behandelt werden, und der Au- 
tor hat sich bemüht, vor allem Ergebnisse von Studien aus dem Freiland anzuführen, 
die er dann vielfach durch Befunde aus dem Laboratorium ergänzt hat. Die Bedeu- 
tung vieler Erscheinungen, etwa der Schwarmbildung oder der Auswahl und Vorbe- 
reitung bestimmter Laichplätze, wird gründlich und vielseitig diskutiert. Im Litera- 
turverzeichnis sind etwa 800 vorwiegend aus den letzten Jahren stammende Arbei- 
ten zitiert, was den Zugang zur Originalliteratur erleichtern dürfte. Auch äußerlich 
ist das Buch recht ansprechend. Da es eine Lücke füllt und gut verständlich geschrie- 
ben ist, kann es außer dem Wissenschaftler auch dem großen Kreis der Fischliebha- 
ber uneingeschränkt empfohlen werden. J. Niethammer 


Lüling, K.-H. (1979): Die Lungenfische und der südamerikanische Kurzschwanzaal 
(Dipnoidea, Synbranchidae). 88 S., 77 Abb. Neue Brehm-Bücherei, Wittenberg 
(Ziemsen). 


Lungenfische und Kurzschwanzaal stimmen darin überein, daß sie atmosphári- 
sche Luft atmen und mit Ausnahme von Neoceratodus Trockenfallen ihrer Wohnge- 
wässer überdauern können. Dies war der Anlaß, die beiden nicht näher verwandten 
Fischgruppen gemeinsam zu behandeln. Das Büchlein beschäftigt sich vor allem mit 
Äußerungen der amphibischen Lebesweise, nämlich dem Einerden und der Kokon- 
bildung bei afrikanischen Lungenfischen, dem Einerden beim südamerikanischen 
Lungenfisch, dem Bau von Rückzugsröhren und dem Anlandgehen beim südameri- 
kanischen Kurzschwanzaal (Synbranchus marmoratus). Daneben finden sich Anga- 
ben über Morphologie, Verbreitung, Ernährungsweise und Fortpflanzung sowie die 
Haltung von Lungenfischen und eine knappe Artenübersicht der Synbranchidae. 
Schwächen des Büchleins sind die teils ungenauen, teils langatmigen Passagen etwa 
über die Sinnesorgane, den Kiemen- und Lungenaufbau der Dipnoer. Entschädigt 
wird der Leser aber durch die Wiedergabe eigener Beobachtungen und Abbildungen 
des Autors, die das leider spärliche Wissen von der Lebensweise dieser biologisch so 
interessanten Fische wesentlich bereichern. So hat Lüling Kurzschwanzaale und 
Lungenfische in Südamerika auf mehreren Reisen untersucht und mit ihnen wie 
auch mit Protopterus-Arten experimentiert. Vor allem hier wird das Büchlein fes- 
selnd und wertvoll. J. Niethammer 


Oberdorfer, E. (unter Mitarbeit von Th. Müller) (1979): Planzensoziologische Ex- 
kursionsflora. Vierte, überarbeitete und erweiterte Auflage. 997 S., 58 Abb. Stutt- 
gart (Ulmer). ISBN 3-8001-3424-1. 


Wenn in einem zoologischen Fachorgan ein botanisches Werk besprochen wird, 
bedarf dies meist einer Erklärung. Nicht so bei dem vorliegenden Werk: Oberdorfers 
Exkursionsflora, die schon mehrere Studentengenerationen (seit 1949) begleitet hat, 
liegt nun schon in der vierten, abermals erweiterten Auflage vor. Erstmals ist ganz 
Deutschland behandelt, natürlich auch die Grenzgebiete der beiden deutschen Staa- 
ten, insbesondere die Vogesen und die Alpen im Bereich von Schweiz, Vorarlberg 
und Tirol. Süddeutsche Fundortgebiete sind nach naturräumlichen Einheiten geglie- 
dert, nördlich des Mains sind sie z. T. den politischen Grenzen angepaßt. Da Deutsch- 
land an mehreren Florengebieten Europas Anteil hat, sind auch diese in Abbildung 2 
vereinfacht dargestellt. Der Text ist nach einem durchgehenden Schema gegliedert. 
Auf eine Artdiagnose wurde aus Gründen der Raumersparnis verzichtet, vegetative 
Merkmale wurden soweit wie möglich verwendet, um dem pflanzensoziologisch Ar- 
beitenden auch nichtblühende Pflanzen identifizieren zu helfen. Klein- und Unterar- 
ten wurden nur soweit aufgenommen, als sie eine pflanzensoziologische Bedeutung 
besitzen oder beim gegenwärtigen Kenntnisstand zu haben scheinen. Standorts- und 
Häufigkeitsangaben wurden in dieser Auflage neu überprüft und verfeinert: Die 
Charakterisierung als Florenelement, Lebensform und Chromosomenzahl ist jeweils 
angegeben. Zeichen und Abkürzungen für Allgemeines, Fundorte, pflanzengeogra- 
phische Angaben und Lebensformen sind auf 4 Tabellen verteilt. Die systematische 
Übersicht der Vegetationseinheiten umfaßt nahezu 25 Seiten, dem folgen die übli- 
chen Erläuterungen zum Bau der Blütenpflanzen (5 Seiten, 3 mehrteilige Abbildun- 


31 (1980 
Heft Aw Buchbesprechungen 409 


gen). Nach einem Verzeichnis der grundlegenden Literatur folgt der systematische 
Hauptteil (920 Seiten, 52 Abb.). Das dreispaltige Register füllt nahezu 25 Seiten. Ins- 
gesamt ist das Buch mit knapp 1 000 Seiten noch sehr handlich. Der Satz ist klar und 
übersichtlich, nur sind ausgerechnet die Schlüssel in der kleinsten verwendeten 
Schriftart gesetzt, was bei den längeren zu ziemlicher Anstrengung nötigt. Ein viel 
schwerer wiegender Mangel scheint dem Ref., daß ein Bestimmungswerk mit nur 58 
Illustrationen einschließlich aller Karten auskommen soll.Von den beiden Konkur- 
renten bietet Schmeil-Fitschen weit mehr Textbilder, Rothmaler sogar einen 
eigenen Atlasband, ähnlich wie es einen für den ,Binz" in der Schweiz gibt. Trotz die- 
ser Einwände wird der neue Oberdorfer weiter seine Nützlichkeit erweisen. 

F. Krapp 


Odum, E.P. (1980): Grundlagen der Ökologie. 2 Bände, flexible Taschenbücher, 
836 S., 195 Abb., 58 Tab. Deutsche Übersetzung durch J. und E. Overbeck. 
Stuttgart und New York (Thieme). 


Im wesentlichen eine Ubersetzung der 1971 erschienenen 3. Auflage der ,Funda- 
mentals of Ecology" von Odum. Dem Original wurde ein kurzer Aufsatz von Odum 
1977 aus ,Science’: „Der Aufbruch der Okologie zu einer neuen integrierten Diszi- 
plin" hinzugefügt, wenige Kapitel fielen fort, 170 Zitate neuerer Arbeiten wurden an- 
gehängt und fast alle Zeichnungen in eine klarere und graphisch ansprechendere 
Form gebracht. Im ganzen ist das seinerzeit in Konzeption und Umfang wirklich 
neue und eigenständige Lehrbuch immer noch aktuell, und eine deutsche Überset- 
zung wäre trotz des inzwischen ziemlich breiten Buchangebotes auf dem Gebiet der 
Okologie zu begrüßen, wäre der Text einwandfrei übertragen und europäischen Ver- 
hältnissen angepaßt worden, und wären nicht Fehler aus dem Original stehengeblie- 
ben. Zu oft blieben englische Ausdrücke unübersetzt wie steady state, standing crop, 
recycling, fallout, under- und overcrowding, paperback, und auch für viele Tier- und 
Pflanzennamen findet man entweder den englischen Trivialnamen oder eine falsche 
oder unbefriedigende Übersetzung (z. B. Pronghorn Antilope statt Gabelbock, braune 
Ratte statt Wanderratte, Blaugras für Poa pratensis) Arten, die zwar dem Europäer, 
nicht aber dem Amerikaner geläufig sind, sind bisweilen zu allgemein bezeichnet (so 
Meise für grey tit, Wühlmaus für Microtus agrestis). In Abb. 3.10 sind Chironomiden 
Mücken, in Abb. 3.11 „Blutwürmer‘. Aus dem Original mitgeschleppt wurden bei- 
spielsweise die falsche Ladungsverteilung in der Formel S. 43, das verwirrende ky- 
bernetische Modell Abb. 2.11, die ,Saga"-Antilope und die Angabe, in Eurasien gäbe 
es Wildesel. 


Bei der Besprechung des Felsenkleiber-Beispiels für Merkmalskontrast zwischen 
ähnlichen Arten bei sympatrischem Vorkommen wurden Befund und Hypothesen 
hoffnungslos vermischt. Daß der Zeichnungsunterschied Fehlpaarungen weniger 
wahrscheinlich macht, ist ebensowenig belegt wie ein unterschiedliches Nahrungs- 
spektrum infolge unterschiedlicher Schnabelgröße. Was ist hier „aktive Konver- 
genz ¢ Haben sich die sympatrischen Populationen voneinander entfernt oder die al- 
lopatrischen einander angenähert? 


Leider gibt es noch eine Menge weiterer ähnlicher Unstimmigkeiten, die bewir- 
ken, daß die deutsche Fassung des anregenden und lebendigen Lehrbuchs im Ver- 
gleich zum Original deutlich schwerer verständlich ist. Hinzu kommt, daß der deut- 
sche Student mit den häufigen Beispielen aus Amerika keine persönlichen Erfahrun- 
gen und Anschauungen verbindet. Die sehr verbesserten Zeichnungen können diese 
Nachteile nicht recht ausgleichen. J. Niethammer 


Reinboth, R. (1980): Vergleichende Endokrinologie. Flexibles Taschenbuch mit 437 
S., 151 Abb., 6 Tab. Stuttgart und New York (Thieme). 


Die Endokrinologie, ein in den letzten Jahrzehnten in zunehmend schnellerer 
Fortentwicklung begriffenes Gebiet, wird hier nach dem neuesten Stand dargestellt. 
Etwa */s des Taschenbuchs sind allgemeinen Fragen und den Hormonen der Wirbel- 
tiere gewidmet, der Rest ausgewählten Wirbellosen-Gruppen: Anneliden, Mollus- 
ken, Crustaceen, Insekten und Echinodermen. Anatomie und Histologie der Bil- 


Bonn. 
410 Buchbesprechungen zool. Beitr. 


dungsorte, die Natur der Hormone und ihre Wirkungsweise werden gleichgewichtig 
geschildert. Der Autor war durch seine Arbeiten tiber Geschlechtsbestimmung und 
Gonadenreifung bei Fischen prädestiniert, den Gemeinsamkeiten und Unterschie- 
den in der Funktion homologer Hormone bei den Wirbeltieren nachzugehen. Dem 
Zoologen, der aus Lehrbüchern Hormone bisher überwiegend vom Standpunkt der 
Humanmedizin her kennenlernte, für den andere Säugetiere nur als Experimental- 
objekte Bedeutung haben und die übrigen Wirbeltiere kaum erwähnt werden, er- 
schließen sich hier zahlreiche neue Zusammenhänge. Dem Autor ist es gelungen, 
den Stoff übersichtlich zu gliedern und fesselnd wie einen Kriminalroman darzustel- 
len. Man freut sich auch, die vielen, so verwirrenden Beispiele gegensätzlicher Wir- 
kung desselben Hormons unter leicht abgewandelten Bedingungen und die Deutung 
der scheinbaren Widersprüche kennenzulernen. Wenn das Taschenbuch auch nicht 
„erstmals... einen deutschsprachigen Überblick über die morphologischen Grundla- 
gen ... des endokrinen Systems bei Wirbeltieren und Wirbellosen präsentiert", wie 
es der Buchdeckel behauptet, so bietet es dies doch zumindest in neuer Form dem 
Umfang entsprechend vollständig, klar und geschlossen. Quellen sind häufig zitiert 
und auf 21 Seiten zusammengefaßt. Jedem, der sich über den heutigen Stand des Ge- 
bietes informieren möchte, kann das auch in Gestalt und Wiedergabe der Abbildun- 
gen vorzügliche Buch besten Gewissens empfohlen werden. Als Lehrbuch ist es 
ebenfalls gut geeignet. J. Niethammer 


Remmert, H. (1980): Okologie. Ein Lehrbuch. 2. neubearbeitete und erweiterte Auf- 
lage. 304 S., 189 Abb., 12 Tab. Berlin, Heidelberg, New York (Springer). 


Nach nur zwei Jahren erscheint in beträchtlich erweiterter Form eine zweite 
Auflage dieses Lehrbuchs der Okologie, dessen Reiz nicht am wenigsten darin be- 
steht, daß sich der Autor bemüht hat, „neben gesicherten Ergebnissen vielfach Hy- 

othesen darzustellen, aus denen Dynamik und Zielrichtung der gegenwärtigen 
Ökologie hervorgehen", funktionale Zusammenhänge in den Vordergrund zu stellen 
und mit einem Minimum an Fachausdrücken und Mathematik auszukommen. Das 
Ergebnis ist eine lebhafte, fesselnde und im ganzen gut verständliche Darstellung ei- 
nes sich schnell fortentwickelnden Gebietes. Dabei sind die Gewichte zwischen Fak- 
ten und Problemen gut verteilt, auch wenn die Kritik an wenig belegten Anschauun- 
gen oder unzulänglichen Vergleichen bisweilen den Eindruck erweckt, als sei so gut 
wie nichts richtig, was bisher über Okologie gesagt oder geschrieben wurde. So wird 
empfohlen, den Begriff der ökologischen Nische nicht mehr zu verwenden, weil erin 
unterschiedlicher Bedeutung benutzt werde. Oder (S. 200): Literaturdaten über die 
Diversität von Lebensräumen dürfen daher nicht mehr miteinander verglichen wer- 
den (weil sie von der Art der Erhebung der Grunddaten abhängen). Oder, die Exi- 
stenz von Nahrungsnetzen sei weitgehend hypothetisch. Sicherlich sind Maschen- 
weiten und Fadenstärken solcher Netze kaum bestimmt worden, weil sie vor allem 
in komplexeren Systemen zu suchen sind. Doch ergeben sich von hoch in der Nah- 
rungspyramide angesiedelten Konsumenten wie dem Uhu ausgehend verwickelte, 
„netzartige" Nahrungsbeziehungen. So mag manches überspitzt formuliert sein, 
macht das Buch aber anregend und lebendig. 


Auf der anderen Seite werden viele Beispiele sorgfältig geschildert und erörtert 
und belegen immer wieder, daß die Beziehungen zwischen den Organismen und ih- 
rer Umwelt weit komplizierter sind als zunächst angenommen worden war. Es ist 
außerordentlich schwer, die Folgen von Eingriffen in ein Okosystem abzuschätzen. 
Es ist wichtig, dies vor Augen zu führen, wenn in der immer heftiger werdenden Aus- 
einandersetzung um die Erhaltung einer vielfältigen belebten Umwelt die Argu- 
mente vergröbert oder verzerrt werden oder der Mangel an Entscheidungshilfen 
durch Biologen bedauert wird. Dem großen Kreis derer, die Stand und Problematik 
der Ökologie kennenlernen möchten, kann dies Lehrbuch nachdrücklich empfohlen 
werden. J. Niethammer 


Rheinwald, G. und A. Höynck (1980): Ornithologische Schriftenschau — Autoren- 
Index der Hefte 1 bis 10. 136 S. Bezug durch DDA-Schriftenversand, Lengede. 


Dies ist eine alphabetisch geordnete Aufstellung von Autorennamen und den da- 
zugehörenden ca. 7 000 Besprechungen, die in den Jahren 1970 bis Anfang 1975 in 


31 (1980 
ut sp ) Buchbesprechungen 411 


den Heften 1 bis 20 der Ornithologischen Schriftenschau erschienen. Diese Aufstel- 
lung ermóglicht insbesondere dem einen schnellen Uberblick úber spezielle Litera- 
tur, der Autorenname und dessen Veröffentlichungsthemen ,korrelieren” kann. Au- 
torenindex und Ornithologische Schriftenschau zusammen sind eine preisgúnstige 
Alternative zu den groBen Referateorganen, insbesondere weil erstere nicht nur die 
großen ornithologischen Fachzeitschriften besprechen sondern außerdem auch an- 
dere Fachorgane und regionale Zeitschriften einbeziehen. H.-H. Witt 


Savory, I. H. (1979): The Mule. A historic hybrid. 49 S., 12 Abb. Patterns of Progress 
(Zoology Series) Nr. 10. Shildon, Co. Durham, England (Meadowfield). 


Das Búchlein dieser Serie behandelt in allgemein verstándlicher Sprache alles, 
was den Laien am Maultier und Maulesel interessiert. Gegliedert ist der Stoff in 
6 Abschnitte: Grundsátzliches zur Bastardierung in der freien Natur und im Haus- 
tierstande. Hybriden bei den Einhufern. Exterieur von Maultier und Maulesel. — Ge- 
naue Unterschiede in Gebáude und Temperament bei diesen beiden Formen. — Die 
Zucht des Maultieres mit der historischen Entwicklung in den betreffenden Landern, 
den Zuchtzielen und den zahlenmäßigen Schwankungen der Maultierbestände bis 
heute, einschlieBlich Angaben tiber die Ausfuhr aus den USA. — Die Leistungen des 
Maultieres als Pack- und Reittier im Vergleich zum Pferd mit vielen Beispielen aus 
der Geschichte der Vereinigten Staaten. — Die genetische Situation und ihre prakti- 
sche Auswirkung auf die Zucht. — Das Maultier schlieBlich in Geschichte und Lite- 
ratur. — 


Den Zoologen interessiert vielleicht am meisten Kapitel 5, in dem die geneti- 
schen Grundlagen der Zucht erklärt werden, und es wird vielleicht auch vielen nicht 
bekannt sein, daß männliche Maultiere stets unfruchtbar sind (keine Spermienent- 
wicklung), und daß bei den Stuten auch nur Befruchtungen (bei Rückkreuzungen) in 
einer bestimmten Richtung zustande kommen können, wobei die Mutter des Maul- 
tieres oder Maulesels genetisch allein zum Zuge kommt, d.h. Pferdehengste und 
Maultierstuten können nur Pferde beiderlei Geschlechts zeugen (mit Mauleselstu- 
ten fehlen noch Versuche aus der Praxis), und Eselhengste können mit Maultierstu- 
ten nur Maultiere und mit Mauleselstuten nur Esel beiderlei Geschlechts liefern in- 
folge besonderer Verhältnisse bei der Meiose. 


Das Büchlein ist für jeden, der sich mit diesen Dingen beschäftigt, lesenswert, 
vielleicht nicht zuletzt deshalb, weil es nicht nur mit zoologischem Sachverstand, 
sondern auch mit dem Herzen geschrieben ist, und es bleibt es auch dann, wenn die 
nomenklatorischen Ausführungen auf Seite 3 nicht ohne Fehler sind. 

E. von Lehmann 


Schmidt-Koenig, K. (1980): Das Rätsel des Vogelzugs. 288 S., 32 ganzseitige Fotos, 
125 Textzeichnungen. Hamburg (Hoffmann & Campe). 


Schmidt-Koenig beweist, daß wissenschaftliche Themen nicht in trockener, un- 
lesbarer Form präsentiert werden müssen; es gelingt ihm, in flüssigem, ja auch 
spannendem Stil über Untersuchungen zum Orientierungsvermógen von Vögeln zu 
berichten. Er bezieht den Leser förmlich in die Untersuchungen ein, indem er nicht 
nur den Versuchsablauf beschreibt, sondern auch die dabei auftretenden Fragestel- 
lungen, Probleme und Schwierigkeiten aufzeigt. 


Im ersten Kapitel wird eine Übersicht über Vogelzug, Sommer- und Winterquar- 
tier, Wanderleistung, Beringungswiederfunde, im zweiten Kapitel eine Zusammen- 
fassung der Methoden von Vogelzugbeobachtungen gegeben. Es folgt eine Darstel- 
lung verschiedener Freilandversuche, mittels derer man Informationen u.a. über 
Heimkehrvermögen ins Brut- und Überwinterungsgebiet sammelte. Das 4. Kapitel 
beschreibt Laboruntersuchungen zum Sternen-, Sonnen- und Magnetkompaß der 
Vögel. AuBerst faszinierend fand ich die Erkenntnisse, daß Brieftauben Druckunter- 
schiede von 10 Höhenmetern feststellen und niederfrequente Infraschallquellen 
über Hunderte von Kilometern wahrnehmen können. Sehr ausführlich legt Schmidt- 
Koenig im 5. Kapitel u. a. auch seine Heimkehrversuche mit Brieftauben dar. Das Ab- 


Bonn. 


412 Buchbesprechungen En 


schlußkapitel behandelt Hypothesen und Theorien über Corioliskraft, Trägheits- 
und andere Navigationsmethoden bei Vögeln. 


Die knappen Zusammenfassungen am Ende eines jeden Abschnittes fand ich hilf- 
reich. Schmidt-Koenig benutzte nie das Wort ich", sondern ersetzte es durch ,Autor’, 
,er usw. Diese Umschreibungsweise halte ich für wenig glücklich. Mit diesem Buch 
legt Schmidt-Koenig einen lesenswerten Überblick zur Orientierungsforschung an 
Vögeln vor. H.-H. Witt 


Schuchmann, K.-L. (1979): Kolibris — Haltung und Pflege. 78 S., 81 Abb. Frankfurt 
a.M. (Biotropic-Verlag). 


Das Buch ist als Anleitung für Kolibrihalter konzipiert. Darüber hinaus gibt es al- 
len, die eine Einführung über die Ordnung der Trochiliformes wünschen, einen 
knappen aber informationsreichen Überblick. 


Der Text ist übersichtlich in folgende Kapitel gegliedert: Vorkommen und Ver- 
breitung, Nahrung und Nahrungspflanzen, morphologische Charakteristika (Torpidi- 
tät), Verhalten und Brutbiologie, eine Artenliste, Erwerb und Eingewöhnung, Trans- 
port, Haltung, Ernährung, Pflege, Erkrankungen und ihre Behandlung. 


Die Artenliste macht den Hauptteil des Buches aus. Sie umfaßt 42 der am häufig- 
sten gehaltenen Kolibriarten. Die Artbeschreibung ist jeweils durch ein ausgezeich- 
netes Farbfoto ergänzt. Bemerkenswert ist auch, daß die Unterscheidungsmerkmale 
zu ähnlich aussehenden Arten angegeben werden. Weiter sind Verbreitungsgebiet 
und Lebensraum angegeben, ebenso, ob die Art extrem unverträglich ist und welche 
Überlebenschance sie bisher in Gefangenschaft hatte. Eine Vielzahl von Arten 
scheint die erste Mauser in der Gefangenschaft nicht zu überstehen. Eine Auswahl 
von 70 Veröffentlichungen über Kolibris rundet dieses gelungene Buch ab. 

H.-H. Witt 


Schuchmann, K.-L. (1980): Die Jamaika-Kolibris Trochilus polytmus und Trochilus 
scitulus. 54 S., 50 Abb. Frankfurt a. M. (Biotropic-Verlag). 


Das Buch vereint fremde und eigene Untersuchungen u.a. zur Gesetzmäßigkeit 
der Besiedlung ozeanischer Inseln in der Karibik durch Kolibris, zum Lebensraum 
der beiden Jamaika-Kolibris, deren Stoffwechselphysiologie, der Energieregulation 
brütender 7: scitulus 9, zur Ethologie, Brutbiologie und Jugendentwicklung sowie 
zur Ökologie aller jamaikanischen Kolibriarten. Bei Abb. 4 ist ein Flüchtigkeitsfehler 
unterlaufen: die Niederschlagsmengen sind in mm angegeben, müßten aber in cm 
lauten. 


Schuchmann zeigt insbesondere die Unterschiede in Okologie und Verhalten 
von T. scitulus und polytmus auf, die bisher als Rassen des Jamaikakolibris aufgefaßt 
wurden. Daneben bietet das Buch eine Fülle von Grundlagenmaterial. Freilandunter- 
suchungen wurden durch Volierenbeobachtungen und physiologische Messungen 
im Labor ergänzt. Die Darstellung der Biologie von Kolibris aus verschiedenen Blick- 
winkeln heraus ermöglicht eine kritische Beurteilung der Stellung der (Jamaika-) 
Kolibris im Okosystem. Ungeklärt sind weitgehend Mortalitätsraten, Wanderbewe- 
gungen innerhalb Jamaikas sowie die Phylogenie der Gattung Trochilus. 


Mit diesem Buch hat Schuchmann einen bemerkenswerten Beitrag zur Kenntnis 
zur Kolibribiologie sowie Anregungen für weitere Fragestellungen geliefert. 
H.-H. Witt 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Jahrgang 31 1980 Heft 1-4 


Alexander, K.M. siehe Balakrishnan, M. 

Balakrishnan, M.& K.M. Alexander: A study on scent marking and its ol- 
factory inhibition in the Indian musk shrew, Suncus murinus viridescens 
TAN) MP eri eee nate RE 

Bergmann, H.H., siehe Nürnberger, F. 

Clemen, G. € H. Greven: Morphologische Untersuchungen an der Mund- 
höhle von Urodelen VII. Die Munddachbezahnung von Amphiuma 
emphuumidaezAmphibiale....... aos os cigs ecu beled bene ins seele va Snes 

Elzen, P. van den: Die Schlangen Stidwest-Afrikas in der Herpetologischen 
Abteilung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums Alexan- 
der Koenig Tht yori ooh ob ou a uaa beans Soe on Aone maa 

— € K.-L.Schuchmann: Notes on Anolis notopholis Boulenger, 1896 (Sauria: 
quemadas). oko orale un Scie A irc ree ar amen mee ener 

Endródi, S.: Cyphonistes roeri n. sp. (Coleoptera, Dynastinae)............... 

Frisch, O. von: Uber ökologische Veränderungen und neue faunistische Be- 
obachtungen in der Crau (Südfrankreich) 1969-1980 ...................... 

Glandt, D.: Die quantitative Vertikalverbreitung der Molch-Arten, Gattung 
Triturus (Amphibia, Urodela), in der Bundesrepublik Deutschland ........ 

Grant, P.R.: Colonization of Atlantic islands by chaffinches (Fringilla spp.) . 

Greven, H. siehe Clemen, G. 

Hafner, H.: Etude ecologique des colonies de herons arboricoles (Egretta g. 
garzetta L., Ardeola r. ralloides Scop., Ardeola i. ibis L., Nycticorax n. nycti- 
GOD Ly) En Comas wei tice ieee ER 

Hasenfuss, I.: Die Präimaginalstadien von Thyris fenestrella Scopoli (Thyridi- 
aC Lantana IE O 

Hürter, T.: Vergleichende Untersuchungen zur Ultrastruktur der Periderm- 
granula in der embryonalen Wachtelhaut und -feder (Coturnix coturnix) 

Hutterer, R.: Zur Systematik und Verbreitung der Soricidae Athiopiens 
ca A A Bide gee tures oe 

Klockenhoff, H.: Zur Taxonomie von Myrsidea anathorax (Nitzsch, 1866) und 
Myrsidea isostoma (Nitzsch, 1866) (Menoponidae: Phthiraptera) .......... 

— & G.Schirmers: Myrsidea coerebicola n. sp. (Menoponidae: Phthiraptera), 
Ss neue Federlingsart von Coereba flaveola (Thraupidae: Passerifor- 
MEI) +60 000 coa A dis Sled ¢ Sls) oyh nieve # wd Soe 

Löhrl, H. 8. E. Thaler: Das Teneriffa-Goldháhnchen Regulus (regulus) tenerif- 
lacy Zur Biologie, Fthologie und Systematik'. co... ono eones cose col 

Lüling, K. H.: Biotop, Begleitfauna und amphibische Lebensweise von Syn- 
branchus marmoratus (Pisces, Synbranchidae) in Seitengewássern des mitt- 
lerentbarana (Argentinien) cios ahi en een de doc la om a 

Mahnert, V.: Einige interessante Flöhe (Insecta: Siphonaptera) aus Italien 
und Afghanistan, aufbewahrt im Museum Alexander Koenig, Bonn ...... 

Meier, H.: Zur Taxonomie und Okologie der Gattung Phelsuma (Reptilia: Sau- 
ria: Gekkonidae) auf den Komoren, mit Beschreibung einer neuen Art .. 

Menne, D., siehe Nürnberger, F. 

Miks8i€, R.: Ein Beitrag zur Kenntnis der Cetoniinae (Coleoptera — Lamelli- 
cornia) der Malauissehen Fallbinsel) 3/005. 5. oe coa ca es 

Nürnberger, F. H.-H. Bergmann, D. Menne € H.-U. Schnitzler: Einfacher 
Frequenz-Spannungswandler für die schnelle Analyse tonaler Signale ... 


144 


379 
323 


363 
193 


Roberts, J. L.: Observations on birds of the Bulgarian seaboard, with new 
breeding records for S. W. Bulgaria of Masked Shrike (Lanius nubicus), Bo- 
nellis Warbler (Phylloscopus bonelli) and Blue Rock Thrush (Monticola so- 


MEAT A eee 20 
— : The status of the Charadriiformes in Bulgaria ........................... 38 
Schiemann, H.: Zur Unterscheidung von Odinshühnchen und Thorshúhn- 

chen (Phalaropus lobatus, Ph. fulicarius) im Winterkleid .................. 58 


Schirmers, G. siehe Klockenhoff, H. 

Schmidt-Marloh, D., € K.-L. Schuchmann: Zur Biologie des Blauen Veil- 
chenohr-Kolibris (Colibri eoruscans)........ 2.2.2... oe ee eee 61 

Schnitzler, H.-U. siehe Nürnberger, F. 

Schuchmann, K.-L.: Okologie und Evolution der Trochilidenfauna auf den 
ozeanischen Inseln der Karibischen See ............... cece cece eeeeeeceees 289 

— siehe Elzen, P. van den 

— siehe Schmidt-Marloh, D. 

Thaler, E. siehe Löhrl, H. 


Ulrich, H.: Zur systematischen Gliederung der Dolichopodiden (Diptera)... 385 
Vesmanis, I.E.: Uber den Wanderigel, Erinaceus algirus Lereboullet 1842, 

von Djerba (Tunesien) (Mammalia: Insectivora: Erinaceidae) .............. 207 
Dr. H. E. Wolters im Ruhestand... 0000.2 22. 202 2222 0 eee 1 
Buchbesprechungen.. ..........-..-..-..... Sans a ao oe 191, 403 


Verzeichnis der Neubenennungen im 31. Jahrgang 


Mammalia: 

Erinaceus algirus girbaensis Vesmanis n.ssp. ......... 222 2 207 
Crocidura flavescens hansruppi Hutterer n.ssp........2..... 2 ar ne 226 
Reptilia: 

Phelsuma robertmertensi Meier n. sp. ................... oo ee m eee 327 
Phthiraptera: 

Myrsidea coerebicola Klockenhoff & Schirmers n. sp. .....ooo.ooooooccconoc... 144 
Coleoptera: | 

Mecinonota rataji MikSiE n. Sp. ¿o ...ceoontensa scada o oe ee 364 
Protaetia (Pachyprotaetia) rataji MikSie n. SP: 2 eee 369 
Glycyphana macquartı malesiana MikSie n. ssp. .............. ee 372 


Cyphonistes roeri Endrodi n. sp.......2........... o nae eee 377 


BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


N Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Dorn Alexan- 
a peut herausgegeben und dient der Veroffentlichung von Originalbeitragen 


und Evolutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und 
O vergleichende Verhaltensforschung, Biologie und Okologie. Mit Riick- 
it auf die Sammlungen und Ziele des Museums werden Arbeiten uber Wirbel- 
re und Arthropoden bevorzugt angenommen. 


eo ‘Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften zum Preis von 15,— DM je Heft 


ISL QUININE 
ZOOLOGISCHE 
BEITRAGE 


HERAUSGEBER: 


ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 


SCHRIFTLEITUNG: 
HANS ULRICH 


32. Jahrgang - 1981 - Heft 1-4 


UND 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 
BONN 


SELBSTVERLAG 


Vom 32. Jahrgang, 1981, erschienen 


Heft 1-2 (p. 1-240) 
Heft 3-4 (p. 241-420) 
ISSN 0006-7172 


Juni 1981 
Januar 1982 


in BONNER 
-ZOOLOGISCHE 


ji Ai ene 
er 2 BEITRAGE 
Ben“ 


HERAUSGEBER: 


en UND 
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 


ae _ SCHRIFTLEITUNG: 
ee UN HANS ULRICH 


Ma 32. Jahrgang - 1981 - Heft 1-2 
A BONN 
i SELBSTVERLAG 


zool. Beitr. N : : 
ety ia | Ausgegeben im Juni 1981 


Inhalt 


Prof. Dr. Ginter Nobis'60 Jahre ai a ee ee eee 


HUTTERER, R.: Der Status von Crocidura ride e Pieper 1979 ' (Mammalia: 
SOLICidde)y hicks deme Pe ie Eta a ees ee ce eee Se ned ke Dae eee 


ROER; His Zur Heimkehrfähigkeit I Aras to pipi- 
strellus Schreber, 1774) (Mammalia: Chiroptera) ..........ooooooooooooo. 


ONES J. Fund eines pects des Höhlenlöwen Ns spelaea Gold- 


LEHMANN, E VON: Zur Genetik eines eee Farbmerkmales (Tige- 
rung) beim Pferd seta caballus re und Hauskaninchen Orci 


cuniculus. L,): ©... nek nbd a as ae ele ee ee 
DRIESCH, A. VON DEN, & G. _ AMBERGER: Ein altbabylonisches Eselskelett 
vom Tell Ababra/Iraq eo. u. 0.0.08 00 0 08 5 0 0 0 8 8 © 2.6 8 0 6 © 8 6 © 8 © 6 6 a 0 6.8) © (8) 0,818 in Tanner mn 


BOKONYI, S.: Schädel und Skelettreste eines are Rindes aus der 
mittleren‘ Bronzezeit Ungarms .......1.-..--2 deco 


MULLER, H.-H.: Ein vierhérniges Schaf aus der Mae EN 


PETERS, G.: Einige Anmerkungen zu domestic Veránde- 
rungen im Lautgebungsverhalten von Säugetieren ..................-- 


WITT, H.-H., K.-L. SCHUCHMANN & R. SUTTON: Zur Biologie « des jamai- 
kanischen Griintodi Todus todus SREY ee ei >: 


RHEINWALD, G.: Gewichtsänderungen nee Kohlmeisee a major) 
während der Brutzeit und ihre Deutung -.....-.... eee eee 


ELZEN, R. VAN DEN: Zwei Bastarde Veen (Ochrospiee mozam- 
bica caniceps) x en RO I a. atrogularis); en Car- 


duelidae we LEN: ee nee ee ee stele cle ann Se VA aaa 
WOLTERS, . H: E:: Die N. Stellung des Dornastrilds, Aegintha 
temporalis (Latham) (Aves, Estrildidae) ................. Le 


BOHME, W., & M. EISENTRAUT: Vorläufiges Ergebnis eines unter natür- 
lichen Bedingungen angesetzten Kreuzungsversuchs bei Pityusen-Eid- 
echsen, Podarcis pityusensis (Bosca, 1883) (Reptilia: Lacertidae) ........ 


BOHME, W., W. BISCHOFF, H.-K. NETTMANN, S. RYKENA & J. FREUND- 
LICH: Nachweis von Gallotia simonyi (Steindachner, 1889) (Reptilia: 
Lacertidae) aus einer frühmittelalterlichen Fundschicht auf Hierro, Kana- 


rische. Inseln... 2... o ee 
LULING, K.H.: Zwei ae Fließwyasserbiotope im Einzugsgebiet 
des mittleren Ucayali (Ostperu) und ihre Fische ....................---- 
KULLANDER, S. O.: Description of a new species of Apistogramma 
ostei: Cichlidae) from the upper Amazonas basin ..................e0-- 
KLOCKENHOFF, H.: Mallophagen der Gattung De Waterston, 1915 
von afrikanischen Rabenvógeln (Corvidae) — I. ..................2--- 
KUDRNA, O.: An annotated list of the butterflies named BY Colin 
W. Wyatt (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) .................. 


ULRICH EL: Tone ee Mies (Diptera: Empididag) hat 
Baubbeine (7 nun re ee ME to BRS Gee Sed es. 


103 


127 


137 


145 


157 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Jahrgang 32 1981 Heft 1-2 


D DIE UMWELT DES DAMALIG 


ROT - EDELHIRS 
SATTELROBBE "Y. “1 MILDES KLIMA 
SUMPFSCHILDKRÖ sl ZUNS NUR BEI JULITEMPE| 


Am 1. Juni 1981 vollendet der Direktor des Zoologischen 
Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig, 


Prof. Dr. Günter Nobis, 


sein 60. Lebensjahr. 


Günter Nobis 60 Jahre 


Bekannt durch seine Arbeiten tiber die 
Sáugetierreste von archäologischen Fund- 
stätten und zur Systematik von Equiden, 
kam er 1977 zu uns, um zunächst die Lei- 
tung der theriologischen Abteilung und das 
Amt des stellvertretenden Direktors zu 
übernehmen. Seit Herbst 1977 steht er dem 


Institut und Museum vor. 


Die Mitarbeiter des Hauses, Kollegen 
und Freunde möchten dem Jubilar ihre be- 
sten Glückwünsche aussprechen und wid- 


men ihm die Beiträge dieses Heftes. 


Bonn. 
zool. Beitr. 


Bonn. zool. Beitr. 3 
32 (1981), Heft 1-2 


Der Status von Crocidura ariadne Pieper, 1979 
(Mammalia: Soricidae) 


von 
R. HUTTERER 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


1. Einleitung 


Die Spitzmaus Crocidura ariadne wurde von Pieper (1979) anhand eines 
Oberschädelfragmentes aus Eulengewöllen beschrieben, die er in einer 
Halbhöhle bei Agio Pnevma in der Provinz Iraklion, Kreta, gefunden hatte. 
Pieper (l. c.) verglich den fragmentarischen Rest seiner neuen Art mit Schä- 
deln ähnlich kleiner Crocidura-Arten aus Afrika und deutete mögliche Be- 
ziehungen von ariadne zu afrikanischen Formen an, was bei der geographi- 
schen Lage der Insel Kreta zwischen Europa und Nordafrika durchaus 
denkbar wäre. Das gab dem Verfasser Anlaß, den Holotypus von ariadne 
kritisch zu untersuchen; denn stellte sich diese Hypothese als begründet 
heraus, so wäre „C. ariadne” die einzige afrikanische Soricidenart auf euro- 
päischem Boden. Da der Verfasser seit geraumer Zeit an einer taxonomi- 
schen Revision der kleinen Crociduren Afrikas arbeitet, war ihm eine Klä- 
rung des vorliegenden Problems erwünscht. 


2. Bemerkungen zum Holotypus von Crocidura ariadne 


Das Typus-Exemplar ist im Museum Alexander Koenig, Bonn, unter der 
Inventarnummer ZFMK 78100 deponiert. Es ist ein Oberschädelfragment 
bestehend aus Rostrum, Maxillar- und Interorbitalregion sowie einem Teil 
des vorderen Hirnschádels. An Zähnen sind vorhanden: beide I!, beide P*, 
rechter M* und linker M?. Die vorhandenen Schädelteile sind sehr schwach 
verknöchert. Die Alveolen sind groß und weit, die Zahnwurzeln sitzen sehr 
locker darin. Alle vorhandenen Zähne weisen keinerlei Abnutzungsspuren 
auf. Die vorderen Incisiven sind unharmonisch krumm und laufen in einer 
scharfen Spitze aus, besonders auffällig ist, daß ihre Nebenhöcker in der 
Mitte längsgefurcht sind. Einige Maße des Holotypus enthält die Tabelle, 
der besseren Vergleichbarkeit wegen wurden sie von mir selbst genommen 
und weichen deshalb geringfügig von den Angaben bei Pieper (1979 : 284) 
ab. 


B 
4 R. Hutterer RA 


Tabelle 1: SchádelmaBe (in mm). * Vorderrand von 1' bis Hinterrand der Alveole von M E 


C. ariadne jC. suaveolens C. suaveolens 
Typus Jungtier, ca. | Kreta 
ZFMK 78100 15 Tage alt |ZSM 66-468 | ZSM 66-466 


Condyloincisivlange 
Condylobasallange 
Maxillare Breite 
Interorbitalbreite 


Palatinumlange 


Lange der oberen Zahnreihe 


3. Diskussion und Schlußfolgerungen 


Das zierliche Rostrum, schwache Verknöcherung und die unversehrten 
Zahnspitzen sind eindeutige Hinweise darauf, daß der Typus von einem ju- 
venilen Individuum stammt, das seine Zähne noch nicht benutzt hat; wahr- 
scheinlich waren sie noch von Gaumenepithel überwachsen, als das Tier ei- 
ner Eule zum Opfer fiel. Auch die krumme Form der vorderen Incisiven und 
die überaus scharfen Grate der Molaren lassen sich am einfachsten als 
Merkmale nicht voll ausgeformter Zähne deuten. Auch die schmale Maxil- 
larregion weist auf ein Jungtier. Die Zahnreihen im Oberkiefer sind bei ju- 
venilen Tieren steiler angewinkelt als bei adulten, in occlusaler Sicht er- 
scheinen die Molaren deshalb schmal, mit zunehmendem Alter wächst die 
Maxillarregion mit den Zahnreihen nach außen: in occlusaler Sicht erschei- 
nen die Molaren nun viel breiter, ein Entwicklungsvorgang, der sich als 
MeBfehler bei gleicher Lagerung des Objektes unter der MeBlupe stark aus- 
wirken kann. Unterschiede, die sich im Bereich von wenigen Zehntel oder 
Hundertstel Millimetern bewegen, halte ich schon deshalb für nicht aus- 
sagekräftig. 


Da ariadne offensichtlich auf einem juvenilen Exemplar basiert, ist die 
Adultgestalt des Schädels etwas größer zu veranschlagen, womit der Grö- 
Benbereich der Gartenspitzmaus, Crocidura suaveolens (Pallas, 1811), er- 
reicht wäre. Vergleicht man die von Pieper (1979) für ariadne angegebenen 
Maße mit z.B. denen von Vesmanis (1976 a) für griechische suaveolens, so 
wird deutlich, daß die Maße von ariadne sich im unteren Variationsbereich 
von suaveolens bewegen und teilweise überhaupt in den Variationsbereich 
hineinfallen. Anders wird man es von einem Jungtier auch nicht erwar- 
ten. 


Zur Probe habe ich den Schädel einer etwa 15 Tage alten Gartenspitz- 
maus (aus Wien, Österreich, Alter geschätzt nach Vlasäk, 1972) präpariert, 


a Crocidura ariadne 5 


ferner den Typus von ariadne mit adulten Schädeln von C. suaveolens aus 
Europa (Deutschland, Frankreich, Griechenland, Italien, Jugoslawien, Spa- 
nien, Ungarn) und Asien (Türkei, China) verglichen, außerdem stand eine 
Serie von C. whitakeri De Winton, 1897 aus Marokko zur Verfügung. Von 
den afrikanischen Arten wurden nur diejenigen in Betracht gezogen, die 
nördlich der Sahara vorkommen und im Größenbereich von ariadne liegen. 
Dies sind nur wenige Arten: C. suaveolens (Vorkommen bis Ägypten: Os- 
born & Helmy, 1980), C. aleksandrisi Vesmanis, 1977 (Cyrenaica, Libyen) und 
C. whitakeri (Marokko bis Tunesien). Crocidura floweri Dollman, 1915 
kommt nur im Nildelta in Ägypten vor und weicht im Schädelbau (Vorder- 
schädel im Verhältnis zum Hirnschädel sehr schmal) und in den Schädelma- 
Ben von der „C. suaveolens Gruppe’ (suaveolens, whitakeri, aleksandrisi) ab. 
Der Status der nordafrikanischen Formen, die ich hier in der „C. suaveolens 
Gruppe’ zusammenfasse, ist noch nicht recht geklärt. C. whitakeri wird von 
Vesmanis (1976 b) als eigene Art verstanden, andere Autoren (z. B. Jenkins, 
1976, Osborn & Helmy, 1980) sehen diese Form als Unterart zu C. suaveo- 
lens. C. aleksandrisi paßt in den Schädelmaßen gut zu C. suaveolens, auch 
das Kardinalmerkmal „zweiter einspitziger Zahn im Oberkiefer reduziert" 
trifft auf viele C. suaveolens zu und wird auch von Osborn € Helmy (1980) 
für die ägyptische Form C. suaveolens matruhensis Setzer, 1960 genannt. 


10mm 


Abb. 1-2: Vorderschädel in Seitenansicht und obere Zahnreihe in Occlusalansicht 
von Crocidura ariadne, Holotypus (1), und Crocidura suaveolens, ca. 15 Tage altes 
Jungtier (2). 


6 R. Hutterer Bonn. 


zool. Beitr. 


Abb. 1-2 zeigt das wesentliche Ergebnis. Das Jugendstadium von C. sua- 
veolens stimmt in Größe und Form gut mit dem Typus von ariadne überein, 
die Form der Zähne ist gleich, Prämolar und Molar sind bei ariadne etwas 
zierlicher. Die bei ariadne so auffällige Kerbe im Nebenhöcker des I! ist bei 
suaveolens auch vorhanden, in ihr liegt die vordere Spitze des großen l?. 
Auch Merkmale wie das flache Rostrum und die schmale Maxillarregion 
sind beim juvenilen Schädel von C. suaveolens ausgebildet. Der Typus von 
ariadne scheint von einem noch etwas jüngeren Individuum zu stammen, 
sein genaues Alter ließe sich mit Hilfe einer ontogenetischen Reihe besser 
eingrenzen. 


Das zum Vergleich herangezogene Jungtier von C. suaveolens wurde von 
mir auf ein Alter von 10 bis 15 Tagen geschätzt. In diese Zeitspanne fällt 
nach Vlasäk (1972) der Zahndurchbruch bei dieser Art. Vom siebenten Le- 
benstag an können Gartenspitzmäuse in der Karawanen-Formation außer- 
halb des Nestes angetroffen werden, vom 17. Tag an sind sie mehr oder we- 
niger selbständig (Vlasäk, 1972). Das Auftreten von nestjungen Spitzmäusen 
in Eulengewöllen ist damit hinreichend erklärt. 


Das Vorkommen einer weiteren Spitzmausart auf der Insel Kreta (bisher 
genannt sind C. russula, C. zimmermanni, C. gueldenstaedti, C. suaveolens: 
Wettstein, 1953, Richter, 1970 a, Kock, 1974, Kahmann & Vesmanis, 1976, 
Vesmanis & Kahmann, 1978) ist unwahrscheinlich, vielmehr läßt sich C. ari- 
adne als eine juvenile C. suaveolens deuten; ich betrachte deshalb ariadne 
Pieper, 1979 als jüngeres Synonym von suaveolens Pallas, 1811. 


Crocidura suaveolens ist bisher allein von Kock (1974) für Kreta genannt 
worden, Grundlage für diesen Nachweis waren zwei Bälge und Schädel aus 
Patelarion bei Chania, Kreta, über die schon viel geschrieben worden ist 
(Richter, 1970 a: C. gueldenstaedti caneae; Kock, 1974: C. suaveolens; Kah- 
mann & Vesmanis, 1976: C. gueldenstaedti caneae; Vesmanis & Kahmann, 
1978: C. gueldenstaedti caneae). Ich habe mir diese beiden Stücke, die in der 
Zoologischen Staatssammlung München aufbewahrt werden, angesehen 
und sehe in ihnen wie Kock (1974) C. suaveolens (Abb. 8). Die Bälge weisen 
eine auch für mitteleuropäische C. suaveolens charakteristische Färbung 
auf, und die Schädel fügen sich ohne Probleme in die Variation der Art (Abb. 
3-13). Diese Variation ist allerdings recht groß, wenn man das Gesamtareal 
der Art von Portugal bis China betrachtet. In Südeuropa und besonders im 
Mittelmeerraum findet man besonders große Schädel, aber auch kleine, 
d.h. die Gesamtvariation wird größer im Süden. Das gilt z.B. für Spanien, 


Abb. 3-14: Schädel aus verschiedenen Populationen von Crocidura suaveolens sowie 
C. whitakeri. Material aus dem Museum Alexander Koenig (ZFMK) und der Zoologi- 
schen Staatssammlung München (ZSM). Foto: E. Schmitz. Reihenfolge der Abbildun- 
gen: obere Reihe von links nach rechts: 3, 4, 5, 6; mittlere Reihe: 7, 8, 9, 10; untere Rei- 
heilt 12.132124: 


Zu He Crocidura ariadne 


11 12 13 


3 C. suaveolens ssp. Salamanca, Spanien (ZFMK 3637) 
4 C. s. cyrnensis, Korsika (ZFMK 53154) 
5 C. suaveolens ssp. Neapel, Italien (ZFMK 58209) 
6 C. s. sicula?, Ciane, Sizilien (ZFMK 53149) 
7 Cos. balcanica, Lewadia, Griechenland (ZFMK 7727) 
8 C. suaveolens ssp. Patelarion, Kreta (ZSM 66468) 
9 C. ariadne, Holotypus, Kreta (ZFMK 78100) 
10 C. s. dinniki, Pozanti, Türkei (ZFMK 65472) 
11 C. s. mimula, Tharandt, DDR (ZFMK 5383) 
12 C. s. mimula, Velence-See, Ungarn (ZFMK 80433) 
13 C. suaveolens ssp. Tian Shan, China (ZSM 1909353) 
14 C. whitakeri, Marokko (ZFMK 801031) 


de en Ja 


Bonn. 
8 R. Hutterer er 


Korsika, Kleinasien, und offenbar auch für Kreta; in diesen Populationen 
(die bis auf Kreta alle im Museum Koenig durch Serien repräsentiert sind) 
treten sowohl sehr große als auch sehr kleine Individuen auf; das Exemplar, 
das den Namen ariadne trägt, ließe sich zusätzlich auch als kleines Exem- 
plar innerhalb der Population begreifen. Zusätzlich variiert bei C. suave- 
olens die Färbung (dunkle Formen auf Korsika und in Kleinasien) und die 
Schwanzlänge (Langschwänzigkeit auf Korsika, in Kleinasien und, ?in Liby- 
en, aleksandrisi). Dieser Umstand hat offenbar Richter (1966, 1970 a, 1970 b) 
bewogen, einen weiteren Namen, C. gueldenstaedti Pallas, 1811, heranzu- 
ziehen, dessen Terra typica in Transkaukasien liegt. Richter (1970 b) nennt 
gueldenstaedti als „Subspeciesgruppe von russula" für die Mittelmeerinseln 
Korsika, Elba, Capraia, Kreta und Zypern, außerdem für Kleinasien ostwärts 
bis Japan, die Art C. suaveolens faßt er ebenso als „Subspeciesgruppe von 
russula' auf, eine Auffassung, die inzwischen wohl allgemein als unhaltbar 
gilt. 


Die Verwendung des Namens gueldenstaedti hat meiner Ansicht nach 
einige Verwirrung gestiftet und die Verhältnisse im Mittelmeerraum kom- 
plizierter gemacht, als sie wirklich sind. So gibt es nach Richter (1970 b) kein 
Merkmal, das gueldenstaedti von suaveolens eindeutig trennt; Kahmann & 
Vesmanis (1976:10) äußern denn auch Zweifel an ihrer Zuordnung von 
Spitzmäusen der Inseln Kreta und Samos: „Die Kreta-Reihe (...) läßt sich am 
zwanglosesten als gueldenstaedti im Sinn der Gliederung von Richter (...) 
bezeichnen. Sie ist durchgängiger von der Samos-Reihe unterschieden, die 
ihrerseits größere Gemeinsamkeiten mit der festländischen suaveolens bal- 
canica hat. Sie steht diesem Formenkreis so nahe, daß sich die Frage auf- 
drängt, ob sie ihm nicht auch angehört?" Andererseits sehen Vesmanis & 
Kahmann (1978:215) bei der als ,suaveolens” bezeichneten Population der 
spanischen Provinz Salamanca (Vesmanis & Kahmann, 1976:21) Gemein- 
samkeiten mit gue/denstaedti. Populationen aus Nordspanien und Portugal 
hat wiederum Richter (1970 c) ausdrücklich als suaveolens bestimmt! Dieses 
Durcheinander löst sich auf, wenn man der Art C. suaveolens eine gewisse 
Variationsbreite zugesteht, und wenn man berücksichtigt, daß die Popula- 
tionen im Süden Europas größer und variabler sind und besonders auf In- 
seln morphologische Veränderungen durch Gendrift oder andere Ursachen 
erfahren können. Dasselbe gilt für die Art Crocidura russula Hermann, 
1780, die unter anderem auf den Inseln Sardinien (ichnusae) und Kreta (zim- 


Abb. 15-22: Schädel-Umrißzeichnungen von Crocidura russula (15-18: Spanien, Sar- 
dinien, Kreta, Türkei) und Crocidura suaveolens (19-22: Spanien, Korsika, Kreta, Tür- 
kei). Charakteristische Merkmale für C. russula: langes Rostrum, hakenförmige Aus- 
bildung des processus zygomaticus, langgestreckte Interorbitalregion, großer Hirn- 
schädel; Merkmale für C. suaveolens: kurzes Rostrum, schmaler Vorderschädel, 
kurze Interorbitalregion, relativ kleiner Hirnschädel. Beachte die unterschiedliche 
Ausbildung der Tabularfacetten bei beiden Arten (Pfeil). 


32 (1981) 
Heft 1-2 


Crocidura ariadne 


C. russula ssp., Spanien (ZFMK 6645) 

C. russula ichnusae, Sardinien (ZFMK 79547) 

C. russula zimmermanni, Kreta (ZFMK 78348) 
C. russula gueldenstaedti, Türkei (ZFMK 65467) 
C. suaveolens ssp. Spanien (ZFMK 3637) 

C. suaveolens cyrnensis, Korsika (ZFMK 53154) 
C. suaveolens ssp., Kreta (ZSM 66468) 

C. suaveolens dinniki, Türkei (ZFMK 65472) 


Bonn. 
10 R. Hutterer ect Ba 


mermanni) morphologisch abweichende Formen ausgebildet hat. Ich stelle 
deshalb die — angesichts des umfangreichen Schrifttums — etwas kühne 
Hypothese auf, daß sich die Crocidura-Populationen der Mittelmeerinseln 
(abgesehen von der gut kenntlichen C. leucodon) auf nur zwei Arten vertei- 
len lassen: C. suaveolens und C. russula (Abb. 15-22). Die Verhältnisse auf 
der Insel Zypern sind mir persönlich nicht bekannt, doch ordnet auch Spit- 
zenberger (1978) die vorläufig C. cypria Bate, 1903 genannte Population dem 
„C. russula/suaveolens-Formenkreis" zu. 


Crocidura suaveolens ist bisher von folgenden Mittelmeerinseln genannt 
worden: Menorca, Korsika, Elba, Capraia, Favignana, Levanzo, Marettimo, 
Krk, Korfu, Kithira, Euböa, Chios, möglicherweise Samos (Kahmann & Ves- 
manis, 1974, Kock, 1974, Miric, 1968, Niethammer, 1962, 1971, Ondrias, 1965, 
Spitzenberger, 1972, Vesmanis, 1976 c,d, Vesmanis & Hutterer, 1980). AuBer- 
dem halte ich eine kleine Spitzmaus von Ciane, Sizilien (ZFMK 53149, Balg 
und Schädel) für einen Vertreter dieser Art. Vesmanis (1976 c) betrachtet 
dieses Stück als C. sicula Miller, 1901. Die Besiedlung des nordafrikanischen 
Raumes ist noch ganz unvollständig bekannt. Unter Einschluß von whita- 
keri und aleksandrisi würde sich eine circummediterrane Verbreitung von 
suaveolens andeuten, für diesen weitreichenden Schluß fehlt es aber bisher 
an geeignetem Material; auch weist whitakeri einige Merkmale auf (enge 
Interorbitalregion, scharfe Artikularfacetten, geflecktes Fell), die für eine 
artliche Abtrennung sprechen. C. ariadne gehört aber aller Wahrscheinlich- 
keit nach zu C. suaveolens und somit zur europäisch-asiatischen Fauna. 


Danksagung 


Herr Prof. Dr. J. Niethammer (Bonn) und Herr Dr. H. Pieper (Schleswig) waren so 
freundlich, eine erste Version dieses Artikels zukommentieren und Änderungsvor- 
schläge zu machen. Unabhängig davon trage ich die alleinige Verantwortung für das 
Geschriebene. Herrn Dr.R. Kraft (Zoologische Staatssammlung München) danke ich 
für die Zusendung von Unterlagen. 


Nachschrift 


Während der Drucklegung dieses Beitrages erhielt ich eine neue Arbeit von Ves- 
manis & Vesmanis (1980): Bemerkungen zur Morphometrie des P* bei einigen Wim- 
perspitzmaus-Arten im Mittelmeerraum, in Zool. Beitr. 26: 1-11, in der die Verfasser 
das Längen/Breitenverhältnis des oberen Prämolaren 4 von insgesamt 31 Crocidura- 
Populationen vergleichen. Sie kommen zu dem Ergebnis, daß sich anhand von Punk- 
teschwärmen in einem Längen/Breitendiagramm drei größere Gruppen unterschei- 
den lassen: C. Jeucodon, russula und suaveolens. Nomenklatorische Konsequenzen 
ziehen die Autoren nicht, ihre Befunde lassen sich aber zwanglos im Sinne meiner 
oben entwickelten Hypothese deuten. 


Heft = Crocidura ariadne 11 


Zusammenfassung 


Der Holotypus von Crocidura ariadne Pieper, 1979, wurde kritisch untersucht. C. 
ariadne wird als Jungtier und somit als Synonym von C. suaveolens (Pallas, 1811) an- 
gesehen; weitere Belege dieser Art ftir die Insel Kreta werden genannt. Es wird die 
Hypothese aufgestellt und begründet, daß auf Kreta und anderen Inseln des Mittel- 
meeres nur zwei Arten der Gattung Crocidura vorkommen: C. suaveolens und C. rus- 
sula. 


Summary 


The holotype of Crocidura ariadne Pieper, 1979 has been critically examined. Rea- 
sons are advanced for considering C. ariadne as a juvenile and synonym of Crocidura 
suaveolens (Pallas, 1811), and further records of C. suaveolens from Crete are given. A 
hypothesis is developed that on Crete and other islands of the Mediterranean there 
exist only two different species of Crocidura : C. suaveolens and C. russula. 


Literatur 


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ura ) (Mammalia: Soricidae) 2. Zur weiteren Kenntnis von Crocidura guelden- 
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Bonn. 
12 R. Hutterer een 


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— € R. Hutterer (1980): Nachweise von Erinaceus, Crocidura und Microtus für die 
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— & H. Kahmann (1976): Morphometrische Untersuchungen an Wimperspitzmäu- 
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— & — (1978): Morphometrische Untersuchungen an Wimperspitzmäusen (Crocid- 
ura) 4. Bemerkungen über die Typusreihe der kretaischen Crocidura russula zim- 
mermanni Wettstein, 1953 im Vergleich mit Crocidura gueldenstaedti caneae 
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Anschrift des Verfassers: Dr. R. Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Mu- 
seum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D 5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 1-2 13 


Zur Heimkehrfahigkeit der Zwergfledermaus 
(Pipistrellus pipistrellus Schreber, 1774) 
(Mammalia: Chiroptera) 


von 
HUBERT ROER 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Einleitung 


Die mitteleuropdischen Chiropterenbestände sind in den letzten Jahr- 
zehnten stark geschrumpft; einige Arten sind fast völlig verschwunden, und 
weitere, früher häufigere Species lassen sich hier vermutlich nur noch 
durch intensive Schutzmaßnahmen vor dem Aussterben bewahren. Die Er- 
haltung aller noch besetzten Wochenstuben- und Überwinterungsquartiere 
stellt daher zweifellos eine der wirksamsten Hilfen für unsere Fledermäuse 
dar. Alte hohle Bäume und aufgelassene Bergwerkstollen, beide bevorzugte 
Ruhequartiere für eine ganze Gruppe einheimischer Arten, können zwar 
erhalten werden, schwierig wird es jedoch, wenn es um den Schutz von Ar- 
ten geht, die das ganze Jahr über vornehmlich in menschlichen Siedlungen 
ansässig sind, wie das etwa für die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrel- 
Jus) zutrifft. 


Wie ich in einer früheren Arbeit darlegte (Roer 1980), hat die Zwergfle- 
dermaus im Rheinland unter Verlusten zu leiden, die maßgeblich auf ihre 
anthropogene Lebensweise zurückzuführen sind. Insbesondere das inva- 
sionsartige Massenauftreten im August-September ist mit erheblichen Ge- 
fahren für die Populationen verbunden, wie folgende in einer rheinischen 
Stadt ermittelte Verluste erkennen lassen: 


1. Anfang Oktober 1979 wurden aus Entlüftungsrohren eines im Zentrum der Stadt 
gelegenen Krankenhauses 445 halbverweste und 735 skelettierte pipistrellus älteren 
Datums geborgen (Abb. 1). Die Tiere waren auf der Suche nach geeigneten Ruhequar- 
tieren offenbar in Schwärmen in die oben offenen Zinkrohre eingedrungen und darin 
umgekommen, da sie sich nicht mehr befreien konnten (Roer 1980). 


2. Am 11.8. 1977 wurden in Wandbehängen, Gardinen und hinter Neonröhren ei- 
ner Wohnung 80 durch ein angewinkeltes Oberlichtfenster eingeflogene Zwergfle- 
dermäuse entdeckt, von denen 10 bereits verendet und weitere moribund waren. 
Nachbarn des Wohnungsinhabers, der sich im Urlaub befand, waren auf die „Hausbe- 
setzer' aufmerksam geworden und hatten die Polizei um Abhilfe ersucht. 


14 H. Roer un 


zool. Beitr. 


3. Im August-September 1973 flogen mindestens 99 Zwergfledermäuse durch ein 
angewinkeltes Oberlichtfenster eines Hospitals ein. 82 von ihnen verendeten, weil 
sie den Weg ins Freie nicht mehr hatten finden können. 


4. Am 8.8. 1964 wurden in einem Behördenhaus 74 durch offene Fenster nachts 
eingeflogene pipistrellus auf Antrag der Hausverwaltung von einem Kammerjäger 
kurzerhand vergast und in den Container geworfen. 

Weitere Vernichtungsaktionen wurden mir in den letzten Jahren aus die- 
ser Stadt gemeldet. Man geht daher nicht fehl in der Annahme, daß die Zahl 
der hier in den vergangenen Jahren verunglückten bzw. vorsätzlich ver- 
nichteten P pipistrellus weit höher zu veranschlagen ist, als dies nachge- 
wiesen werden konnte. Diese Vorfälle veranlaßten uns, der Frage nachzu- 
gehen, ob das Massenauftreten der Zwergfledermaus in dieser Stadt durch 


Abb. 1: Von pipistrellus-Skeletten verstopftes Teilstück eines Entlüftungsrohres. Ins- 


gesamt konnten in diesen Zinkrohren 1180 Zwergfledermausschädel nachgewiesen 
werden. 


a) Heimkehrvermögen von Pipistrellus pipistrellus 15 


Aussiedlung eines Teils der Invasoren in benachbarte Landschaftsräume 
eingeschränkt werden kann. Da im weiteren Umland der Stadt, d.h. in der 
nördlichen und mittleren Eifel sowie am Niederrhein, pipistrellus zu den 
häufigeren Species zählt und im ganzen Gebiet kleinere Gesellschaften in 
den Sommermonaten ihre Jungen aufziehen, wurden in verschiedenen Jah- 
ren Verfrachtungen der Stadtfledermäuse in dieses Umland durchge- 
führt. 


Zum besseren Verständnis der Zusammenhänge wird zunächst ein ge- 
drängter Überblick über die Lebensweise der Zwergfledermaus gegeben. 
Der Hauptteil der Arbeit ist dann unseren in den Jahren 1971-79 durchge- 
führten Freilandexperimenten zum Heimkehrvermögen der Species gewid- 
met. Die Untersuchungen werden fortgesetzt. 


Zur Lebensweise der Zwergfledermaus 


Mit einer Flügelspannweite von 17 cm und einem Gewicht von 3,5-8 g ist 
pipistrellus die kleinste der europäischen Chiropteren. Sieht man von dem 
mittleren und nördlichen Skandinavien sowie dem nördlichen Teil der So- 
wjetunion ab, so ist sie über ganz Europa verbreitet. In Mitteleuropa gehört 
pipistrellus gebietsweise zu den dominierenden Arten, z.B. im Rheinland 
(Roer, unveróffentlicht) Pommern, Mecklenburg (Grimmberger € Bork 
1978); in anderen Gegenden ist sie dagegen eher spärlich vertreten, z.B. in 
Südbayern (Issel, Issel & Mastaller 1978). 


Zwergfledermäuse sind wetterhart; sie lassen sich noch bei kühler und 
regnerischer Witterung auf der Insektenjagd beobachten. Ferner haben wir 
hier eine gesellig lebende Art vor uns, die kopfstarke Wochenstuben und 
im Gegensatz zu den anderen europäischen Pipistrellus-Arten Massenwin- 
terschlafgesellschaften bilden kann. Eine von Grimmberger & Bork in Dem- 
min/Mecklenburg 1972-76 untersuchte Winterschlafkolonie setzte sich aus 
3000 Individuen zusammen, während die Wochenstubenkolonien in die- 
sem Gebiet nicht mehr als etwa 200 ad. 9 umfaßten. 


In Mitteleuropa werden die Winterschlafplätze im März-April geräumt. 
Mit dem Frühlingseinzug treffen die ersten 9 in ihren oft viele Jahre bezo- 
genen Wochenstubenquartieren ein. Bevorzugte Sommerquartiere liegen 
in menschlichen Siedlungen, wo die Kolonien in engen Spalten von Dä- 
chern und im Gemäuer sowie hinter Bretterverschlägen ihre Tagesschlaf- 
stätten haben und ihre 1-2 Jungen aufziehen. Mit dem Selbständigwerden 
der Jungtiere, d. h. ab Ende Juli bis Anfang August, lösen sich die Sommer- 
verbände auf. Gleichzeitig kommt es im Gebiet zu invasionsartigem Auftre- 
ten. In Schwärmen von 100 und mehr Individuen können dann Zwergfleder- 
mäuse durch offenstehende Fenster in Wohnungen eindringen und sich 
dort hinter Gardinen, Bilderrahmen und dergleichen festsetzen. Diese soge- 


16 H. Roer Bonn: 


zool. Beitr. 


nannten Zwischenquartiere werden nicht selten ebenso wie die Wochen- 
stuben und Winterschlafplätze viele Jahre hindurch aufgesucht. An den In- 
vasionen sind — wie wir heute wissen — nicht nur Jungtiere beteiligt, ob- 
wohl diese, Beringungsergebnissen mecklenburgischer pipistrellus zufolge 
(Grimmberger & Bork 1978), die Mehrheit der Tiere stellen, sondern auch 
adulte Y (mit teilweise hervortretenden Hoden) und Y. Während die von 
mir im Rheinland kontrollierten Zwischenquartiere ausschließlich in der 
Zeit von Anfang August bis Mitte September und dann mit Unterbrechun- 
gen besetzt sind (Roer 1974), verlassen die Demminer Zwergfledermäuse ihr 
Zwischenquartier erst im Oktober, um dann im November/Dezember zur 
Überwinterung zurückzukehren (Grimmberger & Bork 1978). P. pipistrellus 
ist im mitteleuropäischen Raum vielfach Stadtbewohner und Gebäudeüber- 
winterer. Issel, Issel & Mastaller (1978) fanden die Art in Bayern aber auch in 
Baumhöhlen überwinternd. Wir kennen jedoch auch in Felshöhlen winter- 
schlafende pipistrellus, wie z.B. die von Eisentraut in den 30er Jahren ent- 
deckte Kolonie der Rüdersdorfer Kalkbergwerke, die nach Haensel (1973) in 
den Jahren 1963/64-1971/72 etwa 1 500 Individuen umfaßte. 


P. pipistrellus wird von Hürka (1966), Haensel (1973 und 1979) und Grimm- 
berger & Bork (1978) den mehr standortgebundenen Species zugeordnet, ob- 


Abb. 2: Die großenteils in Schwärmen eingedrungenen Zwergfledermäuse wurden 
beringt und teils am Stadtrand, teils 62-78 km entfernt wieder freigelassen. 


32 (1981) 
Heft 1-2 


Heimkehrvermögen von Pipistrellus pipistrellus 17 


Abb. 3: Das innerstädtische Zwischenquartier der Zwergfledermäuse. Die Tiere flie- 
gen nachts durch geöffnete Fenster ein und setzen sich in Gardinenfalten fest. — 
Photos vom Verfasser. 


wohl einzelne Fernrückmeldungen inzwischen vorliegen. Mit einem nach- 
gewiesenen Höchstalter von 9 Jahren (Roer 1971, Haensel 1979) hat sie eine 
eindeutig geringere Lebenserwartung als andere europäische Fledermaus- 
arten. 


Freilandversuche 


Invasionsartiges Massenauftreten von Zwergfledermäusen wird in der 
erwähnten Stadt bereits seit mehreren Jahrzehnten beobachtet. 1969 be- 
gann ich mit detaillierten Beobachtungen und Untersuchungen, in deren 
Verlauf von 1970-79 in den Monaten August-September hier ca. 3446 pi- 
pistrellus nachgewiesen werden konnten. Von ihnen wurden 2478 beringt 


18 H. Roer Bonn. 


zool. Beitr. 


Tabelle 1: Wiederfunde in einer rheinischen Stadt während der Invasionsperiode 
eingetragener und am Stadtrand wieder freigelassener Zwergfleder- 
mäuse. 


nn | 
Wiederfund- B k \ 
Frei- | Wieder- Ort emerkungen 
lassung fund 


Laubach/ gegen | Distanz 180 km E 
Hessen Scheibe 
geflogen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Merzbrück Distanz 10 km NE 
Vicht Distanz 13 km SE 
Aachen B 
Aachen A 


10 +0 040 | +O 


Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 


Raum 
Luttich/Belg. 


Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Mutzenich 


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A a a a oe a a oa ee ee AA 


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2 
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g 
2 
2 


et ep te) leet ee la) 
Dror rnp AAA 


Distanz ca. 21 km SSE 


B 
B 
Distanz 44 km SW 


Aachen 
Aachen 
Lüttich/Belg. 


+0 10 +0 
er 


aan Heimkehrvermögen von Pipistrellus pipistrellus 19 


Ben 
oe > 
Frei- | Wieder- ole Bemerkungen 
lassung fund 


85 289 se) ROE Bocholtz/ Distanz 7 km NW 
Niederl. 

Wittem/ Distanz 14 km NW 
Niederl. 1 

Aachen 

Aachen 

Aachen 

Aachen 


+O 


85 421 


85 419 
85 399 
89.119 
85 123 


87 854 


Heerlen/ Distanz 14 km NNW 
Niederl. Ü 


Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 
Aachen 


87 852 
87 867 
87 905 
87 915 
87 898 
87 954 
87 977 
87 990 


04040 QQ AA 40 010 40 40.40 


AS 


*) A = Wiederfund im gleichen Gebáude 
B = Wiederfund im gleichen Stadtgebiet 


und teils am súdlichen Stadtrand, teils nach Verfrachtung in benachbarten 
Ráumen des Rheinlandes wieder ausgesetzt (Abb. 2). 1022 in den Jahren 
1971-75 im Stadtzentrum und hier vornehmlich in einem einzigen Gebäude 
eingetragene und im ca. 2 km in der Luftlinie entfernten Stadtwald wieder 
freigelassene pipistrellus ergaben bisher 52 (5,0 %) Rückmeldungen (Tak. 1). 
Mit 36 Funden überwiegen dabei die Stadtwiederfunde aus dem jeweiligen 
Invasionsjahr, wobei 27 Stück zum Teil innerhalb weniger Tage zu ihrem 
Hangplatz zurückkehrten. Dieses Zwischenquartier ist ein die umliegenden 
Häuser überragendes Gebäude, bei dem während der warmen Jahreszeit 
die Fenster teilweise Tag und Nacht geöffnet bleiben (Abb. 3). Die sowohl 
einzeln als auch im Schwarm nachts durch offene Fenster eindringenden pi- 
pistrellus bevorzugen als Hangplätze die Fenstergardinen der oberen (3.) 
Etage, können sich aber gelegentlich auch im 2. Stock niederlassen. 2 wei- 
tere Versuchstiere trafen wir ein Jahr nach der Freilassung am alten Hang- 
platz wieder und je ein Tier nach 2,3 und 4 Jahren. Hinzu kommen 9 Zwerg- 
fledermäuse, die während des jeweiligen Invasionsjahres an anderen Stel- 
len der Stadt wiederentdeckt wurden, und weitere nach zwei und mehr Jah- 
ren. Wiederfunde aus den Wintermonaten, die uns Hinweise auf die Win- 
terschlafplätze dieser rheinischen Subpopulation geben könnten, liegen bis- 


20 H. Roer Soc. 


zool. Beitr. 


Z 


K 0 ieee 


So, 
Koln 
> 
ES 
Luttich 
N 
Koblenz 
Po 

& 

O : 
Arzfeld ane 
oO 50 


KM 


Abb. 4: Wiederfunde (Balkenlinien) und Verfrachtungspunkte (Ortschaften unterstri- 
chen) rheinischer Zwergfledermäuse (P. pipistrellus). Die Pfeile weisen auf den Hei- 
matort (S) hin. 


her nicht vor!). Einen Überblick über alle außerhalb des Stadtgebietes zu- 
rückgemeldeten Ringtiere vermittelt Abb. 4. 


Die Tatsache, daß eine Anzahl Zwergfledermäuse bereits wenige Tage 
nach ihrer Freilassung zu ihrem innerstädtischen Zwischenquartier zurück- 
kehrten, veranlaßte uns, das Heimfindevermögen eingehender zu untersu- 
chen. Bis einschließlich 1979 wurden daher in drei Versuchsserien Ver- 
frachtungen vorgenommen, wobei als Auflaßpunkte drei 62-78 km vom In- 
vasionszentrum entfernte Stellen ausgewählt wurden. Ein Verfrachtungsort 


!) Nach Abschluß des Manuskripts erhielt ich eine Meldung, derzufolge Zwergfle- 
dermäuse dieser Subpopulation nicht nur Zwischenquartiere in dieser Stadt be- 
ziehen, sonder hier auch überwintern können. Am 6.2. 1981 fanden Bauarbeiter 
bei Renovierungsarbeiten an einem, etwa 800 m vom genannten Zwischenquartier 
(Abb. 3) entfernten Gebäude in Mauerspalten unter der Dachkandel 52 P. pipistrel- 
Jus in Winterschlaflethargie. Die Tiere wurden mir übergeben. 


a Heimkehrvermögen von Pipistrellus pipistrellus 21 


befindet sich im 62 km nördlich gelegenen Naturschutzgebiet „Krickenbek- 
ker Seen", der zweite im 77 km östlich gelegenen Raum Bonn und der dritte 
im 78 km südlich gelegenen Raum Arzfeld (Abb. 4). 


1. Verfrachtungsort „Krickenbecker Seen" 


Von 682 in der Zeit vom 19. 8.-30. 8. 1977 ausgesetzten Tieren kehrten 5 
innerhalb von 4-14 Tagen zum 62 km entfernten Zwischenquartier heim, 
und 2 weitere fanden sich hier etwa 3 Jahre später wieder ein. Von 5 weite- 
ren Individuen wurden 3 Ex. 7-18 Tage nach ihrer Freilassung aus anderen 
Teilen der Stadt gemeldet; und die tibrigen 2 hielten sich etwa 2 Jahre spa- 
ter zur Invasionszeit hier wieder auf (Tab. 2). 


Tabelle 2: Wiederfunde im Naturschutzgebiet ,Krickenbecker Seen" freigelasse- 
ner P. er am Heimatort. 


| Rückkehr 
ausgesetzt 3 /Q| lebend/ > 
Ring-Nr. En en nach Tagen/ Kor Bemerkungen‘) 
Jahren 


3 Jahren 
8 
ca. 3 Jahren 
ca. 2 Jahren 
2, 
4 
ca. 2 Jahren 


lebend 
lebend 
lebend 
tot 
lebend 
lebend 
tot 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 


beide Tiere zu- 
sammen in 1 Pulk 
wiedergefunden 


Sa Be 7 
o De 
Or 
Or 
» Bo 
Or 
O! 
18: 
. 8. 
Or 
> e 
> 6 


07.050.050, 0:00 90.000 
Ppru>>p>v>uu>u> 


*) A = Wiederfund im gleichen Gebäude 
B = Wiederfund im gleichen Stadtgebiet 


2. Verfrachtungsort „Raum Bonn" 


In den Jahren 1974-79 wurden in der Zeit vom 1. 8.-13. 9. insgesamt 625 do 
und Y ausgesetzt. 19 Heimkehrnachweise liegen vor; 14 Y und Y fanden 
innerhalb von 3-26 Tagen nach der Freilassung heim; die übrigen 6 hielten 
sich nach 1 bzw. 2 Jahren teils wieder im alten Zwischenquartier, teils an 


anderen Stellen innerhalb der Stadt auf und wurden zurückgemeldet 
(Tab. 3). 


22 H. Roer | Bone 


zool. Beitr. 


Tabelle 3: Wiederfunde im Raum Bonn freigelassener P. pipistrellus am Hei- 
matort. 


Rückkehr 
ausgesetzt gd /Q| lebend/ x 
am D nach Tagen/ tot Bemerkung an 
atum 
Jahren 


lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
tot 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 
lebend 


Hoden stark her- 
vortretend 


Hoden nicht her- 
vortretend 


ca. 1 Jahr 
ca. 1 Jahr 
ca. 2 Jahren 
ca. 1 Jahr 
ca. 1 Jahr 
11 
ca. 1 Jahr 


Hoden stark her- 
vortretend 


a OA O9 AAA AQUA OA 1 010 


DRS 
4G: 
MO: 
0 
0: 
30% 
8. 
5 (8c 
O: 
AG: 
nO: 
16: 
a: 
50: 
4% 
e): 
6: 
O: 
O: 
0. 
5 (oh 


eeu ber eecnacnensanees 
A 


10+O Q, 


*) A = Wiederfund im gleichen Gebaude 
B = Wiederfund im gleichen Stadtgebiet 


Besondere Beachtung verdient das J Nr. 90 065, weil es innerhalb einer 
Invasionssaison nachweislich dreimal die Distanz von 77 km in der Luft- 
linie zurücklegte und jedesmal zur 3. Etage des Gebäudes zurtickfand. Aus 
meinem Protokoll entnehme ich folgende Aufzeichnungen: 


1. Kontrolle: 14. 8. 1976 


In der 3. Etage des Gebäudes in Gardinenfalten 40 Tiere (18 J, 22 9) beringt und 
am gleichen Abend gegen 23 Uhr im Bonner Raum freigelassen (Wetter: mild, trok- 
ken, leichte Bewölkung, Windstille). 


2 Kontrolle:182 8.1976 
In Gardinenfalten der 3. Etage hängen 68 Ex. in mehreren Pulks zusammen (25 9, 
43 9), darunter folgende Ringtiere: 


1. 9 90065 (im Raum Bonn ausgesetzt am 14.8. 76), Hoden treten nicht hervor 
(juv.?), 1. Heimkehr. 

2. Y 54 177 (am 21.8. 73 in diesem Gebäude gefangen und am Stadtrand freigelas- 
sen). 


a Heimkehrvermögen von Pipistrellus pipistrellus 23 


Sämtliche eingefangenen Zwergfledermáuse am gleichen Abend im Bonner Raum 
freigelassen. 


3. Kontrolle: 21. 8. 76 

In Gardinenfalten der 3. Etage hängen in Pulks zusammen 75 P. pipistrellus (26 JS, 
49 9), darunter folgende Ringtiere: 
1. & 90065 (in Bonn zuletzt am 18.8 freigelassen), 2. Heimkehr. 
2. 9 90083 (am 14. 8. 76 zusammen mit Y 90 065 in diesem Gebäude gefangen und 

in Bonn freigelassen). 

Alle eigetragenen Tiere beringt und am gleichen Abend im Raum Bonn freigelas- 

sen. 


4. Kontrolle: 27. 8. 76 

Aus Gardinenfalten der 3. Etage 35 P. pipistrellus (12 3,23 9) eingetragen, darun- 
ter folgende Heimkehrer: 
1. 9 90065 (in Bonn zuletzt am 21. 8. freigelassen), 3. Heimkehr. 
2. 2 90026 (am 18.8. 76 zusammen mit Y 90 065 im Bonner Raum freigelassen). 
3. 9 90043 (am 18.8. 76 gemeinsam mit Nr. 1 und 2 im Bonner Raum ausgesetzt). 

Hoden treten hervor. 

5. Kontrolle: 28. 8. 76 


In Gardinenfalten der 3. Etage 17 P. pipistrellus (6 Y, 119), darunter kein Ringtier. 
Mit dem 27. 8. setzt ktihlere Witterung ein. 
6. Kontrolle: 2. 9. 76 


In Gardinenfalten der 3. Etage keine Zwergfledermáuse festgestellt; jedoch hán- 
gen in Gardinen des darunterliegenden Stockwerks 105 Stück (53 Y ,529), darunter 
folgende Ringtiere: 

1. 9 90 034 (am 18.8. 76 in diesem Gebäude gefangen und in Bonn freigelassen). 

2. d 90061 (am 14.8. 76 in diesem Gebäude gefangen und im Bonner Raum freige- 
lassen). 

3. 9 90091 (am 18. 8. 76 in diesem Gebáude gefangen und im Bonner Raum freige- 
lassen). 

4. 9 90111 (am 18.8. 76 in diesem Gebäude gefangen und im Bonner Raum freige- 
lassen). 

7. Kontrolle: 4. 9. 76 

Keine P. pipistrellus im Gebäude festgestellt. Wetter kühl und regnerisch. 


In den folgenden Wochen wurde seitens der Hausverwaltung kein Fledermausauf- 
treten mehr gemeldet. Ende der Zwergfledermausinvasion 1976. 


3. Verfrachtungsort: „Raum Arzfeld” 


Dieses Experiment beruht auf 130 am 6.9. 79 — und damit gegen Ende 
der Invasionsperiode — freigelassenen Zwergfledermäusen. Nur das cd 
95 872 kehrte nach unsere Befunden noch in der gleichen Saison heim; es 
wurde nach 7 Tagen wiedergefangen (Tab. 4). Die drei übrigen Wiederfunde 
beruhen auf Heimkehr im August des folgenden Jahres. 


Bonn. 
24 H. Roer zool. Beitr. 


Tabelle 4: Rückkehr im Raum Arzfeld/Eifel freigelassener P. pipistrellus zum Zwi- 


schenquartier-Hangplatz. 
Rückkehr 
Ragan ausgesetzt 3 /Q | lebend/ Remeiscages 
am tot | 
lebend 


nach Tagen/ 
lebend 


lebend 


Hoden treten nicht 
hervor 


ca. 1 Jahr lebend 


Besprechung der Ergebnisse 


1. Lebensraum 


Die Wiederfunde sowohl der am Stadtrand ausgesetzten wie auch der 
verfrachteten Zwergfledermäuse liegen im wesentlichen in einem relativ 
kleinen Gebiet, das vom nordwestlichen Zipfel der Eifel aus über Lüttich, 
westlich von Maastricht bis nach Stolberg reicht (Abb. 4). Man kann daher 
vermuten, daß ein großer, wenn nicht der größte Teil der an den jährlichen 
Invasionen im August-September beteiligten Zwergfledermäuse in diesem 
Gebiet ganzjährig ansässig ist. Für diese Annahme spricht auch, daß Zwerg- 
fledermäuse in diesem Raum während der Sommermonate allenthalben 
abends auf dem Jagdflug zu beobachten sind. Demgegenüber fehlt P. pipi- 
strellus z.B. im Bonner Raum weitgehend. Eine Sonderstellung dürfte der 
Rückfund des Tieres 55 542 (sex?) einnehmen, das fast genau 1 Jahr nach der 
Freilassung im 180 km östlich gelegenen Laubach/Hessen am 22.8 72 ver- 
letzt aufgefunden wurde. Es handelte sich hier um einen der wenigen über- 
regionalen Wiederfunde aus dem europäischen Raum, die uns von dieser 
Species vorliegen, d.h. also um einen Sonderfall. Was den Einzugsbereich 
der durch Rückmeldungen belegten rheinischen Invasionsfledermäuse be- 
trifft, so stimmen unsere Resultate weitgehend mit denjenigen von Grimm- 
berger & Bork (1978) im mecklenburgischen Demminer Raum und Gaisler & 
Hanák (1969) in der Tschechoslowakei überein, die ebenfalls nur ausnahms- 
weise pipistrellus-Rückfunde aus Distanzen von mehr als 50 km erzielen 
konnten. 


2. Zwischenquartiere 


Hürka hat sich eingehend mit Fragen der Quartierwahl von P. pipistrel- 
Jus in Westböhmen beschäftigt (Hürka 1966). Nach seinen Befunden sucht 


ee Heimkehrvermögen von Pipistrellus pipistrellus 25 


pipistrellus nach Verlassen der Wochenstuben Zwischenquartiere auf, de- 
nen dann im Spätherbst Überflüge zu den Überwinterungsquartieren fol- 
gen. Dabei soll die Anzahl der in einem Zwischenquartier gleichzeitig ein- 
treffenden Tiere der Anzahl der Bewohner einer Sommerkolonie entspre- 
chen. Den Grund für das Aufsuchen dieser Zwischenquartiere sieht Hürka 
in den Nahrungsansprüchen der Zwergfledermäuse. Sommer-, Winter- und 
Zwischenquartiere stellen in Böhmen (Hürka 1966) wie übrigens auch im 
mecklenburgischen Demmin (Grimmberger & Bork 1978) alljährlich bezo- 
gene Hangplätze dar, eine Feststellung, die sich auf unsere rheinische pi- 
pistrellus-Subpopulation nicht übertragen läßt. Während meiner seit 1969 
laufenden Kontrollen wird nur das in Rede stehende innerstädtische Ge- 
bäude alljährlich zwischen Anfang August bis gegen Mitte September auf- 
gesucht, während 4 weitere Hangplätze im Stadtbereich nach Auskunft der 
davon betroffenen Hausbewohner wiederholt und 6 weitere nur je einmal 
Zwergfledermäusen als vorübergehende Unterkunft dienten. Unsere rhei- 
nischen Zwergfledermäuse fliegen vielfach in größeren Schwärmen in Ge- 
bäude ein, wo sie sich dann u. U. mehrere Tage aufhalten können. Dabei 
werden die Hangplätze in den Nachtstunden auch bei milder Witterung 
nicht notwendigerweise zur Nahrungssuche verlassen. Es findet auch kein 
geschlossener Ausflug der ganzen Gesellschaft mit nachfolgender gemein- 
samer Rückkehr statt. Wiederholt konnten wir feststellen, daß einzelne 
Tiere wenige Tage nach ihrem Einflug stark erschöpft waren, andere fanden 
sich moribund oder verendet am Boden, und dies, obwohl die Möglichkeit 
zum Verlassen des Gebäudes und damit zur Nahrungssuche gegeben war. 
Bei den verendeten Tieren handelte es sich vielfach um Jungtiere mit sehr 
geringem Körpergewicht (unter 5,0 g). Dieser Befund würde die Ansicht 
Hürkas stützen, daß die Sommerquartiere (Wochenstuben) gemeinsam ver- 
lassen werden und die adulten Tiere zusammen mit ihrem Nachwuchs zum 
Überflug zu den Zwischenquartieren aufbrechen. Sind dabei längere Di- 
stanzen zu bewältigen, so könnte das dazu führen, daß unter den kaum selb- 
ständig gewordenen Jungtieren geschwächte Stücke sind, die zwar das ge- 
meinsame Zwischenquartier noch erreichen, die aber nicht mehr die Ener- 
gie haben, selbständig Nahrung zu suchen. 


3. Verfrachtungen 


Je ein 62 km nördlich und 78 km südlich vom Invasionszentrum durchge- 
führter Verfrachtungsversuch führte zum Nachweis von bemerkenswerten 
Heimkehrleistungen. Von 12 Versuchstieren des Krickenbecker Experi- 
ments, bei dem vom 12.-30. 8. 77 682 Ex. freigelassen wurden, kehrten aus 
62 km Entfernung 3 Y innerhalb von 4 Tagen heim; 2 weitere Y benötigten 
maximal 7 Tage. Dabei ist zu berücksichtigen, daß die tatsächliche Heim- 
kehrleistung erheblich höher liegen kann, da der Hangplatz am Heimatort 


ee GO car ca 0006 ı ve | 62 Cor Te | Ge le | G8 

Be OV | Iv | TP | OF | 99 | 6S | 9% | 69 | Z7 | ze | €9 | 09 % UL 
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S'S | 4'0z | 8'6T | 1'61 | 881 | 8'81 | 4'61 | 1'61 | v'61 | Z'9T | 6'£1 | 6'61 | O'6T | z'6T | 0'0z | Toytusaße]L 
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a) Heimkehrvermögen von Pipistrellus pipistrellus 27 


nicht täglich kontrolliert wurde. Wenn demgegenüber die Anzahl der nach- 
weislichen Heimkehrer bei unserem Arzfelder Versuch mit 3% erheblich 
unter derjenigen der übrigen Versuche liegt, so ist zu bedenken, daß 1. die 
Zahl der verfrachteten Stücke gering war, und 2. dieses Experiment 1979 
durchgeführt wurde und wir somit in den kommenden Jahren mit weiteren 
Rückmeldungen rechnen können. 


Beziehen sich die vorgenannten Experimente auf jeweils 1 Versuchsjahr, 
so liegen bei unseren Bonner Verfrachtungsversuchen fünfjährige Ergeb- 
nisse vor. Danach sind aus dem östlichen Verfrachtungsraum einige Zwerg- 
fledermäuse innerhalb von 3-7 Tagen heimgekehrt. Spitzenreiter ist bis 
jetzt das oO 90 065 mit 3 Heimflügen innerhalb von 13 Tagen. Es hat für den 
2. Heimflug maximal 3 Nächte benötigt und dabei sein „gewohntes" Zwi- 
schenquartier im 3. Stock eines Gebäudes im Stadtzentrum (Abb. 3) wieder 
aufgesucht. Bisher ist noch nicht untersucht worden, ob Heimkehr ins Zwi- 
schenquartier im August, also während des Höhepunktes der Massen- 
invasionen, ausgeprägter ist als gegen Ende dieser Periode. Mit Sicherheit 
wird die Heimkehrleistung jedoch von der Witterung während der Nacht- 
stunden beeinflußt, denn mit starkem Zwergfledermausaufkommen in 
Wohnungen kann man im Rheinland in warmen, regenfreien und windstil- 
len Nächten im August rechnen, während ,Hausbesetzungen” größeren 
Ausmaßes in kühlen Nächten kaum und in regnerischen oder gar stürmi- 
schen Nächten nicht zu erwarten sind. Um dies zu belegen, habe ich in Ta- 
belle 5 tägliche Witterungsdaten der Wetterstation Bonn-Friesdorf für die 
Zeit vom 13.-27. 8. 76 zusammengestellt. In diesen kurzen Zeitraum fielen 2 
Bonner Verfrachtungsversuche (14. und 18. 8.) mit zusammen 4 Wiederfun- 
den im Zwischenquartier. Zu diesen Wiederfunden zählt auch das bereits 
genannte d 90 065, das die Strecke dreimal zurücklegte. Danach waren die 
Nächte vorwiegend sehr mild (Tagesmitteltemperaturen max. 20,7° C), vor- 
wiegend niederschlagsfrei (an 3 Tagen zusammen 4,8 mm Regen); ebenfalls 
gering waren Windstärke (0-2 nach Beaufort) und größtenteils auch die Be- 
wölkung. 

Heimkehr innerhalb weniger Tage ist bei P. pipistrellus zwar bereits 
nachgewiesen, doch nur bei wesentlich geringeren Distanzen. Ryberg (1947) 
verfrachtete anläßlich eines Massenauftretens von Zwergfledermäusen in 
Südschweden im August/September 1946 303 pipistrellus von Alnarp nach 
Malmö (11 km), von denen 7 zurückkehrten, darunter je ein Tier innerhalb 
von 3 und 5 Tagen. Gaisler & Hanák (1969) verfrachteten in der CSSR Zwerg- 
fledermäuse vom Winterquartier aus, wobei die größte Entfernung, aus der 
Heimkehr nachgewiesen werden konnte, 65 km betrug. Von 109 verfrachte- 
ten Tieren kehrten 6,4 % heim. Rückkehr innerhalb weniger Tage konnte 
dabei nicht festgestellt werden. Demgegenüber kehrten nach Grimmberger 
& Bork (1978) von im August 1972 verfrachteten Tieren einer mecklenburgi- 
schen Population 16,7% aus 18,5 km heim, 51,6% aus 47 und 15,3% aus 


28 H. Roer Jean, 


zool. Beitr. 


60 km. Die kürzeste Zeitspanne zwischen Start und Heimkehr bezieht sich 
dabei auf ein Y, das 47 km SE vom Zwischenquartier entfernt ausgesetzt 
und nach 19 Tagen dort wiedergefangen wurde. 


Unsere Wiederfunde der in den Verfrachtungsräumen Krickenbeck, Arz- 
feld und Bonn freigelassenen rheinischen pipistrellus zeigen, daß bisher nur 
ein einziger Fund auf Ansiedlung im Verfrachtungsraum hinweist. Das am 
20. 8. 74im Bonner Raum freigelassene Stück (Nr. 87 810, sex?) verungltickte 
fast 6 Jahre später, am 23. 5.80, nur 11 km ENE des Auflaßortes. Da ein Orts- 
wechsel in dieser Jahreszeit recht ungewöhnlich ist, kann angenommen 
werden, daß sich dieses Tier im Sommerhabitat befand. Damit ist nicht aus- 
zuschließen, daß es sich im Bonner Raum angesiedelt hatte. 


Nach den vorliegenden Untersuchungsergebnissen scheint für die Masse 
der rheinischen P. pipistrellus ein Aussetzen in 62-78 km entfernten Bioto- 
pen kein Hindernis für Rückkehr in den angestammten Lebensraum zu 
sein. Für diese Annahme sprechen auch die Verfrachtungen, welche Gaisler 
& Hanäk in der Tschechoslowakei und Grimmberger & Bork in Mecklen- 
burg durchführten. Zur Zeit prüfen wir in weiteren — jedoch noch nicht ab- 
geschlossenen — Freilandversuchen das Heimkehrvermögen rheinischer 
Zwergfledermäuse aus größeren Entfernungen zum Zwischenquartier. 


Wie sich Fledermäuse auf ihren Heimflügen orientieren, ist nach wie vor 
unbekannt. Griffin hat 1970 in seinem Beitrag „Migrations and homing of 
bats" (in Wimsatt 1970) unser bisheriges Wissen zu diesem Fragenkomplex 
zusammenfassend dargelegt. Er kommt dabei zu folgender Feststellung: 
1. Heimkehrergeschwindigkeit und Rückfundquote nehmen mit zuneh- 
mender Verfrachtungsdistanz ab. 2. Die kurze Zeitspanne zwischen Start 
und Wiederfund bei einigen Rückmeldungen läßt auf gerichteten Heimflug 
dieser Tiere schließen. Als Musterbeispiel für das Heimfindevermögen 
führt Griffin die Heimkehrleistung eines Antrozous pallidus Y in Arizona/ 
USA an, „which during a single summer returned eight times after succes- 
sive releases at intervals of several days at eight different points 31 to 68 
miles from her home colony”. 


Zusammenfassung 


Nach Beendigung der Jungenaufzucht bezieht eine im Rheinland ansässige Subpo- 
pulation der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus Schreber) alljährlich im Au- 
gust/September innerhalb einer rheinischen Stadt Zwischenquartier in Häusern, 
wobei ein bestimmtes Gebäude fast regelmäßig als Massenquartier dient. Da esin 
diesem Gebiet wiederholt zu Unfällen und Massenvernichtungen gekommen ist, 
wurde der Versuch unternommen, einen Teil dieser „Hausbesetzer" im Wege der 
Verfrachtung an anderen Stellen des Rheinlandes anzusiedeln. Zu diesem Zweck ha- 
ben wir 1974 bis 1979 1437 beringte Y und Y an drei 62-78 km entfernten Lokalitá- 
‚ten freigelassen. Dabei ergaben sich beachtliche Heimkehrleistungen. Von 682 im 
Jahre 1977 62 km nördlich des Fundortes ausgesetzten Individuen kehrten 3 9 in- 


a Heimkehrvermögen von Pipistrellus pipistrellus 29 


nerhalb von 4 Tagen und 2 weitere innerhalb von 7 Tagen heim, und in den Jahren 
1974-79 77 km östlich ausgesetzte 625 pipistrellus ergaben 19 Heimkehrer; davon 
fanden 14 innerhalb von 7-26 Tagen zurück. Ein Y bewáltigte diese Strecke inner- 
halb von 13 Tagen dreimal. 


Bisher liegt nur ein Wiederfund vor, der auf Ansiedlung im Auflaßgebiet hin- 
weist. 


Summary 


About homing ability ot the Common pipistrelle (Pipistrellus pipistrellus Schreber, 
1774) (Mammalia: Chiroptera) 


After having reared their youngs, Common pipistrelles (Pipistrellus pipistrellus) 
resident in the Rhineland move regularly in August/September into temporary quar- 
ters in a town in the Rhineland where one particular building nearly regularly serves 
as mass billett. Since repeatedly accidents and mass killings occured we transported 
many specimens to other parts of the Rhineland to induce a new settling. For this 
purpose we released during 1974 to 1979, 1437 banded o and ® at three localities in a 
distance of 62 to 78 kms. Considerable homings could be observed. Out of 682 indivi- 
duals released in 1977, 62 kms north of the place of origin, 3 Y returned within 4 days, 
another 2 within 7 days, and out of 625 pipistrellus released during 1974 to 1979, in 
77 kms easterly direction, 19 individuals returned; 14 of which within 7 to 26 days. 
One d covered this distance three times within 13 days. 


Till now there is only one recovery indicating successful settling in the release 
site. 


Literatur 


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dermdusen (Chiroptera) in der Tschechoslowakei: 1948-1967. — Acta Sci. nat. 
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30 H. Roer Bonn: 


zool. Beitr. 


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— (1980): 1180 Zwergfledermäuse (Pipistrellus pipistrellus Schreber) in Entlüftungs- 
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Svensk Natur, 330 pp. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Hubert Roer, Zoologisches Forschungsinstitut und Mu- 
seum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 2 
32 (1981), Heft 1-2 


Fund eines Skeletts des Höhlenlöwen 
(Panthera spelaea Goldíuss) 
in Arrikrutz, Baskenland 


von 


JESÚS ALTUNA, San Sebastián 


Die Entdeckung 


1952 fúhrte ein Speláologen-Team der Sociedad de Ciencias Aranzadi 
(Ruiz de Arcaute € J. San Martín, 1957) eine genaue topographische Auf- 
nahme der Höhle Arrikrutz, Oñate, durch. Obwohl die Speláologen annah- 
men, daß zwischen der Höhle Arrikrutz und der Karstquelle des Jaturabe 
eine Verbindung besteht, gelang ihnen die vollstándige Durchquerung 
nicht. Die jungen Sedimente des Jaturabe-Stausees hatten diesen Ausgang 
verstopit. 


1967, 15 Jahre später, konnte eine Studentengruppe von Aranzazu das ge- 
samte Höhlensystem von Arrikrutz durchqueren und in der Nähe des Jatu- 
rabe, nicht weit von der genannten Karstquelle, verlassen. Bei dieser Unter- 
suchung fand die Gruppe ein Skelett, „das nicht von einem Bären stammte‘. 
Die Studenten schickten uns einen Molar, und wir bestimmten den Feliden, 
der Objekt dieser Studie ist. Wir besichtigten den Ort, und obwohl man das 
Skelett etwas von der Fundstelle entfernt hatte, konnten wir seine ur- 
sprüngliche Lage genau feststellen (Abb. 1). 


Der Löwe muß durch die Karstquelle des Jaturabe eingedrungen sein, 
denn der Eingang von Arrikrutz liegt etwa 2 km von der Stelle entfernt, an 
der sich das Skelett fand, und ist sehr schwer zugänglich. 


Das Tier starb an der Stelle, wo man es entdeckt hat. Es lag auf der rech- 
ten Seite. Die Hinterbeine lagen nebeneinander und vertikal zur Körper- 
achse ausgestreckt, ebenso das linke Vorderbein. Das rechte Vorderbein 
war angewinkelt, so daß sich die Hand unter dem Schädel befand. Vor der 
Kiefersymphyse schauten die Phalangen hervor. Der Schädel war auf die 
beiden Kiefer gestützt. Seine Medianebene zeigte deshalb senkrecht zum 
Boden, der in diesem Teil der Höhle ganz eben ist. 


Der Schädel und die Vorderextremitäten waren teilweise mit Lehm be- 
deckt und von einer dünnen Tropfsteinschicht überzogen, die Wirbelsäule 
von den Rückenwirbeln an und der hintere Teil des Skeletts mit seinen Ex- 
tremitäten dagegen von einer dicken Stalagmitenschicht, die eine Stärke 
bis zu 10 cm erreichte. 


Bonn. 
32 J. Altuna zool. Beitr. 


-- FUNDSTELLE 
- PANTERA SPELAEA 


1500 m NACH EINGANG 
ARRIKRUTZ 


‘200m NACH GALERIE 
LARRAYOZ 


Abb. 1: Westteil der Höhle Arrikrutz 


Das fossilisierte Skelett ist sehr zerbrechlich, die Knochen zerbréseln wie 
Kreide. Dieser Umstand machte die Bergung besonders schwierig. Au- 
Berdem waren zahlreiche Stücke des Teils unter dem Lehm und der Tropf- 
steinschicht zerbrochen, weil frühere Höhlenbesucher darauf getreten hat- 
ten? 


Es handelt sich um das erste vollständige Skelett eines Höhlenlöwen, das 
auf der Iberischen Halbinsel gefunden worden ist. Unsere Höhlen sind zwar 
sehr reich an Resten des Höhlenbären, aber sehr arm an Resten jener gro- 
Ben Feliden. Bis zur Entdeckung von Arrikrutz waren es die Knochenfunde 
vom Lezetxiki, das etwa 15 km entfernt liegt, die die besten Aufschlüsse 
über diese Art gegeben haben (Altuna, 1972). 


el) Ein Höhlenlöwe von Arrikrutz 33 


Am selben Platz wie der Löwe und ebenso mit einer Tropfsteinschicht be- 
deckt fanden sich Reste von Höhlenbären und von Steinböcken, die von den 
Bären oder dem Löwen erlegt worden waren. 


Das gemeinsame Auftreten dieser Tierarten ist im Baskenland für die äl- 
testen Phasen des Würm charakteristisch. In den jüngeren Phasen dieser 
Eiszeit erscheint ein Löwe, der in seiner Gestalt der heutigen Art ähnelt. 


Eine paläontologische Ausgrabung in der Galerie Larrayoz der Höhle Ar- 
rikrutz, etwa 400 m von der Fundstelle des Höhlenlöwen entfernt, erbrachte 
vor kurzem außerordentlich zahlreiche Höhlenbärenreste. Dabei traten 
auch ein Oberschenkelknochen des Höhlenlöwen und ein Molar von Coe- 
lodonta antiquitatis zutage. Sie fanden sich in der 40 cm starken oberen 
Schicht über einer fundleeren Schicht. 


Forschungsstand 


Der Höhlenlöwe, seit über einem Jahrhundert bekannt, war Streitobjekt 
von Paläontologen vergangener Tage. Für ältere Autoren wie Blainville 
(1864), Bourguignat (1879) und Abel (1927) handelt es sich um eine Varietät 
des Tigers. Diese Auffassung wurde später verworfen, obwohl der Höhlen- 
löwe Merkmale zeigt, die eher mit dem Tiger als dem heutigen Löwen über- 
einstimmen. Ungeklärt ist noch, ob es sich um eine Varietät oder Unterart 
des Löwen oder eher um eine eigene Art handelt, die mehr mit dem Löwen 
als dem Tiger verwandt ist. Autoren wie Dawkins & Sandford (1866-1869), 
Boule (1906), Del Campana (1954), Hemmer (1967), Kurten (1968), Schütt 
(1969), Thenius (1972) und Cregut (1979) sprechen von einer Varietät des Lö- 
wen. Andere wie Filhol (1871), Hilzheimer (1922), Koby (1941), Lehmann 
(1954), Kabizsch (1960), Dietrich (1968), Janossy (1969), Altuna (1972) und Bal- 
lesio (1975) nehmen an, daß es sich um eine eigene Art handelt. 


Messung und Beschreibung des Skeletts 


Der Schädel 


Da der Schädel relativ schlecht erhalten ist, kann man verschiedene klas- 
sische Maße wie die Condylobasallänge nicht feststellen. 


Die gut entwickelte Crista sagittalis, die Form des Jochbogens und die 
Tatsache, daß die präorbitale Einschnürung kleiner als die postorbitale ist, 
deuten auf ein männliches Tier (Bouchud, 1950). Die postorbitale Einschnü- 
rung konnte nicht gemessen werden, da der rechte Teil zerstört ist. 


Die frontalen Fortsätze der Oberkiefer erreichen die Höhe der Suturae 
nasofrontales, ohne jedoch darüber hinauszugehen, und sind nicht wie beim 


34 J. Altuna Bonn. _ 
zool. Beitr. 


= GESCHÄDIGT 


IM MIT STALAGMITENSCHICHT 


Abb. 2: Gesichtsschádel. 1 Löwe, 2 Tiger, 3 Löwe, 4 Höhlenlöwe von Arrikrutz. 


Tiger flach, sondern mehr oder weniger zugespitzt wie beim Löwen, ent- 
sprechend den Schädelmerkmalen von Boule (1906), die zur Unterscheidung 
zwischen Tiger und Löwe dienen. Unter dem vorliegenden Vergleichsmate- 
rial befinden sich Löwenschädel, deren Suturae der Maxillaria nicht wie die 
nasofrontalen zurückspringen — ein Merkmal, das Boule dem Tiger zuord- 
net (Abb. 2). 


Die Nasenbeine sind an den frontalen Enden ziemlich flach wie beim Lö- 
wen, nicht konvex wie beim Tiger. Das vierte Merkmal von Boule, die grö- 
Bere oder kleinere äußere Öffnung der Nasenlöcher, ist schwierig festzu- 
stellen, doch scheint es am Exemplar von Arrikrutz mehr dem Löwen als 
dem Tiger zu ähneln. VereS¢agin (1969) bildet in seiner Arbeit die obere 
Zone der Nasenlöcher des Höhlenlöwen, des heutigen Löwen, des Tigers 
und des Jaguars ab. Diese Darstellungen stimmen weder mit unserem fossi- 
len noch rezenten Material überein. 


Der interorbitale Zwischenraum ist eng und flach, in diesem Merkmal 
mehr dem Löwen als dem Tiger angenähert, bei dem er weiter und gewölb- 
ter zu sein pflegt. 


le) Sin aha a laa 35 


Die frontoparietalen Suturae sind an unserem Exemplar nicht erkennbar. 
Auf alle Fálle bezweifeln wir, daB es sich hierbei um ein besonderes Unter- 
scheidungsmerkmal handelt, wie Boule behauptet. Die Exemplare heutiger 
Lówen in unserer Sammlung zeigen diese Suturae ebenso oder stárker zu- 
rúckspringend als beim Tiger. Ebensowenig scheint uns die Lage der palati- 
nalen Offnungen, mehr oder weniger von den Orbitalrándern entfernt, ein 
sicheres Unterscheidungsmerkmal zu sein. | 


Die Eckzähne sind parallel zur Schneidefläche ziemlich abgenutzt und 
zeigen auf der Vorderseite einen Abnutzungsstreifen, so daß man den typi- 
schen Kamm in dieser Zone nicht erkennen kann. Die typischen Längsfur- 
chen der Feliden-Eckzähne sind kaum festzustellen. 


Obwohl die Alveolen offen sind, fehlen beide P2. Nur der linke P° ist gut 
erhalten. Sein Umriß zeigt bei Okklusion in der Lingualzone an der Grenze 
zwischen Protocon und Hypocon eine maximale Erweiterung und eine klei- 
ne, ebenfalls linguale Einschnürung in Höhe der Vorderseite des Protocon. 


FUN SL 

1 Tina 
F (a 

2 

3 


Abb. 3: P? und P. 1 Löwe, 2 Tiger, 3 Höhlenlöwe von Arrikrutz. 


36 J. Altuna Bonn. 
zool. Beitr. 


Der Hypocon ist gut ausgeprägt, nicht aber die vordere Spitze oder der Pa- 
rastylhöcker, vielmehr ist der Zahn in dieser Zone leicht gebogen. Das Cin- 
gulum ist ebenfalls schwach betont. Dieses Stück entspricht dem rechten P® 
von Lezetxiki (Altuna, 1972). Allerdings ist dieser etwas anders geformt und 
der linke P3, wie bereits betont, verschieden. 


Die charakteristischen Merkmale des P* stimmen mit denen des Löwen 
überein und unterscheiden sich deutlich von denen des Tigers. Doch bei 
Okklusion zeigt der buccale Teil der Krone in seiner Mitte nicht wie beim 
Tiger einen geradlinigen oder leicht konkaven Verlauf, sondern er ist kon- 
vex in der Mitte mit einem tiefen Loch in der Vorderseite des Parastyls. Es 
gibt auch kein ausgeprägtes Ectoparastyl wie gewöhnlich beim Tiger. Ledig- 
lich der antero-interne Talon zeigt einen leichten Vorsprung statt eines 
Höckers, wie es häufiger beim Tiger vorkommt (Abb. 3). 


Tabelle 1: Maße des Schädels (Messungen wie in A. v. d. Driesch, 1976) 


Totallänge: Akrokranion—Prosthion 407.5 
Basallänge: Basion — Prosthion 339 
Basicranialachse: Basion—Synsphenion 101 
Basifacialachse: Synsphenion — Prosthion 246 
Hirnschädellänge: Basion— Nasion 233 
Hirnschädellänge: Acrocranion—Stirnmitte 201.5 
Gesichtsschädellänge: Stirnmitte— Prosthion 253 
Gesichtsschädellänge: Nasion — Prosthion 195 
Laterale Schnauzenlange: Vorderrand der Orbita einer Seite — Prosthion 162 
Gaumenlänge: Medianpunkt der Verbindungslinie zweischen den tiefsten 
Einschnitten der Choanen —- Prosthion 189 
Länge der Backzahnreihe (Alveolenmaß) 91 
Lange C-M' 132 
Länge der Prämolarreihe 84.5 
Länge von P* (am buccalen Teil des Cingulum) 43 
Länge der Reißzahnalveole 41 
Größter Durchmesser der Bulla ossea 46 
Kleinster Durchmesser der Bulla ossea 24 
Größte Mastoidbreite: Otion— Otion 160.5 
Jochbogenbreite: Zygion— Zygion 284 
Kleinste Breite zwischen den Orbitae : Entorbitale — Entorbitale 102 
GroBte Gaumenbreite: zwischen den AuBenrándern der Alveolen 158 
Breite úber die Eckzahnalveolen 112 
Gesichtsbreite zwischen den Foramina infraorbitalia 112 
Höhe des Hinterhauptdreiecks: Akrokranion-—Basion 101 
Lange von P° 28.5 
Breite von P° 15:3 
Länge (ant.-post.) desC (Kronenbasis) 30 


Breite desC (Kronenbasis) 22 


hee Ein Höhlenlöwe von Arrikrutz 37 


Der Unterkiefer 


Am linken Unterkiefer fehlt der Processus coronoideus. 


Der untere Rand des Kiefers stimmt mehr mit dem des Tigers als mit dem 
des Löwen überein. Setzt man den Kiefer auf einen Tisch, so berührt er mit 
der inneren Zone der Symphyse und dem Gonion ventrale die Platte. Kein 
anderer Teil des Ramus horizontalis sitzt auf. Dies liegt daran, daß die ven- 
trale Zone der Symphyse nicht abgerundet oder fliehend wie beim Löwen, 
sondern mit dem horizontalen Rand leicht angewinkelt ist wie beim Tiger 
(Abb. 4). 


Der Processus coronoideus ist stark nach hinten gekrümmt, so daß, wenn 
der Kiefer auf der Tischplatte liegt, die Lotrechte vom oberen äußersten 
Ende dieses Processus weit hinter den Processus articularis fällt. Dieses 
Merkmal ist typisch für den Tiger, nach Boule. 


Abb. 4: Unterkiefer. 1 Löwe, 2 Tiger, 3 Höhlenlöwe von Arrikrutz. 


38 J. Altuna ee 

Der linke Eckzahn ist zerbrochen; aber der rechte, vollständig erhalten, 
zeigt eine ziemlich starke Abnutzung, die vom hinteren Teil schräg zur buc- 
calen Zone abfällt. Dieser Zahn ist ungefähr so groß wie beim heutigen Lö- 
wen oder Tiger, doch mehr dem Mittelwert des letzteren angenähert. Diese 
relative Größe ist durch folgenden Index zu ermitteln: 


Länge C x 100 
Länge P4 


Löwe: Mittel von 23 Exemplaren: 82.89 (nach Ballesio, 1975) 
Tiger: Mittel von 31 Exemplaren: 94.6 
Höhlenlöwe von Arrikrutz: 90 


Wie der P* hat auch der P3 keinen vorderen Höcker oder Paraconidhök- 
ker, sondern nur eine Krümmung oder einen kleinen Vorsprung in dieser 
Zone. Dagegen ist der hintere Höcker oder der Hypoconidhöcker gut aus- 


geprägt. 
Der P; zeigt deutlich beide Höcker. Der hintere ist an der inneren oder 


lingualen Seite von einem breiten Cigulum umgeben, wie es für die heuti- 
gen großen Feliden typisch ist. 


Tabelle 2: Unterkiefermaße 


Totallänge: Processus condyloideus-Infradentale 276 
Länge vom Einschnitt zwischen dem Processus condyloideus und dem 

Processus angularis—Infradentale 231.5 
Lange Processus condyloideus — Hinterrand der Alveolen des C 232 
Lange vom Einschnitt zwischen dem Processus condyloideus und dem 

Processus angularis— Hinterrand der Alveole des C 208.5 
Lange der Backzahnreihe 83 
Länge und Breite des Reißzahns: Beide Zähne sind beschädigt 
Länge der Reißzahnalveole 33 
LängevonP; 19 
Breite von Pz 44:2 
LängevonP, 30 
Breite von P, 13.3 
Länge (ant.-post.) desC (Kronenbasis) 27 
Breite desC (Kronenbasis) 19.8 
indies un C x 100 73.3 

Lange C 
Inge euer C x 100 90 
Lange P, 

Hohe des Unterkieferastes: Basalpunkt des Processus angularis— Coronion 137 
Hohe des Kiefers hinter M, (auf der Buccalseite) 60 


Höhe des Kiefers von P; (auf der Buccalseite) >23 


a Ein Höhlenlöwe von Arrikrutz 39 


Das postcraniale Skelett. Maße und Beobachtungen 


Wirbelsäule 


6 Hals-, 13 Brust-, 6 Lendenwirbel, Kreuzbein mit 3 Wirbeln und 6 
Schwanzwirbel. Alle Wirbel sind beschädigt. 


Maße des Atlas: 


Größte Länge 83 
Breite der Facies articularis cranialis 80 
Breite der Facies articularis caudalis 79.5 
Größte Länge von der Facies articularis cranialis zur 

Facies articularis caudalis 82.5 
Höhe 60 

Maße des Epistropheus: 

Größte Länge im Bereich des Körpers einschließlich des Dens 102 
Breite der Facies articularis cranialis 76 
Kleinste Breite des Wirbels 57 
Breite der Facies terminalis caudalis 45.5 


Maße des Os sacrum (3 Wirbel) 


Größte Länge (ventral) 141 

Physiologische Länge 120 

Größte Breite (über die Alae) ca.102 

Breite der Facies terminalis cranialis 57 

Höhe der Facies terminalis caudalis 36 
Scapula 


Die rechte Scapula ist durch die Einwirkung des Tropfsteins zerbrochen, 
die linke besser erhalten. 


Maße: sin. dex. 
Höhe längs der Spina 317 
Kleinste Länge am Collum SIS 
Größte Länge des Processus articularis TUD 
Länge der Gelenkfläche 69 
Breite der Gelenkfläche 50 03 

Humerus 


Der vordere obere Teil des Tuberculum majus zur Insertion des Musculus 
subspinosus zeigt Merkmale, die zwischen denjenigen liegen, die Boule für 
Löwe und Tiger angibt. Die Olecranongrube ist ziemlich tief und in der obe- 
ren Zone gut abgesetzt — Merkmale, die eher auf einen Tiger als auf einen 
Löwen deuten. 


Maße: sin. dex. 
Größte Länge 371 
Größte Länge vom Caput aus SO) 2367 


Größte Breite proximal 93 


40 J. Altuna en 


Tiefe proximal 115 115.5 
Kleinste Breite der Diaphyse 36 36.5 
Größte Breite distal 103 

Radius 

Maße: sin. dex. 
Größte Länge 346 346.5 
Größte Breite proximal (größter Durchmesser) 51 50.5 
Kleinste Breite der Diaphyse 32001335 
Größte Breite distal 76 75 
Breite der Facies articularis distalis 60 58 

Ulna 

Maße: sin. dex. 
Größte Länge 429 425 
Tiefe über dem Processus anconeus ca. 84 83.5 

Metacarpus 


Tabelle 3: Maße der Metacarpalia 


Größte Länge 51 124 135.5 132.5 110° 123.57 DoSE BI SED 
Kleinste Breite Diaphyse 18.8 18.37 ALS) ||) LL) 19.177 TS SIS 
Größte Breite distal 22. 28.32 26 27.00, 27, 2529 28 


Länge des Metacarpale 3 M: männlich, W: weiblich 


Tabelle 4: Ind 
i Dee Breite des Metacarpus 


Lange des Breite des 


Metacarpale 3 Metacarpus Index 


Sammlung 


Basel 5447 Lowe M 
Basel 6248 Lowe W 
Basel 689 Lowe 
Aranzadi 336.2 Lowe 
Aranzadi 336 Lowe 

Basel Tiger M 
Basel Tiger W 
Basel Tiger 
Aranzadi 337 Tiger 
Aranzadi 338 Tiger M 

St. Julien Hohlenlowe 
Lezetxiki Hohlenlowe 
Arrikrutz sin. Hohlenlowe 
Arrikrutz dex. Hohlenlowe 


32 (1981) 


Heft 1-2 Ein Höhlenlöwe von Arrikrutz 41 


1972 habe ich mich mit den Auffassungen von Ferrant & Friant (1939) úber 
den Metacarpus auseinandergesetzt. Schon damals erschien mir der Index 
von Koby (1941) — Lánge Mc 3 / Breite des Metacarpus — aussagekráftiger. 
Dazu müssen die vier Metacarpalia einer Hand und ihre proximale Breite in 
anatomischer Lage gemessen werden. Bemerkenswerterweise ist dieser In- 
dex fúr den Tiger kleiner als fúr den Lówen. Der Hóhlenlówe áhnelt darin 
mehr dem Tiger und zeigt einen noch kleineren Index als dieser. 


In Tabelle 4 finden sich die früheren Werte, ergänzt durch neue von den 
Exemplaren des Naturhistorischen Museums Basel, der Sammlung der So- 
ciedad de Ciencias Aranzadi, ferner des von Koby untersuchten Höhlenlö- 
wen von St. Julien sowie jener von Lezetxiki und Arrikrutz. 


Vordere Phalangen 
Tabelle 5: Mabe der vorderen Phalangen 


Phalanx 1: 


Größte Lange Disks) || SWS) (OS) (ees) 
GroBte Breite proximal 27.3289 
Kleinste Breite Diaphyse 1947192 
Größte Breite distal 


Phalanx 2: 


Größte Länge 

Größte Breite proximal 
Kleinste Breite Diaphyse 
Größte Breite distal 


Pelvis 

Maße: sin. dex. 
Größte Länge einer Hälfte 368 
Länge des Acetabulum 52.5 
Breite des Acetabulum 92 
Kleinste Höhe der Darmbeinsäule 63.5 65 
Innenlange des Foramen obturatum 89.5 90.5 
Größte Breite über die Acetabula 166 
Größte Breite über die Tubera coxarum 206 

Femur 


Die folgenden Maßangaben werden durch die Maße eines dritten Femur 
ergänzt, das, wie im Abschnitt über die Entdeckungsgeschichte erwähnt, in 
der Galerie Larrayoz gefunden wurde. 


B : 
42 J. Altuna an 


Maße: sin. dex. 3. Femur 
Größte Länge vom Caput aus ca. 430 427.5 449 
Größte Breite proximal 104.5 ta 
Tiefe des Caput femoris 48.5 52 
Kleinste Breite der Diaphyse 39 38.5 44.5 
Größte Breite distal 90 98 

Tibia 


Die Tibia ist, wie auf der Vorderseite gut zu erkennen, gebogen. Dieser 
Rand ist nach vorne konkav wie beim Löwen, während er beim Tiger gerade 
oder fast gerade ist (Abb. 5). Dagegen zeigt die Diaphyse in der distalen 
Mitte einen eher dreieckigen als runden Querschnitt, ein Merkmal, das 
mehr auf einen Tiger deutet. Der obere Teil der äußeren Vorderseite ist we- 
nig konkav, ein Charakteristikum des Löwen. 


Maße: sin. dex. 
Größte Länge ca. 370 370 
Größte Breite proximal 94.5 95 
Kleinste Breite der Diaphyse 36 34.5 
Größte Breite distal 69 69.5 

Patella 

Maße: 

Größte Länge 67 
Größte Breite ca. 49 
Calcaneus 


Ein Unterscheidungsmerkmal zwischen dem heutigen Tiger und Löwen 
ergibt sich aus der Form der Facies articularis interior gegen den Talus 
(Sustentaculum Tali) (Dawkins & Sandford, 1866-69). Beim heutigen Tiger ist 
sie enger als beim Löwen, was durch einen Breiten-Längen-Index gezeigt 
werden kann. Es folgen die Werte von Ballesio (1975), ergänzt durch unsere. 
Der Löwe von Arrikrutz ähnelt darin mehr dem heutigen Löwen als dem Ti- 
ger (Tabelle 6). 


Tahalle Be indes „Länge der Facies articularis interior (Sustentaculum Tali) x 100 
„Breite derselben 


Ballesio Aranzadi Lezetxiki Arrikrutz 
Tiger Löwen Tiger Löwe |Höhlenlöwe | Höhlenlöwe 
sin 


dex. 


69.92-93.77. 81.5-102.1 


x: 79.23 x: 93.03 
Maße: 
Größte Länge 130.5 130.5 
Größte Breite 61.5 


Größte Tiefe 56.5 56 


es Ein Höhlenlöwe von Arrikrutz 43 


Abb. 5: Tibia. 1 Löwe, 2 Höhlenlöwe von Arrikrutz, 3 Tiger. 


Talus 

MaBe: sin. dex. 
Größte Lange 67.5 68 
Größte Breite ca. 59 59 

Metatarsalia 


Tabelle 7: Maße der Metatarsalia 


Größte Länge 
Kleinste Breite Diaphyse 
Größte Breite distal 


Bonn. 
44 J. Altuna zool. Beitr. 


Hintere Phalangen 


Tabelle 8: Maße der hinteren Phalangen 
Phalanx 1: 


Größte Länge 

Größte Breite proximal 2I Da? 
Kleinste Breite Diaphyse ZAIDA 
Größte Breite distal 


Phalanx 2: 


Größte Länge 

Größte Breite proximal 
Kleinste Breite Diaphyse 
Größte Breite distal 


Zusammenfassung 


In der Höhle Arrikrutz (Baskenland) wurde vor kurzem das vollständige Skelett ei- 
nes Höhlenlöwen gefunden. Es handelt sich um einen Typ Löwen von großer Gestalt, 
der im Baskenland, wie in den meisten Ländern Europas, in der Phase des Altwürm 
gelebt hat. Beim Vergleich mit Skeletten heutiger Löwen und Tiger ergibt sich, daß 
das Exemplar von Arrikrutz mehr dem Löwen gleicht, obwohl es einige Merkmale 
aufweist, die mehr mit dem Tiger übereinstimmen. 


Summary 


This is a study about a complete skeleton of cave-lion, recently found in the cave of 
Arrikrutz (Basque Country). It concerns the type of lion of a large size, which ap- 
peared in the Basque Country and also in the largest part of Europe during the initial 
Wiirm. It is compared with today's skeletons of lion and tiger. Once again it has been 
found that resemblance is greater with reference to the lion than to the tiger. How- 
ever, some characteristics show a greater resemblance with the tiger. 


Literatur 


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u) Ein Höhlenlöwe von Arrikrutz 45 


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Bonn. 
46 J. Altuna zool. Beitr. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Jesus Altuna, Laboratorio de Paleontologia, Sociedad 


de Ciencias Naturales Aranzadi, Plaza Ignacio de Zuloaga (Museo), San Sebastian, 
Spanien. 


Bonn. zool. Beitr. 47 
32 (1981), Heft 1-2 


Zur Genetik eines abgestuften Farbmerkmales 
(Tigerung) beim Pferd (Zquus caballus L.) 
und Hauskaninchen (Oryctolagus cuniculus L.) 


von 


ERNST VON LEHMANN, Impekoven bei Bonn 


Die Dalmatinische Scheckung oder Tigerung ist bei einer Reihe von 
Haustieren bekannt. In Europa hat diese Zeichnung, die kleine oder mittel- 
große Flecken auf weißem Grund zeigt, mit dem Dalmatiner als Hunderasse 
wohl die erste weite Verbreitung gefunden, seitdem sich englische Züchter 
der ,Dalmatinischen Bracke" aus den Bergen Dalmatiens (Abb. 1) intensiv 
annahmen und einen Modehund daraus machten. Äußere Übereinstim- 
mung deutet zunächst auch auf die gleichen Verhältnisse bei den geneti- 
schen Wurzeln. Es gibt aber schon im Phänotyp bei näherem Hinsehen 
deutliche Unterschiede, zum Beispiel beim getigerten Pferd und beim Haus- 
kaninchen (hier die Rassen Dalmatiner Rex, Englische Scheckung und 
Deutsche Riesenschecken). 


Abb. 1: Dalmatiner Bracke in Kotor (Dalmatien). Foto: v. Lehmann, 1958. 


Bonn. 
zool. Beitr. 


48 E. von Lehmann 
Bei der dominanten Kaninchenscheckung, mit der wir beginnen wollen, 
erstrecken sich die Flecken als Rassenmerkmal der Damatiner Rexe ähn- 
lich wie beim Hund ziemlich gleichmäßig über den ganzen Körper, nur am 
Kopf (Schnauze = „Schmetterling“, Augenringe und Ohren) bleiben ge- 
schlossene Farbfelder stehen (Abb. 2). Beim Englischen Schecken und Deut- 
schen Riesenschecken, von dem hier vor allem die Rede sein soll, ist das 
Muster insofern etwas abgewandelt, als die Zahl der Farbflecken verringert 
und beim Standard auf wenige, etwas größere, runde Tupfen von den Hüf- 
ten bis zur Schwanzoberseite, einen Fleck unter dem Augenring und einen 
durchgehenden Aalstrich beschränkt ist (Abb. 3). Beim Englischen Schek- 
ken sind die Flankenflecken durch eine sog. „Kette", d.h. durch einen 
Schwarm sehr kleiner Punkte, ersetzt. Alle drei Rassen kommen aber aus 
der gleichen Stammgruppe und stimmen genetisch weitgehend überein. 


Obwohl die Zucht z.B. der Deutschen Riesenschecken schon relativ alt 
ist, besteht offenbar eine große Schwierigkeit, die gewünschten Standard- 
tiere rein, also homozygot zu züchten, und in der einschlägigen Literatur 
(Krallinger, Kühn, Nachtsheim, Wilde) wird der Vererbungsmodus der Eng- 
lischen Schecken und der Deutschen Riesenschecken als klassisches Bei- 
spiel für das Spaltungsgesetz in dieser Richtung verwendet. Man setzt für 
die — dominante — gewünschte Scheckungsmorphe (Standard) K ein; das 
rezessive Allel ist die Nichtscheckung (= k), und die gewünschten Tiere 
sind stets heterozygot Kk. KK-Tiere, sogenannte Weißschecken oder Chap- 
lins, sind nicht nur wesentlich stärker aufgehellt, sondern sie sind auch sehr 
anfällig und haben eine hohe Sterblichkeitsrate in den ersten Lebenswo- 
chen. Während sich nun also in der Praxis alles darum dreht, die sehr genau 
vorgeschriebenen Einzelheiten der Zeichnung der Standardtiere herauszu- 
züchten und die Weißschecken auszumerzen, wird eine andere, genetisch 
sehr wichtige und interessante Erscheinung dieser Rasse fast ganz überse- 
hen: Es gibt phänotypisch nicht nur die homozygoten Weißschecken und 
die heterozygoten Standardtiere, sondern es gibt noch weitere Abstufungen 
in Richtung auf die Verringerung der Weißfläche. Zum Beispiel spalten die 
Standardtiere bei Paarungen mit Nichtschecken auch die sog. Mantelschek- 
kung ab (Abb. 4), eine Zeichnung, die zum Beispiel auch bei den Widderka- 
ninchen ein anerkannter Farbschlag ist. 


Beim Englischen Schecken gibt es nach einer Abbildung von Robinson 
(1958) auf diese Weise Stufen vom fast schwarzen Tier mit wenig Weiß an 
der Unterseite bis zum fast weißen Chaplin. Mit freundlicher Unterstützung 
der Züchter Franz Klar und Udo Döring konnte ich diese Abstufung jetzt 
beim Deutschen Riesenschecken nachvollziehen, indem erst ein Standard- 
Jg (Grundfarbe schwarz) mit einem Roten Neuseelánder-Y gekreuzt wurde. 
Das Ergebnis waren 2 Standard (schwarz), 2 Mantelschecken (schwarz) und 
4 ganz schwarze ‘Tiere. Die beiden Mantelschecken wurden wieder ge- 


zu) Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 49 


kreuzt, und es ergab (F2) im ersten Wurf: 5 Mantelschecken (3 schwarz, 2 rot) 
und 3 Nichtschecken. Theoretisch zu erwarten waren: 6 Schecken (darunter 
2 homozygote, die wir bisher also leider nicht hatten!) und 2 Nichtschek- 
ken. 


Abb. 2 (oben): Dalmatiner Rex. Besitzer Berthold Mäsgen-Impekoven. 
Abb. 3 (Mitte): Deutscher Riesenschecke. Zucht Franz Klar-Witterschlick. 
Abb. 4 (unten): Mantelscheck (DRSch1, drsch). Zucht Udo Döring-Impekoven. 


Bonn. 
50 E. von Lehmann zool. Beitr. 


Es gibt bei den Nichtschecken gelegentlich noch Tiere mit ganz verein- 
zelt verstreuten weißen Haaren, die man vielleicht als unterste Stufe der 
Scheckung ansehen kann. Auf jeden Fall baut diese Kaninchenscheckung 
genetisch nicht aufeinem Faktorenpaar mit ein oder zwei Phänotypen auf, 
sondern eine ganze Reihe gleichsinnig wirkender Stufen kann in Erschei- 
nung treten, d. h. wir haben es mit einem polymeren Erbgang zu tun, wie ich 
ihn schon ähnlich beim Rehgehörn (1976), bei den Farbstufen des Eichhörn- 
chens (1978) und bei der Mähnenlänge des Pferdes (1980) zeigen konnte. 


Es muß an dieser Stelle aber einem möglichen Einwand begegnet werden, 
wonach es sich hier nicht um „genotypische Varianten" (Herbst) handeln 
muß, sondern nur um eine wechselnde Expressivität dieses Merkmals, wie 
es zum Beispiel bei der Vererbung des Scheckungsgrades mancher Meer- 
schweinchenstämme von Wright (s. v. Lehmann 1951 p. 198) nachgewiesen 
wurde (nach 20 Generationen Inzucht ein Geschwister mit 20 % Weiß und 
ein anderes mit 90 % Weiß), oder wie wir es vor allem auch bei der erstaunli- 
chen Variabilität in der Zeichnung der Haubenratten vor uns haben, auf die 
später noch einzugehen sein wird. Hier, bei unserer Kaninchenscheckung, 
handelt es sich jedoch um genetisch gebundene Stufen mit einander ver- 
stärkender Wirkung, wie es die züchterischen Bemühungen und Ergebnisse 
um die Standardtiere beweisen, und wie es auch Robinson nachweisen 
konnte (s. u.), und nicht um ungebundene, wechselnde Ausprägungsgrade. 


Die Polymerie wird in der Literatur unterschiedlich definiert. Die „ver- 
stärkende Gene verschiedener Paare, die alle eine gleichsinnige Wirkung 
auf eine Merkmalsausbildung ausüben = additive Polygenie" wird bei 
Kühn (1961) und anderen Autoren mit Homomerie gleichgesetzt. Ich habe 
die Definition und Bezeichnung von Heilbronn & Kosswig (1966) vorgezo- 
gen: „Polymere Gene schaffen gemeinsam die Voraussetzung einer Eigen- 
schaft, die jedes einzelne dieser Gene allein im nämlichen (nicht kumulative 
Polymerie) oder schwächeren (kumulative Polymerie) Grade hervorzu- 
rufen imstande ist." — Gerade die schwächeren und stärkeren Grade 
(= Stufen in unserem Falle) verdeutlichen auch die Vorgänge bei der Poly- 
merie besser. — Vor allem ist aber zu beachten, daß die Homomerie nur ein 
Spezialfall der Polymerie ist. Herbst (1932) definiert ganz eindeutig: „Die an 
einem polymeren Erbgang beteiligten Faktorenpaare können gleichartig 
(Aa, Aa, Aa...)oder ungleichartig (Aa, Bb, Cc...)sein, wonach zwischen Ho- 
momerie und Heteromerie zu unterscheiden ist." Zur Homomerie sagt er 
aber weiter: „Im Rahmen eines homomeren Erbganges sind neben identi- 
schen Genotypen (vergl....) weitere isomere Genotypen möglich, d. s. sol- 
che, die gleiche Gene in ungleicher Verteilung auf mehrere Faktorenpaare 
enthalten", und bringt als Beispiele zwei Schaubilder, die die gleichartigen 
Faktorenpaare Aa und Aa nach identischen und isomeren Genotypen ge- 
ordnet zeigen (Abb. 5 und 6). Er sagt zu der binomialen Reihe der isomeren 
Genotypen noch ergänzend: „Isomere Genotypen können gleichzeitig iden- 


a) Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 51 


Fı a) nach identischen Genotypen geordnet: 
aA 
aA 
aA 
Aa 
AA aA Aa ad aa 
aA AA aAl Jaa aA 
AA} JAA| TAA [Aa] [Aal |Aal Jaal laa aa 
AA Aa aa AA Aa aa AA Aa aa 
FE RE ar 3 


O EA | 


b) nach isomeren Genotypen geordnet: 


1 
f a-Faktoren 0 
| A-Faktoren 4 


(binomiale Reihe!) 


Zahl der 


fo Pile >] [se ES 
Aj ea BIE 


eed p 

com ll 
pesllop 

- HEE 


Abb. 5 und 6: Erbgang eines di-homomer determinierten Merkmales (nach W. Herbst 
1932). 5 (oben): nach identischen Genotypen geordnet, 6 (unten): nach isomeren Ge- 
notypen geordnet. 


tisch aber auch nicht identisch sein, also gleiche oder verschiedene Game- 
tenkonstellationen haben. Dementsprechend werden sie sich im Erbgang 
entweder gleichwertig oder abweichend verhalten." 


Nehmen wir in unserem Falle die zwei Stufen der dominanten Kanin- 
chenscheckung in dieses Schema, Aza2 (= Standard) und Ara: (= Mantel), 
dann ist zu kláren, ob Homozygote der unteren Stufe i A gleich hetero- 


zygote Verteilung auf zwei Stufen m bedeuten. Sind also mit anderen 


Worten homozygote Mantelschecken phänotypisch gleich einem heterozy- 
goten Standard, oder nicht? Im ersten Falle würde es sich um Isomerie 
(nicht identische Genotypen), im anderen um identische Genotypen der Ho- 
momerie handeln. — Bei den Darstellungen kumulativer Polymerie werden 
in der Literatur stets nur Fälle angeführt, bei denen die „gleichsinnig wir- 
kenden Anlagenpaare" durch einfaches Zusammenzählen funktionieren, 


Bonn. 


52 E. von Lehmann conve 


z.B. bei Wilde, Bild 7 (Ohrlänge des Kaninchens): 01010202 und 01010202 und 
01010202 verursachen phänotypisch die gleiche Stufe! Es wird also Isomerie 
angenommen, und es wird dieser Modus bei Wilde auch für die rezessive 
Holländerscheckung des Kaninchens postuliert (= binomiale Reihe bei 
Bild 10 p. 63). 


In unserem Falle muß es noch offen bleiben, weil wir bisher noch keine 
erkennbaren Homozygoten der tieferen Stufe (Mantel) gezüchtet haben.!) 
Ein Hinweis von Robinson deutet allerdings beim Englischen Schecken auf 
Isomerie, denn er hat mit einer Scheckungsstufe, die — nach seiner Abbil- 
dung Fig. 2 — etwa unserem Standard und dem homozygoten Chaplin ent- 
spricht, auf die tiefere Stufe, also dunkelere Tiere über 5 Generationen se- 
lektioniert, mit dem Erfolg, daß dann — zumindest nach seiner Zeichnung 
— die Heterozygoten unseren Mantelschecken und die Homozygoten un- 
seren Standardtieren ziemlich gleichkamen! — Aber es spricht doch vieles 
für identische Genotypen in unserem Falle, vor allem weil es unseren Züch- 
tern offenbar unmöglich ist, reinerbige Tiere in der Standardzeichnung zu 
bekommen, was ein Leichtes wäre, wenn man nur die Faktoren der tieferen 
Stufe — homozygotisch — zu verdoppeln brauchte! Nur eine sehr große 
Zahl von Tieren könnte erst entscheiden, ob eine binomiale Reihe der Mor- 
phen entsteht (= Isomerie), oder eine Aufspaltung nach identischen Geno- 
typen: 1:2:1:2:4:2:1:2:1. Hier würde also die ,Wertigkeit”, d.h. die einzelne 
„Stufe“ und nicht die Gametenkonstellation entscheiden (s. Abb. 5). — 


Beim Pferd sind die weißen Bezirke der Tigerung nicht an der gleichen 
Stelle untergebracht wie beim Kaninchen; während bei diesem die albinoti- 
schen Flächen von der Unterseite und der Brust ausgehen und von dort auf 
die übrigen Teile des Rumpfes übergreifen, macht sich die Tigerung des 
Pferdes in den Anfangsstadien, also in den untersten Stufen, auf der Ober- 
seite des Körpers und zwar auf der Kruppe bemerkbar. Dort stehen dann ge- 
gebenenfalls schon bei der Geburt die ersten, weißen kleinen Haarbüschel 
bei ganzfarbigen Fohlen (Abb. 7+8). Stufenweise breitet sich dann dieses 
Weiß über den Rücken und die Hinterschenkel aus, bis bei den höchsten 
Stadien (Leopard) auch die Vorderhand und der Kopf sowie die Füße erfaßt 
sind. Es liegt aber im Prinzip die gleiche Skala, bei der sich das Weiß glei- 
tend oder stufenweise über den ganzen Körper ausbreitet, wie beim Kanin- 


1) Nach Drucklegung der Arbeit gab es von den gleichen Mantelschecken einen 
zweiten Wurf in folgenden Farben: 2 Standardschecken (!), 4 Mantelschecken, 3 
Nichtschecken und 4 am ganzen Körper klein gesprenkelte Tiere, deren farbliche 
Einstufung z. Zt. noch nicht ganz sicher ist. Rechnet man diese „Tiger“ auch zu den 
homozygoten Schecken, dann ergeben die beiden Würfe (21 Tiere): 6 Stan- 
dard + Tiger (? homozygot), 9 Mantelschecken (= heterozygot) und 6 Nichtschek- 
ken (d.h. ? Isomerie). 


eer Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 53 


chen vor, und ebenso wie bei diesem ist auch der Vererbungsmodus tiber- 
einstimmend, d.h. die Tigerung ist epistatisch tiber die Nichttigerung. Es 
können also nur Tiger aus solchen hervorgehen, und die Morphen entste- 
hen auch bei einfacher Dosierung (= heterozygoter Anordnung). Das „Ab- 
spalten" von Morphen mit geringen Weißflächen hochgradig getigerter 
Pferde, wie wir es analog bei den Kaninchen beschrieben haben, würde auf 
die gleiche genetische Situation (Homomerie, Isomerie) deuten, wenn nicht 
beim Pferd wesentlich kompliziertere Vorgänge und weitere Erscheinungs- 
bilder hinzukämen. 


Zunächst ist daran zu erinnern, daß wie beim Kaninchen zu der oben er- 
wähnten Grundlage der verschieden großen, weißen bzw. albinotischen 
Hautfläche als zweites Kennzeichen die Fleckung gehört. Diese Flecken se- 
hen aber nicht — wie beim Kaninchen, vor allem in dessen unteren Schek- 
kungsstufen — wie zackig begrenzte, „zusammengeschmolzene" Pigment- 


en 


Abb. 7: Getigerte Mutterstute mit ,Ringauge" und „Krötenmaul". Fohlen mit Anfangs- 
stadien der Schabrackentigerung. Foto: Naumann, Scharbeutz, 1980. 


Bonn. 
54 E. von Lehmann pe 


Abb. 8: Ostpreußische Fuchsstute und Fohlen mit geringer Schabrackentigerung von 
Prinzgauer Leoparden-Tigerhengst. Foto: Beckmann, Seegalendorf. 


reste verschiedener Größe aus, sondern beim Pferd tauchen sie meist schon 
in größerer Zahl und abgerundeter Form im weißen oder helleren Feld auf. 
Über die Färbung und Entstehung der Flecken soll aber später noch etwas 
gesagt werden. 


Gehört aber die Fleckung zur Tigerung selbst, so sind noch eine Reihe 
weiterer pigmenthemmender Faktoren im Spiel, die unabhängig auch bei 
nicht getigerten Pferden auftreten können. Hierzu gehört das „Glasauge" 
(hellblaue, mehr oder weniger gefleckte Iris. S.v. Lehmann 1951), das sog. 
„Ringauge" (Abb. 7. S. auch v. Lehmann 1951 p. 186: Fuchshengst Tryton, der 
nur die verbreiterte Lederhaut [Sclera = Ringauge] am Auge zeigte und 
zahlreiche Nachkommen mit Glasaugen |!| lieferte), das ,Krótenmaul" 
(Abb. 7. Gesprenkelte, pigmentfreie Muster der haarlosen Hautflachen), der 
„Rattenschwanz" (Abb. 9. Diese schwache Behaarung des Schweifes und der 
Mähne kommt in Nordamerika bei Appaloosas 2) ziemlich häufig, aber auch 
bei Nichttigern in Europa vor), der „Begrenzungssaum" der Tigerflecken 


2) Appaloosas sind getigerte Indianerpferde, ursprünglich aus dem Palouse-Distrikt, 
die von den Cowboys übernommen wurden und heute in den USA die zahlenma- 
Big drittstärkste Pferderasse darstellen (Gorbracht). 


un) Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 55 


Abb. 9: Typischer „Rattenschwanz" bei Appaloosa-Tigerung. Aus ,Stern" 1980 
ps 102. 


Abb. 10: Ungarischer Achattiger. Tigerflecken mit ,Begrenzungssaum". 


Bonn. 


56 E. von Lehmann ae 


(Abb. 10 und s.v. Lehmann 1951 p. 204. Eine Zone zwischen albinotischer 
und pigmentierter Haut, die den Charakter der Schimmelung hat und bei 
Searle [Fig. 21 p. 53] als Ausbreitung der Pigmentierung sehr gut dargestellt 
wird), Dauerschimmelung, verblassende Schimmelung und totaler Albinis- 
mus. Treten diese Faktoren in größerer oder geringerer Zahl zum eigentli- 
chen Tigerfaktor hinzu, dann ist die genetische Situation wesentlich verän- 
dert gegenüber der Kaninchenscheckung, und wir haben es mit einem kom- 
plexen, polymeren Merkmal zu tun, wie ich es 1951 schon ausführen konn- 
te. 


Ich habe damals die Tigerung des Pferdes nur als polyfaktorielle, gegen- 
über der Nichttigerung epistatisch wirkende Einheit angesehen und noch 
nicht im einzelnen benannt. Damals war auch für mich das riesige Reservoir 
von getigerten Pferden in Amerika noch nicht zugänglich (in den USA hat 
z.B. allein der Appaloosa-Züchterverband 30 000 Mitglieder mit 150 000 re- 
gistrierten Tigerpferden), und inzwischen sind auch in den letzten Jahren 
umfangreiche Untersuchungen und ausführliche Veröffentlichungen über 
die Genetik dieser Pferdezeichnung in Amerika erfolgt. Im wesentlichen 
sind hierbei die Autoren von der Genetik der Hausmaus ausgegangen, da ja 
hierüber heute ein enormes, kaum noch übersehbares Wissen vor allem in 
den englischen Sprachgebieten erarbeitet wurde. Die Folge war, daß man 
auch die verschiedenen Morphen des Tigerpferdes mit den „entsprechen- 
den" Erscheinungen bei der Hausmaus zu homologisieren suchte. 


Grundsätzlich muß dazu gesagt werden, daß wir es sicher mit einer gan- 
zen Reihe verschiedener, sich in der Wirkung steigernder (kumulativer) 
Gene zu tun haben. Wir haben hier also einen Fall von Heteromerie vor 
uns, wie er schon 1932 von Herbst definiert wurde (s. o.). Vergleichbare Fälle 
führt uns auch Kühn 1961 als „additive Polygenie" bei zwei verdunkelnden 
Mutationen (eine dominante At und eine rezessive ni) am Flügel des 
Schmetterlings Ptychopoda aversata vor, die sich in ihrer Wirkung beim Zu- 
sammentreffen enorm steigern (p. 151), und das gleiche finden wir auch 
schon auf p. 145 bei dem Schema einer Kreuzung zweier verschieden großer 
Blüten des Tabaks (aa bb und AA BB). 


Es sollte also hier nochmals festgehalten werden, daß eine Reihe ver- 
schiedener, aufhellender Faktoren mehr oder weniger zahlreich zu dem 
Grundschema der Tigerung hinzutreten und zu einer stärkeren Ausprá- 
gung des Gesamtbildes beitragen. Das Grundschema, das von einzelnen 
weißen Haarbüscheln auf der Kruppe bis zum weißen Pferd mit dunklen 
Flecken am ganzen Körper läuft, habe ich schon 1940 genau beschrieben, 
und als Beispiel aus meiner Zucht ein braunes Fohlen, das später alle Sta- 
dien bis zum Flecktiger (Leopard) durchlief, mit der Mutterstute zusammen 
abgebildet (v. Lehmann 1940, Abb. 3). Es wurde später sogar noch schnee- 
weiß (Tigerschimmel), da es, ebenso wie die Mutter, auch den Faktor für ver- 


en) Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 57 


blassende Schimmelung führte. Man hätte also dieses Fohlen, wie manches 
andere, das ich züchtete oder kennenlernte, je nach der chrakteristischen 
Stufe im entsprechenden Alter abbilden, und die Farbe und den Fleckungs- 
typ dann bestimmen können: als braun (oder Fuchs oder Rappe), als Scha- 
brackentiger (ohne und dann später mit Krötenmaul), als Flecktiger (Leo- 
pard) und schließlich als verblassenden Tigerschimmel! 


Nimmt man die einschlägige Literatur aus Amerika zur Hand, dann wä- 
ren in jedem dieser Stadien andere Erbformeln erforderlich, um den Geno- 
typ festzulegen! Wiersema bringt 1977 auf p. 162 und 163 zum Beispiel die 
häufigsten Genotypen, wie sie von zwei amerikanischen Autoren — Miller 
und Montgomery — für Appaloosas zusammengestellt wurden. Es sind acht 
Faktoren, die teils dominant, teils rezessiv eingreifen, und es ergeben sich 
dabei etwa 16 verschiedene Phänotypen bei ganz grober Einstufung. Es soll 
hier nicht bestritten werden, daß es diese zahlreichen Morphen beim Tiger- 
pferd gibt (es gibt wahrscheinlich noch viel mehr), sondern es soll nur ge- 
zeigt werden, daß nach meinen Feststellungen in meiner Zucht alle Stufen, 
zumindest des Grundschemas der Tigerung, von einem Tier getragen und 
sukzessive sichtbar wurden. Dies wäre nicht möglich, wenn — wie die o. a. 
Autoren annehmen — jeder Stufe ein besonderer, abweichender Genotyp 
zukäme! Es muß also ein Hauptgen für das Grundschema angenommen 
werden, von dem Stufen abteilbar sind, im Rahmen der homomeren Reihen 
(s. o.). 


In der ausftihrlichen Bearbeitung der Appaloosatigerung von Jones & Bo- 
gart (1973) wird z.B. nach allen Züchtererfahrungen gesagt, daß nicht nur 
die höchste Stufe (Leopard) der Tigerung bei Paarungen mit Nichttigern die 
tiefere (Schabrackentiger = blanket) abspalten kann, sondern daß umge- 
kehrt aus — vielleicht homozygot kombinierten — Schabrackentigern auch 
die höchste Stufe (Leoparden) hervorgehen kann (p. 302). Wenn aber ande- 
rerseits besondere, eigenständige Faktorenpaare für diese beiden Morphen 
angenommen werden (W?P, Sl1*P und Bl, p. 299 und 307), dann wäre dies mit 
der Hoffnung vergleichbar, man könne aus einfarbigen Pferden mit großen 
weißen Abzeichen bei einigem Geschick und Glück auch schließlich Schek- 
ken züchten! — Dies ist die eine Schwäche der angenommenen überzahl- 
reichen Faktoren bei der Deutung der Tigergenetik. 


Die andere Schwäche offenbart sich bei der Zusammenstellung der Geno- 
typen (nach den oben erwähnten Autoren) durch Wiersema (p. 162 und 163). 
Es werden dort für die entscheidenden Morphen der Tigerung auch rezes- 
sive Gene angenommen (w = weiß, s = Fleckung), die also nur homozygot 
in Erscheinung treten können. Man müßte also bei den zahlreichen Paarun- 
gen von Tigern mit Nichttigern, aus denen Tiger gefallen sind, notwendiger- 
weise voraussetzen, der nicht getigerte Partner habe diese spezifischen 
Gene heterozygot, also unsichtbar geführt. Ich habe schon 1951 eine Reihe 


Bonn. 
58 E. von Lehmann BR 


solcher Paarungen aus meiner Zucht und aus Ostpreußen angeführt, bei de- 
nen getigerte Stuten von nicht getigerten Hengsten Tigerfohlen brachten. 
Es handelte sich um die Hengste: Cancara, Theseus, Helios, Hausfreund, 
Landsknecht, Hannibal, Athanasius und Bohun (p. 220), und es besteht nicht 
der geringste Anlaß zu der Annahme, auch nur einer dieser 8 Hengste habe 
irgendwelche rezessive Gene für Tigerung geführt. Das gleiche gilt für die 
nicht getigerten Stuten, die von Tigerhengsten getigerte Fohlen brachten. 
— Es ist also bei der Vererbung der Tigerzeichnung des Pferdes doch wohl 
so, wie ich es auch 1975 für die Farben und Farbtöne des Pferdes annahm, 
daß die Vielfalt weniger durch eine Unzahl von verschiedenen Genen her- 
vorgerufen wird, als vielmehr durch das wechselnde Zusammenspiel weni- 
ger, bekannter Faktoren und ihre wechselnde Einwirkung aufeinander (Epi- 
stase, Pleiotropie). 


Dies gilt vor allem natürlich für die mit dem Grundschema der Tigerung 
mehr oder weniger eng verbundenen, oben schon erwähnten, aufhellenden 
Faktoren, an erster Stelle für die Schimmelung. Zunächst aber noch etwas 
zu den Tigerflecken. Die Fleckung des Tigerpferdes ist nicht homolog der 
Kaninchenfleckung, wie schon angedeutet wurde. Sie stellt grundsätzlich 
nicht Inseln der Grundfarbe des Tieres im weißen Meer dar, sondern die 
Flecken erscheinen unter Umständen längere Zeit nach der Geburt (wie 
auch beim Dalmatinerhund, s. v. Lehmann 1951 p. 199), unabhängig davon, 
ob die Haut an der Stelle weiß oder noch grau, meliert oder farbig ist; sie ha- 


See 


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Abb. 11: Tigerstute (Rotschimmel von Pinzgauer Hengst Elmar-Judas — siehe Abb. 8 
— mit fast fleckenloser Schabracke). Fohlen (Leopard) ebenfalls von Elmar-Judas. Ge- 
stút Beckmann-Seegalendorf. 


ee Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 59 


ben oft dunklere Farbtöne als die Grundfarbe des Felles, sie können auch in 
verschiedenen Farben beim gleichen Pferd auftreten und sie haben oft län- 
geres Haar als die Umgebung (Fr. A. Beckmann, mündl. Mitt. Siehe hierzu 
auch das Zitat von Crew €: Smith, 1930, über das sog. „Pinselhaar", das 
Wriedt 1925 beschrieb). Sie stellen gewissermaßen nur ein Muster dar und 
hängen mit der Grundfarbe des Tieres nur lose zusammen, etwa wie Bein- 
streifung, Schulterkreuz und Aalstrich, denen sie farbgenetisch näher ste- 
hen. Der beste Hinweis darauf, daß es nur ein Muster, eine zusätzliche 
Zeichnung ist, sind die Pferde, die auf dunklem Grund weiße Tigerflecken 
haben (s.z.B. Wiersema Abb. 33 und Jones & Bogart Fig. 10-20c, unten 
rechts). Dieses Muster — meist auf mehr oder weniger albinotischem Grund 
— hat seine Anfangsstadien, wie gesagt, auf der Kruppe, und ich konnte 
schon 1963 zeigen, daß dies überhaupt das progressivste Gebiet der Haut ist, 
das zuerst dazu neigt, Veränderungen der natürlichen Farben etc. bei Ba- 
stardierungen oder im Zuge der Domestikation zu zeigen. Hier sind also die 
ersten weißen Haarbüschel, hier tauchen die ersten, dunklen Flecken auf, 
und hier zeigen sich auch zuerst die „Endstadien" der weiteren Entwicklung, 
d.h. schneeweißes Haar mit wenigen oder ganz fehlenden Flecken 
(Abk. 11). 

Die Größe der Flecken (Abb. 12 und 13) ist ganz offensichtlich genetisch 
gebunden, und es ist kein Zusammenhang mit Grundfarbe oder Alter des 
Pferdes erkennbar. Jones & Bogart erklären die Unterschiede in der Größe 
mit der Einwirkung zahlreicher — im einzelnen völlig unbekannter — Mo- 
difikatoren, die die einzelnen Melanozyten nach ihren Wanderungen vom 
Rückenmark bis zu den Hautschichten hemmen oder fördern. Oben wurde 
auch schon die „Kette“, der Schwarm kleiner Flecken beim Englischen 
Scheckenkaninchen erwähnt, wo diese kleinen Punkte durch gezielte Se- 
lektion gezüchtet wurden. Den klassischen Fall kennen wir übrigens bei ei- 
nem Wildtier, bei einer afrikanischen Katze, dem Serval (Leptailurus serval) 
der in der gleichen Population ganz kleingefleckte Tiere und solche mit mit- 
telgroßen Flecken hervorbringen kann, die man früher deshalb in zwei ver- 
schiedene Arten (Servalkatze und Serval) stellte. 


Die verschiedenfarbigen Flecken (meist schwarz und gelb) sind nicht ho- 
molog den zweifarbigen Flecken bei den Rheinischen Scheckenkaninchen 
(s. Wilde, Abb. bei p. 80); hier handelt es sich um eine züchterisch festgehal- 
tene Mutante, d.h. eine 1902 aufgetauchte Kombination zweier Grundfar- 
ben, das Schwarz der Englischen Schecken und das Gelb der Japaner Rasse. 
Jones & Bogart nehmen an, sie verdanken ihr Erscheinen dem — zeitlich 
getrennten — Einwirken verschiedener Farbgene (E und A zum Beispiel), 
und die Tatsache, daß Flecken ganz verschiedener Farbe (s. Abb. 117-120 
der Tigerstute Irma bei Wiersema) auf der Kruppe des Pferdes auftauchen, 
ist ein weiterer Hinweis darauf, daß die Tigerflecken des Pferdes keinen Zu- 
sammenhang mit der Grundfarbe haben. 


Bonn. 


60 E. von Lehmann BO 


Abb. 12-13: Flecktiger (Leopard) mit kleinen (Abb. 12, oben) und mit groBen Flecken 
(Abb. 13, unten). Foto: Naumann, Scharbeutz, 1980. 


A Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 61 


Bei der Tigerung des Pferdes wurde schon erwähnt, daß die Flecken oft 
erst einige Zeit nach der Geburt erscheinen, und es muß deshalb noch kurz 
ein Blick auf den ganzen Vorgang der Pigmentierung geworfen werden. 
Alle Pigmentierung ist zeitgebunden. Ehe die Vorstufen der Melanozyten 
vom Rückenmark die einzelnen Schichten durchwandert haben, bis sie an 
der Haut und den Haarwurzeln ankommen, verdichten sich bekanntlich 
manche Bezirke so stark, daß sie eine Sperre bilden, so daß die Haut an die- 
sen Stellen ganz ohne Pigment bleibt (Danneel 1968 und früher). Das Ergeb- 
nis ist zum Beispiel das wechselnde, unkontrollierbare Scheckungsmuster 
der Haubenratten, aber hierher gehören auch die verschieden ausgeform- 
ten Platten der dominanten und rezessiven Scheckung beim Pferd. Auf je- 
den Fall hat das Fohlen in diesem Falle von Geburt an das gleiche Schek- 
kungsmuster und behält es zeitlebens. Aber hier wie überall stoßen sich im 
Laufe der Zeit die äußersten Epidemisschichten ab, und die oberste Lage 
wird in manchen Fällen, z. B. beim Tigerpferd, oft von einer anderen, anders 
gemusterten und gefärbten Hautschicht abgelöst. So entstehen in ähnlicher 
Weise nicht nur die verschiedenen Haargenerationen der Schimmel, son- 
dern beim Krötenmaul des Pferdes wird die erste, pigmentierte Hautschicht 
durch eine gesprenkelte, teilalbinotische ersetzt (s.v. Lehmann 1940 und 
Kapitzke Abb. p. 90, unten rechts), und mit dieser späteren Schicht erschei- 
nen auch die Flecken. Diese sukzessive Veränderung der Haut und deren 
Aussehen rekapitulieren übrigens beim getigerten Pferd deutlich die durch 
züchterische Selektion erreichte Entwicklung (Vergrößerung der Weißflä- 
che und Festlegung des Musters). 


Es ist anzunehmen, daß die ersten Tiger nur die kleinen weißen Inseln auf 
der Kruppe hatten, und daß diese auffällige Zeichnung die ersten gezielten 
Zuchten in dieser Richtung auslöste (s. Haines Abb. p. 20 und 31). Mit der in- 
tensiveren, bewußten Häufung dieses Phänomens entstand schließlich die 
Steigerung im Phänotyp, und es erfolgte im Zusammenhang damit das gene- 
tische Ausstreuen einer ganzen Reihe gleichsinniger (homomerer) Fakto- 
ren, wie es auch von Jones & Bogart angenommen wird (p. 311): ,... If, for in- 
stance, we assume that there are ten modifying genes for the Appaloosa pat- 
tern, and there is no qualitative difference between them, they would tend 
to be inherited in a manner which exemplifies a slow change from genera- 
tion to generation." 


Uber die Schimmelung kann hier nur kurz im Zusammenhang mit der Ti- 
gerung berichtet werden, weil diese weit verbreitete Aufhellung des Pfer- 
des einen sehr groBen Raum in der Farbgenetik beansprucht. Die Mehrzahl 
der Tiger ist zusätzlich mit einem Schimmelfaktor versehen, und — grob ge- 
sehen — sind die beiden bekannten Erscheinungen, die Dauerschimmelung 
und die verblassende Schimmelung, die auffälligsten Begleiter. Ich habe 
schon 1940 zur Unterscheidung dieser beiden Möglichkeiten die Bezeich- 


Bonn. 


62 E. von Lehmann OB 


Abb. 14: Tigerschimmel Amanullah (mit 12 Jahren rein weiß). Gestüt v. Lehmann- 
Mathildenhöh. 


nung Achattiger und Tigerschimmel angewandt bzw. vorgeschlagen. Achat- 
tiger ist ein alter Ausdruck, und man verstand darunter Tiger, deren nichtal- 
binotische Hautbezirke stichelhaarig oder sehr langsam verblassend waren 
(Abb. 10), während ich für die verhältnismäßig schnell in Schneeweiß umfär- 
benden Tigerpferde den Namen Tigerschimmel vorschlug (Abb. 14). In der 
Vererbung gibt es bei beiden Formen einen bemerkenswerten Unterschied: 
Tigerschimmel spalten oft reguläre Schimmel ab, während der Achattiger 
so eng an die Tigerung gekoppelt ist, daß Dauerschimmel ohne Tigerflecken 
in der Nachzucht meines Wissens nicht beobachtet wurden (s. v. Lehmann 
1940). 


Die amerikanischen Autoren haben sich, wie oben gesagt, an die bekann- 
ten loci in der Genetik der Hausmaus gehalten und nennen den Steel-Fak- 
tor Sl in diesem Falle S1@P, dem sie die ganze Skala der Schimmelung beim 
getigerten Pferd zutrauen: „.. There are a total of five known alleles with 
phenotypes ranging all the way from a varnished roan to a full white .. ."(Jo- 
nes & Bogart p. 307). Es darf hier aber nicht verschwiegen werden, daß die 
Tigerung sowohl des Kaninchens als auch des Pferdes phänotypisch bei der 
Hausmaus nicht vorkommt; die genetischen Homologien sind also Hypo- 
these! — Ich habe 1940 und 1951 ein getigertes Pferd aus Kitzbtihel abgebil- 
det, das eine merkwürdig verschwommene, verwaschene helle Grundfarbe 
zeigte mit einigen, wenigen Tigerflecken. Nach der Abb. 10-16, p. 304 von 
Jones & Bogart könnte es die gleiche Färbung gewesen sein, der man in 
Amerika den rezessiven Faktor blo (= blotchy) zuteilt. Blotchy-Mäuse sind 
aufgehellte Tiere, in bestimmten Kombinationen (geschlechtsgebunden!) 
mit reduzierter Vitalität und Fertilität, die im Zusammenhang mit Haarab- 


eee Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 63 


normitäten unregelmäßige Querstreifen oder helle Farbflecke zeigen. Die- 
ser blo-Faktor steht der Chinchilla-Serie der Maus nah. Ich halte es für 
ziemlich unwahrscheinlich, daß hier eine Homologie zu einer Tigerform des 
Pferdes vorhanden ist, bin aber ziemlich sicher, daß mehrere, genetisch und 
morphologisch abweichende Gene existieren, die die verschiedenen For- 
men der Schimmelung beim Pferd steuern. 


Als letzter aufhellender Faktor, der bei der Tigerung des Pferdes gele- 
gentlich auftaucht, wurde oben der Albinismus genannt. Nach meinen Er- 
fahrungen und nach den Berichten aus der Zucht von Herrn Beckmann- 
Seegalendorf erscheinen Albinos mit roter oder hellblauer Irisfarbe als Ho- 
mozygote der höchsten Stufen der Tigerung, also bei Paarungen zweier 
„Leoparden“, wahrscheinlich aber auch nur dann, wenn eine starke Anháu- 
fung weiterer Aufheller — möglichst durch nahe Inzucht — zusammen- 
kommt. Ich habe den Fall meiner rotäugigen Albinostute Morgensonne be- 
reits 1975 ausführlich besprochen. Vermutlich wird dieser Ausfall aller Pig- 
mente am schnellsten bei der Paarung zweier nah verwandter weißer Tiger- 
schimmel erreicht, denn nach der amerikanischen Literatur zu urteilen, 
scheinen dort (wo weiße Tigerschimmel wohl wenig beliebt sind) homozy- 
gote Tiger erstaunlich oft gezüchtet zu werden, ohne daß von Albinismus 
die Rede ist. Man darf hier aber vielleicht einem alten Pferdezüchter die 
Frage erlauben, wie man zum Beispiel von Stuten, die ja im Leben nicht sehr 
viele Fohlen bringen können, mit Sicherheit behaupten kann, sie seien für 
die Tigerung homozygot!? Aber vermutlich werden in Amerika auch relativ 
und absolut mehr Tigerhengste zur Zucht verwendet als anderswo, so daß 
— bei diesen — eine homozygote Anlage eher nachprüfbar wird. — 


Nomenklatorisch sollte man beim Kaninchen im genetischen Bereich der 
Tigerung die anerkannten Symbole beibehalten, also: Englische Scheckung 
Enı, En2...(englisch), Ki, K2... (deutsch); Deutsche Riesenschecken DRSchı 
usw.; Dalmatiner Rex DRex:ı usw., die Stufen also mit arabischen Ziffern als 
Suffix. Bei der Tigerung des Pferdes werden in Amerika, wo ja heute die 
weitaus meisten Tiger gezüchtet werden, einige Symbole auf Appaloosa ab- 
gestimmt. Die wichtigsten Faktoren, die schon erwähnt wurden, sind also 
WaP (aus der Weiß-Serie der Hausmaus entnommen), Sl@P (= Steel, aus ei- 
ner langen Allelenreihe gefleckter bis weißer Morphen der Maus, meist mit 
verschiedenen Defekten), dann Bl (= blanket, ein in erster Linie die Scha- 
bracke hervorrufender Faktor), M (= mottled, ebenfalls aus der Allelen- 
serie unregelmäßig gefleckter, mit verschiedenen Ausfallerscheinungen 
behafteter Mäuse, wobei manche Allelen geschlechtsgebunden sind), dann 
die rezessiven Faktoren blo (s. o.), f(= flexed tail, Knickschwanz bei der 
Maus mit weißen Flecken an Bauch und Schwanz, verbunden mit Anämie) 
und eine unübersehbare, undefinierbare Reihe rezessiver ,Modifikatoren’, 
die nur vermutet und nicht benannt werden. Dies nur, um die — relativ be- 


Bonn. 
zool. Beitr. 


64 E. von Lehmann 
scheidene — Menge an Symbolen und Bezeichnungen bei Jones & Bogart 
anzuführen. — Im deutschen Sprachgebrauch ist die Tigerung des Pferdes 
zumindest seit 50 Jahren (Herbst) unter dem genetischen Symbol T geführt 
worden, und da Searle 1968 auch von Tiger spotting spricht, ohne allerdings 
ein Symbol zu verwenden, möchte ich vorschlagen, diesen Buchstaben im 
Deutschen beizubehalten (wieder mit Zahlenwerten1-n bei den polymeren 
Stufen). — Mein 1951 für das Glasauge verwendete Symbol G ist mit dem 
englischen G (= grey = Schimmelung) zu leicht zu verwechseln, so daß 
man vielleicht Gl vorziehen sollte. Die Bezeichnung der sehr unterschiedli- 
chen Schimmel- und Stichelhaarigkeitsformen, für die ich 1940 S und sin 
Vorschlag brachte, werden wegen des jetzt eingeführten S = Silver (im 
Englischen) auch geändert werden müssen. Dies sollte aber einer genauen 
Bearbeitung der Schimmelung des Pferdes vorbehalten bleiben, und in dem 
gleichen Zuge könnte man auch die weiteren, oben angeführten, mehr oder 
weniger pathologischen Begleiterscheinungen des Auges und der Haarbil- 
dung (Ringauge, Krötenmaul, Rattenschwanz) mit besonderen Symbolen 
festlegen. 


Danksagung 


Herrn Prof. Dr. K. Benirschke-San Diego und Herrn D. A. G. Searle-Harwell habe 
ich für zahlreiche Anregungen und Literaturbeschaffung zu danken, Herrn 
Fr. A. Beckmann-Seegalendorf für viele neuerliche Informationen aus der Literatur 
und aus seiner Zucht, ferner dem Obmann des Rexkaninchenzüchterverbandes, 
Herrn H. Meisch in Hannover, sowie meinem Mitarbeiter Udo Döring für die Um- 
stellung seiner Zucht auf die zu behandelnden Fragen und schließlich meinem aka- 
demischen Lehrer, Herrn Prof. Dr. W. Herbst-Danzig-Langfuhr in memoriam. 


Zusammenfassung 


1. Die Tigerung oder Dalmatinische Scheckung zeigt relevante Übereinstimmun- 
gen beim Hauskaninchen und beim Pferd. Im Genetischen gilt dies für folgende Be- 
reiche: 


Die Tigerung ist epistatisch gegenüber der Nichttigerung der Haut. Die Vererbung 
der Tigerung ist nicht mit einer einfachen Allelenreihe zu interpretieren, weil ver- 
schiedene Stufen, d.h. mehrere, abweichende Morphen (Scheckungsbilder) von ei- 
nem, heterozygot veranlagten Tier bei Paarungen mit Nichttigern hervorgebracht 
werden. In beiden Fällen, also beim Pferd und Kaninchen, erweisen sich die Grundla- 
gen dieser verschiedenen Stufen als zahlreiche, gleichgerichtete, polymere, Fakto- 
renpaare (Homomerie), wobei sowohl identische, als auch nicht identische (isomere) 
Genotypen zum Zuge kommen (= Wertigkeit der Stufen). 


2. Es besteht jedoch keine Übereinstimmung im Erbgang der Fleckung der beiden 


Arten durch zusätzliche, die Tigerung verstärkende genetische Faktoren des Pfer- 
des; diese, meist aufhellenden Faktoren kommen auch unabhängig von der Tigerung 


Sse Tigerung bei Pferd und Hauskaninchen 65 


bei anderen Farben und Farbkombinationen des Pferdes vor und ergeben beim Ein- 
bringen ihrer abweichenden Farbgene in das homomere Grundschema den komple- 
xen, heteromeren Fall der Polymerie. Zu diesen verstärkend aufhellenden Faktoren 
gehören beim Pferd vor allem die verschiedenen Formen der Schimmelung, die zum 
Teil eng an die Tigerung gekoppelt sind. Die Tigerflecken des Pferdes sind keine Ele- 
mente oder Teile der Grundfärbung (wie beim Kaninchen), sondern stellen ein Mu- 
ster dar und haben nähere Beziehungen zu den meist dunklen Abzeichen (Beinstrei- 
fen, Schulterkreuz, Aalstrich) der Haut. 


Es ist nachgewiesen worden, daß alle Stufen der Tigerung, von den ersten Andeu- 
tungen auf der Kruppe bis zum weißen Pferd mit dunklen Flecken am ganzen Körper, 
von einem Tier sukzessive hervorgebracht werden können, und es ist daher nicht zu 
vertreten, für alle diese charakteristischen Stufen autonome Genpaare zu postulie- 
ren. 


3. Es wird daher für die Tigerung des Pferdes in seinem Grundschema nur ein Sym- 
bol, T, mit den homomeren Stufen 1-n beibehalten bzw. festgelegt. Bei den betreffen- 
den Kaninchenrassen behalten die eingeführten Bezeichnungen im englischen und 
deutschen Zuchtbereich Geltung, wobei die polymeren Stufen jeweils durch Zah- 
len 1-n ausgedrückt werden. 


Summary 


1. Tiger spotting is in considerable accordance in domestic rabbits and horses. Ge- 
netically this is testified in the following fields. 


Tiger spotting is epistatic over non tiger spotting. The heritability of tiger spotting 
cannot be explained by a simple set of alleles, because a heterozygous animal may 
produce offspring of different morphs when mated to a non tiger spotted one. In hor- 
ses and rabbits these different grades of spotting are based on numerous, parallel, 
polymerous pairs of factors (homomery), of which either identical or nonidentical 
(isomeric) genotypes may be manifest. 


2. There is no concordance between the two species in the presence of additional 
genetic factors that enforce tiger spotting of horses. These factors usually do clear up 
and are independent from spotting; they are evident in horses of other colours and 
colour-combinations, too. By integration of their aberrant colour genes into the basic 
homomeric scheme, they result in acomplex heteromeric case of polymery. The main 
clearing factors in horses are the various forms of greying, which are closely linked 
with tiger spotting. The tiger spots of horses are not elements of the basic body colour 
like in rabbits, but a pattern which is related to other usually dark marks, like stripes 
on the leg, shoulder stripe or dorsal stripe. 


It has been proved, that all grades of tiger spotting, from a faint mark on the croup 
to a white horse with some remnant dark patches all over the body may be found on 
the same individual during its life. There is no reason to assume autonomous pairs of 
genes for all of these grades of spotting. 


3. Therefore only one symbol, T, with homomeric grades from 1—n is retained in the 
basic scheme of tiger spotting in horses. For the corresponding breed of domestic rab- 
bits the English and German terms already used are retained. Polymeric grades are 
expressed by 1—n. 


Bonn. 


66 E. von Lehmann zool. Beitr. 


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3. Aufl 2375: 


Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. E.von Lehmann, Im Wiesengrund 18, 5305 Impe- 
koven bei Bonn. 


Bonn. zool. Beitr. 67 
32 (1981), Heft 1-2 


Aus dem Institut für Palaeoanatomie, Domestikationsforschung 
und Geschichte der Tiermedizin der Universitat Mtinchen 


Vorstand: Prof. Dr. J. Boessneck 


Ein altbabylonisches Eselskelett 
vom Tell Ababra/Iraq 


von 


ANGELA VON DEN DRIESCH UND GISELA AMBERGER 


Das Institut für Sprachen und Kulturen des Alten Orients der Universitat 
Innsbruck gräbt unter der Leitung von Frau Dr. H. Trenkwalder seit 1978 auf 
dem Tell Ababra im Iraq. Der Tell liegt im Gabal-Hamrin-Gebiet, ca 170 km 
nordöstlich von Baghdad und soll durch einen Stausee überflutet werden. 
Das in den Jahren 1978 und 1979 in drei Grabungskampagnen zutage gefór- 
derte archäologische Fundmaterial enthält auch Tierknochenfunde und 
4 Muschelschalen, die dem o. a. Institut zur wissenschaftlichen Auswertung 
übergeben wurden. Diese Funde waren in Plastiktüten verpackt, die fortlau- 
fend mit Z 1 - Z 32 und M 1 - 2 numeriert wurden. Es handelt sich um Ein- 
zelknochen, schlecht erhaltene und weitgehend zerbröckelte Skelette oder 
Teilskelette von kleinen Wiederkäuern, Rindern, Schweinen, Eseln, einem 
Pferdefohlen und von Hunden sowie um Reste von Uniomuscheln. Die 
Funde kommen aus den unterschiedlichsten Bereichen des Grabungsareals 
und sind dementsprechend unterschiedlich datiert. Zoologisch und kultur- 
geschichtlich bedeutsam ist nur das Knochenmaterial aus Grab 29 (Z 28, 31, 
32), ein vollständiges Equidenskelett. Das Grab wird in die altbabylonische 
Zeit eingestuft. Auf das Equidenskelett soll im folgenden näher eingegan- 
gen werden. 


Die Knochen des Equiden (Z 32) befinden sich in einem schlechten Erhal- 
tungszustand. Der Oberschädel ist weitgehend eingedrückt und in viele 
Teile zerfallen. Nur der Oberkiefer mit den stabilen Zähnen liegt noch als 
ganzes vor. Auch vom Unterkiefer blieben nur noch die beiden Unterkiefer- 
körper mit den Zähnen als größere Stücke im Zusammenhang. Die abgebro- 
chenen Schnauzenteile des Oberschädels und des Unterkiefers enthalten 
kräftig ausgebildete Eckzähne (Canini), die das Skelett als die Überreste ei- 
nes Hengstes kennzeichnen. Die Befunde am Becken bestätigen diese Ge- 
schlechtsbestimmung. Die bleibenden Backenzähne sind voll durchgebro- 
. chen und geringgradig abgerieben. Der Hengst war zum Zeitpunkt seines 
Todes demnach jungadult. Wie der Schädel sind auch alle Wirbel und Rip- 


68 A. von den Driesch und G. Amberger Bout 


pen und zahlreiche Extremitätenknochen zerbrochen, und zwar oft derart, 
daß es unmöglich war, die Knochen wieder zusammenzusetzen. Selbst die 
in ganzer Länge erhalten gebliebenen Knochen sind nicht widerstandsfä- 
hig. Sie bröckeln leicht ab. 


Bei dem Versuch die Artzugehörigkeit des Skeletts zu ermitteln, stießen 
wir, wie jeder, der mit der Auswertung von Equidenresten aus dem Vorde- 


ea oe ace On 


Abb. 1-2: Gebiß des Eselhengstes aus Grab 29. — 1: a rechte, b linke Oberkieferback- 
zahnreihe (Tab 1 a). — 2: a linke, b rechte Unterkieferbackzahnreihe (Tab. 1 b). 


oa Ein altbabylonisches Eselskelett 69 


ren Orient befaBt ist, auf die Schwierigkeit, ob Reste des Hausesels, Equus 
asinus, oder des Syrischen Halbesels, Equus hemionus hemippus, der klein- 
sten und stidwestlichsten Unterart des Onagers, vorliegen. Das Pferd, Equus 
caballus, konnte aufgrund der Zahnzeichnung, der Größe und der Wuchs- 
form der Extremitatenknochen ausgeschlossen werden. Wir sind nicht die 
ersten, die darauf hinweisen, wie schwierig es ist, die Knochen von Esel und 
Halbesel zu unterscheiden (z. B. Boessneck 1976, vor allem aber Boessneck 
& Kokabi, im Druck). Das Schmelzfaltenmuster der Ober- und Unterkiefer- 
backenzähne hilft bei der Artermittlung kaum weiter. Am vorliegenden 
Skelett fallen die relativ großen Prämolaren und die kleinen M3 auf 
(Abb. 1). Der Größe der Zähne entsprechend ist das Schmelzfaltenbild nicht 
einfach. Der Protocon von P? — M? wirkt eher flach als rundlich, seine lin- 
guale Wand ist deutlich konkav eingezogen. Ein Sporn (Plica caballi) findet 
sich an den Oberkieferbackenzähnen nicht (Abb. 1). Die Backenzähne des 
Unterkiefers besitzen eine v-förmig eingezogene Innenbucht, Metaconid 
und Metastylid sind rundlich und mehr oder weniger von der gleichen Grö- 
Be. Der relativ kurze Sporn trägt einen Nebensporn, der besonders bei P3 
und P4 gut ausgebildet ist (Abb. 2). 


Die Größe der einzelnen Extremitätenknochen für sich allein betrachtet 
bietet keine Möglichkeit, die Art zu bestimmen (Tab. 1). An einigen Kno- 
chen gibt es fein-morphologische Merkmale, die den Onager von vornher- 
ein ausschließen (zZ. B. Boessneck €. Kokabi, im Druck, im Druck a), doch ein 
ganz wesentlicher Unterschied zwischen Esel und Halbesel findet sich in 
den Proportionen einiger Langknochen zueinander. Da von dem vorliegen- 
den Skelett zum Glück die wichtigsten Langknochen in ganzer Länge erhal- 
ten geblieben sind, bzw. wieder zusammen gesetzt werden konnten, läßt 
sich die Art ohne weiteres bestimmen. Bekanntlich zeichnen sich Halbesel 
durch die relative Länge und die Schlankheit ihrer Metapodien aus. Boess- 
neck (1976, Tab. 1) stellt fest, daß die Metacarpuslänge in Prozent der Ra- 
diuslänge beim Hemippus viel größer ist als beim Esel. Mit anderen Wor- 
ten: der Syrische Halbesel besitzt bei gleicher Radiuslänge deutlich längere 
Metacarpen als der Esel. Bei allen von uns auf dieses Merkmal hin überprüf- 
ten Esel- und Halbeselskeletten beträgt dieser Prozentsatz beim Esel stets 
() unter und beim Halbesel stets (!) über 70 % (vgl. hierzu auch Boessneck 
1976, Tab. 1). Vereinfacht kann man auch sagen, daß beim Halbesel der Me- 
tacarpus etwa 9/4, beim Esel 2/3 der Lange des Radius ausmacht. Für unser 
Skelett lautet das Verhältnis Metacarpuslänge : Radiuslänge 65,8 %, womit 
die Zugehörigkeit zum Esel abgesichert sein dürfte. 


Wie schwierig es ist, Einzelknochen von Equiden zu bestimmen, soll fol- 
gender Vergleich zeigen. Die größte Länge des Radius des hier untersuch- 
ten Skeletts mißt 289 mm (rechts und links). Genau die gleiche Länge weist 
ein Radius aus Isin (neubabylonisch) auf, den Boessneck .& Kokabi (im 


- Bonn. 
70 A. von den Driesch und G. Amberger A 


Druck a) als Onagerrest einstufen. Obwohl auch die tibrigen Abmessungen 
der beiden verglichenen Radien fast völlig identisch sind (vgl. l.c. mit 
Tab. 1 e), besteht die Zuordnung des Radius aus Isin zum Onager zu Recht. 
Zu diesem Radius gehört nämlich ein distales Humerusende, dessen hohe 
Trochlea ihn als Onagerknochen kennzeichnet. Eselhumeri haben, wie das 
vom Tell Ababra vorliegende Skelett auch, eine wesentlich niedrigere Rolle. 
Dementsprechend ist auch das proximale Gelenkende des Radius aus Isin 
großflächiger als bei Eselradien. 


Nicht nur die eben geschilderten Proportionsunterschiede zwischen Ra- 
dius und Metacarpus, auch die relative Stärke der Metapodien, vor allem 
des Metacarpus des Skeletts vom Tell Ababra lassen an der Artbestimmung 
„Esel" keinerlei Zweifel aufkommen. Hemippusmetacarpen hätten bei einer 
Länge von annähernd 190 mm nie eine Kleinste Diaphysenbreite von 27,5 
bzw. 27 mm (Tab. 1 e). Sie sind deutlich schlankwüchsiger (vgl. die Angaben 
über Hemippus bei Boessneck 1976, Tab. 1). 


Fassen wir zusammen: Mit den Equidenknochen aus dem Grab 29 des 
Tell Ababra haben wir das Skelett eines Hauseselhengstes vor uns. Vergli- 
chen mit anderen vorgeschichtlichen Eselüberresten aus Kleinasien und 
aus dem Vorderen Orient (z. B. Herre & Röhrs 1958, Tab. 5 - 21; Ducos 1968, 
Tab. II, Lernau 1972, Tab. 8; Boessneck 1978, Tab. 15; Boessneck & Kokabi im 
Druck, Tab. 5) stammt es von einem großen und kräftigen Tier. Die meisten 
vorgeschichtlichen Hausesel waren kleiner, „aber gerade aus der Frühzeit 
der Eselhaltung kommen auch größere Funde vor, wie der sogenannte 
,Equus (Asinus) palestinae (Ducos 1968, S. 30, 154 f.), den Ducos später selbst 
als ‚domestique erkannte (1970, S. 289)" (Boessneck & Kokabi, im Druck). 


Ein ähnlich großer Eselhengst wie der vorliegende wurde zusammen mit 
zwei Eselstuten in einem Grab in Halawa/Nordsyrien gefunden (l.c.). Diese 
Tiere bestattete man im Zeitraum zwischen 2200 bis 2100 v. Chr. Wegen des 
sehr schlechten Erhaltungszustandes der 3 Skelette aus Halawa kommen 
Boessneck & Kokabi nur auf Umwegen zu der Artbestimmung. Das vorlie- 
gende Skelett bestätigt die Vorrangstellung des Esels unter den Equiden im 
Grabkult der damaligen Zeit. 


Zusammenfassung 
Ein in einem altbabylonischen Grab auf dem Tell Ababra im Iraq gefundenes Equi- 
denskelett wird zoologisch bestimmt und seine Knochen werden vermessen. 
Summary 


An equid skeleton found in a tomb of old babylonian Tell Ababra/Iraq is deter- 
mined and measured. 


eens Ein altbabylonisches Eselskelett 71 


Abb. 3-5: Extremitätenknochen des Eselhengstes aus Grab 29. — 3: linker Radius 
(Tab. 1 e). — 4: rechter Metacarpus (Tab. 1 1). — 5: rechter Metatarsus (Tab. 1 1). 


Bonn. 
72 A. von den Driesch und G. Amberger BO 


Tabelle 1: Maße der Knochen des Eselhengstes aus Z 32) 


a) Maxilla 


Abkauung 

L d. Backzahnreihe?) 
L d. Prámolarreihe?) 
L d. Molarreihe?) 
LP? 

BP? 

LP* 

BP? 

L d. Protocon von P° 
ae 

BP* 

L d. Protocon von P* 
LM' 

BM' 

L d. Protocon vonM' 


L d. Protocon von M? 


Mandibula 


Abkauung 

Ld. Backzahnreihe 
Ld. Prämolarreihe rechts 
Ld. Molarreihe 
LP, 

BP, 

LP; 

BP; 

LP, 

BP, 

LM, 

BM, 

LM, 

BM, 

LM; 

BM; 


Scapula 


KLC ( 47,5) 
GLP 70 
LG 44 
BG 36 


u) Ein altbabylonisches Eselskelett 73 


noch Tabelle 1 


e) Radius f) Ulna 
GL LO) 
¡ell KTO 
Bp TPA 
BFp BFp 
KD 
Pelvis 
La rechts 


47,5 
47,5 
47 

STO 


Calcaneus 
GL 89,5 
GB 41 


Metapodien Mc 


GE 189,5 
Gul 187 

Bp ( 39,5) 
KD 27,5 
TD 17,5 
Bd 36,5 
BFd 35 


Phalanx 1 vorne hinten 
GL LO (71) (67) 67 
Bp 38,5 37,3 39 38,5 
158 (29,5) (30) 28,5 29 
KD 25 (25) 24 24 
Bd 33 (33) 34,5 (33) 


Phalanx 2 vornerechts hinten links 
GL (36) 37 
Bp | 375 (36) 
KD 33 30 
Bd (36) — 


1) zu den Meßstrecken s. von den Driesch 1976 
*) an der Kauflache gemessen 


Bonn. 


74 A. von den Driesch und G. Amberger en 


Literatur 


Boessneck, J. (1976): Tell el-Daba III. Die Tierknochenfunde 1966-1969. — Unters. 
Zweigst. Kairo österr. archäol. Inst. 3. Wien. 


— (1978): Tierknochenfunde aus Nippur. — In: Gibson, McG,, u. a.: Excavations at 
Nippur. Twelfth Season. — Orient. Inst. Commun. No. 23: 153-187. Chicago. 


— & M. Kokabi (im Druck): Tierknochenfunde aus Halawa/Nordsyrien. I. Grab- 
beigaben. 

— € — (im Druck a): Tierknochenfunde aus Isan Bahriyat (Isin). II. Serie. 

Driesch, A. von den (1976): Das Vermessen von Tierknochen aus vor- und frühge- 
schichtlichen Siedlungen. — München. 

Ducos, P. (1968): Lorigine des animaux domestiques en Palestine. — Publ. Inst. Pre- 
hist. Univ. Bordeaux. 


— (1970): The Oriental Institute excavations at Mureybit, Syria: Preliminary report 
on the 1965 Campaign. Part IV: Les restes d’Equides. — J. near east. Studies 29: 
273-289. 


Herre, W. & M. Röhrs (1958): Die Tierreste aus den Hethitergräbern von Osman- 
kayasi. — 71. wiss. Veröff. dt. Orient-Ges. — Bogazköy-Hattusa 2: 60-80. Berlin. 

Lernau, H. (1972): Animal remains from the early bronze age settlement at Arad. — 
In: Amiran, R., u.a.: Early Arad, the chalcolithic and early bronze age city. 


Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. Angela von den Driesch und Dr. Gisela Amberger, 
Institut für Paläoanatomie der Universität München, Schellingstraße 10, 8000 Mün- 
chen 40. 


Bonn. zool. Beitr. - 
32 (1981), Heft 1-2 5 


Schädel und Skelettreste eines hornlosen Rindes 
aus der mittleren Bronzezeit Ungarns 


von 


SANDOR BOKONYI, Budapest 


Die Hornlosigkeit ist eine gut bekannte Domestikationserscheinung des 
Rindes, eine Mutation, die aber ziemlich spät nach der Erstdomestikation 
auftrat. Nach unseren heutigen Kenntnissen stammen die frühesten hornlo- 
sen Rinder — aufgrund von Knochenfunden und zeitgenössischen Abbil- 
dungen — aus Ägypten von ungefähr 2500 v. Chr. (Zeuner, 1963, 211). In Eu- 
ropa wurden frühe hornlose Hausrinder in der Schweiz (David, 1897, 38), Po- 
len (Hoyer, 1923, 14) und Mitteldeutschland (Müller, 1963, 149ff.) aus dem 
Endneolithikum bzw. aus der Kupferzeit beschrieben. Wahrscheinlich 
gleichaltrig, wenn nicht älter ist das Schädelfragment eines hornlosen Rin- 
des aus dem obersten, frühbronzezeitlichen Niveau von Sitagroi-Photolivos, 
Nordost-Griechenland (Bökönyi, im Druck), dessen absolutes Alter mit Ra- 
diokarbondatierung 2 135+ 100 (Bln 780) v. Chr. ist. 


Die hornlosen Rinder sind in Europa erst nach der Bronzezeit häufiger 
geworden. Der hornlose Rinderschlag der Skythen wurde schon von Hero- 
dotos erwähnt, und seine ehemalige Existenz wurde von Zalkin (1964, 5-6) 
auch osteologisch belegt. Ein Hirnschädelbruchstück eines hornlosen Rin- 
des ist auch aus Jäszfelsöszentgyörgy, einer skythischen Fundstelle auf der 
Ungarischen Tiefebene, zum Vorschein gekommen (Bökönyi, 1974, 126, 
Fig. 23) und war bis jetzt der einzige solche Fund in der prä- und frühhistori- 
schen Zeit Ungarns. 


In neuester Zeit wurden Knochenreste eines hornlosen Rindes in Buda- 
pest-Bekäsmegyer-Obuda TSZ, einem Fundort der mittelbronzezeitlichen 
Vatyaer-Kultur, gefunden. Am Fundort führte R. Schreiber eine Rettungs- 
grabung durch (Schreiber, 1971, 48-49), in deren Verlauf in Grube 6 ein Rin- 
derskelett gefunden wurde. Ein Großteil der Skelettreste wurde leider wäh- 
rend der Bodenarbeiten noch vor der Grabung vernichtet, zum Glück ist 
aber der Schädel erhalten geblieben und wurden auch beide Mandibelhälf- 
ten, je eine Scapula, ein Humerus, Metacarpus und Metatarsus, mehrere 
Wirbel, Rippen und Phalangen gerettet. 


Sämtliche Knochen des Skeletts sind bräunlichgelb und sind mit Aus- 
nahme der Rippen in einem guten Erhaltungszustand: ihre Epiphysen sind 
unversehrt, und ihre Oberflächen weisen keine Schäden auf, die auf physi- 
kalische, chemische oder organische Einwirkungen des Bodens zurückzu- 


.. oa . : B > 
76 S. Bökönyi olsen 


führen wären. Eventuelle Beschädigungen sind frisch und entstanden im 
Laufe der Bodenarbeiten oder der Ausgrabung. 


Abb. 1: Schädel des hornlosen Rindes von Budapest-Békásmegyer-Óbuda TSZ 
(mittlere Bronzezeit, Vatyaer-Kultur). 


a) Ein hornloses Rind aus der Bronzezeit 77 


Der Schädel (Abb. 1) ist in einem auffallend guten Erhaltungszustand: nur 
die beiden Nasenbeine fehlen, und das rechtsseitige Maxillare bzw. die 
Knochen der Basalregion wurden beschädigt. Der orale Teil des Maxillare 
samt dem rechtsseitigen Intermaxillare war unter dem Druck des Bodens 
abgebrochen, konnte aber nach der Grabung einwandfrei angeklebt wer- 
den. Die Zähne sind stark abgenutzt. 


Beide Unterkieferäste sind beschädigt, und die Schneidezähne sind post 
mortem ausgefallen. Der linksseitige Pı ist um seine Längsachse ungefähr 
90° nach links gedreht, so daß sein Oralteil in buccale und sein aborales 
Ende in linguale Richtung weist. Die rechtsseitigen Pı und P2 stehen kulis- 
senartig mit dem oralen Viertel des P2 auf der lingualen Seite des Pı. Beide 
Veränderungen sind typische Domestikationserscheinungen (die aber bei 
Rindern selten auftreten): im Unterkiefer, der sich im Laufe der Domestika- 
tion verkürzt, finden die Zähne, deren Größenabnahme um einen Schritt 
hinter der Verkürzung des Unterkiefers zurückbleibt, nicht genug Platz und 
stehen deshalb kulissenartig oder sogar quer in der Reihe. 


Unter den Extremitätenknochen weist der rechtsseitige Humerus grobe 
Exostosen auf der Lateralseite seiner distalen Epiphyse auf. Sie sind offen- 
sichtlich Folgen einer chronischen Arthritis, die manchmal an verschiede- 
nen Gelenken subfossiler Haustiere auftaucht. 


Sieht man den Schädel nach morphologischen Gesichtspunkten an, fällt 
das Fehlen der Hornzapfen sofort auf (Abb. 1). Auch keine Spuren von rudi- 
mentären Hörnern oder von einer künstlichen Amputation sind zu finden, 
was bedeutet, daß es sich um ein echtes hornloses Rind handelt. Der Schä- 
del ist etwas kleiner als mittelgroß, ist aber im Verhältnis zu den postkra- 
nialen Knochen etwas zu groß. Er ist verhältnismäßig kurz. Der Hirnschädel 
und die Stirnkante (= Zwischenhornlinie) sind ziemlich breit. Der mittlere 
Teil der Stirnkante ragt stark heraus und biegt ein wenig vorwärts. Die Me- 
dianregion der Stirnkante ist leicht eingetieft. Die relativ kurze Stirn hat 
eine unebene Oberfläche: die dorsalen Ränder der großen Augenhöhlen ra- 
gen hoch über die Stirnebene. Auf dem Hinterhauptsteil befindet sich eine 
grobe Muskelansatzfläche. Der Gesichtsschädel ist verhältnismäßig schmal, 
die Zähne sind mittelgroß. 


Schädelmaße (in mm) 


Basallänge 407 
Scheitellänge (Prosthion — Mitte der Stirnkante) 441 
Prosthion — Mı 180 
Mz; — Basion 228 
Prosthion — aborales Ende des Gaumens 253 
letzterer Punkt — Basion 158 
Prosthion — aborales Ende der Nasenbeine SN 
letzterer Punkt — Mitte der Stirnkante 205 


Prosthion — Punkt, wo die größte Stirnbreite die Mediannaht schneidet 304 


ae 2 Bonn. 
78 S. Bökönyi zool. Beitr. 


letzterer Punkt — Mitte der Stirnkante 138 
Dentallánge (Prosthion — Ms) 252 
Länge der Prämolarreihe (Pı-P3) 47,5 
Lange der Molarreihe (M:—Ms) 75 
Größte Stirnbreite (= größte Schädelbreite) 200,5 
Breite der Stirnkante 109 
Stirnenge 133 
Entfernung der Malartubera 137 
Entfernung der Foramina infraorbitalia 86 
Breite der Intermaxillaria 76 
Pı-Pı 100 
Mı-M; 125 
Entfernung der Meatus acustici externi 164 
Entfernung der Condyli occipitales 91 
Länge des Foramen magnum 39 
Breite des Foramen magnum 40 
Hinterhaupthöhe (Basion — Mitte der Stirnkante) 133 


Der Unterkiefer ist schlank, sein horizontaler Teil (Corpus mandibulae) — 
besonders die Prämolarregion — ist verkürzt, wie die Stellung der Prämola- 
ren zeigt. (Wie auch aus der Maßtabelle ersichtlich, ist — wegen der Quer- 
stellung des linksseitigen Pı — die Länge des Diastema der linksseitigen 
Unterkieferhälfte etwas größer und ihre Prämolarlänge etwas kleiner als 
die entsprechenden Maße auf der rechten Seite.) 


Unterkiefermaße 
Länge bis zum Angulus mandibulae 348 
Länge bis zur Facies articularis 355 
Höhe vor dem P; 38,5 
Höhe vor dem M; 50 
Höhe bis zur Facies articularis 143 
Dentallánge (I+-Ms) 240 
Lánge der Schneidezahnreihe 16 
Lánge des Diastema links 100 
rechts 99 
Länge der Prämolarreihe (Pı-P3) links 46 
rechts 48 
Länge der Molarreihe (Mı-M;3) links 84 
rechts 84 
Länge des M3 links 38 
rechts 38 


Die Knochen des postkranialen Skeletts sind klein, schlank, ihre Muskel- 
ansatzflachen sind weniger entwickelt. 


Maße postkranialer Knochen 


Atlas 

Länge des Arcus ventralis 37 
Lánge des Arcus dorsalis 41 
Breite der kranialen Gelenkfláche 91 


Breite der kaudalen Gelenkfláche 81 


el) Ein hornloses Rind aus der Bronzezeit #9 
größte Breite 1222 
größte Höhe 70 
Epistropheus 

größte Länge des Körpers 103 
Länge des Dens 20 
Breite des Dens 41 
Breite der kranialen Gelenkfläche 81 
Breite der Fossa caudalis 43 
größte Breite 88* 
Höhe der kranialen Gelenkfläche 49 
Höhe der Fossa caudalis 34 
Scapula 

größte Länge 344 
kleinste Breite des Collum scapulae Sil 
Breite des Angulus articularis 64,5 
Durchmesser der Facies articularis 46* 
Humerus — Metacarpus — Metatarsus eam Vic: Mt. 
größte Breite 273 19108725 
Breite der proximalen Epiphyse 90 SO 25 
kleinste Breite der Diaphyse Soon 29 24,5 
Breite der distalen Epiphyse 80 Sy 50 
Durchmesser der proximalen Epiphyse 93 32.9, 0425 
kleinster Durchmesser der Diaphyse 38 20 23,3 
Durchmesser der distalen Epiphyse 63 28,90 029 


Die Hornlosigkeit, die Quer- bzw. Kulissenstellung der Prämolaren und 
die kleinen Dimensionen der Knochen sind klare Beweise, daß es sich im 
Falle des Rindes von Budapest-Békásmegyer-Óbuda TSZ um ein Hausrind 
und nicht einen Ur handelt. 


Das Lebensalter unseres Hausrindes ist aufgrund der Abnutzung der 
Zähne mindestens 7-8 Jahre. Mit dem Index nach Nobis (1954) kann auch 
das Geschlecht bestimmt werden. Der obengenannte Index ist 27,9 am Me- 
tacarpus und 19,8 am Metatarsus, was eindeutig auf eine Kuh hinweist. Die 
Widerristhöhe — bestimmt mit Matolcsis Quotienten (1970, 113) — ist 
118,35 cm aufgrund der größten Länge des Metacarpus und 123,08 cm auf- 
grund der größten Länge des Metatarsus, der Mittelwert ist 120,72 cm. 


Aus dem Obigen geht klar hervor, daß das Rind von Budapest-Bekäsme- 
gyer-Obuda TSZ sehr gut in die Größenvariation der bronzezeitlichen Rin- 
der Ungarns paßt (Matolcsi, 1970, 119; Bökönyi, 1974, 140), es fällt genau in 
die Mitte ihrer Variationsbreite. Es ist augenblicklich das älteste bekannte 
hornlose Hausrind in Ungarn. Die Tatsache, daß es das erste und einzige 
hornlose Rind in der ungarischen Bronzezeit ist, obwohl Rinderschädelfrag- 
mente in dieser Periode sehr zahlreich sind, spricht dafür, daß hornlose Rin- 


*Näherungswert (Knochen beschädigt) 


80 S. Bökönyi Bonn: 


zool. Beitr. 


der in diesem Abschnitt der Urzeit in Ungarn selten waren. (Die Mehrheit 
der bronzezeitlichen Rinder Ungarns gehörte zum primigenius-Typus, ne- 
ben dem in geringer Anzahl auch der brachyceros-Typus vorkam [Bökönyi, 
1974, 120].) Der im Vergleich zu den postkranialen Knochen zu große Schä- 
del, die schlanken Extremitätenknochen sowie der leicht überwachsene 
Kruppenteil weisen auf eine primitive Wuchsform hin. 


In Verbindung mit unserem Rinderskelett taucht noch eine Frage auf: 
Wie geriet die Leiche in die Abfallgrube? Im Endneolithikum und in der 
Kupferzeit, besonders in der Megalith- und Trichterbecherkultur, war esin 
Norddeutschland ein weit verbreiteter Brauch, Rinder in Gräber zu legen. 
Gandert (1950, 201) kennt 25, Behrens (1964, 49) sogar mindestens 44 solche 
Fälle. Auch aus Gräbern der spätkupferzeitlichen Badener Kultur Ungarns 
(Bökönyi, 1951, 74; 1974, 122) und aus gleichaltrigen polnischen Fundstellen 
(Kubasiewicz, 1960, 271) wurden Rinderskelette beschrieben. Aber alle diese 
Skelette wurden in Gräbern und nicht in Abfallgruben gefunden. In der 
Bronzezeit ging die Anzahl der in Gräber gelegten Rinder stark zurück, ihr 
Platz wurde von Hund und Pferd übernommen. In derselben Zeit wurde 
auch die Sitte, die Leichen verendeter Tiere zu verzehren, aufgegeben, und 
die tierischen Leichen wurden außerhalb der Siedlungen eingegraben oder 
einfach in die Abfallgruben der Siedlungen geworfen. Höchstwahrschein- 
lich handelt es sich auch im Falle unseres Rinderskeletts um Reste einer 
solchen Leiche. 


Summary 


Skull and postcranial bones of a hornless cow found at Budapest-Békásmegyer-Ób- 
uda TSZ (Hungary, Vatyaer culture, Middle Bronze Age) are described and their 
measurements given. 


Literatur 


Behrens, H. (1964): Die neolithisch-frühmetallzeitlichen Tierskelettfunde der Alten 
Welt. — Berlin. 

Bökönyi, S. (1951): Untersuchung der Haustierfunde aus dem Gräberfeld von Alsö- 
némedi. — Acta Arch. Hung. 1: 72-79. 

— (1974): History of domestic mammals in Central and Eastern Europe. — Buda- 
pest. 

— (im Druck): The animal remains of Sitagroi-Photolivos. 

David, A. (1897): Beiträge zur Kenntnis der Abstammung des Hausrindes, gegründet 
auf die Untersuchungen der Knochenfragmente aus den Pfahlbauten des Bieler- 
sees. — Diss. (Zürich), Bern. 

Gandert, O.-F. (1950): Neolithische Gräber mit Rinderbeigaben und Rinderbestat- 
tungen in Mitteleuropa. — Congr. int. Sci. préhist. protohist., Zürich: 201. 


ie) Ein hornloses Rind aus der Bronzezeit 81 


Hoyer, H. (1923): Ein hornloser und ein gehörnter Rinderschädel aus der jüngeren 
Steinzeit. — Bull. int. Acad. pol. Sci. Lett., Cl. Sci. math. nat., Ser. B, 1923: 14-15. 

Kubasiewicz, M. (1960): Przyczynek do znajomosci bydla (Bos taurus L.) kultury am- 
for kulistych na zniemiach Polski. [Beitrag zur Kenntnis des Rindes (Bos taurus L.) 
der Kugelamphorenkultur auf polnischem Boden.] — Arch. polsk. 5: 255-271. 

Matolcsi, J. (1970): Historische Erforschung der Körpergröße des Rindes auf Grund 
von ungarischem Knochenmaterial. — Z. Tierzúchtg. Züchtgsbiol. 87 (2): 
89-137. 

Müller, H.-H. (1963): Hornlose Rinder aus der Saalmünder Höhensiedlung von Hal- 
le-Mötzlich. — Jahresschr. mitteldeutsch. Vorgesch. 47: 149-155. 

Nobis, G. (1954): Ur- und frühgeschichtliche Rinder Nord- und Mitteldeutschlands. 
— Z. Tierzüchtg. Züchtgsbiol. 63: 155-194. 

Schreiber, R. (1971): A késóbronzkori halomsiros kultura emlékei Budapesten. [Der 
Nachlaß der spätbronzezeitlichen Hügelgräberkultur in Budapest.] — Arch. Ert. 
98 (1): 45-52. 

Zalkin, V.1.(1964): The domestic animals in Eastern Europe in the early Iron Age. — 
Byull. Mosk. Obshch. Isp. Prir. Otd. Biol. 69: 25-38. (Russisch) 


Zeuner, F. E. (1963): A history of domesticated animals. — London. 


Anschrift des Verfassers: Dr. S. Bökönyi, Archäologisches Institut der Ungarischen 
Akademie der Wissenschaften, Uri u. 49, H-1250 Budapest I. 


Bonn. zool. Beitr. 83 
32 (1981), Heft 1-2 E 


Aus dem Zentralinstitut fúr Alte Geschichte und Archáologie der 
Akademie der Wissenschaften der DDR 


Ein vierhórniges Schaf aus der Mecklenburg 


von 


HANNS-HERMANN MULLER, Berlin 


Bei Hausschafen tritt als Abnormitát der Gehórnbildung gelegentlich 
Polykeratie auf, die von S. Bökönyi (1974, S. 161) zu den durch die Domesti- 
kation verursachten Veránderungen gerechnet wird. Durch eine Spaltung 
der Hornanlagen kommt es meist zur Ausbildung von zwei Hornpaaren. Es 
muß sich hierbei um eine Mutation handeln, da es bei entsprechender 
Zuchtauslese möglich ist, vierhörnige Rassen zu züchten (P. Dalimier 1968; 
M. L. Ryder 1970). Diese Mutation scheint seit dem Neolithikum immer wie- 
der einmal aufgetreten, meist aber bald wieder verlorengegangen zu sein, 
denn im Gegensatz zur Hornlosigkeit ist sie im archäologischen Tierkno- 
chenmaterial vergleichsweise selten nachzuweisen. 


Das Fragment eines vierhörnigen Schafschädels, das in dem Knochenma- 
terial aus der Mecklenburg — der bei Dorf Mecklenburg, Kreis Wismar, ge- 
legenen mächtigen slawischen Burganlage — entdeckt wurde (H.-H. Müller 
1983), war Veranlassung, nach Parallelen zu diesem Fund zu suchen. Nach- 
folgende Zusammenstellung erhebt jedoch keinen Anspruch auf Vollstän- 
digkeit, da bei dem oft weit verstreuten und manchmal schwer zugängli- 
chen archäozoologischen Schrifttum damit zu rechnen ist, daß nicht alle bis- 
her beschriebenen Fälle von Polykeratie beim Schaf aufgespürt werden 
konnten. 


Zunächst soll das Fundstück aus der Mecklenburg näher beschrieben 
werden, das aus einer Siedlungsgrube der jüngerslawischen Vorburgsied- 
lung (10.-12. Jh.) stammt. Es handelt sich um ein linkes Stirnbeinbruchstück 
mit dem Basisteil eines kräftigeren, vorderen und eines schwächeren, hinte- 
ren Hornzapfens (Abb. 1). Beide Hornzapfen sind an der Basis durch eine 
kleine Lücke voneinander getrennt; der vordere Hornzapfen war offen- 
sichtlich aufwärts gerichtet, während der hintere mehr nach seitwärts hin- 
ten zeigte. Sie weisen einen annähernd dreieckigen Querschnitt auf und be- 
sitzen eine relativ kräftige, bei beiden gleiche Wandstärke. Das Stück 
stammt vermutlich von einem Widder. 


In der Mecklenburg fanden sich außerdem Schafhornzapfen mit unvoll- 
ständigen Spaltungen. Aus Phase C der Burg (9. Jh.) liegen zwei wahrschein- 


84 H.-H. Müller Be. 


Abb. 1: Schädelfragment eines vierhörnigen Schafes aus der jüngerslawischen Vor- 
burgsiedlung der Mecklenburg. a Frontalansicht mit Rekonstruktionszeichnung, 
b Halbprofil zur Verdeutlichung der vollständigen Trennung der Hornzapfen. 


lich zusammengehörige sehr kräftige Hornzapfen vor, bei denen der apikale 
Teil zipfelartig abgespalten ist, und zwar bei dem linken stärker als bei dem 
rechten (Abb. 2). Ein Hornzapfen mit zwei tiefreichenden Spalten kam in 
dem Material aus Phase G der Burg (12. Jh.) zutage (Abb. 3). Solche Fälle 
werden von K. Pollok (1976) der „unechten Polykeratie" zugerechnet. 


Der älteste bekannte Fund eines vierhörnigen Schafschädels stammt aus 
einer neolithischen Siedlung von Zarnowice in Polen (S. Bökönyi 1974, 
S. 161). Nach F.E. Zeuner (1967, S. 144) kamen unter Berufung auf Ewart 


32 (1981) 


Heft 1-2 Ein vierhörniges Schaf aus der Mecklenburg 85 


Abb. 3: Schafhornzapfen mit zwei tiefreichenden Spalten. Phase G der Mecklen- 
burg. 


(1913) vierhörnige Schafe in Europa in der Bronzezeit vor, leider ist jedoch 
dazu kein Fundort angegeben. Für die Eisenzeit erwähnt M.L. Ryder (1968, 
S. 133) ein solches von Jarlshof in Großbritannien. Aus der kelto-römischen 
Siedlung auf der Engehalbinsel bei Bern (Schweiz) stammt ein schon 1894 
von Glur beschriebener vierhörniger Schafschädel (H.R. Stampfli 1960, 
S. 416). In dem römischen Fort von Newstead (Großbritannien) kam eben- 
falls ein solcher zutage (M.L. Ryder 1968, S. 133). 


oe H.-H. Miiller Bacal 


zool. Beitr. 


Im Mittelalter treten polykerate Schafschädel etwas häufiger auf. Fol- 
gende Fundorte konnten bisher dazu ermittelt werden: 


Gniezno, Polen (abgebildet bei W. Hensel 1965, S. 89, Abb. 42); 
Hitzacker/Elbe, BRD (H. F. Walcher 1978, S. 99, Tafel 6, Abb. 15); 
Haithabu, BRD (K. Pollok 1976, $. 74 f., Tafel 8 und 9); 
Plön/Olsborg, BRD (H. Requate 1956, S. 8); 

Naesholm, Dänemark (U. Möhl 1961, S. 402 f., Abb. 7); 

Lund, Schweden (H. Bergquist & J. Lepiksaar 1957, S. 32 f., Abb. 10); 


Eketorp auf Oland, Schweden (J. Boessneck € A. v. d. DIESER 197975102, 
Abb. 32 — „unechte Polykeratie’); 


Burg von Kuinre, Niederlande (A.T. Clason 1977a, S. 8); 
Hereford, Großbritannien (B. A. Noddle 1975, S. 253); 
North Elmham, Großbritannien (B. A. Noddle 1975, S. 253). 


In den Terpen des Groninger und Friesischen Kleigebietes in den Nieder- 
landen sind auch einige Schafschädel mit Polykeratie gefunden worden, 
von denen der bekannteste der Hirnschädelteil mit vier gut erhaltenen 
Hornzapfen aus dem Museum von Leeuwarden ist (A.T. Clason 1977b, 
S. 46). Leider ist die Datierung dieser Stücke ungewiß, sie stammen aus der 
Zeit zwischen 1000 v. u. Z. und 1000 u. Z. Ein ebenfalls undatiertes Schädel- 
stück, das S. Bökönyi (1974, S. 161 f.) im Museum für Natur- und Völker- 
kunde in Basel untersuchen konnte, stammt aus Gägelow in der Nähe von 
Wismar, DDR. Historisch überliefert sind vierhörnige Schafe um 1578 durch 
Bischof Leslie für das Tweed-Tal in Großbritannien (M. L. Ryder 1968, S. 133). 
Auch auf einem Gemälde des Malers Jan van der Meer dem Jüngeren ist 
ein vierhörniges Schaf abgebildet. Es ist in das 17. Jh. zu datieren (A. T. Cla- 
son 1977 a, S. 8). Aus dem 18. Jh. erwähnt C. von Linné (1980, S. 24) vier- bis 
achthörnige Widder für Schonen, Schweden. Unter den rezenten Schafen 
findet sich Polykeratie nicht selten bei den kurzschwänzigen Rassen in 
Westeuropa, allerdings auch bei Schafen in Tibet (F.E. Zeuner 1967, 
S. 144). 


Einer besonderen Erwähnung bedürfen die als „vierhörnig' bezeichneten 
heiligen Widder aus Alt-Ägypten. O. Keller (1909, S. 323) bildet als einen 
solchen die Widderdarstellung aus Hamamát, Ägypten, ab, die der 26. Dyna- 
stie 1) entstammt (vgl. C. R. Lepsius, Abt. III, Tafel 275e). Sie zeigt einen Wid- 
der mit einem seitlich am Kopf anliegenden, spiralig gewundenen Hornpaar 
sowie einem — in der Darstellung um 90° gedrehten — horizontal abste- 
henden, eng schraubig gewundenen Hornpaar, auf dem sich ein Kronenauf- 


!) Die Angabe bei S. N. Bogoljubskij (1959, S. 271, Abb. 124), derzufolge dieser heilige 
Widder aus der Negadezeit (4. Jahrtausend v. u. Z.) stammen soll, ist zu korrigie- 
ren. 


Le Ein vierhörniges Schaf aus der Mecklenburg 87 


bau befindet. Eine ähnliche, von Saqgara (26. Dynastie) stammende ,vierhór- 
nige Widderdarstellung”, jedoch ohne Kronenaufbau, bildet H. Epstein 
(1971, Bd. II, S.59, Abb. 81) ab. Dieser Widder besitzt auch neben dem am 
Kopf anliegenden, spiralig gewundenen Hornpaar ein horizontal abstehen- 
des, schraubig gewundenes Hornpaar. 


Es tritt hier nun die Frage auf, ob es derartige vierhörnige Schafe mit un- 
terschiedlichen Hornpaaren tatsächlich gegeben haben kann. Da Vielhör- 
nigkeit durch eine Spaltung der Hornanlagen entsteht, ist es unwahrschein- 
lich, daß sich ein Teil der Hornanlage zu einem schraubig und der andere 
Teil zu einem spiralig gewundenen Horn entwickelt. Die altägyptischen 
Darstellungen von vierhörnigen Widdern dürften vielmehr das Ergebnis ei- 
ner kulturgeschichtlichen Entwicklung sein. In diesem Zusammenhang ist 
es nützlich, daran zu erinnern, daß die Ägypter bis zur 18. Dynastie ein 
Haarschaf mit horizontal abstehenden, schraubig gewundenen Hörnern be- 
saßen, das aber schon im Mittleren Reich langsam durch ein wolletragendes 
Schaf mit spiralig gewundenen Hörnern verdrängt wurde (J. Boessneck 
1953,19. 17.2.) 


Offensichtlich hatte sich im Kult schon zeitig eine Krone herausgebildet, 
deren Basis schraubig gewundene, horizontal gerichtete Schafhörner bilde- 
ten (H. Bonnet 1952, S. 868). Eine solche Krone hat z.B. König Sethos I. (19. 
Dynastie) bei einer Darstellung, die ihn vor dem Gott Re-Harachte kniend 
zeigt, auf dem Kopfe (R. Hamann 1955, Bd. I, S. 270, Abb. 292). Wurde eine 
solche Krone einem ,heiligen" Widder mit seitlich am Kopf befindlichen, 
spiralig gewundenen Hörnern aufgesetzt, ergab sich das Bild eines vierhör- 
nigen Schafes mit zwei verschiedenen Hornpaaren. Der Gott Chnum wird 
häufig mit einem Widderkopf mit seitlich anliegenden, spiralig gewunde- 
nen Hörnern und einer Krone mit horizontal abstehenden, schraubig ge- 
wundenen Hörnern als Basis wiedergegeben. Gelegentlich war aber der 
Platz bei den Darstellungen beschränkt, so daß der Kronenaufbau reduziert 
war — z.B. bei einer Widderdarstellung aus der Säulenhalle des Tempels 
von Esneh (C. R. Lepsius, Abt. IV, Tafel 90 c) — oder völlig fehlte — z.B. bei 
der Darstellung des Chnum an der Nordwand der Säulenhalle des Tempels 
von Esneh (C.R. Lepsius, Abt. IV, Tafel 89a). Als eine solche Krone ohne 
Aufbau sind wohl auch die schraubig gewundenen, horizontal gerichteten 
Hörner bei dem vierhörnigen Widder von Saqqara (H. Epstein 1971, Bd. II, 
S.59) aufzufassen. Wir können also die altägyptischen Wiedergaben von 
vierhörnigen Schafen mit unterschiedlichen Hornpaaren nicht als Beleg für 
das Vorkommen von Polykeratie im alten Ägypten werten. Diese könnte 
nur durch entsprechende Knochenfunde bzw. durch Darstellungen mit 
gleichartigen Hornpaaren belegt werden. 


Überblickt man die bisherigen Fundnachweise von Polykeratie beim 
Schaf, so zeigt sich im Mittelalter eine Häufung in Nordwest-, Nord- und 


88 H.-H. Müller ==. 


zool Beitr. 


Mitteleuropa, wáhrend aus Osteuropa keine vorzuliegen scheinen 2). Es war 
aber im frúhen und hohen Mittelalter noch nicht zur Herausbildung von 
vierhórnigen Rassen gekommen, sonst müßten auf einigen Fundplátzen 
Schádel mit Polykeratie im Verháltnis zu normal gehórnten Schádeln in 
größerer Zahl vorkommen. Erst im Zuge der Herausbildung der Landrassen 
im späten Mittelalter oder in der frühen Neuzeit wird man bei einigen Ras- 
sen die Vierhörnigkeit als Rassenkennzeichen bei der Züchtung berück- 
sichtigt haben. Auffallend ist, daß bisher nur polykerate Schafe aber keine 
solchen Ziegen beschrieben worden sind, obgleich O. Antonius (1922, S. 64) 
schreibt: „Häufig kommt es bei der Ziege wie beim Schaf zu einer Spaltung 
der Hornanlagen; das Ergebnis sind dann vierhörnige Tiere.” 


Zusammenfassung 


Neue Nachweise von echter und unechter Polykeratie beim Schaf aus slawischen 
Fundkomplexen der Mecklenburg (Kreis Wismar, DDR) werden beschrieben. Paral- 
lelen dazu vom Neolithikum bis zum Mittelalter liegen vor allem aus Nordwest-, 
Nord- und Mitteleuropa vor. 


Summary 


A four-horned sheep from the Mecklenburg 


New finds of polycerate sheep from the slawic earthwork Mecklenburg (near Wis- 
mar, GDR) are described. A list of parallels from neolithic up to medieval times from 
Northwest-, North- and Middle-Europe is given. 


Literaturverzeichnis 


Antonius, O. (1922): Grundzüge einer Stammesgeschichte der Haustiere. — Gustav 
Fischer, Jena. 

Bergquist, H. & J. Lepiksaar (1957): Medieval animal bones found in Lund. — In: 
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Boessneck, J.(1953): Die Haustiere in Altägypten. — Veröffentlichungen der Zoolo- 
gischen Staatssammlung München 3: 1-50. 

— & A von den Driesch (1979): Die Tierknochenfunde mit Ausnahme der Fisch- 
knochen. — In: Eketorp. Befestigung und Siedlung auf Oland/Schweden. Die Fau- 
na, 24-421. — Almquist & Wiksell International, Stockholm. 

Bogoljubskij, S.N. (1959): Proischozdenie i preobrazovanie domasnich Zivotnych. 
(Die Abstammung und Wandlung der Haustiere.) — Sovetskaja Nauka, Mos- 
kau. 


2) Es waren zumindest in der dem Verfasser zur Verfügung stehenden Literatur der 
sowjetischen Forscher V. I. Calkin, V. V. Steglova und N. G. Timéenko keine Nach- 
weise polykerater Schafschädel zu finden. 


a Ein vierhörniges Schaf aus der Mecklenburg 89 


Bökönyi, S. (1974): History of domestic mammals in Central and Eastern Europe. — 
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schen Arbeitsgruppe Schleswig-Kiel, H. 1. 

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schrift für Agrargeschichte und Agrarsoziologie 4, H. 1: 2-19. 

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12: 127-167. 

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imal Breeding and Genetics, Edinburgh. 

Stampfli, H.R. (1960): Die Tierwelt der kelto-römischen Siedlung „Engehalbinsel" 
bei Bern. — Jahrbuch des Bernischen Historischen Museums in Bern 39/40: 415-— 
434. 

Walcher, H.F. (1978): Die Tierknochenfunde aus den Burgen auf dem Weinberg in 
Hitzacker/Elbe und in Dannenberg (Mittelalter). II. Die Wiederkäuer. — Diss. 
München 1978. 

Zeuner, F.E. (1967): Geschichte der Haustiere. — Bayerischer Landwirtschaftsver- 
lag, München. 


Anschrift des Verfassers: Dr. H.-H. Müller, Akademie der Wissenschaften der DDR, 
Zentralinstitut für Alte Geschichte und Archäologie, Leipziger Straße 3-4, DDR- 
108 Berlin. 


Bonn. zool. Beitr. 5 
32 (1981), Heft 1-2 


Einige Anmerkungen 
zu domestikationsbedingten Veránderungen 
im Lautgebungsverhalten von Sáugetieren 


von 
GUSTAV PETERS 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Wesentliche Aussagen zu Aufbau, Auslósung und Funktion lautlicher 
Verstándigung bei Sáugetieren basieren auf Untersuchungen an Haustie- 
ren (Kiley 1972, Arvola 1974, Berryman 1976), doch hat man sich bisher kaum 
mit dem Einfluß auseinandergesetzt, den die Domestikation auf das Lautge- 
bungsverhalten dieser Tierarten gehabt haben kónnte (Ratner & Boice 1975) 
— und damit mit der Frage, ob und in welchem Umfang die Gegebenheiten 
bei Haustieren auf ihnen verwandte Wildarten oder gar Säugetiere generell 
übertragbar sind. Zu diesem Problemkreis liegen bisher im wesentlichen 
Veröffentlichungen zu domestikationsbedingten Veränderungen des Ver- 
ständigungsverhaltens des Haushundes vor (Herre 1975, 1979, 1980). Überle- 
gungen in gleicher Richtung finden sich auch bei Zimen (1971), Co- 
hen & Fox (1976) sowie Fox (1978). Bisher fehlt ein detaillierter Vergleich 
der Lautgebung eines domestizierten Säugetiers mit seiner Stammform hin- 
sichtlich des Aufbaus der einzelnen Lautformen, der Zusammensetzung des 
Lautrepertoires, des Einsatzes von Lautäußerungen zusammen mit anderen 
Signalformen sowie weiterer Merkmale der Lautgebung. Daher erscheinen 
Bedenken gegen verallgemeinernde Aussagen zum Lautgebungsverhalten 
von Säugetieren, die auf an Haustieren gewonnenen Ergebnissen beruhen, 
angebracht; die gleiche Auffassung vertritt auch Herre (1979). 


Anschließend möchte ich darlegen, welche Abweichungen vom Lautge- 
bungsverhalten seiner Stammform bei einem Haustier möglich erscheinen, 
und zugleich aufzeigen, worin die Ursachen hierfür liegen könnten. Damit 
ist auch umrissen, in welchem Umfang die Lautgebung beider vergleichbar 


ist und allgemeine Schlußfolgerungen auf die lautliche Verständigung von 
Säugetieren aufgrund der Zusammenhänge bei Haustieren zulässig er- 


scheinen. 
Danksagung 


Meinem Kollegen Dr.R. Hutterer danke ich für hilfreiche Diskussionsbeiträge 
und die kritische Durchsicht des Manuskripts. 


92 G. Peters = 


zool. Beitr. 


Änderungen des Lautgebungsverhaltens bei domestizierten 
Säugetieren 


Die detaillierte Untersuchung der akustischen Kommunikation einer 
Tierart setzt die genaue strukturelle Kennzeichnung, also die Aufklärung 
des physikalischen Aufbaus, der einzelnen Lautsignale sowie die Klärung 
der strukturellen Beziehungen der einzelnen Lautformen untereinander 
voraus. In welchem Maße und in welchen Merkmalen sich die Struktur ei- 
ner bestimmten Lautform durch die Domestikation einer Tierart verändert 
hat, ist nur im Einzelfall aufgrund einer exakten Strukturanalyse zu ent- 
scheiden. Eine Aussage über den Aufbau eines bestimmten Lauttyps einer 
Tierart auf der Grundlage des entsprechenden ihrer domestizierten Form 
ist daher nicht ohne Vorbehalt möglich — auch wenn beide für das mensch- 
liche Hörempfinden recht ähnlich oder auch unterschiedlich klingen. Eine 
generelle Klassifizierung einer Lautform (beispielsweise als geräuschhafter, 
exspirativer Kurzlaut mit rhythmischer Amplitudenmodulation) ist allein 
aufgrund des Höreindrucks möglich und ein Vergleich auf dieser Ebene da- 
mit zulässig. 


Besitzen ein Haustier und seine Stammform einander strukturell völlig. 
entsprechende Lautformen, so ist mit großer Sicherheit davon auszugehen, 
daß diese bei beiden auch stimmphysiologisch in der gleichen Weise er- 
zeugt werden. Lautäußerungen sich entsprechenden Aufbaus können nur 
dann als homolog eingestuft werden, wenn sie auch durch die gleichen 
Strukturen in gleicher Form gebildet werden (Eisenberg 1974, Eisenberg et 
al. 1975, Peters 1978); die strukturelle Ähnlichkeit zwischen zwei Lautfor- 
men allein besagt nichts über ihre stammesgeschichtliche Beziehung. Dies 
trifft besonders auf Lautäußerungen geräuschhafter Zusammensetzung 
zu. 

Auch bei sich grundsätzlich entsprechender Struktur und Homologie der 
Lautformen einer Tierart und ihrer domestizierten Form gibt es aber eine 
Reihe von Struktureigenschaften, hinsichtlich derer sie sich unterscheiden 
können; hier seien nur einige davon angeführt. Hinzu kommen mit einiger 
Sicherheit Unterschiede hinsichtlich Tonhöhe, Frequenzmodulation, Fre- 
quenzverteilung und weiterer Merkmale in den Lautäußerungen der ver- 
schiedenen Zuchtrassen. Dies ist vielleicht am deutlichsten für das Bellen 
des Haushundes zu belegen, das in seiner Tonhöhe u.a. in Abhängigkeit 
von der Größe der jeweiligen Rasse stark variiert. 


Deutliche Veränderungen können die zeitlichen Strukturparameter der 
akustischen Signale betreffen, sowohl ihre eigene Dauer wie auch ihre Ab- 
folge in Lautsequenzen. Dies gilt für homotype (aus Lauten desselben Typs 
zusammengesetzte) Folgen wie auch für heterotype, in denen verschiedene 
Lauttypen in regelmäßiger zeitlicher Anordnung ausgebildet sind. Bei hete- 
rotypen Lautfolgen erscheint ein Einfluß der Domestikation auch in der 


en Lautgebung und Domestikation 93 


Richtung möglich, daß ihre Zusammensetzung hinsichtlich der beteiligten 
Lauttypen, deren Intensitätsrelation, deren gegenseitiger Anordnung etc. 
sich ändert. Das Bellen des Haushundes macht deutlich, daß eine unter- 
schiedliche zeitliche Abfolge der Einzellaute — neben weiteren Merkma- 
len — zu einem neuen Bedeutungsträger werden kann (Herre 1979), der, wie 
in diesem Fall, für Artgenossen und auch den menschlichen Partner Ver- 
ständigungsfunktion besitzt. Scott (1976) fand Unterschiede hinsichtlich des 
Aufbaus der Einzellaute, der Intervalle zwischen ihnen sowie der relativen 
Konstanz dieser Strukturmerkmale zwischen verschiedenen Hunderas- 
sen. 


Erhebliche Veränderungen hinsichtlich der Lautstärke einer Lautform 
und intensitätsgebundener Strukturabwandlungen sind wahrscheinlich 
auch durch die Domestikation bedingt. Einmal kann sich der Intensitäts- 
spielraum desselben Lauttyps zwischen Haustier und seiner Stammform 
unterscheiden; auch könnte die „typische Intensität" (Morris 1957), die viel- 
leicht für einen Laut des Wildtiers in einem bestimmten Verhaltenszusam- 
menhang kennzeichnend ist, bei dem Haustier nicht mehr so fixiert sein. Es 
würde dann diesen Laut in der entsprechenden Situation mit sehr unter- 
schiedlicher Intensität einsetzen. Ebenso ist davon auszugehen, daß ge- 
wisse Intensitätsstufen eines Lauttyps, die die Wildart in unterschiedlichen 
Funktionszusammenhängen mit jeweils verschiedener Bedeutung einsetzt, 
beim Haustier diese Zusammenhänge nicht mehr in gleicher Weise zeigen 
könnten. Als Beispiel darf man sicherlich das Bellen des Haushundes wie- 
der anführen, das sowohl hinsichtlich seiner Intensitätsvariabilität als auch 
der Funktion seiner unterschiedlichen Intensitätsstufen andere Verhält- 
nisse als die Stammform, der Wolf, in dieser Lautform aufweist (Zimen 
1971) 


Eine weitere ganz wesentliche Veränderung des Lautgebungsverhaltens, 
die sich im Verlauf der Haustierwerdung vollzogen hat, betrifft die gene- 
relle Häufigkeit des Einsatzes von Lautäußerungen als Verständigungsmit- 
tel wie auch die relative Häufigkeit der einzelnen Lautformen in diesem Zu- 
sammenhang. Hier ist sicher auch der für viele Haustiere typische „anstek- 
kende" Charakter von Lautäußerungen einzustufen (Kiley 1972), der bei 
Wildarten durchweg schwächer ausgeprägt und wohl auch auf weniger 
Lautformen in eng umgrenzten Verhaltenszusammenhängen beschränkt 
ist. Die Veränderung der Häufigkeit von Lautäußerungen durch die Dome- 
stikation betrifft sowohl die innerartliche Verständigung der Haustiere als 
auch die mit dem Menschen; diesem gegenüber ist sie in bestimmten Laut- 
formen besonders erhöht. In beiden Verständigungsbeziehungen können 
die gleichen oder auch verschiedene Lautformen von diesen Häufigkeitsän- 
derungen betroffen sein. Dagegen können andere Lautformen des Wild- 
tiers, für die ein entsprechender Verhaltenszusammenhang unter den Le- 


Bonn. 
94 Ge Peters zool. Beitr. 


bensbedingungen seiner domestizierten Form kaum vorkommt, weit selte- 
ner als bei jenem auftreten. Verhaltenszusammenhänge wie etwa die Jun- 
genaufzucht dürften beim Wild- und Haustier wohl vergleichbar häufig 
lautliche Verständigung zwischen Muttertier und Jungen aufweisen. Leider 
fehlen zu diesem Problemkreis quantitative Untersuchungen, ebenso Expe- 
rimente dazu, welche Faktoren diese Häufigkeitsverschiebungen bewirkt 
haben könnten und ob und in welchem Umfang hier besonders bei Haustie- 
ren Lernvorgänge eine Rolle spielen, so daß man es vorerst bei diesen allge- 
meinen Feststellungen belassen muß. Herre (1979) weist auf die Beeinflus- 
sung der Bellfreudigkeit von Hunden durch individuelles Lernen hin. Gene- 
rell sei noch bemerkt, daß eine Aussage zur Häufigkeit eines bestimmten 
Lauttyps bei Wildtieren aufgrund unzureichender Beobachtungsmöglich- 
keiten dann kaum möglich ist, wenn es sich um einen leisen Laut handelt. 
Die Feststellung, daß eine Tierart eine bestimmte Lautform, die bei ihr ver- 
wandten Arten vorkommt, nicht besitzt, ist auch nach eingehender Beob- 
achtung nur unter Vorbehalt zu treffen, da sie sehr selten sein kann und/ 
oder auslösende Verhaltenskonstellationen nicht gegeben waren. 


Ein wesentliches Interesse in der vergleichenden Lautforschung gilt der 
Frage nach dem Umfang des Signalrepertoires einer Tierart in den einzel- 
nen Sinnesmodalitäten, besonders im Vergleich zwischen verwandten Ar- 
ten und auch höheren Taxa. Hieran versucht man abzuschätzen, wie diffe- 
renziert sich die Angehörigen einer Art untereinander verständigen kön- 
nen, und setzt diesin einen Zusammenhang mit der Lebensweise einer Art, 
ihrer sozialen Organisation und ihrem Lebensraum. Ein derartiges Vorge- 
hen hat im Vergleich zwischen nicht näher verwandten Arten keine große 
Aussagekraft (Kleiman & Eisenberg 1973, Peters 1980). Es vernachlässigt 
u. a. die Bedeutung der Kombination verschiedener Signalformen (z. B. aku- 
stischer und optischer), die der zeitlichen Abfolge von Signalen oder die des 
Einsatzes verschiedener Intensitätsstufen desselben Signaltyps (und auch 
wieder deren unterschiedliche zeitliche Anordnung), usw. Diese können 
sich zwischen höheren Taxa ganz erheblich unterscheiden — wie wir hier 
deutlich zu machen versuchen, auch zwischen nahe verwandten Formen —, 
so daß ein derartiger ,záhlender" Vergleich der einzelnen Signalformen in 
den verschiedenen Sinnesmodalitäten wenig über die Potenz zur Informa- 
tionsübermittlung aussagt, die einem solchen Repertoire innewohnt, 
ebenso wenig darüber, in welchem Maße die Angehörigen einer Tierart als 
Sender und Empfänger solcher Signale diese Potenz nutzen. 


Da bisher verschiedene Autoren auch bei der Bearbeitung derselben Art 
zu unterschiedlichen Auffassungen hinsichtlich des Repertoireumfangs ge- 
langt sind — weniger aufgrund von Beobachtungslücken als vielmehr auf 
unterschiedliche Klassifizierungskriterien für die Signalformen zurückzu- 
führen —, ist ein Vergleich des Umfangs des Lautrepertoires eines Haus- 


aes a Lautgebung und Domestikation 95 


tiers mit seiner Stammform nur auf der Grundlage eines einheitlichen der- 
artigen Systems möglich und sinnvoll. 


Setzen Haustier und Wildtier in einander völlig entsprechenden Verhal- 
tenszusammenhängen verschiedene Lauttypen ein und fehlt dieser Lauttyp 
jeweils im Repertoire des anderen Tieres in allen betreffenden Situationen, 
so ist dies ein indirekter Hinweis auf das Fehlen dieser Lautform bei der 
Art, wenn auch kein eindeutiger. Bestehen Unterschiede im Umfang des 
Lautrepertoires zwischen Wildtier und seiner domestizierten Form und/ 
oder ersetzt beispielsweise beim Haustier eine Lautäußerung ein optisches 
Signal, das bei der Stammform für einen bestimmten Verhaltenszusammen- 
hang typisch ist, oder auch umgekehrt, so ist dies sicherlich als domestika- 
tionsbedingt anzusehen. Veränderungen der letztgenannten Art sind be- 
sonders bei Haustieren, die in engem Kontakt mit dem Menschen leben, zu 
erwarten. 


Direkt im Zusammenhang mit dem Umfang eines Lautrepertoires steht 
die Frage nach seinem inneren Aufbau, d.h. nach der strukturellen Bezie- 
hung zwischen den einzelnen Lautformen (Klingholz & Meynhardt 1979). 
Man unterscheidet zwischen einem als Kontinuum ausgebildeten Repertoi- 
re, in dem alle Lauttypen über Zwischenformen strukturell miteinander 
verbunden sind (Marler 1970, Schott 1975), und einem solchen, das sich aus 
mehreren, strukturell eigenständigen Lautformen zusammensetzt, zwi- 
schen denen es keine Übergänge gibt. Im Lautrepertoire der meisten Säuge- 
tierarten, die man bisher ausreichend untersucht hat, dürften — jeweils be- 
stimmte Lautformen des Repertoires umfassend — beide Konstruktions- 
prinzipien verwirklicht sein (Marler 1972, Wemmer & Scow 1977). Dies be- 
deutet, daß sich ein Lautrepertoire aus einem oder mehreren Kontinua zu- 
sammensetzt, die untereinander keine Übergänge zeigen; daneben umfaßt 
es einzelne Lauttypen, die strukturell eigenständig sind und mit allen dieser 
Kontinua (oder dem einen) keine strukturelle Beziehung aufweisen. Die Va- 
rianz des Aufbaus dieser Lautformen kann unterschiedlich sein; einige wei- 
sen hinsichtlich Struktur und Intensität nur einen sehr engen Spielraum 
auf, andere einen größeren. Da bei der Kennzeichnung eines Lautrepertoi- 
res hinsichtlich dieses Merkmals die gleichen Probleme wie bei der eindeu- 
tigen Klassifizierung von Lauttypen bestehen (diese bestimmt ja, ob sich die 
Lautäußerungen zu einem Kontinuum anordnen lassen oder ob daneben 
auch strukturell eigenständige Lautformen auftreten), verschiedene Auto- 
ren bezüglich der Trennungskriterien — wie schon erwähnt — zudem un- 
terschiedliche Auffassungen vertreten, will ich hier nicht näher auf diese 
Fragen eingehen. Es sei nur noch angefügt, daß eine Gliederung und Kate- 
gorisierung der Lautformen einer Tierart, wie sie der menschliche Beobach- 
ter — auch anhand physikalisch sehr genauer Auswertungsmethoden — 
vornimmt, keineswegs die Klassifizierung widerspiegeln muß, die das Ge- 


96 G. Peters Bonn 


zool. Beitr. 


hör eines Artgenossen und dessen nachgeschaltete Verarbeitungsinstan- 
zen als „natürliche" Empfänger und Adressaten eines solchen Repertoires 
von Lautsignalen treffen. Als Beispiel für die Veränderung der strukturel- 
len Beziehungen zwischen den einzelnen Lauttypen eines Repertoires kann 
man wiederum das Bellen des Haushundes anführen, das sich hierin anders 
verhält als der entsprechende Laut der Stammform, des Wolfes (Herre 1979). 
Damit ist deutlich, daß auch hinsichtlich dieses Aspekts des Lautgebungs- 
verhaltens keine allgemeingültigen Schlußfolgerungen aus an Haustieren 
gewonnenen Ergebnissen gezogen werden können. Dies gilt besonders in- 
sofern, als funktionale Zusammenhänge die Übergänge zwischen einzelnen 
Lautformen wesentlich beeinflussen. 


Tiefgreifende Veränderungen des Verständigungsverhaltens hat die Do- 
mestikation im Zusammenwirken von Signalen aus verschiedenen Sinnes- 
modalitäten innerhalb des gleichen Verhaltenszusammenhangs bewirkt. 
Leider ist dieses Zusammenwirken der verschiedenen Kommunikationsfor- 
men bei Säugetieren bisher kaum näher untersucht, so daß man hierzu 
keine genauen Angaben machen kann. Man weiß aber, daß besonders bei 
der Verständigung im Nahbereich sehr häufig der simultane oder zeitlich 
genau abgestimmte Einsatz optischer, akustischer, chemischer und auch 
taktiler Signale in ihrer ,Gestalt" und deren zeitlicher und räumlicher Ver- 
änderung die situationsspezifische Information übermittelt. 


Bisher gibt es keine Hinweise darauf, daß die Ontogenese des Lautge- 
bungsverhaltens bei einem Haustier grundlegend anders als bei seiner 
Stammform verläuft, denkbar erscheint dies aber hinsichtlich einiger Merk- 
male durchaus. Ehret (1980) gibt eine Übersicht zum heutigen Wissensstand 
über die Ontogenese der Lautgebung bei Säugetieren. In seinen Ausführun- 
gen finden sich mehrere Gesichtspunkte, die eine domestikationsbedingte 
Veränderung der Zusammenhänge wahrscheinlich machen. 


Ein wesentlicher Verhaltenszusammenhang, der bei den meisten Haus- 
tierformen von intensiver und anhaltender Lautgebung begleitet ist, dage- 
gen in entsprechender Form bei adulten Individuen ihrer Wildformen 
kaum vorkommt, ist die Fütterung durch den Menschen. Die hierin beim 
Haustier auftretenden Lautformen sind bei seiner Wildform normalerweise 
wohl nicht für die Verhaltenszusammenhánge Nahrungssuche, -erwerb und 
-aufnahme kennzeichnend, sie sind vielmehr anderen Funktionskreisen 
entlehnt. Das bekannte Pfeifen von Meerschweinchen in Erwartung der 
Fütterung ist beispielsweise ein Stimmfühlungslaut (Berryman 1976). Inter- 
essanterweise ist es besonders dieser Verhaltenszusammenhang der Fütte- 
rung durch den Menschen, in dem Kiley (1972) ihre Vorstellungen über die 
Auslösung von Lautgebung, den Zusammenhang zwischen Erregung und 
Motivation eines lautgebenden Tieres sowie die strukturellen Beziehungen 
zwischen den einzelnen Lautformen eines Repertoires bestätigt fand. Sie 


ee Lautgebung und Domestikation 97 


untersuchte vornehmlich Hausrind, -schwein und -pferd, wenngleich sie 
auch wildlebende Arten der Artiodactyla und Perissodactyla berücksichtig- 
te. Zu denen Kiley's (1. c.) ähnlichen Schlußfolgerungen gelangten Berryman 
(1976) an Meerschweinchen und Fourie (1977) an in Gefangenschaft leben- 
den Klippschliefern (Procavia capensis). Dieses generelle Konzept des ,sti- 
mulus contrast, das wir anschließend näher kennzeichnen werden, geht auf 
Andrew (1964) zurück, der es nach Untersuchungen zur Lautgebung von 
Haushuhnküken entwickelte. Kiley's (l.c.) Ausführungen seien hier direkt 
zitiert. „..there is a discrepancy between the observed and expected pat- 
tern of stimuli when an animal is prevented from obtaining its goal or is 
waiting for something. This type of situation is here called frustrating. As a 
result of this discrepancy, the animal becomes excited, that is the amount it 
locomotes increases, and the number of other activities that it performs in- 
crease in number and kind. One of these activities is vocalizing. The degree 
of the discrepancy naturally varies and can be measured by the term 'stimu- 
lus interest, that is the amount of interest of the stimulus at that particular 
time.” (S. 213f.) ,...in general the vocalizations do not convey information 
concerning the specific motivational state of the animal, that is, whether it is 
for example aggressive or sexual, but rather convey information concerning 
the degree of interest attached to the stimulus; that is one dimension of the 
general motivational level of the animal, its level of excitement, and the 
probable sequential behaviour." (S. 216) Zwar bemerkt die Autorin anschlie- 
Bend, daß es bei Säugetieren auch Lautäußerungen gebe, die situationsspe- 
zifisch sind, sieht darin aber eher eine Ausnahme. Wie auch Ehret (1980) be- 
tont, kann das von Kiley (1. c.) dargestellte Konzept zwar einige Zusammen- 
hänge im Lautgebungsverhalten von Säugetieren deuten helfen, gilt aber si- 
cherlich nicht generell und für alle Lautformen. Die Gegebenheiten wäh- 
rend der Fütterung und die Situation der Futtererwartung weichen so er- 
heblich von beim Wildtier vorkommenden Verhaltenszusammenhängen ab, 
daß die hierbei auftretenden Eigenheiten des Lautgebungsverhaltens kaum 
generell für wildlebende Säugetiere gelten können. Diese Ansicht findet 
sich auch darin bestätigt, daß Fourie (1977) bei den von ihm gehaltenen 
Klippschliefern vornehmlich Situationen im Zusammenhang mit der Fütte- 
rung angibt, wo er ein Lautgebungsverhalten der Tiere beobachtete, das den 
von Kiley (1. c.) entwickelten Vorstellungen entspricht. 


Mögliche Ursachen fiir bei Haustieren auftretende Abweichungen vom 
Lautgebungsverhalten ihrer Stammformen 


Da bisher sowohl experimentelle Untersuchungen (beispielsweise über 
den Einfluß von Lernvorgängen auf das akustische Verständigungsverhal- 
ten von Haustieren) als auch gezielte Vergleiche der Lautgebung eines 
Wildtiers und seiner domestizierten Form fehlen, ist man hier auf Vermu- 
tungen angewiesen, die sich jedoch durch einige Beobachtungen untermau- 


Bonn. 
98 G. Peters zool. Beitr. 


ern lassen. Die wichtigsten Hinweise liefern hier wiederum die Untersu- 
chungen an Haushunden und Wildcaniden (Herre 1975, 1979, 1980). 


Zuerst ist sicherlich an den gezielten züchterischen Eingriff des Men- 
schen zu denken, der das Lautgebungsverhalten seiner Haustiere in der von 
ihm gewünschten Weise veränderte. Bei den Säugetierformen, die der 
Mensch als Haustiere hält, erscheint ein derartiger bewußter Einfluß in der 
Zuchtwahl am ehesten für den Hund gesichert, bei den anderen Arten ist er 
allerdings wenig wahrscheinlich. Eher ist hier daran zu denken, daß der 
Mensch vielleicht unbewußt solche Individuen mehr beachtete, besser ver- 
sorgte, häufiger mit ihnen Kontakt aufnahm und damit wohl schließlich 
auch züchterisch auswählte, die bevorzugt und gehäuft akustische Signale 
zur Verständigung mit ihm einsetzten. Chemische und visuelle Signale, die 
in der innerartlichen Verständigung bei Säugetieren eine so große Rolle 
spielen, sind dem Menschen in ihrer starken Differenzierung kaum zugäng- 
lich. Lautäußerungen — in einem bestimmten Frequenzbereich und ab ei- 
ner bestimmten Intensität bei gegebener Distanz zwischen Schallquelle 
und Empfänger — nimmt der Mensch als Adressat des Haustiers dagegen 
auf jeden Fall wahr, wird dadurch auf das Tier aufmerksam und kann sich 
ihm zuwenden und es versorgen (Peters 1980). Gegebenenfalls kann das 
Haustier anschließend auch noch in einer anderen Signalqualität die situa- 
tionsspezifische Information übermitteln (Cohen & Fox 1976). Diese Zusam- 
menhänge könnten mit für die generell erhöhte Lautgebungsaktivität von 
Haustieren, das gehäufte Auftreten bestimmter Lautformen sowie für die 
Verdrängung anderer Signalformen durch Lautäußerungen oder auch die 
veränderte „Konstellation" von Signalen aus verschiedenen Sinnesmodali- 
täten in einem bestimmten Verhaltenszusammenhang verantwortlich 
sein. 


So kann aber auch die veränderte Lebensweise des Haustiers bewirken, 
daß beispielsweise eine Hauskatze eine Lautform, die ihre solitär lebende 
Stammform bei der Begegnung mit einem Artgenossen — also recht selten 
— als Beschwichtigungs- und Begrüßungslaut äußert, viel häufiger einsetzt, 
weil sie in ständigem Kontakt mit Artgenossen oder einem menschlichen 
Partner lebt. Entsprechendes kann natürlich umgekehrt für Lautformen gel- 
ten, deren typische Verhaltenszusammenhänge bei domestizierten Formen 
kaum noch auftreten. Welche Veränderungen hier schon bei in Gefangen- 
schaft gehaltenen Wildtieren möglich sind, ist deutlich, wenn Löwen, die 
ihre Rufserien („Brüllen‘) im Freiland vornehmlich im Dienste des Rudelzu- 
sammenhalts und zur territorialen Besitzanzeige ziemlich häufig äußern 
und Nachbarrudeln auf deren Serien hin antworten, in Zoos auf alle mögli- 
chen lauten Geräusche mit ihrer Rufserie einsetzen (Peters 1978). Ähnliche 
Beobachtungen machte Hutterer (pers. Mitt.) an einzeln gehaltenen Spitz- 
mäusen, die nach längerer Isolation anhaltende Serien von Abwehrlauten 


a) Lautgebung und Domestikation 99 


auf völlig unspezifische Reize hin äußerten. Derartige Beobachtungen sind 
wahrscheinlich im Sinne einer Schwellenerniedrigung zu deuten. Nach ei- 
ner längeren Phase ohne spezifische auslösende Reize und bei einem ziem- 
lich hohen Aktualspiegel für die Äußerung dieser Lautform genügt zu ihrer 
Auslösung dann auch schon ein recht unspezifischer Reiz. 


Derartige Zusammenhänge könnten Ansatzpunkte züchterischer Ein- 
griffe des Menschen gewesen sein, die zum Beispiel zur unterschiedlichen 
Bellfreudigkeit verschiedener Hunderassen führten. Ob sich die relativ 
hohe Lautäußerungsrate adulter Haustiere als Neotenie, also als Fortbeste- 
hen der Lautgebungsfreudigkeit der Jungtiere im Erwachsenenstadium, 
deuten läßt, sei dahingestellt; ohne eine genaue quantitative Untersuchung 
läßt sich eine derartige Feststellung nicht treffen. 


Der wesentliche Faktor für Veränderungen des Lautgebungsverhaltens 
durch die Domestikation ist die gegenüber dem Wildtier veränderte „ökolo- 
gische Nische" des Haustiers. Neben anderen Veränderungen kommt der 
Mensch als nicht zur eigenen Art gehöriger Verständigungspartner hinzu, 
der entscheidende Lebensbedürfnisse des Haustiers — so die Versorgung 
mit Nahrung — regelt und befriedigt. Leistungen, die die lautliche Kommu- 
nikation beim Wildtier zwischen den Artgenossen gewährleisten muß, sind 
beim Haustier teilweise nicht mehr gegeben, wie beispielsweise das Auffin- 
den der Partner über größere Distanz während der Paarungszeit. Dafür kön- 
nen beim Haustier neue Leistungen hinzutreten, die beim Wildtier über- 
haupt nicht auftreten, so die erwähnte Beziehung zum Menschen, auch als 
sozialem Partner. Gerade hinsichtlich des letztgenannten Gesichtspunktes 
ist wohl ein erheblicher Einfluß von Lernvorgängen auf das Lautgebungs- 
verhalten von Haustieren zu erwarten. Da hiermit auch die Funktion einer 
Lautform sowie die Motivation des lautgebenden Tieres wesentlich betrof- 
fen sind, dürfte deutlich sein, daß Zusammenhänge im Lautgebungsverhal- 
ten von Haustieren nicht ohne weiteres auf die lautliche Verständigung 
wildlebender Säugetierarten übertragbar sind. 


Weitere Einflüsse auf das Lautgebungsverhalten von Haustieren, die Ab- 
weichungen von dem ihrer Stammformen bewirkt haben, sind denkbar, 
ebenso ist ein Zusammenspiel mehrerer der genannten Faktoren wahr- 
scheinlich. 


Summary 


A comment on the influence of domestication on the vocal behaviour of mam- 
mals 


General concepts on causation and function of vocal behaviour in mammals as well 
as the motivation of the vocalizing animal have been developed on the basis of stu- 
dies of domestic animals, e.g. pig, cow and horse. 


100 G. Peters es 


Compared with its ancestral wild species the vocal behaviour of a domestic animal 
may change in respect of e. g. structure of vocalizations, their temporal patterning, 
their combination with signals of other sensory channels (chemical, visual, tactile), 
structural relationships among different types of vocalization, rate of vocalization, 
size of vocal repertoire, functional and motivational aspects of vocalization, influence 
of learning on vocal behaviour, etc. 


Probably there was relatively little breeding for special aspects of vocal behaviour 
like rate of barking in certain breeds of the dog. It is more likely that some changes in 
vocal behaviour of domestic animals were selected for inadvertently by the human 
breeder. It is argued that in the interspecific communication between the domestic 
animal and humans of the sensory modalities available to both "mammals", auditory 
signals were the most efficient in attracting the human's attention, and following it 
soliciting care for the animal. Its specific needs may have been conveyed via other 
channels than vocalizations then, once it had the attention of the human caretaker. 
Thus there was a selective advantage for special characteristics of vocalization diffe- 
rent from the wild species. There are further influences due to the change in the 'eco- 
logical niche’ of the domestic animal that brought about changes of its vocal beha- 
viour. In certain behavioural contexts learning is very likely to play an important 
role. 


It is evident that general conclusions on the vocal behaviour of mammals drawn 
from studies of domestic animals underlie strict limitations. 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Gustav Peters, Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 103 
32 (1981), Heft 1-2 x 


Zur Biologie des jamaikanischen Grüntodi 
Todus todus 


von 


H.-H. WITT, K.-L. SCHUCHMANN und R. SUTTON 


Die Avifauna der Westindischen Inseln weist eine hohe Zahl endemi- 
scher Arten (72% von 210) und Gattungen (36% von 108) auf. Es sind jedoch 
nur zwei der Vogelfamilien dieses Inselareals endemisch (6% von 30). Dies 
sind die Dulidae, eine monotypische Familie, und die Todidae mit einer 
polytypischen Gattung. 


Die geringe Aufsplitterung endemischer Familien durch anpassende For- 
menbildung (adaptive radiation) unterscheidet diese ozeanische Insel- 
gruppe von anderen; so entstand beispielsweise innerhalb der Drepanidi- 
dae auf Hawaii und innerhalb der Geospizidae auf Galapagos eine große 
Zahl von Arten. 


Über die Avifauna der Westindischen Inseln gibt es eine Vielzahl von 
Untersuchungen (vergl. Literaturverzeichnis in Lack 1976). Über einige 
Vogelgruppen, wie die der Todidae, liegen bisher allerdings nur wenige In- 
formationen vor. Eine erste umfassendere Untersuchung (Kepler 1977) be- 
faßt sich vorwiegend mit dem Gelbflankentodi (Todus mexicanus) von Pu- 
erto Rico. In dieser vergleichenden verhaltenskundlichen Studie fehlen je- 
doch weiterführende Einzelheiten zur Biologie des Grüntodi Jamaikas (7: 
todus). Mit dieser Arbeit fassen wir unsere Beobachtungen und Untersu- 
chungsergebnisse über den Grüntodi zusammen, um somit die bereits vor- 
liegenden Kenntnisse über diese Art zu ergänzen. 


Material und Methode 


Die Beobachtungen und Fangdaten wurden in Jamaika in der Zeit von 
Juli 1975 bis Juli 1978 gesammelt. Unsere Fang- und Beobachtungsgebiete 
lagen hauptsächlich bei den Orten Malvern (650 m NN), 100 km westlich 
Kingston auf dem Kamm eines Kalkhorstes, und Greenhills (1 200 m NN), 
am Nordhang der Blue Mountains. 


Die Vögel wurden mit Japannetzen gefangen, ihre Schnabel-, Flügel- und 
Tarsuslänge protokolliert und das Körpergewicht auf 0.1 g genau bestimmt. 
Von den insgesamt 40 gefangenen Grüntodis wurde von 20 Vögeln eine 
Blutprobe genommen, die auf Blutparasiten untersucht wurde. Bei 2 Indivi- 
duen wurde die Körpertemperatur kloakal mit einem Elektrothermometer 


104 H.-H. Witt, K.-L. Schuchmann und R. Sutton Daun, 


zool. Beitr. 


(Thermophil 4 445-1) auf 0.5°C bestimmt. Detaillierte Mauserprotokolle 
wurden von August bis Oktober 1976 an 10 Vögeln aufgenommen. 


Die Herkunft der Todidae 


Funde von fossilem Material (Palaeotodus) aus dem Oligozán von 
Wyoming lassen vermuten, daß die Vorläufer der rezenten Todusarten im 
südlichen Nordamerika entstanden, als dort subtropisches Klima herrschte 
(Olson 1976). Wahrscheinlich erreichten sie die Westindischen Inseln über 
Yukatan und besiedelten Kuba, Jamaika, Puerto Rico und die im Pleistozän 
durch einen flachen Meeresarm getrennten Teile Hispaniolas (Kepler 1977). 
Heute lebt auf jeder dieser Inseln eine Todi-Art. Nur auf dem inzwischen 
vereinigten Hispaniola kommen zwei Arten vor, die lokal sympatrisch le- 
ben. 


Der Jamaika-Grüntodi 


Das Gefieder des Grüntodi wirkt flaumartig und locker; auch die 
Handschwingen sind weich und biegsam. Der Grüntodi ist kein eleganter 
Langstreckenflieger. Sein Flug ist surrend und auf kurze Strecken be- 
schränkt. Da sich die Vögel nicht an Astenden und Baumspitzen sondern im 
Gebüsch- und Bauminneren aufhalten, übersieht man sie wegen ihres grü- 
nen Gefieders leicht. Sie wirken jedoch wenig scheu und lassen Menschen 
meist auf 2-3 m herankommen. 


Vorkommen 


Der Grüntodi ist in allen Höhenstufen Jamaikas anzutreffen, wird jedoch 
in den obersten Regionen der Blue Mountains, etwa ab 1 500 m Höhe, selten 
und fehlt in den Gipfelbereichen völlig. Bevorzugte Habitate sind Primär- 
und Sekundärwälder der verschiedenen Höhenzonen, d.h. Mangroven-, 
trockene Tiefland- und Hügellandwälder des Südens und der untere und 
mittlere montane Nebelwald. Seine größte Dichte erreicht der Grüntodi of- 
fenbar in den lockeren Sekundärwäldern der Mittelgebirge. So fingen wir 
anteilsmäßig mehr Todis in der mit Gebüsch und kleinen Waldflächen be- 
standenen Weidelandschaft bei Malvern als in und am Rande des Nebel- 
waldes von Greenhills. In Plantagenpflanzungen von Pinus caribaea und P. 
massoniana kommt er jedoch nicht vor (siehe auch Oelke 1969). 


Nach unseren Fangzahlen tritt der Todi in den unteren Regionen der 
Blue Mountains besonders häufig zur Brutzeit (April bis Juni 50% der Ge- 
samtfänge) auf, vermutlich weil hier die lockeren Bodenschichten freilie- 
gen, in die er seine Brutröhren graben kann. In dem Kalkgebiet von Mal- 
vern, wo offensichtlich in dem harten Gestein keine Brutröhren gegraben 


N Zur Biologie von Todus todus 105 


Abb. 1 (oben links): Fütternder Grüntodi, Greenhills 3. 6. 1978. (Photo: Witt) 


Abb. 2 (oben rechts): Typischerweise hält der Grüntodi seinen Schnabel etwa 45° ge- 
neigt und sucht in dieser Haltung die Unterseiten von Blättern und Zweigen ab. 
(Photo: Witt) 


Abb. 3 (unten): Grüntodi Sd, Jamaika. (Photo: Schuchmann) 


Bonn. 
106 H.-H. Witt, K.-L. Schuchmann und R. Sutton en 


werden können, erfolgten in diesen drei Monaten nur 5% der Gesamtfänge, 
70% hingegen in den Monaten August bis Oktober. 


Brut 


Die sonst schweigsamen Grüntodis äußern während der Balz ein Kehlras- 
seln. Bei dieser Aktivität wurde am 6. April 1977 ein Paar vor einer Laterit- 
wand bei Malvern beobachtet. Eine Brutröhre wurde dort jedoch nicht ge- 
graben; der Untergrund war zu hart. Brutflecken registrierten wir an einem 
Vogel in Malvern am 29. März 1977, bei Greenhills an 7 Vögeln zwischen 
dem 9. April und dem 3. Juli 1978. 


Bruthöhlen werden an einem leicht geneigten Hang oder einer Böschung 
in lockeren Untergrund gegraben. Höhlen am Hang können allerdings von 
den eingeführten Mangusten (Herpestes auropunctatus) ausgegraben wer- 
den (Kepler 1977). So hat der Straßenbau sicherlich das Vorkommen des 
Todi gefördert, da dieser in die angelegten Böschungen Höhlen graben 
kann, die für Mangusten meist nicht erreichbar sind. 


Eine Bruthöhle von 7: todus wurde in einem Seitental in der Nähe von 
Kingston im Juli 1975 gefunden. Sie war in einer Böschung etwa 50 cm hoch 
über einem Pfad angelegt. Interessanterweise war der Eingang der Bruthöh- 
le, außer in den späten Abendstunden, während des gesamten Tages der 
Sonneneinstrahlung ausgesetzt. Möglicherweise wird durch die Wahl eines 
sonnenexponierten Standortes des Höhleneinganges die Gefahr reduziert, 
daß beispielsweise größere Spinnen eine Höhle dieser Vögel als Unter- 
schlupf wählen. Wie Kepler (1977) in Puerto Rico beobachtete, können der- 
artige Tiere den Höhleneingang blockieren, so daß die Jungvögel nicht 
mehr regelmäßig gefüttert werden. 


Eine weitere Bruthöhle fanden wir am 3. Juni 1978 in den Straßenbö- 
schungen bei Greenhills. Der Eingang war etwa 1,3 m über dem Straßenni- 
veau und hatte einen Durchmesser von 3-5 cm. Die Altvögel schienen ihre 
Jungen zu füttern, da sie Raupen zur Bruthöhle trugen (siehe Abb. 1). 


Die waagerecht in die Erde gegrabenen Bruthöhlen sind ca. 50 cm lang 
und weisen oft einen Knick auf. Die Gelege bestehen aus 2-3 Eiern (Atte- 
well 1903). Die Altvögel sitzen während der Brutzeit nur relativ kurze Zeit 
auf den Eiern, da sie ein großes Nahrungsbedürfnis haben (Kepler 1977). 
Aus den etwa 16.1x 13.3 mm großen Eiern schlüpfen nach einer Bebrü- 
tungsdauer von 21-22 Tagen die Jungen, die nach 19-20 Tagen das Nest ver- 
lassen (Kepler 1977). 


Todis sind nach unseren Beobachtungen monogam. Weitere an der Nest- 
röhre erscheinende Altvögel sind Helfer, die zusätzlich zur Fütterung der 
Jungen beitragen (Kepler 1977). 


oo) Zur Biologie von Todus todus 107 


Mauser 


Die Mauser beginnt nach der Brut. Den frühesten Termin registrierten 
wir am 5. August 1976 in Greenhills, wo bereits das Großgefieder weitge- 
hend nachgewachsen war und die Schwanzfedern vermausert wurden. 
Nach Mauserprotokollen von Malvern beginnt die Handschwingenmauser 
Anfang August, die Armschwingen (A) und Schwanzfedern (S) werden ab 
Anfang September gewechselt. 


Mauserzentrum der Handschwingen (H) ist die innerste (1.) Schwinge. Die 
weiteren werden deszendent abgeworfen; es wachsen gleichzeitig 2-3 Fe- 
dern nach. 


Die Armschwingenmauser beginnt, wenn H—5 ausgewachsen ist, d. h. H-7 
und A-9 fallen etwa gleichzeitig aus. Kurz danach folgt A-1. Im konvergen- 
ten Wechsel von beiden peripheren Foci folgen die übrigen Armschwingen. 
Aszendente und deszendente Welle begegnen sich bei A-4 und A-5. Am 
Arm wachsen 2-3 Schwingen gleichzeitig nach. 


Die zentrifugale Schwanzmauser beginnt etwa, wenn A-1 und A-8 ausfal- 
len. S-1 bis S—4 fallen rasch hintereinander. Die Schwanzfedern wachsen 
sehr schnell, so daß sie fast gleichzeitig mit Hand- und Armschwingen ihre 
volle Länge erreicht haben. 


Körperfedern werden gleichzeitig mit den Großfedern gewechselt (Voll- 
mauser). Während das Großgefieder Ende Oktober ausgewachsen ist, wird 
die Mauser des Kleingefieders erst 2 Monate später beendet. 


Ernährung 


Die Nahrung des Grüntodi besteht primär aus Insekten und Raupen. Die- 
ser nahrungsökologische Bereich wird allerdings von vielen Vogelarten ok- 
kupiert. Auf Jamaika leben acht Insekten-fangende Tyrannenarten; im 
Herbst kommen mehrere ziehende nordamerikanische Parulidenarten hin- 
zu. Unter diesem Konkurrenzdruck hat sich der Grüntodi spezialisiert und 
fängt hauptsächlich die auf der Blatt- bzw. Astunterseite sitzenden Arthro- 
poden, während sich die anderen insektivoren Vogelarten von freifliegen- 
den bzw. auf dem Boden oder auf den Stämmen sitzenden Insekten ernäh- 
ren. 


So sucht der Todi hauptsächlich im Gesträuch und Geäst nach Insekten. 
Typischerweise hält er dabei seinen Kopf schräg (siehe Abb. 2) und bewegt 
ihn ruckartig seitlich, bis er seine Beute erspäht hat. In kurzem Bogenflug 
erreicht er sein Nahrungstier, kehrt danach aber äußerst selten zum Abflug- 
punkt zurück. Im allgemeinen hält sich der Grüntodi etwa 1-3 m über dem 
Boden auf und geht selten zur Nahrungssuche höher, etwa in die Wipfelre- 


ae B 
108 H.-H. Witt, K.-L. Schuchmann und R. Sutton A 


gion der Báume. Gelegentlich werden auch nach Fliegenschnápperart Flug- 
insekten erbeutet, jedoch diirfen sie nicht zu weit vom Sitzast entfernt sein. 
Sie werden im flachen Aufwártsbogen gefangen. Wáhrend viele insektivore 
Tyrannen im Herbst und Winter auch Beerenfrüchte verzehren, ist uns ein 
derartiges Verhalten vom Griintodi nicht bekannt. 


Biometrie 


Innerhalb der Gattung Todus nimmt der Grüntodi in Maßen und Gewicht 
eine Mittelstellung ein. Auf Jamaika stellten wir Unterschiede zwischen 
den in 650 m NN (Malvern) und in 1 200 m NN (Greenhills) vorkommenden 
Tieren fest (siehe Tabelle 1). Die Unterschiede waren bezüglich der Ge- 
wichte und Flügellängen hochsignifikant (p< 1%) gesichert. Entsprechende 
höhenabhängige Größenunterschiede konnten auf Jamaika ebenfalls für 
den Wimpelschwanz (Trochilus polytmus) festgestellt werden (Witt 1980). 


Tabelle 1: Unterschiede in Maßen (mm) und Gewichten (g) von Grüntodis aus ver- 
schiedenen Höhenlagen 


| Malvern, 650 m NN Greenhills, 1200 m NN 


Gewicht 6.88 = 0.61 7.14+0.57 n=20 
Flugellange 


(naturliche Krummung) 44.88 = 1.16 46.9222. n=21 
Schnabellänge 20.43 + 0.98 
Tarsallänge 14.39 + 0.82 14.5241.26 n=21 


Geschlechtsdimorphismus 


In der Gefiederfärbung treten zwischen den Geschlechtern geringe Un- 
terschiede auf: dem Y fehlen die rosa Flanken des g. Größenunterschiede 
lassen sich zur eindeutigen Bestimmung bislang nicht verwenden. Die do 
sind im Durchschnitt etwa 0.8 g schwerer und die Flügel um 2.7 mm länger 
(Tabelle 2). 


Tabelle 2: Geschlechtsunterschiede von Grüntodis (Fangort: Greenhills) 
(Gewicht in g, Flügellänge in mm) 


Gewicht 


Flügellänge 
(natürliche Krümmung) Ar, ED 


A) Zur Biologie von Todus todus 109 


Körpertemperatur 


Bisherige Messungen ergaben bei Todis eine für Vögel niedrige Körper- 
temperatur, die nach einer Untersuchung von Oniki (1975) bei 36.5°C lag. 
Normalerweise liegt die Körpertemperatur bei Vögeln während der Aktivi- 
tätszeit bei etwa 41° C. 


Auch unsere Messungen der Körpertemperatur des Grüntodi zeigten 
leichte Hypothermie (35.5° C bis 36.4° C). Dieses thermoregulatorische Phä- 
nomen ist möglicherweise auf die eiweißreiche Nahrung zurückzuführen, 
bedarf jedoch noch eingehender Untersuchungen. 


Parasiten 


Mallophagen haben wir an keinem der gefangenen Grüntodis festge- 
stellt. 


In einer der von 20 verschiedenen Todis genommenen Blutproben wurde 
Mikrofilarien-Befall nachgewiesen (Bennett et al. 1980). Diese Infektions- 
rate von 5% liegt in dem für jamaikanische Vogelarten gefundenen Durch- 
schnitt und ist für neotropische Vögel typisch (Witt & Sutton 1981). Bei 
nordamerikanischen Vogelarten ist die Infektionsrate wesentlich höher 
(Greiner et al. 1975). 


Danksagung 


Der Firma Gerlach & Gross, Offset-Reproduktionen, in Frankfurt/Main danken wir 
für die kostenlose Anfertigung der Lithos für den Farbdruck. 


Zusammenfassung 


Von Juli 1975 bis Juli 1978 protokollierten wir Maße, Gewichte und Mauserzu- 
stand an 40 Grüntodis und sammelten weitere Angaben zur Biologie dieser Art auf 
Jamaika. Der Grüntodi kommt überall auf Jamaika vor, außer in den Gipfelregionen 
der Blue Mountains. Seine höchste Dichte erreicht er in den lockeren Sekundärwäl- 
dern der Mittelgebirge. 


Zur Brutzeit ist er vermehrt in Gebieten mit lockeren Bodenschichten anzutreffen. 
In Hänge und Böschungen gräbt er seine ca. 50 cm lange Brutröhre. Die nach der 
Brutzeit beginnende Handschwingenmauser erfolgt deszendent, die kurz darauf fol- 
gende Armschwingenmauser im konvergenten Wechsel von der 9. und 1. Arm- 
schwinge aus. Die Schwanzmauser ist zentrifugal. 


Der Grüntodi sucht seine Nahrung, Raupen und Insekten, überwiegend an der Un- 
terseite der Blätter und Äste. Maße und Gewichte der Grüntodis nahmen mit anstei- 
gender Höhe zu. Die Körpertemperatur lag mit 35.5-36.4° C erstaunlich niedrig. Von 
20 auf Blutparasiten untersuchten Grüntodis war einer mit Mikrofilarien infiziert. 


: B z 
110 H.-H. Witt, K.-L. Schuchmann und R. Sutton a 


Summary 


The report is based on observations made in Jamaica from Juli 1975 to July 1978. 
During this period we caught 19 Jamaican Todies at Malvern (650 m above sealevel) 
and 21 at Greenhills (1 200 m above sealevel) and recorded their weights, measure- 
ments and molt. 


The Jamaican Tody lives in forests at all elevations except for the peaks of the Blue 
Mountains. It reaches its highest density in the secondary midlevel forests. 


During the breeding season (i.e. April to July) we registered a higher density in 
areas with light soils; here Todies dig their nesting-burrows about 50 cm deep into 
slopes and embankments. 


Molt starts around August and begins with the innermost (first) primary; the others 
follow in descendent order. The secondaries begin to molt with the innermost (ninth), 
about when the seventh primary falls out, and molt in alternate change from the ex- 
tremes. Tertiaries are renewed, starting from the tail-centre. 


The Jamaican Tody feeds on caterpillars and insects that it takes from the under- 
side of leaves and twigs, occasionally from the upper side or from the air. 


Todies at Greenhills are larger and heavier than those from Malvern. On the avera- 
ge, males are slightly heavier and have longer wings than females. 


The Tody exhibits a slight hypothermia with body temperatures around 36° C. In 
one of twenty bloodsamples from different individuals there was an infection with 
microfilaria. 


Literatur 


Attewell, H. E. (1907): Green Todies — notes on an attempt to rear young in Jamaica. 
— Avicult. Mag. 5: 339-342. 


Bennett, G.F., H. Witt €. E. M. White (1980): Blood parasites of some Jamaican birds. 
— J. Wildl. Dis. 16: 29-38. 


Greiner, E.C. G.F.Bennett, E. M. White & R.F. Coombs (1975): Distribution of the 
avian haematozoa of North America. — Can. J. Zool. 53: 1762-1787. 


Lack, D. (1976): Island Biology. Blackwell, Oxford. 

Kepler, A. K. (1977): Comparative study of the todies (Todidae). — Nutall Orn. Cl. No. 
16, Massachusetts. 

Oelke, H. (1968): Vogelsiedlungsdichten in den Tropen (Insel Jamaika, Karibische 
See). — Vogelwelt 89: 201-215. 

Olson, S. L. (1976): Oligocene fossils bearing on the origins of the Todidae and Mo- 
motidae (Aves: Coraciiformes). — Smiths. Contr. Palaeobiology no. 27: 111-119. 

Oniki, Y. (1975): Temperatures of some Puerto Rican birds, with note of low tempera- 
tures in todies. — Condor 77: 344. 

Witt, J. (1980): Altitudinal variation and annual cycles in the Streamertail — Trochi- 
lus polytmus. — Gosse Bird Cl., Broadsheet 34: 7-11. 

Witt, H.-H., & R. Sutton (1981): Haematozoa of Jamaican birds, prevalence and ef- 
fects. — Gosse Bird Cl., Broadsheet (in Vorb.). 


Anschriften der Verfasser: H.-H. Witt und K.-L. Schuchmann, Zoologisches For- 
schungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150, D-5300 Bonn 1. 
— R. Sutton, P. O. Box 58, Mandeville, Jamaica. 


Bonn. zool. Beitr. 111 
32 (1981), Heft 1-2 


Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen 
(Parus major) 
während der Brutzeit und ihre Deutung 


von 
GOETZ RHEINWALD 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Einleitung 


Über die Gewichtsveränderungen von Vögeln im Verlauf des Jahres sind 
zahlreiche Untersuchungen angestellt worden. In allen wird festgestellt, 
daß während der Brutzeit sehr hohe Gewichte auftreten, die oft die Maxi- 
malgewichte der Weibchen im Jahresverlauf überhaupt sind. 


Gegen Ende der Brutzeit werden sehr niedrige Gewichte registriert. 
Diese Minima werden so gedeutet, daß der weibliche Vogel vom Brutge- 
schäft so sehr erschöpft ist, daß er alle Fettreserven aufgezehrt hat, die er zu 
Beginn der Fortpflanzungszeit angelegt hatte. 


Anhand eigener Untersuchungen möchte ich in der vorliegenden Arbeit 
die Gewichtsänderungen der Kohlmeise darstellen; ferner will ich zeigen, 
welchen Anteil die Reduktion der Fettreserven und des Legeapparates an 
den Gewichtsänderungen hat. Schließlich soll mit Hilfe von Literaturanga- 
ben versucht werden, die Ursachen für diese Änderungen zu analysieren. 
Dabei soll auch geklärt werden, ob die Gewichtsminima am Ende der Nest- 
lingszeit als Erschöpfungszustand gedeutet werden können. 


Material und Methode 


1968 bis 1970 habe ich im Auenwald bei Lahr/Baden (s.a. Rheinwald 1975) 
brutbiologische Untersuchungen durchgeführt. Das Versuchsgebiet (160 m 
über NN) ist ein vielgestaltiger Laubwald mit reichem Unterwuchs auf sehr 
nahrhaftem Untergrund und hohem Grundwasserspiegel. Die Versuchstlä- 
che war 10 ha groß; auf ihr hingen 200 Kunsthöhlen. Von diesen waren 1968 
ca. 120, 1969 und 1970 ca. 90 mit Höhlenbrütern besetzt. 1968 hingen isoliert 
von der eigentlichen Fläche 4 weitere Kästen; 1969 wurde die Zahl dieser 
isolierten Kästen auf 10 erhöht. Die isolierten Kästen waren stets vollzählig 
besetzt. 1968 begannen 43, 1969 und 1970 53 Kohlmeisenpaare im Gebiet zu 
brüten. 


112 G. Rheinwald Bonn. 


zool. Beitr. 


1970 wurde bei Weisweil, 20 km südlich des Gebietes bei Lahr, in einem 
Eichenwald auf kiesigem Untergrund eine möglichst gleiche Versuchs- 
anordnung eingerichtet: auf 10 ha hingen 200 Kunsthöhlen, dazu kamen 10 
isolierte Kästen; dort brüteten 28 Paare Kohlmeisen. 


1968 fing ich die Weibchen im Kasten. Das führte aber dazu, daB 4 von 8 Y 
nach dem 1. (bzw. 2.) Fang ihre Brut aufgaben. Die verbliebenen 4 Y habe ich 
dann aber viele Male gefangen und gewogen, so daß bei ihnen die individu- 
ellen Gewichtsänderungen dargestellt werden können. 


Aufgrund der Erfahrungen des Vorjahres habe ich 1969 und 1970 mit Ja- 
pannetzen vor den Bruthöhlen gefangen. In aller Regel fing ich die Tiere 
zweimal: zum einen etwa am Schlüpftag der Jungen, zum anderen um den 
14. Lebenstag der Jungen. So wurden 1969 und 1970 in Lahr 35 bzw. 43 und 
1970 in Weiseil 28 Weibchen gefangen und gewogen. 


Diese Zahlen betreffen aber nur Tiere, bei denen die Zugehörigkeit zu ei- 
ner bestimmten Brut eindeutig war. Auf diese Weise kann für jedes Weib- 
chen angegeben werden, in welchem Stadium des Brutzyklus es sich am Tag 
des Fanges befand. 


Die Tiere wurden auf einer Feinwaage mit elektrischer Skalenbeleuch- 
tung (Sartorius) auf 0,1 g genau gewogen. 


Zur Klärung der Frage, wie die verschiedenen Körperkomponenten an 
den Gewichtsänderungen beteiligt sind, mußten einige Kohlmeisen-Weib- 
chen getötet werden. Das geschah 1976 im Rahmen meiner Untersuchun- 
gen am Olberg (Siebengebirge) bei Bonn. Mit Genehmigung der Höheren 
Naturschutzbehörde fing ich 7 Weibchen in verschiedenen Stadien des 
Brutzyklus; außer dem Gesamtgewicht wurde bei ihnen das Gewicht des 
Ovars und des Ovidukts und der Fettgehalt bestimmt. !) Die Organe wurden 
auf einer Feinwaage (Sartorius) auf 0,01 g genau gewogen, die Fettmenge 
durch Extraktion bestimmt. Die Fettbestimmung besorgte Herr Dr. Conrad, 
Recklinghausen, wofür ich ihm an dieser Stelle danken möchte. 


Bei der Darstellung der Ergebnisse in Graphiken wurde der Schlüpftag 
als Tag 0 bezeichnet. Der Bebrütungsbeginn liegt demnach bei — 14. 


Ergebnisse 


Gewichtsveränderungen einzelner Weibchen 
In Abb. 1 sind die 4 Weibchen dargestellt, die 1968 6-15mal gewogen wur- 


den. Das Weibchen 1 (oberste Kurve) zeigt von der ersten (-10) bis zur letz- 


1) Von diesen Tieren wurden auch Untersuchungen über die Kontamination mit Pe- 
stiziden angestellt (Conrad & Rheinwald 1981). 


aa) Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen 1 


ten Wiegung (14) eine kontinuierliche Abnahme. Es verliert in 24 Tagen 
3,7 g Gewicht. Die anderen 3 nahmen offenbar bis zum Schlüpftag (0) gleich- 
mäßig ab, zeigten dann einen leichten Anstieg und verloren erst im weite- 
ren Verlauf der Fütterungsphase kontinuierlich an Gewicht. 


Gewicht 


AL en A 


Abb. 1: Gewichtsänderungen von 4 Kohlmeisen-Weibchen während der Brutzeit; 


Lahr 1968. — Weight changes of 4 female Great Tits during breeding in Lahr, 
1968. 


Gewicht 


-12 -8 -4 Schlupf 4 8 12 i6 zei 


Abb. 2: Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen während der Brutzeit in drei 
Jahren in Lahr; die gestrichelten Teile der Regressionsgeraden deuten an, daß hier 
nur wenige Daten zugrunde liegen. — Weight changes of female Great Tits during 


breeding in three years in Lahr; the interrupted parts of regression lines indicate that 
only few data were available for this part. 


z B 
114 G. Rheinwald ER 


Gewichtsänderungen in verschiedenen Jahren 


In Abb. 2 sind für das Versuchsgebiet bei Lahr für die 3 Untersuchungs- 
jahre die Gewichtsveränderungen der Weibchen in Form von Regressions- 
geraden angegeben. Die Gerade liegt für 1968 deutlich oberhalb der beiden 
anderen; das hat seine Ursache sicher darin, daß in den einzelnen Jahren 
unterschiedlich viel Tiere gewogen wurden. Die Gesamtzahl der Wiegun- 
gen und damit die Güte des Trends ist dagegen in den 3 Jahren ähnlich (Ta- 
belle); die durchschnittliche tägliche Gewichtsabnahme ist nahezu gleich. 


durchschn. a 4 
Individuen a Gewicht am en 
a! Schlüpftag 


Gewichtsänderungen der Weibchen in Lahr und Weisweil 


In Abb. 3 sind die Regressionsgeraden der Gewichtsänderung der weibli- 
chen Kohlmeisen im Jahr 1970 für die beiden Gebiete einander gegenüber- 
gestellt. Sie sind in Steigung und Lage nahezu identisch. In Lahr wurden 43 
Tiere zusammen 77mal, in Weisweil 28 zusammen 57mal gewogen. 


Gewicht 


2778 -4 Schlupf 4 8 12°. Soe 


Abb. 3: Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen während der Brutzeit 1970 in 
Lahr und Weisweil (s. a. Abb. 2). — Weight changes of female Great Tits during 
breeding in Lahr and Weisweil in 1970 (s. a. fig. 2). 


eae Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen 115 


Gewichtsänderungen der Weibchen insgesamt 


Die gute Übereinstimmung der Gewichtsänderungen während der Brut 
sowohl in verschiedenen Jahren als auch in verschiedenen Gebieten zeigt, 
daß dieser Prozeß offenbar kaum von Außenfaktoren beeinflußt wird. Dies 


gibt mir die Möglichkeit, alle gesammelten Daten zusammenzufassen 
(Abb. 4). 


Wie man sieht, ist der Verlauf der Gewichtsänderung im Bereich „4 Tage 
vor bis 1 Tag nach dem Schlupf“ recht gut durch Daten belegt. Viele Daten 
liegen ferner vom 13. Nestlingstag vor. Würde man den Wert am 5. Tag vor 
dem Schlupf weglassen, dann könnte man aus der Graphik ein Minimum 
des Gewichts 7 bis 4 Tage vor dem Schlupf herauslesen, dem ein allmähli- 
cher Anstieg bis zum Tag vor dem Schlüpfen folgt. Die Variabilität ist aber 
insgesamt so groß, daß es nicht gerechtfertigt erscheint, einen unpassenden 
Wert wegzulassen. Nach den vorliegenden Daten muß man m.E. den Schluß 
ziehen, daß das Gewicht während der Bebrütung und der Nestlingszeit 
weitgehend linear vermindert wird (s. aber Diskussion). 


Gewicht 60 
in 40 


Gramm 


= 
7 
N 
e 
= 


Brutbeginn Schlupf Ausfliegen 


Abb. 4: Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen während der Brutzeit; Gesamt- 
material. — Weight changes of female Great Tits during breeding; all data com- 
bined. 


116 G. Rheinwald Som. 


zool. Beitr. 


Gewichtsänderungen bei Weibchen mit einer Zweitbrut 


Die bisher mitgeteilten Ergebnisse beruhten ausschließlich auf Gewich- 
ten, die während der Erstbrut ermittelt wurden. Da ich keine Wiegungen 
vor der Ablage des 1. Eies machte, kann ich nichts über die Gewichtsände- 
rungen in der Anfangsphase des Brutzyklus sagen. Etliche der Weibchen 
machten aber eine zweite Brut; einige davon verschachtelten die Zweitbrut 
mit der Erstbrut (s. Rheinwald 1971) derart, daß sie bei der Wiegung am 14. 
Lebenstag der Nestlinge bereits wieder einen Gewichtsanstieg zeigten. 


Die erzielten Daten reichen nicht aus, um die Gewichtsänderungen wäh- 
rend des gesamten Verlaufs vom Ende der Erstbrut bis zum Ende der Zweit- 
brut exakt zu beschreiben. Nimmt man aber an, daß die Reduktion des Ge- 
wichts im Verlauf der Zweitbrut mit gleicher täglicher Gewichtsabnahme 
verläuft wie bei der Erstbrut, dann läßt sich den erzielten Daten eine Kurve 
anpassen, wie es Abb. 5 zeigt. Diese Anpassungskurve macht wahrschein- 
lich, daß die Vorbereitungen zum Legen, soweit sie sich im Gewicht aus- 
drücken, sehr schnell ablaufen. Offenbar beginnt die Gewichtszunahme 
überhaupt erst 4-5 Tage vor dem Legebeginn. Innerhalb dieser kurzen Zeit- 
spanne nehmen die Weibchen um etwa 2 g zu. 


Gewicht 


201° 
19 
18 


17 


Zeit 
a a ae Legebeginn 2. Brut > Te 2 

Abb. 5: Wahrscheinliche Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen während der 
2. Brut nach erfolgreicher Erstbrut; die Steigung der Regressionsgeraden durch alle 
Gewichte der Erstbruten wurde zur Konstruktion der Regressionsgeraden durch die 
wenigen Gewichte der Zweitbruten verwendet. — Probable weight changes of fe- 
male Great Tits in the second brood after a successful first one; the slope of the 
regression line for all weights of the first broods was used for the construction of the 
regression line for the few values of second brood weights. 


A) Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen 117 


Wieweit diese Verhältnisse auf die Erstbrut übertragen werden können, 
ist ungewiß. Einerseits liegt das Durchschnittsgewicht der Weibchen zu Be- 
ginn der Erstbrut offenbar wesentlich höher, nämlich 21 bis 22 g (Abb. 4), 
während es hier nur 19 bis 20 g beträgt. Andererseits ist sicher das Nah- 
rungsangebot während der Vorbereitung zur Zweitbrut (Ende Mai/Anfang 
Juni) wesentlich größer als zur Erstbrut (April). 


Gewichtsänderungen des Ovidukts und des Ovars 


In Abk. 6 sind die Gewichtsänderungen des Legeapparates der 7 unter- 
suchten Weibchen dargestellt. Dabei wurden Eier im Ovidukt nicht mitge- 
wogen. Das Ovar erreicht demnach sein Maximalgewicht am Tag des Lege- 
beginns und nimmt dann während der Eiablage kontinuierlich ab. Das 
stimmt völlig mit den Angaben von Stieve (1918) überein. 


Auch der Ovidukt hat am Tag vor der Eiablage noch nicht sein Maximal- 
gewicht erreicht. Nach den wenigen verfügbaren Daten hat es den An- 
schein, daß auch der Ovidukt während der Legephase sein Gewicht etwas 
vermindert, mit dem Eintritt in die Bebrütung dann aber sehr rasch redu- 
ziert wird. 


Gewicht 


E 
= 
1,2 I N - 7 
1,0 
x x Ovidukt 
08 El o o Ovar 


Legebeginn Brutbeginn Schlupf Ausfliegen 


Abb. 6: Gewichtsänderungen des Ovidukt und Ovar der Kohlmeise während der 
Brutzeit. — Weight changes of oviduct and ovary of Great Tits during breeding. 


118 G. Rheinwald or 


Zum Zeitpunkt des Schlüpfens der Jungen sind sowohl Ovar wie Ovidukt 
weitgehend reduziert, so daß man annehmen darf, daß im Fall eines Brut- 
verlustes zu diesem Zeitpunkt nahezu die volle Vorbereitungszeit von 4-5 
Tagen für ein Nachlegen benötigt wird. 


Veränderungen des Fettgehalts 


In Abb. 7 ist der prozentuale Anteil des extrahierbaren Fetts vom Ge- 
samtgewicht dargestellt. Bei der geringen Zahl untersuchter Individuen ist 
schwer zu beurteilen, ob die geringfügigen Änderungen während der Eiab- 
lage bis in den Anfang der Bebrütung realen Änderungen entsprechen. Man 
könnte meinen, daß zu Beginn der Eiablage der Fettanteil kurzfristig sinkt, 
um dann bis zum Anfang der Bebrütung wieder anzusteigen. Wahrschein- 
lich ist aber die Deutung richtiger, daß der Fettanteil während der Lege- 
phase und zu Beginn der Bebrütung nahezu konstant bleibt. Danach scheint 
er aber bis zum Ende der Nestlingszeit kontinuierlich zu sinken. 


Veränderungen des relativen Anteils des Legeapparates 


In Abb. 7 ist auch der prozentuale Anteil des Legeapparates (Ovar + Ovi- 
dukt) im Gesamtgewicht dargestellt. Man erkennt, daB vom 1. Ei an der An- 
teil des Legeapparates am Gesamtgewicht der Weibchen kontinuierlich ab- 
nimmt und am Tag des Schlüpfens einen Wert von 0,5 % erreicht, um sich 
bis zum Ausfliegen der Jungen nicht mehr wesentlich zu ändern. 


% 


Ovar + Ovidukt 


; — — Fett 


Legebeginn Brutbeginn Schlupf Ausfliegen 


Abb. 7: Änderungen des Anteils von Ovar + Oviduct und Fett vom Gesamtgewicht 
der Kohlmeise während der Brutzeit. — Changes of the percentage of ovary + ovi- 
duct and fat from total body weight of Great Tits during breeding. 


ea eu) Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen 119 


Diskussion 


In der Literatur finden sich nur recht wenige Angaben über detaillierte 
Untersuchungen der Gewichtsänderungen weiblicher Vögel während der 
Brutzeit und der Beteiligung einzelner Körperkomponenten an diesen Än- 
derungen. In etlichen Arbeiten wird überhaupt nur über die physiologi- 
schen Prozesse während der Brutzyklus spekuliert. Die mir bekannt gewor- 
denen Arbeiten ergeben kein ganz einheitliches Bild; insbesondere bei den 
Non-Passeres verläuft offenbar die Gewichtsentwicklung anders als bei den 
Passeres. 


Der Gelbaugenpinguin (Megadyptes antipodes) wurde von Richdale 
(1947) untersucht: Y und Sd sind vor der Legezeit am schwersten, unmittel- 
bar vor der Eiablage aber am leichtesten. Falls beide Tiere brüten, nehmen 
beide zu; sonst nur das brütende Q. 


Tauben (Columbiformes, mehrere Arten): Riddle & Braucher (1934) und 
Brisbin (1969) fanden übereinstimmend, daß sich das Gewicht während der 
Ovogenese und des Legens nicht verändert. Gegen Ende der Bebrütung 
steigt das Gewicht an; die Zunahme beruht auf einer vermehrten Wasser- 
einlagerung. Bis zum Ausfliegen der Jungen nimmt das Gewicht wieder li- 
near ab. Eine Analyse einzelner Körperkomponenten zeigt, daß während 
der Ovogenese der Fettindex steigt. 


Fasan (Phasianus colchicus): Nagra & Buss (1959) geben wöchentliche Ge- 
wichtsmittel von Februar bis Mai ohne direkten Bezug zum Brutzyklus. 
Dargestellt wird Körper- und Ovargewicht; beide zeigen einen Anstieg bis 
zum Legebeginn. Unter der Wirkung der vermehrten Östrogenausschüt- 
tung wurde neben dem Wachstum der Reproduktionsorgane auch eine Ver- 
größerung von Schilddrüse, Nebenniere, Leber, Pankreas, Magen, Darm, 
Niere und Milz registriert. Der erhöhte Hormonspiegel führt offenbar zur 
Hyperphagie. 


Hausgimpel (Erythrina mexicana): Partin (1933) zeigt, daß Y im April 
10 %,im Mai 1 %, im Juni 5 % schwerer sind als do; diese sind das übrige Jahr 
etwas schwerer als die 9. 


Gimpel (Pyrrhula pyrrhula): Newton (1966) gibt Sommermittel an: 24 
Weibchen, gewogen von Mai bis Juli, wogen im Mittel 2 g mehr als 101 < 
im gleichen Zeitraum. Bei einem Paar nahm das Y zwischen 6. Bebrütungs- 
tag und 19. Nestlingstag um 1,6 g, das Weibchen um 3,3 g, bei einem anderen 
Paar zwischen Legen und 14. Nestlingstag das Y um 1,5 g, das 9 um 38 g 
ab. 


Dachsammer (Zonotrichia leucophrys): Morton, Horstmann & Carey 
(1973) geben Mittel von 5-Tage-Abschnitten (Pentaden) von Mai bis Septem- 
ber ohne direkten Bezug zum Brutzyklus an. Innerhalb von 15 Tagen neh- 


120 G. Rheinwald Bonn. 


- zool. Beitr. 


men die Y um 12 % zu; der Gipfel wird später — möglicherweise am Ende 
der Bebrütungszeit — mit ca. 15 % Zunahme erreicht. Danach sehr rasche 
Abnahme (innerhalb einer Pentade um 10 % des Ausgangsgewichts); von da 
an allmähliche, etwa lineare Gewichtsreduktion bis Ende der Brutzeit auf 
etwa 94 % des Wertes zu Beginn der Brutzeit. Die Y nehmen von Anfang bis 
etwa Mitte der Brutzeit annähernd linear ab, wobei sie ca. 7 % des Anfangs- 
gewichts verlieren. Der Fettindex ist bei den d nahezu konstant, während 
die Y zu Beginn der Brutzeit ein schwaches Maximum und am Ende ein 
ausgeprägtes Minimum im Fettindex aufweisen. 


Singammer (Passarella melodia): nach Nice (1937) zeigen 5 Tage vor dem 
Legebeginn die 9 noch keine Gewichtszunahme; 3-4 Tage vor dem 1. Ei 
(n=5) eine Zunahme um 8 %. 1-2 Tage vor dem Legebeginn und während 
des Legens (n= 16) beträgt die Zunahme relativ zum Gewicht während der 
Nestbauzeit 15 %. Nach dem letzten Ei nehmen die Y deutlich ab, um am 
Ende der Bebrütungszeit etwas zuzunehmen (n = 9); während der Nest- 
lingszeit hatten die 9 (n = 11) noch 92 % des Gewichts zu Beginn der Brut- 
zeit. 


Rohrammer (Emberiza schoeniclus): Haukioja (1969) fand, daß während 
des Nestbaus die Y ca. 18 g wiegen; 4-5 Tage vor dem 1. Ei nehmen sie zu 
und wiegen zum Legebeginn etwa 17 % mehr. Während des Legens deutli- 
che Abnahme um etwa 1,5 g; eine Zunahme während der Bebrütung ist 
nicht zu erkennen. Im Laufe der Nestlingszeit nimmt das Gewicht deutlich 
ab und erreicht am Ende etwa 97 % des Gewichts während des Nestbaues. 
Die d lassen keine eindeutigen Veränderungen erkennen. 


Haussperling (Passer domesticus): Pinowska (1976) hat große Anzahlen in 
verschiedenen Stadien des Brutzyklus auf Gesamtgewicht, Fettgehalt im 
Muskel, Trockensubstanz und Wassergehalt untersucht. Das Gesamtge- 
wicht nimmt vor dem Legebeginn innerhalb von 3 Tagen von 30,7 (= 110 %) 
auf 34g(= 122%) zu; vom 1. Ei bis Ende der Nestlingszeit nimmt es nahezu 
linear (mit einem leichten Minimum am Anfang der Bebrütung) auf 27,8 g 
(= 100 %) ab. Die Angaben über Änderungen des Fett- und Wassergehalts 
sowie des Trockengewichts sind wenig eindeutig. 


Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca): v. Haartman (1954) und Winkel 
& Winkel (1976) kommen zu fast identischen Ergebnissen. Zu Beginn des 
Legens (nur Daten von v. Haartman) erreicht das 9 das Gewichtsmaximum, 
das um durchschnittlich 36 % über dem Gewicht am Ende der Nestlingszeit 
liegt. Während des Legens erfolgt eine Gewichtsabnahme um ca. 2g 
(2 16 % des Gewichts am Ende der Nestlingszeit). v. Haartman und Winkel 
& Winkel finden während der Bebrütung keine Gewichtsabnahme, eher 
eine leichte Zunahme gegen Ende der Bebrütung. Beide Untersuchungen 
finden eine drastische Abnahme am Schlupftag, dem eine starke, nahezu li- 
neare Gewichtsabnahme bis zum Ende der Nestlingszeit folgt. 


en Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen 121 


Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris): Dowsett-Lemaire & Colette 
(1980) zeigen, daß die Y 5 Tage (in 2 Fällen sogar 4 Tage) vor dem 1. Ei noch 
das Gewicht der Nestbauzeit haben. Innerhalb von 4 Tagen steigt das Ge- 
wicht von 13 g auf 17 g (= ca. 130 %); während der Eiablage sinkt es wieder 
auf 14g (= 115%), um bis zum Ausfliegen auf ca. 11,7g (2 90%) zu fallen. 
Die sichtbaren Fettdepots an der Furkula sind am Ende der Bebrütung gut 
entwickelt und werden während der Nestlingszeit rasch verbraucht. 


Kohlmeise: Kluyver (1952) gibt Monatsmittel der Gewichte an. Sie zeigen, 
daß die Y im April um 2 g zunehmen, im Mai um 0,8 g und im Juni um 1 g ab- 
nehmen. Im Juli sind sie geringfügig leichter als im März. 


Mit Hilfe der Ergebnisse anderer Autoren und der eigenen Untersuchun- 
gen möchte ich versuchen, den allgemeinen Ablauf der Gewichtsentwick- 
lung weiblicher Vögel und der Beteiligung der einzelnen Körperkomponen- 
ten an diesen Gewichtsänderungen zu skizzieren. Zur Verdeutlichung 
wurde nach den vorliegenden Daten ein Schema konstruiert (Abb. 8). Die 
Gewichtsänderungen der Männchen sollen nur soweit dargestellt werden, 
wie sie m.E. die Veränderungen bei den Weibchen näher erhellen. Ich be- 
schränke mich bei der Darstellung im wesentlichen auf Singvögel 


Das Ovar hat bereits vor der Nestbauphase eine geringe Vergrößerung 
erfahren (Stieve 1918); eine gewisse Menge Depotfett ist zu dieser Zeit of- 
fenbar vorhanden. 3-5 Tage, im allgemeinen 4 Tage vor Ablage des 1. Eies 
steigt das Gewicht exponentiell. Dieser Gewichtsanstieg rührt zum Teil von 
einem verstärkten Wachstum von Ovar (einschließlich Oocyten) und Ovi- 
dukt her. Nach Schifferli (1979) wird im Skelett zu dieser Zeit eine Kalzium- 
reserve angelegt. Möglicherweise wird in dieser Phase zusätzliches Depot- 
fett angelegt (Morton, Horstmann & Carey 1973; Pinowska 1976); zum über- 
wiegenden Teil scheint es sich aber um eine vermehrte Wassereinlagerung 
zu handeln, was mit dem erhöhten Proteinstoffwechsel im Zusammenhang 
stehen dürfte (Pinowska 1976: 61). Die Gewichtsvermehrung vor dem Lege- 
beginn beträgt bei den untersuchten Körnerfressern ziemlich einheitlich 
12-17 %, bei den Insektenfressern 20-30 %. 


Am Ende der Nestlingszeit wiegen Kohlmeisen-® durchschnittlich 17,5 g 
(Abb. 4). Legt man dieses Gewicht als Ruhegewicht zugrunde, dann hätten 
sie zum Legebeginn um 4,5 g, entsprechend 25 % zugenommen. Nach mei- 
nen wenigen Messungen wiegt das Ovar zu diesem Zeitpunkt 0,6 g und der 
Ovidukt 1,3 g. Der Fettgehalt beträgt ca. 7 %, das sind 5 % mehr als zu Ende 
der Brutzeit, entsprechend 1,1 g Fett. Zusammen ergeben Ovar, Ovidukt 
und Depotfett beim Legebeginn 3g. Die übrigen 1,5 gkönnten — ähnlich 
wie beim Fasan (Nagra & Buss 1959) — von einer Vergrößerung der Organe 
des Verdauungstraktes herrühren. Deshalb wurde unter der Bezeichnung 
„Depots" in Abb. 8 ein weiterer Kurvenzug eingezeichnet. Diese Kurve ist 
die Differenz aus den Kurvenzügen von Ovar, Ovidukt, Fett und Ruhege- 


122 G. Rheinwald Loum. 


zool. Beitr. 


wicht einerseits und Gesamtgewicht andererseits, so wie diese Kurven nach 
dem derzeitigen Wissensstand am wahrscheinlichsten aussehen dürften. 


Die Gewichtsabnahme während des Legens rührt zunächst von einer 
Verminderung des Ovar-Gewichts her. Nach den Untersuchungen von 
Stieve (1918) ist am Tag des 1. Follikelsprunges die Gesamtmenge an Dotter 
im Ovar am größten und nimmt von Tag zu Tag mit jedem abgesonderten 
Dotter ab. Nachdem der letzte Follikel geplatzt ist, wird das Ovar schnell 
kleiner, weil alle kleinen Follikel degenerieren. Die Regression des Ovars 
in Abb. 6 stimmt mit diesen Befunden überein. Offenbar wird auch der Ovi- 
dukt noch während des Legens leichter. Eine weitere Gewichtsminderung 
des Gesamtgewichts des Weibchens kommt sicherlich dadurch zustande, 
daß Körpersubstanzen abgegeben werden, die nicht innerhalb von 24 Stun- 
den wieder ersetzt werden können. Hierbei denke ich weniger an Fett, denn 
nach den vorhandenen Angaben ändert sich der Fettgehalt kaum merklich; 
vielmehr werden Kalzium und andere Mineralstoffe verbraucht (Schifferli 
1979). Die Kurve der „Depots“ fällt — übereinstimmend damit — gegen Ende 
des Legens ebenfalls sehr deutlich. 


Gewicht 


00000 Qvar 
= —- Ovidukt 
= — Fett 
221” Bry, 
Ir, =-— ‘Depots’ 
21 Mich --- Brutfleck 


Ruhegewicht 


.---- nn. 


Bi WOHL - ==. 
ergo 00 0000000 00% 


-4 .Ei 5 : i 
El Legen Bebrüten Füttern Ze 


Abb. 8: Gewichtsänderungen einzelner Körperkomponenten während der Brutzeit 
bei weiblichen Kohlmeisen, wie sie nach dem derzeitigen Wissensstand am wahr- 
scheinlichsten sind; die Kurvenzüge für „Depots" und Brutfleck ergaben sich als Dif- 
ferenz aus dem Totalgewicht und Ruhegewicht + Ovar + Oviduct + Fett. — 
Weight changes of different body compounds during breeding in female Great Tits, 
as they most probably are, according to the latest standing of knowledge; the lines for 
"depots" and brood patch are the resulting difference between total weight and the 
sum of basis weight + ovary + oviduct + fat. 


an Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen 123 


Während der Bebrütung nimmt das Körpergewicht insgesamt nicht ab; 
mehrere Angaben sprechen dafür, daß es gegen Ende der Bebrütungszeit 
zunimmt. Offenbar finden zwei Prozesse gleichzeitig statt. Zum einen ver- 
mindert sich das Gewicht von Ovar und Ovidukt drastisch; beide Organe 
sind zu Ende der Bebrütung nahezu im Bereich des Ruhegewichts ange- 
langt. Zum anderen wird nach Ablage des letzten Eies der Brutfleck aufge- 
baut. Nach Stieve (1918) findet man bei der Sektion „eine merkwürdige, 
ödematöse Schwellung aller Organe, besonders aber der Bauchhaut, die oft 
bis 1 cm dick ist" (bei der Dohle). „Dieser Wasserreichtum der Organe nimmt 
bis zum Ausschlüpfen der Jungen und dann noch 3-4 Tage lang stetig zu..." 
Von der Entwicklung des Brutflecks, einem Organ, dem man in letzter Zeit 
wohl zu wenig Beachtung geschenkt hat, rührt offenbar der Gewichtsan- 
stieg am Ende der Brutzeit her. Da zu diesem Zeitpunkt Ovar und Ovidukt 
asymptotisch ihrem Ruhegewicht zustreben, wirkt sich die Zunahme des 
Brutflecks als Gewichtserhöhung aus (Abb. 8). Bei Singvögeln haben brü- 
tende Y keinen Brutfleck. Das würde erklären, warum die Y am Ende der 
Bebrütungszeit keinen Gewichtsanstieg zeigen. Nur Dowcett-Lemaire 
& Colette (1980) konnten beim Sumpfrohrsänger eine Vergrößerung des 
Fettdeports wahrscheinlich machen. Alle anderen Untersuchungen und 
auch meine eigenen Ergebnisse lassen keine Vermehrung des Fettes erken- 
nen. 


Während der Nestlingszeit findet beim Weibchen ein stetiger Ge- 
wichtsverlust statt, der sich vielleicht auch über das Ausfliegen der Jungen 
hinaus fortsetzt. Diese Gewichtsreduktion hat drei Ursachen. Zum einen 
verlieren Ovar und Ovidukt immer noch an Gewicht; dies ist allerdings so 
wenig, daß es am Gesamtgewicht kaum bemerkbar sein dürfte. Zum ande- 
ren wird der Brutfleck abgebaut. Zum dritten verschwinden jetzt durch er- 
höhte Bewegungsleistungen die Fettpolster. 


In verschiedenen wissenschaftlichen Arbeiten (so Nice 1937, Newton 
1966), besonders aber in populärer Literatur wird hervorgehoben, daß das 
Brutgeschäft, insbesondere das Füttern, für die Vögel eine außerordentliche 
Belastung darstelle, ja das Überleben der Eltern gefährde. Insbesondere sol- 
len davon die Y betroffen sein. Nach allen bisher vorliegenden Untersu- 
chungen kann eine solche Deutung nicht bestätigt werden. 


Das Legen bedingt keine Veränderungen im Fettgehalt der Weibchen; 
wahrscheinlich werden aber Mineralstoffe verbraucht, die nicht kurzfristig 
ersetzbar sind. Das Bebrüten der Eier verlangt bei normaler Nestisolation 
so wenig Energie (Bibach 1979, Mertens 1980), daß sich an den Fettpolstern 
keine Änderungen zeigen. Das Füttern ist mit sehr verstärkter Bewegungs- 
aktivität verbunden; das führt zum Abbau des Depotfettes, sollte aber m. E. 
nicht als „Abmagern" im Sinne von „Überanstrengungen" verstanden wer- 
den. Für ein Fettdepot gegen Ende der Fütterungszeit bestünde m. E. auch 


124 G. Rheinwald Sonn, 


zool. Beitr. 


kein einleuchtender Grund, denn ein Depot ist nur dann sinnvoll, wenn es 
zum Überwinden eines Engpasses genutzt werden kann. Dem entspricht 
auch die Angabe von Pinowska (1976), daß nichtbrütende Y während des 
ganzen Sommers weniger Fett enthalten als brütende. 


Nach meiner Auffassung ist Brüten ein Prozeß, der so in die physiologi- 
schen Möglichkeiten und ökologischen Gegebenheiten eingepaßt ist, daß 
die Y keiner übermäßigen Anstrengung ausgesetzt sind. L. Schifferli (mdl.) 
und J. Weiner (mdl.), die sich ebenfalls mit dieser Frage beschäftigen, stim- 
men in dieser Beurteilung völlig mit mir überein. Wäre Brüten eine über- 
mäßige Anstrengung, dann müßten die 9 eine höhere Mortalitätsrate auf- 
weisen als die Y, wofür es m.W. keine eindeutigen Belege gibt. 


Ganz anders könnte es bei anomalem Brutablauf aussehen. Als unge- 
wöhnliche Belastungen könnten etwa auftreten: extreme Wetterlagen, 
mehrfache Zerstörung der Brut, außergewöhnliche Brutgrößen (was auch 
unter natürlichen Bedingungen durch das Zulegen eines zweiten Y gesche- 
hen kann), oder übermäßiger Parasitenbefall (etwa durch Vogelblutfliegen 
[Protocalliphora] oder Flöhe). Insbesondere ein mehrmaliges Nachlegen 
dürfte die 9 erheblich belasten, da die Mineralstoffe nicht schnell genug er- 
gänzt werden können; einen übermäßigen Verbrauch des Depotfettes 
würde ich auch hier nicht erwarten. Dagegen führen extreme Wetterbedin- 
gungen (Kälte und Dauerregen) sicherlich zu einem sehr raschen Verbrauch 
des Depotfettes und gefährden schließlich auch das Leben der Elterntiere: 
so z.B. bei Mehlschwalben (Rheinwald 1970). 


Über weite Strecken basiert diese Deutung auf Vermutungen, und viele 
Fragen bleiben offen, weil die Zahl der auf Ovar, Ovidukt und Fettgehalt un- 
tersuchten Tiere viel zu klein war. Insbesondere müßte auch die Entwick- 
lung des Brutflecks und der übrigen Organe (,Depots") sowie die Zusam- 
mensetzung der Asche eingehend untersucht werden. Das aber sollte nicht 
an Kohlmeisen getan werden. Vielmehr würden sich Arten wie Haussper- 
ling (Passer domesticus), Star, (Sturnus vulgaris) oder Silbermöwe (Larus ar- 
gentatus)anbieten, die im Zusammenhang mit Bestandsregulierungen ohne 
Schwierigkeiten zu beschaffen wären. 


Zusammenfassung 


In verschiedenenen Stadien des Brutzyklus — insbesondere zum Zeitpunkt des 
Schlüpfens und im Nestlingsalter von 13 Tagen — wurden Kohlmeisen-Weibchen 
gewogen. Die Gewichtsänderungen während der Brutzeit stimmen in den verschie- 
denen Jahren und im gleichen Jahr in zwei verschiedenen Gebieten weitgehend 
überein. Das Gewicht nimmt nahezu linear um etwa 0,13 gje Tag ab. 


Bei 7 Weibchen wurden zu verschiedenen Zeitpunkten während der Brutzeit das 
Körpergewicht, die Gewichte von Ovar, Ovidukt und Gesamtfett bestimmt. Ovar und 
Ovidukt haben am Tag des 1. Eies das höchste Gewicht; das Ovar verliert während 


ie) Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen 125 


des Legens deutlich, der Ovidukt wahrscheinlich etwas an Gewicht. Der Fettgehalt 
bleibt weitgehend konstant. Beim Versuch einer Gewichtsbilanz aus Ovar + Ovi- 
dukt + Fett + Ruhegewicht und Gesamtgewicht wird wahrscheinlich, daß weitere 
Körperkomponenten (hier kurz „Depots" genannt) vor dem Legen aufgebaut und wäh- 
rend des Legens weitgehend verbraucht werden. 


Die bei anderen Untersuchungen festgestellte Gewichtskonstanz oder sogar Zu- 
nahme während der Bebrütung, die bei den Kohlmeisengewichten nicht eindeutig 
bestätigt werden kann, rührt wahrscheinlich vom Aufbau des Brutflecks her. Wäh- 
rend der Bebrütung nehmen Ovar und Ovidukt bis fast zum Ruhegewicht ab; der 
Fettgehalt bleibt nahezu konstant. 


Während der Nestlingszeit wird der Brutfleck wieder abgebaut; durch hohe Bewe- 
gungsaktivität verschwindet das Depotfett. Das Körpergewicht der Weibchen sinkt 
dadurch auf Minimalwerte. 


Die wesentlich geringeren Gewichtsänderungen der Männchen, bei denen weder 
Ovar und Ovidukt noch ein Brutfleck auf- und abgebaut werden, stehen mit diesen 
Deutungen in Einklang. 


Summary 


Weight changes of female Great Tits (Parus major) during breeding and their inter- 
pretation 


In different stages of the breeding cycle — especially during hatching and at a 
nestling-age of 13 days — female Great Tits were weighed. The weight changes dur- 
ing breeding time, in one area in 3 different years, and in two areas in one year 
largely agree with each other. Weight decreases almost linearly with a slope of about 
0,13 g per day. 


From 7 females at different points during breeding time, weight of body, ovary, ovi- 
duct and total fat was determined. With the start of laying, ovary and oviduct have 
maximum weight; during laying the weight of ovary decreases markedly, and prob- 
ably that of the oviduct also. Fat index ist nearly constant. Trying an estimation of all 
compounds, i.e. on one hand ovary + oviduct + fat + basis weight, and on the other 
hand the total weight, it is likely that other parts of the body (here called „depots‘) in- 
crease before laying and during laying decrease again. 


In other investigations weight stability or even increase during incubation was 
found. In the case of Great Tits this could not be confirmed. This possible increase 
may be due to the build-up of the brood patch. During incubation ovary and oviduct 
decrease nearly to the inactive state; the fat index remains nearly constant. 


During feeding the brood patch is reduced; the fat depots disappear due to high ac- 
tivity. Consequently the body weight of the females decreases to minimum 
values. 


The significantly smaller changes of weight in males agree with these interpreta- 
tions, since they do neither build up an ovary and oviduct nor a brood patch. 


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R B : 
126 G. Rheinwald BE 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Goetz Rheinwald, Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, 5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 197 
32 (1981), Heft 1-2 


Zwei Bastarde 
Mozambikgirlitz (Ochrospiza mozambica caniceps) 
x Angolagirlitz (Ochrospiza a. atrogularis); 
Aves, Carduelidae 


von 
R. VAN DEN ELZEN 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Die Cardueliden-Gattung Ochrospiza ist mit etwa 9 Arten in der Äthiopis 
verbreitet. Der Status vieler Formen ist bis heute ungeklärt; einige werden 
als Morphen oder Hybriden betrachtet. So sehen Irwin (1961) und 
Hall & Moreau (1970) Ochrospiza flavigula als möglichen Bastard zwischen 
O. dorsostriata und O. reichenowi an. Wolters (1979) führt O. xantholaema 
als möglichen Bastard von O. reichenowi x O. dorsostriata auf und nennt 
flavigula als mögliche eigenständige Art oder Mutante von O. xanthopygia. 
Irwin (1961) betont auch den intermediären Charakter des Gelbbrustgirlitz 
(O. citrinipectus), der sowohl morphologische Merkmale von O. mozambica 
als auch von O. atrogularis aufweist. Hall & Moreau (1970) möchten O. citri- 
nipectus als Bastard von Mozambikgirlitz, O. mozambica, und Angolagirlitz, 
O. atrogularis, betrachten, sehen aber davon ab, da O. citrinipectus nie in- 
nerhalb des Verbreitungsgebietes von O. atrogularis gefunden wurde. Bei 
Wolters (1979) steht der Gelbbrustgirlitz als eigene Art angegeben. Auch 
Clancey (1972) betont die allopatrische Verbreitung der beiden Arten 
O. citrinipectus und O. atrogularis. Im Museum Alexander Koenig befinden 
sich allerdings zwei Exemplare unbekannter Herkunft, die offensichtlich 
zwischen O. atrogularis und citrinipectus in der Mitte stehen, und von Clan- 
cey selbst als „clearly from hybrid population atrogularis x citrinipectus” 
identifiziert wurden (ZFMK-Nr.: d 62 887; Y 62 888). Wenn solche Hybri- 
den existieren, muß auch eine Kontaktzone (etwa im südlichen Rhodesien) 
vorhanden sein; damit könnten dann auch die Bedenken von Hall & Mo- 
reau (s. 0.) ausgeräumt werden. 


Wolters (1962) und Mayr (1971) betrachteten O. citrinipectus ursprünglich 
wegen des Vorkommens von Übergangsformen als konspezifisch mit 
O. atrogularis. Dies ist jedoch, nach Auffassung von Clancey (1972), ange- 
sichts des ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus beim Gelbbrustgirlitz 
nicht gerechtfertigt. Dieser Sexualdimorphismus ist neben der morphologi- 
schen Stabilität, der unterschiedlichen Größe und dem verschiedenen Ge- 


Bonn. 
128 R. van den Elzen opie 


Abb. 1: links Männchen, rechts Weibchen von O. mozambica caniceps x O. a. atro- 
gularis. 


sang das Hauptargument ftir den Artstatus des Gelbbrustgirlitz. Gerade 
diese Tatsache spricht aber wieder fiir den Vorschlag von Hall & Moreau, 
O. citrinipectus als Hybriden zwischen dem gelbgriinen Mozambik- und 
dem graubraunen Angolagirlitz aufzufassen: In Gefangenschaft gezogene 
Bastarde von O. mozambica x O. atrogularis weisen einen Geschlechtsdi- 
morphismus auf (Abb. 1)! 


In der vorliegenden Arbeit wird nun ein Mischlingspaar O. mozambica 
caniceps x O. a. atrogularís nach Gefiedermerkmalen und markanten Ver- 
haltensweisen beschrieben. Wenn auch diese Bastarde nattirlich nicht mit 
,echten" O. citrinipectus identisch sein können (der Vater der beiden Misch- 
linge stammt aus Westafrika und weist einige Gefiedermerkmale wie graue 
statt grüner Kopfplatte, ,Halsband" in Weibchen- und Jugendkleid etc. auf, 
die bei den eventuell als Elternformen ftir O. citrinipectus in Frage kom- 
menden Mozambikgirlitzrassen O.m.mozambica und O. m. granti nicht 
auftreten), so leihen sie doch der Auffassung Gewicht, daB der Gelbbrustgir- 
litz aus einer stabilisierten Mischpopulation Angola- x Mozambikgirlitz 
(oder umgekehrt) hervorgegangen sein könnte. 


a) Ochrospiza mozambica x O. atrogularis 129 


Danksagung 


Mein spezieller Dank gilt Herrn R. Marker, Neulußheim, der mir freundlicher- 
weise seine beiden von ihm gezüchteten Tiere überließ. Die Herren P. van den Elzen 
und H. Unte fotografierten die Bastarde, Frau Krowinnus half beim Anfertigen der 
Zeichnungen, und Herr Dr. H. E. Wolters unterzog das Manuskript einer kritischen 
Durchsicht. Die Sonagramme fertigte ich am Institut für Kommunikationsforschung 
und Phonetik, Bonn, und wurde dabei von Herrn Prof. G. Ungeheuer und besonders 
von Herrn Dr. Stock aufs beste betreut. Ihnen allen sage ich meinen herzlichen 
Dank! 


Beschreibung der Mischlinge 


g (Abb. 1; li): Flügellänge 69mm; Schwanzlänge 47 mm; Schnabellänge 
(Nasenloch-Spitze) 7 mm; Schnabelbreite (Basis) 6 mm. Am 
lebenden Tier gemessen. 


Rückenfärbung moosgrau !), Federn mit verwaschenen graubraunen Zentren, die 
sich nicht so deutlich abheben wie bei Ochrospiza atrogularis. Kopfplatte silbergrau 
(entsprechend dem O.-mozambica-caniceps-Erbteil); Wangenfedern grau wie Kopf- 
platte, aber Federn ohne dunkle Zentren. Schulterfedern grünlich. Der schwefel- 
gelbe Stirnfleck zieht als schmaler Überaugenstreif hinters Auge; Wangenfleck an 
der Schnabelbasis zitronengelb, nach hinten weiß auslaufend; Kinn und Fleck über 
dem Bartansatz weißlich-beige; Kehle, Brust und vorderster Bauch kräftig schwefel- 
gelb wie Bürzel und Säume der Oberschwanzdecken; Bartstreif und „Perlenhalsband" 
graubraun. Bauchmitte creme- bis reinweiß, Flanken bräunlich-beige mit dunklen 
Federzentren. Säume der Schwingen wie die der Schwanzfedern gelblichgrün, große 
und kleine Flügeldecken mit grünlich-weißen Säumen, Endbinden der graubraunen 
Schwanzfedern weißbeige; Unterschwanzdecken weißlich mit gelber Fleckung. 


In Rückenfärbung, Flügelzeichnung und in der Färbung der Unterseite 
sowie in der Zeichnung (mit Ausnahme des Perlenhalsbandes) gleicht das 
Stück dem (allerdings einzigen adulten) Ochrospiza citrinipectus Y aus der 
Sammlung des ZFMK (Nr. 71 267). In seinem gelben Supercilium, den grün- 
lichen Schultern sowie der klar grauen Färbung des Kopfes weicht der 
Mischling von diesem Exemplar ab. Allerdings zeichnet einer der beiden 
Erstbeschreiber, Clancey (1971), O. citrinipectus mit weißem Stirnfleck und 
gelbem Supercilium: ZFMK Nr. 71 267 fehlt ein Uberaugenstreif völlig; da- 
für ist ein gelber Stirnfleck zu beiden Kopfseiten ausgeprägt. 


2 (Abb. 1; re): Flúgellánge 67 mm; Schwanzlánge 46 mm; Schnabellánge 
(Nasenloch-Spitze) 7 mm; Schnabelbreite (Basis) 6 mm. Am 
lebenden Tier gemessen. 


Oberseits ist das Weibchen einheitlich olivgrau gefarbt, sein Farbton liegt zwi- 
schen der Rücken- und der Kopffärbung des Y . Verwaschene Strichelung wie d. Un- 


!) Die Farbbezeichnung erfolgt nach dem Farbregister RAL 840HR (Übersichtskarte 
RAL-F3). 


B 4 
130 R. van den Elzen cole 


terseits ohne jede Spur von Gelb, spärliches Beigebraun an Brust und Flanken, diese 
Federn mit dunkleren Zentren. Überaugenstreif, Wangenfleck und Kinn sowie 
Bauch perlweiß bis reinweiß, Bartstreif und Wangen wie beim gd silbergrau. Färbung 
und Zeichnung von Schulter, Flügel, Bürzel und Schwanz wie beim SJ; Achselfedern 
weiß mit gelblichen Flecken. 


Die im ZFMK vorliegende kleine Serie von 4 Ochrospiza citrinipectus Y 
und Jungvögeln entspricht in der Färbung nicht dem Mischlingsweibchen, 
bei dem reine Grau- und Weißtöne überwiegen, während bei den citrinipec- 
tus Beige- bis Brauntöne vorherrschen (in der Originalbeschreibung als 
pinkish buff, etwa lachs-beige, angegeben). Einheitlich ist jedoch wieder die 
Zeichnung sowohl von Gesicht als auch von Schulter- und Schwanz- 
federn. 


Bei beiden Tieren liegen Flügel- und Schwanzmaße etwas höher als bei 
citrinipectus (FLI. 67-69 mm gegenüber 62-67 mm; Schwl. 46 und 47 mm ge- 
genüber 37,5-41,5 mm) (Maße für citrinipectus aus der Originalbeschrei- 
bung; nach eigenen Messungen liegen die Schwanzlängen bis 2,5 mm dar- 
über). 


Verhalten der Bastarde 


1. Lautäußerungen 
1.1. Kontaktrufe 


Vergleicht man die Rufe der beiden Mischlinge miteinander, fällt einer- 
seits deren Einheitlichkeit, andererseits der starke Unterschied zu den EI- 
ternformen auf. Obwohl beide Geschwister länger als ein Jahr voneinander 
getrennt gehalten wurden, ähneln die Rufe einander noch sehr (Abb. 2, Zei- 
le A und B). 


Mundinger (1979) wies von nordamerikanischen Spinus- und Acanthis-Arten 
nach, daß sie artgleiche wie artfremde Rufe perfekt imitieren können. Partner eines 
Paares zum Beispiel können ihre Rufe (besonders Flugrufe, die auch in die Kategorie 
der Kontaktrufe fallen) so perfekt an den Ruf des Partners angleichen, daß beide im 
Sonagramm nicht mehr voneinander unterscheidbar sind. Diese Möglichkeit der 
Verfälschung fällt bei unserem Beispiel weg, da beide Tiere, wie oben ausgeführt, 
länger als ein Jahr keinen Kontakt miteinander hatten. 


In der Zahl der Elemente pro Ruf (bevorzugt 3 oder 5) gleichen beide 
Mischlinge eher dem Mozambikgirlitz. Angolagirlitzrufe setzen sich aus 2 
bis 4 Elementen zusammen. Auch in der Elementstruktur ist die Ähnlich- 
keit zu mozambica (gleichmäßige Betonung des gesamten Frequenzablau- 
fes; „Langelement‘) größer als zu atrogularis (kurze, pulsähnliche Elemente, 
Betonung eines geringfügigen Frequenzbereiches; ,Kurzelement’). Im Ton- 
umfang gleichen die Rufe der Bastarde wiederum beiden Ausgangsformen, 
bzw. liegen dazwischen: Bewegen sich die Rufe von mozambica caniceps 


a. Ochrospiza mozambica x O. atrogularis 184 


zwischen 3 und 6,5 kHz und die von atrogularis zwischen 3,5 und 8 kHz, um- 
fassen die der Mischlinge Frequenzen von 3 bis 8 kHz (Abb. 2, Zeile A bis 
E) : 

Das Rufverhalten stimmt mit dem des Mozambikgirlitz überein: d wie 2 
lassen ihre Kontaktrufe regelmäßig und häufig ertönen; Angolagirlitz-9 
bringen diese Rufe nur selten. 


8 kHz 


ALO Ay Km \ 


1 0 05 10sec 3 


Abb. 2: Kontaktrufe der Mischlinge und Elternarten. Zeile A: langer Ruf von 2a Hy- 
brid- 9, b Hybrid-?.B: kurzer Ruf der Mischlinge. C: 1 Kontaktrufe von O. mozambi- 
ca-d, 3 eines O. atrogularis- 3. 


1.2. Gesang 


Es ware etwas gewagt, aus dem Gesang eines einzigen Tieres verallge- 
meinernde Schltisse tiber die Gesangsform der Hybriden zu ziehen. Die 
Strophen der Elternformen sind äußerst variabel und vor allem durch Lern- 
vorgänge beeinflußbar. Dennoch soll (ohne jede Wertung) eine Beschrei- 
bung des Gesangs erfolgen. 


B : 
139 R. van den Elzen A 


Da der Mischling als Vorsánger neben unzáhligen Kanarienvógeln nur 
seinen Vater hóren konnte, wáre eine stárkere Ubereinstimmung mit Mo- 
zambikgirlitzgesang nicht verwunderlich. Dies ist aber nicht der Fall. Der 
Gesang gleicht auch nicht Kanarienstrophen. 


Der Vogel bringt (und weicht damit von beiden Elternformen ab) sehr 
kurze, stereotype Strophen mit stets gleichbleibendem Ausklang (Abb. 3). 
Auch der Frequenzverlauf und die Vielzahl von Trillern pro Strophe sind 
keiner der Elternarten vergleichbar. Im Frequenzverlauf liegt der Misch- 
lingsgesang mit 2,8-7,5 kHz zwischen mozambica (2,5-< 8 kHz) und atro- 
gularis (3,5-< 8 kHz). In der Zahl der Elemente pro Zeiteinheit sind sich alle 
drei Formen sehr áhnlich (Mischling 8,6 Elemente/sec; Angolagirlitz 8,25 
Elemente/sec; Mozambikgirlitz 8,65 Elemente/sec). 


kHz 


0 05 10 sec 


Abb. 3: Kurze Gesangsstrophe des Hybrid- & mit dem typischen Endtriller?. Verlän- 
gerung der Strophen entsteht durch Neuordnen und Wiederholung dieser „Grund- 
struktur" unter Hinzufügen weniger neuer Elemente. 


2. Imponierverhalten 


Nicolai beschrieb 1960 die charakteristische Balzstellung des imponie- 
renden Angolagirlitzhahnes — ein wappenadlerartiges Spreizen der Flügel 
— und stellte diese Verhaltensweise als Besonderheit der Gattung hin. Ob- 
wohl gattungstypisch, weicht dieses Verhalten doch von Art zu Art leicht 
ab. 


Das imponiersingende Angolagirlitz-S geht bei der Balz mit betonten 
Schritten (Abb. 4, A3), in aufrechter Körperhaltung (Winkel zum Unter- 
grund 45-90°) und mit hochgezogenen, aber geschlossenen Flügeln auf das 
Q zu. Der Mozambikgirlitz neigt sich während des Balzgesanges flach vor 
(in einem Winkel von fast 0-20°) und streckt die Flügel ausgefaltet seit- 
warts vom Körper (Abb. 4, A1 bis C1). Betonte Trippelschritte und ein steile- 
res Aufrichten bei steigender Erregung entfallen. AuBerdem zeigen Mo- 
zambikgirlitz-S dieses Imponierverhalten nur bei allerhöchstem Erre- 
gungsgrad. Eingeleitet wird ihre Balz durch Schnabelhochrecken und Prä- 


ae Ochrospiza mozambica x O. atrogularis 133 


sentieren der gelben Unterseite als allgemeines Imponierverhalten, das 
auch Y zeigen; ein Element, das dem Angolagirlitz fehlt. Auch ,altverheira- 
tete" Mozambikgirlitze lassen oft das Flügelausbreiten als Balzelement aus- 
fallen. 


Geschlechtsgenossen werden vom Angolagirlitz meist mit leicht geltifte- 
ten Flügeln unter Beißen attackiert, vom Mozambikgirlitz erst unter Schna- 
belhochrecken angesungen und dann mit mehr oder weniger abgespreizten 
Flügeln gebissen. 


Die Körperhaltung des balzenden Hybrid- Y kann als intermediár zu der 
beider Elternformen gelten (Abb. 4, A2 bis C2). Beide Geschwister drohen 
unter Schnabelhochrecken, der Hahn balzt mit halbaufgerichtetem Körper 
und leicht in der Schulter hochgezogenen Flügeln. Waagerechtes Vornei- 
gen wie beim Mozambikgirlitz konnte ich nicht beobachten, ebensowenig 
betonte Trippelschritte, wie sie der Angolagirlitz zeigt. Der Bastard zog 
auch nie den Kopf so tief zwischen die Schultern, wie es mozambica tut 
(Abb. 4, Zeile C). 


20-0 DORE 90-45° 


E 


Abb. 4: Balzstellung von 1 O. mozambica; 2 Hybrid- d ; 3 O. atrogularis. Zeile A: Ge- 
samteindruck; B: Winkel des Körpers zur Bodenfláche; C: Kopf- und Flügelstellung. 
A3 verándert nach Nicolai 1960. 


Diskussion 


Die intermediáre Kórperhaltung des balzenden Mischlings entspricht 
den Befunden von Hinde (1956) an Fı-Cardueliden-Hybriden. Er stellte bei 


Bonn. 
134 R. van den Elzen ool Bete 


Grünling-Kanarien- und Stieglitz-Kanarien-Bastarden fest, daß Verhaltens- 
elemente, die bei den Elternarten in ähnlicher, nur geringfügig verschiede- 
ner Form (sowohl in Qualität als auch Quantität) auftraten, bei den Misch- 
lingen intermediär vorlagen. Dies gelte auch für Lautäußerungen, allerdings 
stehen keine Sonagramme als Vergleichsbasis zur Verfügung. In der Dis- 
kussion bespricht der Autor auch Befunde, nach denen Verhaltenselemen- 
te, die nur bei einer Elternart vorhanden sind, bei den Bastarden entweder 
ganz wegfallen oder dem des einen Elternteils entsprechen können. Dies 
trifft bei unseren mozambica x atrogularis für das Imponiersingen des 9, 
sowie für die Struktur (nicht aber den Frequenzumfang und den Rhythmus) 
der Elemente des Kontaktrufes zu. 


Als eines der Homologiekriterien für Verhaltensweisen (Atz 1970, Mun- 
dinger 1979) wird eine Übereinstimmung (oder Ähnlichkeit) des Hybridver- 
haltens mit beiden Elternformen gefordert. Vergleiche am Lautinventar 
zweier Individuen reichen jedoch nicht aus, zu entscheiden, ob ein Lernvor- 
gang während der Nestlingszeit oder eine unterschiedliche genetische Ba- 
sis (konvergentes Rufverhalten) dieser Verschiedenheit zugrunde liegt. Die 
Weiterführung der Mischlingszucht zur Entscheidung dieser Fragen ist ge- 
plant. 


Bedauerlicherweise fehlen bis heute Angaben über Stimme und Balzver- 
halten des Gelbbrustgirlitz, so daß ein Vergleich mit dieser Art nicht vorge- 
nommen werden kann. Die Übereinstimmung im Rufverhalten von Mozam- 
bikgirlitzen mit den Hybriden wäre jedoch (vorausgesetzt der Hybridcha- 
rakter von citrinipectus trifft zu) eine mögliche Erklärung, warum im Frei- 
land O. citrinipectus stets in Gesellschaft von O. mozambica gefunden wur- 
de. Vielleicht gibt diese kleine Arbeit Anstoß, das Gelbbrustgirlitz-Problem 
erneut aufzugreifen und ethologische Beobachtungen niederzuschreiben. 
An morphologischen Ähnlichkeiten Artabgrenzungen festzulegen, wird im- 
mer problematisch bleiben, es sollten stets auch noch andere Kriterien zur 
Klärung herangezogen werden. 


Zusammenfassung 


1. Die systematische Stellung von Ochrospiza citrinipectus und die Möglichkeit ei- 
ner Hybridisation von O. mozambica x O. atrogularis als Ausgangsform dieser Art 
werden kurz erörtert. 


2. Das Federkleid eines Mischlingspaars O. mozambica caniceps x O. a. atrogula- 
ris wird beschrieben und mit O. citrinipectus verglichen. 


3. Es folgt eine Beschreibung von Kontaktrufen und Gesang der Mischlinge sowie 
ihres Imponierverhaltens. 


4. Ein Vergleich zu O. citrinipectus kann wegen fehlender Untersuchungen heute 
noch nicht vorgenommen werden. 


use) Ochrospiza mozambica x O. atrogularis 185 


Summary 


1. The taxonomic status of the Lemonbreasted Canary, Ochrospiza citrinipectus, is 
discussed; the possibility of hybrid origin of this species (O. mozambica x O. atrogu- 
laris) suggested. 


2. A description of Y and Y O. mozambica caniceps x O. a. atrogularis is given 
and compared with O. citrinipectus. 


3. The hybrids' contact calls, their full song and display activities are described. 


4, Any comparison with O. citrinipectus, pending studies of its behaviour is pres- 
ently impossible. 


Literatur 


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— (1979): Die Vogelarten der Erde. 4. Lieferung. — Paul Parey, Hamburg & Berlin. 


Anschrift der Verfasserin: Dr. R. van den Elzen, Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, 5300 Bonn 1. 


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Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 1-2 1937 


Die systematische Stellung des Dornastrilds, 
Aegintha temporalis (Latham) 
(Aves, Estrildidae) 


von 
HANS EDMUND WOLTERS 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Die Mehrzahl der 18 auf dem australischen Festland einheimischen Ar- 
ten der Estrildiden hat, wie es scheint, eine lange eigenständige Entwick- 
lung hinter sich, die in sehr deutlichen Unterschieden gegenüber verwand- 
ten Arten in anderen Gebieten resultierte. Es stößt daher auf nicht geringe 
Schwierigkeiten, die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Spe- 
zies zu eruieren, wenn wir von jüngeren Einwanderern mit engen Beziehun- 
gen zum papuasischen Gebiet (Erythrura bzw. Amblynura trichroa, Munia 
flaviprymna, M. castaneothorax) absehen. Es ist daher kein Wunder, daß 
viele Arten der australischen Estrildiden lange Zeit und wohl mit Recht als 
Vertreter monotypischer Gattungen (Aegintha, Stagonopleura, Emblema, 
Neochmia, Bathilda, Aidemosyne, Stizoptera, Taeniopygia, Chloebia, wozu 
als quasimonotypisch das aus einer Superspezies bestehende Genus Zonae- 
ginthus kommt) aufgeführt wurden. Einige dieser Gattungen haben auffäl- 
lige Ähnlichkeit mit weit entfernt lebenden Genera in der äthiopischen Re- 
gion, so Aegintha mit Estrilda, Emblema mit Mandingoa und Hypargos, 
Neochmia mit Lagonosticta und in geringerem Grade Bathilda mit Pytilia 
und Aidemosyne mit Euodice. Da sich die Ahnlichkeit aber meist nur auf 
die Gefiederfärbung und -zeichnung erstreckt (am auffälligsten bei dem 
Paar Lagonosticta-Neochmia) hat man darin stets das Ergebnis einer inter- 
essanten Parallelentwicklung gesehen, bis Delacour (1943) für Aegintha 
eine enge Verwandtschaft mit der afrikanischen Gattung Estrilda postu- 
lierte und die beiden unter letzterem Namen vereinigte. Angesichts der 
Tatsache, daß Aegintha nicht nur in der Gefiederzeichnung, sondern auch 
in Habitus und Verhalten Ähnlichkeiten mit Estrilda aufweist, ist Delacours 
Vorgehen zwar verständlich, dennoch aber haben wir es auch hier mit ei- 
nem Fall bloß paralleler Entwicklung zu tun, wie zu zeigen sein wird. 


Aegintha temporalis (Latham), der Dornastrild, ist über den Osten Austra- 
liens von der Kap-York-Halbinsel bis Victoria und Südost-Südaustralien 
(einschl. der Känguruh-Insel) verbreitet und wurde 1801 von Latham als 
Fringilla temporalis beschrieben. 1851 errichtete Cabanis (Museum Heine- 
anum, I, p. 170) für diese Art das monotypische Genus Aegintha („Die erset- 


138 H. E. Wolters Bonn. 


zool. Beitr. 


zende Form von Habropyga |= Estrilda. H.E.W.] in Neuholland und von letz- 
terer durch spitzeren Schnabel und weniger abgerundete Flügel verschie- 
den"; Cabanis l.c.), das von allen späteren Autoren anerkannt wurde und für 
Ae. temporalis reserviert blieb (daß Sharpe in Band 5 seiner Hand-list als 
Art dieser Gattung auch ,clarescens” Hartert, 1899 nennt, die in Wirklich- 
keit eine unbestrittene Subspezies von Bathilda ruficauda ist, dürfte ein 
Lapsus sein). Erst Delacour erklärte 1943 Aegintha zum Synonym von Est- 
rilda Swainson, 1827, einer auf das äthiopische Faunengebiet beschränkten 
Gattung, in der er zwar mehrere Subgenera anerkannte, Ae. temporalis aber 
zu Estrilda s. str. stellte. Delacours Vorgehen fand auf die Dauer wenig 
Freunde, wenn auch im Zuge der Raffermanie der vierziger und fünfziger 
Jahre in einer Anzahl von Publikationen die Kombination Estrilda tempora- 
lis auftaucht. Peters’ Check-list, Band 14 (1968) kehrte aber wieder zu 
Aegintha temporalis zurück. Hingegen schlugen Schodde & McKean (1976) 
vor, Aegintha mit Stagonopleura und Zonaeginthus (welche beiden allen- 
falls unter ersterem Namen vereinigt werden könnten) in einer Gattung 
Emblema Gould, 1842 aufgehen zu lassen. Es ist hier nicht der Ort, darzutun, 
daß die Zusammenfassung von Emblema s. str. (typische Art El picta Gould, 
1842) mit Stagonopleura+ Zonaeginthus höchst problematisch ist, aber ganz 
sicher gehört Aegintha nicht in diese Gruppe, mit der sie nichts anderes als 
der bei vielen Estrildiden vorkommende ausgedehnt rote Bürzel verbindet; 
Habitus, Gefiederzeichnung, Schnabelform und Verhalten sind so verschie- 
den, wie sie unter Estrildiden nur sein können und es u. a. Morris (1958) dar- 
gelegt hat. Anders als Schodde & McKean läßt Steiner (1960) ein Genus 
Aegintha bestehen, ebenso die Revision der Estrildiden-Genera durch Wol- 
ters (1957); der erstgenannte Autor glaubt verwandtschaftliche Beziehun- 
gen zu Erythrura Swainson, 1837 (die er unverständlicherweise Chloromu- 
nia Mathews, 1923 nennt) erkennen zu können, wozu ihn neben der von ihm 
erwähnten oberflächlichen Ähnlichkeit der Schnabelpapillen und der Ra- 
chenzeichnung der Jungen vielleicht das Auftreten grüner Farbtöne im Ge- 
fieder beider Genera verführt hat; Wolters hingegen hält es für denkbar, 
daß Aegintha sich von Amandava Blyth, 1836, s. 1. (Sporaeginthus Cabanis, 
1851 + Stictospiza Sharpe, 1860+ Amandava Blyth) herleiten läßt. 


Während Aegintha im Verhalten, im Habitus, in Schnabel- und Schwanz- 
form von Frythrura denkbar verschieden ist (vgl. Morris, 1958; Immelmann, 
Steinbacher, Wolters, 1977), lassen sich in der Tat manche Merkmale von 
Aegintha als Hinweise auf verwandtschaftliche Beziehungen zur Amanda- 
va-Gruppe deuten. 


Die hier als Amandava-Gruppe bezeichneten Gattungen Ortygospiza 
Sundevall, 1850, Paludipasser Neave, 1909, Sporaeginthus, Stictospiza und 
Amandava bilden eine Unterabteilung der Tribus Estrildini, die bis auf die 
Gattungen Stictospiza und Amandava auf das äthiopische (afrotropische) 


zu) Systematische Stellung von Aegintha 139 


Faunengebiet beschränkt ist, mit Stictospiza und Amandava auch die 
Orientalis bewohnt und mit letzterer Gattung bis vor die Tore Australiens, 
bis Timor, verbreitet ist. Da Aegintha aufgrund der Verhaltensmerkmale 
(u. a. Morris, 1958) eindeutig zu den Estrildini gehört, mit denen sie auch in 
der Rachenzeichnung der Jungen übereinstimmt, liegt es von vorneherein 
nahe, sie an die einzige bis in den Osten der Orientalis verbreitete Gattung 
dieser Tribus anzuschließen. Dafür spricht auch ein unter den Estrildiden 
nur in der Amandava-Gattungsgruppe und bei Aegintha zu findendes Ver- 
haltensmerkmal: die Jungen bewegen während der Fütterung durch die 
Altvögel mehr oder weniger heftig die Flügel, wie es bei vielen Passerifor- 
mes, nicht aber bei den meisten Estrildiden vorkommt. Es ist ferner zu be- 
achten, daß eine Anzahl von Merkmalen, die verstreut in der Amandava- 
Gruppe vorkommen, sich bei Aegintha wiederfindet: der rote Überaugen- 
streif, der auch beim & von Sporaeginthus subflavus vorhanden und nicht 
identisch und wahrscheinlich nicht homolog mit dem durch die Augenge- 
gend verlaufenden roten Streif mancher £strilda-Arten ist; grünliche Farb- 
töne im Gefieder wie bei Sporaeginthus und vor allem bei Stictospiza; 
Schnabelform, -zeichnung und -färbung, die mit Sporaeginthus und Aman- 
dava (nicht mit Stictospiza!) übereinstimmen; ein Sporaeginthus ähnlicher, 
sehr einfacher Gesang, der aus nur wenigen Tönen besteht. Die Zeichnung 
des Sperrachens der Jungen gehört dem Typus der Estrildini an, ist aber ge- 
genüber der Amandava-Gruppe weniger abgeleitet: aus dem bei Aegintha 
wie bei der Mehrzahl der Estrildini vorhandenen Fünf-Punkte-Muster der 
Rachenzeichnung wurde bei Ortygospiza und Amandava durch Teilung des 
mittleren Punktes ein Sechs-Punkte-Muster (Abb. s. u. a. bei Steiner, 1960, 
Immelmann, Steinbacher, Wolters, 1965 u. 1977), außerdem zeigen alle Ar- 
ten der Gruppe im Gegensatz zu Aegintha eine dunkle Zungenspitze und 
bei Sporaeginthus und Amandava (auch bei Stictospiza?) Vermehrung der 
schwarzen Fleckung der Schnabelwülste. Auch hinsichtlich des Balzverhal- 
tens weisen sich Sporaeginthus, Stictospiza und Amandava als eine gegen- 
über Aegintha weiter abgeleitete Gruppe aus, die im Gegensatz zu Aegin- 
tha, die mit einem Halm im Schnabel auf einem Ast ihren Balztanz aufführt, 
wie es die Mehrzahl der Estrildini und überhaupt der Estrildidae tut, zu ei- 
ner Bodenbalz übergegangen ist, am deutlichsten bei Stictospiza und Spor- 
aeginthus, die auch auf das ursprüngliche Merkmal des Halmtragens bei 
der Balz verzichtet haben (Kunkel, 1962; Immelmann, Steinbacher, Wolters, 
1965). 


Ist somit nicht zu bestreiten, daß die Amandava-Gruppe Aegintha gegen- 
über eine Reihe abgeleiteter Merkmale aufweist, so legt doch, wie wir sa- 
hen, eine genügende Anzahl anderer Merkmale den Schluß nahe, daß 
Aegintha in der Amandava-Gruppe ihre nächsten Verwandten hat. Daß 
diese nicht im engeren Umkreis der Gattung Estrilda zu suchen sind, wie 
Delacour glaubte, ergibt sich schon aus der gewaltigen Verbreitungslücke 


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eae) Systematische Stellung von Aegintha 141 


zwischen der áthiopisch-afrikanischen Fstrilda und der australischen 
Aegintha. Dazu kommen die abweichende, bei der eigentlichen Astrilda ge- 
drungenere, bei den verwandten Gattungen Glaucestrilda und Brunhilda 
hingegen gestrecktere Schnabelform, das Fehlen der für die meisten Estril- 
da-Arten charakteristischen Querwellung des Gefieders und die Lage des 
oben erwähnten roten Augenstreifs sowie das Flügelbewegen der Jungen 
bei der Fütterung, das bei Estrilda und Verwandten nicht zu finden ist. Wie 
immer man aber auch diese Unterschiede wertet, die große Entfernung der 
Verbreitungsgebiete und der Umstand, daß wir, wie oben erwähnt, auch bei 
anderen australischen Estrildiden überraschende Ähnlichkeiten zu offen- 
sichtlich nicht näher verwandten afrikanischen Arten finden, macht die An- 
nahme einer engeren Beziehung von Aegintha zu Estrilda illusorisch. 


Ebensowenig ist eine Ableitung von anderen australischen Estrildiden 
mösglich. Sie alle unterscheiden sich durch abweichendes Balzverhalten, wie 
es schon Delacour (1943) andeutete und Morris (1968), Immelmann (1962) 
u.a. es ausführlicher beschrieben haben. Das gilt auch für die Gattungen 
Emblema Gould, 1842, Zonaeginthus Cabanis, 1851 und Stagonopleura Rei- 
chenbach, 1850, die neuerdings (Schodde & McKean, 1976) alle untereinan- 
der und mit Aegintha vereinigt wurden. Gehört schon viel Phantasie dazu, 
engere Beziehungen zwischen Emblema einerseits und Zonaeginthus + 
Stagonopleura anderseits zu entdecken, so ist es völlig unmöglich, Anhalts- 
punkte für eine nähere Verwandtschaft zwischen Aegintha und den drei 
anderen Genera zu finden; Zonaeginthus und Stagonopleura haben völlig 
anderen Zeichnungscharakter des Gefieders (Querwellung bei Zonaegin- 
thus, Tropfenfleckung bei Z. oculatus und Stagonopleura; kein Überaugen- 
streif), viel kräftigeren und gedrungeneren, einfarbig roten Schnabel (bei 
Zonaeginthus mit leicht konkaver Firste), ganz andere Stimme (flötenartige, 
klagende Lockrufe und bei Stagonopleura Baßgesang) und abweichendes 
Verhalten: sie singen mit nach unten gerichtetem Schnabel, während dieser 
bei Aegintha nach oben gerichtet wird, wie es bei den Estrildini im Gegen- 
satz zu den anderen Tribus der Estrildidae üblich ist. Emblema s. str., die an- 
ders als Aegintha, Zonaeginthus und Stagonopleura an das Leben am Erd- 
boden angepaßt ist, hat ein sowohl von Aegintha wie von den beiden ande- 
ren Gattungen abweichendes Verhalten entwickelt, von allen dreien abwei- 
chende Schnabelform und abweichende Schnabelpapillen; sie stellt sicher 
ein sehr gut begründetes Genus unbekannter Verwandtschaft dar, die hier 
nicht weiter zu diskutieren ist. 


Wenn nun die Amandava-Gattungsgruppe mit großer Wahrscheinlich- 
keit als die nächsten Verwandten von Aegintha angesehen werden kann, 
dann fragt sich, wie angesichts der oben erwähnten Übereinstimmungen 
und Unterschiede die Ausbreitungsgeschichte dieser Vögel verlaufen sein 
könnte. 


142 H. E. Wolters == 


zool. Beitr. 


Offensichtlich sind die Estrildini, die mit etwa 60 Arten in der Aethiopis 
beheimatet sind, auch dort entstanden. Recht früh, vielleicht im Pliocän, 
dürfte sich ein Zweig noch relativ undifferenzierter Estrildini über die 
Orientalis und die Kleinen Sunda-Inseln bis Australien ausgebreitet haben. 
Dort verblieb der Vorfahr der heutigen Aegintha, die viele ursprüngliche 
Merkmale behalten, die Querbänderung der Unterseite, ein offenbar altes 
und weit verbreitetes Merkmal der Estrildidae, aber verloren hat. In Afrika 
waren wohl die Vorfahren der heutigen Genera Ortygospiza und Paludipas- 
ser die nächsten Verwandten des in die Orientalis ausgestrahlten Zweiges 
der Estrildini gewesen, und sie paßten sich später sehr weitgehend an das 
Leben auf dem Erdboden an. Nach dem Abzweigen des australischen 
Aegintha-Vorfahrs wurde, vermutlich im Zuge einer oder mehrerer Pluvial- 
zeiten, das Verbreitungsgebiet der nun in Südasien lebenden Populationen, 
nach wie vor Graslandbewohner wie die Mehrzahl der Estrildidae, aufge- 
spalten, zunächst in eine West- und eine Ostform; die beiden hatten als Ge- 
meinbesitz gegenüber Aegintha die inzwischen synapomorph entwickelte 
abweichende Zeichnung der Schnabelwülste der Jungvögel und in geringe- 
rem Grade des Musters der Gaumenfleckung. Die Ostform verlor in paralle- 
ler Entwicklung zu Aegintha die Bänderung der Unterseite bzw. der Kör- 
perseiten, behielt aber die bei Aegintha nur noch andeutungsweise vorhan- 
dene Gelbfärbung der Unterkörpermitte, die im Verlaufe späterer Weiter- 
entwicklung bei der indochinesisch-javanischen und der sekundär nach 
Westen bis Vorder-Indien vordringenden Population durch Schwarz ersetzt 
wurde; außerdem erwarben diese östlichen Vögel, einmalig unter den Est- 
rildidae, einen Saisondimorphismus des Gefieders und — parallel zum afri- 
kanischen Paludipasser — weiße Schaftfleckung, alles Gründe genug, die 
Nachkommen dieser östlichen Form der Estrildini als eigene Gattung 
Amandava zu sondern, deren einzige Art, A. amandava (Linnaeus, 1758), 
heute gelbbäuchige und schwarzbäuchige Subspezies enthält. Die im We- 
sten der Orientalis heimisch gewordenen Populationen des Amandava- 
Aegintha-Vorfahrs haben den wohl ursprünglichen Zeichnungscharakter 
des Gefieders, kräftige Flankenbänderung mit gelber Unterkörpermitte, be- 
wahrt; sie breiteten sich zurück nach Afrika aus, wo sie in paralleler Ent- 
wicklung zu Aegintha einen roten Überaugenstreif, allerdings nur beim Y, 
erwarben; das ist der heutige Sporaeginthus subflavus (Vieillot, 1819), das 
Goldbrüstchen. Die in Vorder-Indien verbliebene Population, die heute ein 
relativ beschränktes Verbreitungsgebiet hat, entwickelte vor allem einen 
kräftigeren, einfarbig dunkelroten Schnabel und wurde zur heutigen Stic- 
tospiza formosa (Latham, 1790). 


Die vorstehenden Überlegungen zeigen, daß nichts im Wege steht, die 
australische Aegintha temporalis von Vorfahren der Amandava-Gruppe ab- 
zuleiten, während die Versuche, sie mit Estrilda oder Erythrura zu verbin- 
den oder sie in ein wahrscheinlich polyphyletisches Genus Emblema s. 1. 


oe Systematische Stellung von Aegintha 143 


aufzunehmen, ganz und gar unbefriedigend sind. Aegintha sollte also als gut 
differenziertes monotypisches Genus in der Nahe von Amandava und Spor- 
aeginthus in das System der Estrildidae eingeordnet werden. 


Zusammenfassung 


Aegintha temporalis (Latham, 1801), der Dornastrild, hat weder zu Estrilda noch zu 
Erythrura nahe Beziehungen, aber ebensowenig zu Emblema oder zur Zonaeginthus- 
Stagonopleura-Gruppe. Am wahrscheinlichsten ist es, daß Aegintha von einem mit 
der Amandava-Sporaeginthus-Gattungsgruppe gemeinsamen Vorfahr abzuleiten 
ist. 


Summary 


Aegintha temporalis (Latham, 1801), the Red-browed Firetail or Sydney Waxbill, is 
closely related neither to Estrilda nor to Erythrura, and certainly not to Emblema or 
the Zonaeginthus-Stagonopleura group. Most probably Aegintha stems from a com- 
mon ancestor with the Amandava-Sporaeginthus group of genera. 


Literatur 


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Beitr. 8: 90-129. 


B E 
144 H. E. Wolters A 


Anschrift des Verfassers: Dr. H. E. Wolters, Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 1-2 145 


Vorläufiges Ergebnis 
eines unter nattirlichen Bedingungen angesetzten 
Kreuzungsversuchs bei Pityusen-Eidechsen, 
Podarcis pityusensis (Bosca, 1883) 
(Reptilia: Lacertidae) 


von 


WOLFGANG BOHME und MARTIN EISENTRAUT 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Einleitung 


Die mediterranen Mauereidechsen, von Arnold (1973) in ein eigenes Ge- 
nus Podarcis gestellt, sind fiir ihre hohe geographische Variabilitat bekannt. 
Diese hat besonders auf kleinen und kleinsten Mittelmeerinseln zur Aus- 
bildung engräumig verbreiteter Lokalpopulationen geführt und in der Auf- 
stellung zahlreicher trinominal benannter Rassen auch taxonomisch-no- 
menklatorischen Niederschlag gefunden. Auf die Problematik der innerart- 
lichen Hierarchie solcher Formen, besonders im Vergleich zu festländi- 
schen Unterarten, hat einer der Verfasser (W. B.) kürzlich kritisch hingewie- 
sen (Böhme 1978: 262, 1981: 25). Wichtiger jedoch als die taxonomische Be- 
wertung, die unbestritten einer großen Subjektivität unterliegt, ist die allge- 
mein-zoologische Bedeutung, die Untersuchungen über die Kausalität insu- 
lärer Sondermerkmale (z. B. Melanismus, Gigantismus etc.) oder über popu- 
lationsgenetische Fragen zukommt. Mit dieser Problematik hat sich einer 
der Verfasser (M. E.) über viele Jahre hinweg beschäftigt, und zwar am Bei- 
spiel der Balearen- und Pityuseneidechsen (Podarcis lilfordi und P. pity- 
usensis), über die eine umfassende Arbeit vorgelegt wurde (Eisentraut 
1950). 


Als er — im Zuge dieser Untersuchungen — im Frühjahr 1930 Ibiza, die 
Hauptinsel der Pityusen, aufsuchte, um hier und auf den vorgelagerten Ei- 
landen weiteres Material zu sammeln, stellte er fest, daß einige sehr kleine 
Felseilande völlig eidechsenfrei waren. Diese Feststellung legte den Gedan- 
ken nahe, hier einige unter natürlichen Bedingungen stehende Versuche 
anzusetzen, zumal die Eilande trotz des Fehlens von Eidechsenpopulatio- 
nen genügend Lebensraum für sie zu bieten schienen. Zum einen wurden 
Eidechsen mit der grünen oder bräunlichen Ausgangsfärbung der Nominat- 


146 W. Böhme und M. Eisentraut Bonn. 
zool. Beitr. 


rasse (P. p. pityusensis)von Ibiza auf solche Felsinselchen (Escui de Tremon- 
tafia, 24 Exemplare; Vechell de Gorra, 51 Exemplare; und Galera nördlich 
vor Vedra, 20 Exemplare) gebracht, auf denen ähnliche Lebensbedingungen 
erwartet werden konnten wie auf den von Eidechsen bewohnten Nachbar- 
inselchen, die stark verdüsterte und daher als besondere Rassen betrach- 
tete Populationen beherbergten. Umgekehrt wurden tiefschwarze Eidech- 
sen der Rasse P. p. maluquerorum von dem Inselchen Bleda Plana auf dem 
landnahen, dicht beim Hafen der Stadt Ibiza gelegenen Eiland Negra de 
Este ausgesetzt. Es sollte hiermit festgestellt werden, ob äußere Lebensbe- 
dingungen für auftretende Färbungsmutanten selektiv wirksam sind. 


IBIZA T 


Ss RE 
2 Plana SA yr 


*“Gor 


Abb. 1: Karte von Ibiza/Pityusen, mit den im Text erwähnten Randinselchen. — 
Zeichnung: Mus. Koenig (U. Bott) 


Zum andern bot sich ein auBerhalb des Hafens der Stadt Ibiza liegendes, 
mit einem Leuchtturm besetztes Felseiland namens Dado Grande zu einem 
Kreuzungsversuch zweier unterschiedlicher Ausgangspopulationen an, 
und zwar von 8 d einer sehr stark verdüsterten Form vom Eiland Escui de 
Vermey mit 20 grün bis bräunlich gefärbten 9 der Nominatform von Ibiza 
selbst. Diese Versuche wurden sämtlich in der die Ergebnisse der Sammel- 
reise enthaltenden Arbeit (Eisentraut 1930: 401) bekanntgegeben. 


Fünf Jahre später, also 1935, wurden von dem damals auf Ibiza ansässigen 
deutschen Fänger Hermann Grün auf Dado Grande sechs Eidechsen gefan- 


eee) Ein Kreuzungsversuch mit Podarcis pityusensis 147 


gen und an das Zoologische Forschungsinstitut und Museum Alexander 
Koenig in Bonn (ZFMK) geschickt. Nach der Schaffung einer eigenen herpe- 
tologischen Abteilung 1953 wurden sie zwar inventarisiert, fanden aber 
keine weitere Beachtung, obwohl zahlreiches weiteres Material, von Grün 
auf den Balearen und Pityusen gesammelt, eine nähere Bearbeitung erfuhr 
(Buchholz 1954). Erst kürzlich stießen wir bei der Durchsicht des umfangrei- 
chen Materials auf diese Tiere und damit auch auf ein erstes, vorläufiges Er- 
gebnis des 1930 angesetzten Kreuzungsversuchs, tiber das wir hier kurz be- 
richten wollen. 


Bemerkungen zu den Ausgangsformen 


Die ausgesetzten zwanzig 9 der Nominatrasse von der Hauptinsel Ibiza 
waren voll erwachsen und zeigten in ihrer Färbung einen Querschnitt 
durch die relativ große Variationsbreite der Population. In einer zusammen- 
fassenden Arbeit wurde diese Färbung wie folgt beschrieben: 


„Vorherrschend sind auf der Oberseite grünliche Töne, von Mattgrün über leuch- 
tend Grün zu Dunkelgrün. Bisweilen sind bräunlich bis graubräunliche Farbtöne bei- 
gemischt; bei manchen verdrängen sie ganz die grüne Färbung. Der Pileus und die 
Oberseite des Schwanzes sind im allgemeinen mehr bräunlich. Das gleiche gilt für 
die Seitenpartien und die Oberseite der Extremitäten. Die schwarze Längszeichnung 


Abb. 2: Stichprobe von Podarcis p. pityusensis von Ibiza: drei g (links) und drei 9. 


148 W. Böhme und M. Eisentraut oe 


zool. Beitr. 


ist in den meisten Fällen sehr deutlich ausgeprägt, seltener verwaschen. Die Unter- 
seite ist gewöhnlich weißlichgrau irisierend, bei einigen ockergelb bis rötlich gelb, 
eine Tönung, die sich dann nicht selten auch bis auf die Seitenpartien erstreckt. Die 
Bauchrandschilder zeigen meist deutlich ausgeprägte blaugrüne oder kobaltblaue 
Tupfen" (Eisentraut 1950: 91) (vgl. Abb. 2). 

Die zusammen mit diesen Y ausgesetzten acht J waren ebenfalls voll 
ausgewachsen und stammten vom Eiland Escui de Vermey, das zur auf der 
Westseite Ibizas liegenden und am weitesten von der Hauptinsel entfern- 
ten Bleda-Gruppe gehört (Abb. 1). Die Eidechsen dieser Inselchen zeichnen 
sich durch extrem starke Schwarzfärbung und damit durch weitgehendes 
Verschwinden der schwarzen Zeichnungselemente auf der Oberseite sowie 
durch tief ultramarinblaue Unterseiten aus. Die Populationen auf den ein- 
zelnen Bleda-Inseln zeigen gewisse Unterschiede in der Variationsbreite 
der Verdunklung. Am stärksten verdunkelt ist die Population von Bleda 
Plana, so daß hier an den lebenden Tieren kaum Zeichnungselemente auf 
der Oberseite erkennbar sind. Bei konservierten Tieren tritt die Zeichnung 
allerdings wieder etwas hervor. Auf den übrigen Inselchen der Bleda-Grup- 
pe, nämlich Bleda Gorra, Bleda Nebosque und Escui de Vermey, konnte 
eine höhere Variabilität der Verdunklung festgestellt werden: Die Mehr- 
zahl der Individuen war oberseits zwar stark verdüstert, aber nicht ganz 
schwarz; auch die Unterseite zeigte sich häufig aufgehellt. Diese Unter- 


Abb. 3: Stichprobe von P. p. gorrae (= maluquerorum) von Bleda Gorra. Auswahl und 
Anordnung wie bei Abb. 2. 


a) Ein Kreuzungsversuch mit Podarcis pityusensis 149 


schiede zu der schwarzen Form von Bleda Plana (P. p. ma/uquerorum) ga- 
ben Anlaß, die Populationen der drei genannten anderen Eilande als Lokal- 
rasse gorrae zu kennzeichnen. Ihre Färbung wurde in der bereits zitierten 


zusammenfassenden Bearbeitung folgendermaßen beschrieben (vgl. 
Abb. 3): 


„Bei den lebenden Tieren erscheint die Oberseite im allgemeinen schwarz bis blau- 
schwarz, auch der Pileus und die Oberseite der Extremitäten. Jedoch ist die Schwär- 
zung der Grundfärbung nicht so weit gegangen wie bei der folgenden Rasse (= malu- 
querorum von Bleda Plana), so daß die schwarzen Zeichnungselemente als unterbro- 
chene und ausgezackte Längsbänderung bei der Mehrzahl der Tiere noch zu erken- 
nen sind, ganz besonders bei den Weibchen und jüngeren Tieren. Zwischen der 
Zeichnung schimmern die verdüsterten grünlich-gelblichen Farbtöne der Grundfär- 
bung teils mehr, teils weniger deutlich hervor. Bisweilen erscheint die geschwärzte 
Oberseite wie mit einem grünlichen Schimmer überhaucht. Auch auf den geschwärz- 
ten Seitenpartien tritt die schwarze Retikulation der Zeichnung noch hervor. Die 
Schwanzoberseite ist bei den meisten Tieren etwas heller als der Rücken und hat ei- 
nen bläulichgrünen Schimmer. Bei längere Zeit im Alkohol aufbewahrten Tieren er- 
scheint die Grundfärbung der Oberseite stets aufgehellt, wodurch die dunkle Zeich- 
nung um so deutlicher hervortritt. Die Unterseite ist ultramarinblau, nimmt aber in 
der Aftergegend, auf der Unterseite der Extremitäten und des Schwanzes einen hel- 
leren grünlichen Ton an. Auf der Kopfoberseite finden sich bisweilen schwarze 
Zeichnungselemente. Auf den Bauchschildern stehen blaugraue Flecken und 
schwarze Tupfen" (Eisentraut 1. c.: 123-125). 


Offenbar aufgrund der Tatsache, daß bei konservierten Tieren die Zeich- 
nungselemente auch bei stark melanotischen Exemplaren wieder hervor- 
treten, und damit die beobachtete unterschiedliche Variationsbreite der 
beiden Rassen gorrae und maluquerorum undeutlich wird, haben Mertens 
& Müller (1940: 38, vgl. auch Mertens € Wermuth 1960: 133 sowie Lilge 1975: 
172) alle Populationen der Bleda-Gruppe zu der letztgenannten Form ge- 
stellt. Für die uns hier interessierende Population des Felseilandes Escui de 
Vermey wurde folgende Beschreibung gegeben: 


„Bei den Eidechsen des kleinen Felskegels Escui de Vermey kann man im Zweifel 
sein, zu welcher der beiden Rassen sie zu rechnen sind, da sie eine gewisse Zwi- 
schenstellung einnehmen. Hinsichtlich der Färbung neigen die mir vorliegenden 
Stücke in der Mehrzahl eher zu der Rasse gorrae als zu maluquerorum und sollen bis 
auf weiteres daher auch bei der Behandlung der erstgenannten mitaufgeführt wer- 
den, obwohl man aufgrund der Lage der Inseln annehmen sollte, daß sie der Rasse 
von Bleda Plana näher stünden" (Eisentraut 1950: 123). 


Da also die Population von Escui de Vermey bezüglich der Färbung inter- 
mediär zwischen den beiden angenommenen Lokalrassen gorrae und malu- 
querorum steht, können wir in unserem Zusammenhang die doch mehr 
oder weniger dem subjektiven Ermessen des einzelnen überlassene Ent- 
scheidung über die Berechtigung von gorrae außer acht lassen. Für die acht 
für den Kreuzungsversuch auf Dado Grande ausgesetzten do kann jeden- 
falls die oben zitierte Farbkennzeichnung für P. p. gorrae als zutreffend gel- 
ten. 


> ama. 
150 W. Böhme und M. Eisentraut BS 


Zum Körperbau der beiden für das Kreuzungsexperiment herangezoge- 
nen Formen ist zu bemerken, daß die verdunkelte Population von Escui de 
Vermey sich beim Vergleich mit der als Ausgangsform anzusehenden No- 
minatform von der Hauptinsel durch einen robusten und plumpen Habitus 
besonders der d auszeichnet. Die Unterschiede der Körperlänge und der 
Anzahl der Rückenschuppen pro Querreihe sind in Tabelle 1 aufgeführt. 


Tabelle 1: Vergleich der Kopf-Rumpflänge und Anzahl der Rückenschuppen pro Quer- 
reihe bei den Ausgangsformen P. p. pityusensis und P. p. gorrae (= maluque- 
rorum) und ihren Mischlingen 


Anzahl 
der Rückenschuppen 


p. pityusensis 
p. gorrae 


pityusensis 
x gorrae von 
Dado Grande 


Einzelmaße der Mischlinge 


ZFMK 10200 
ZFMK 12462 
ZFMK 12463 
ZFMK 12464 
ZFMK 12465 
ZFMK 12466 


Die Mischlingsexemplare 


Ebenfalls in Tabelle 1 aufgeführt sind die entsprechenden Daten der 
sechs nach fünf Jahren gefangenen Exemplare von dem bis 1930 eidechsen- 
freien Eiland Dado Grande. Dem Einwand, es könne sich dabei noch um 
reinrassige Individuen der ursprünglichen Aussetzung handeln, ist dadurch 
zu begegnen, daß die Ausgangstiere bereits voll adult gewesen sind, d.h. ca. 
dreijährig, und daß diese Eidechsen das unter Gefangenschaftsbedingungen 
mögliche Höchstalter von acht bis zehn Jahren im Freiland so gut wie nie 
erreichen. Mithin dürften nach den fünf verstrichenen Jahren kaum noch 


eee) Ein Kreuzungsversuch mit Podarcis pityusensis 151 


Ausgangsexemplare vorhanden gewesen sein. Leider ist nicht festzustellen, 
welche Nachkommensgeneration (F1 oder F2?) vorliegt. Die sechs 1935 ge- 
fangenen Mischlingsexemplare teilen sich folgendermaßen auf (Abb. 4): 


ZFMK 10200, Sd ad., gleicht in Körperbau, Größe, Färbung und Zeichnung 
der melanistischen Ausgangsform. Nach 45 Jahren Konservierung ist die 
Grundfärbung immer noch schwarzbraun. Auf der Oberseite tritt die Zeich- 
nung in Form einer schwarzen Retikulation hervor, die Unterseite ist grau- 
schwarz, mit einem schwach erkennbaren schwarzen Netzmuster auf der 
Kehle und bläulichgrauen Flecken auf jedem Ventralschild. Der Pileus ist 
schwarz mit hellen Vermikulierungen. Etwas aufgehellt sind nur die Supra- 
und Sublabialschilder, die Femoralporenreihen und Unterseite der Füße. 
Der Schwanz, ab der ersten Autotomiesutur regeneriert, ist ober- und unter- 
seits stark aufgehellt. 


Abb. 4: Die Mischserie von Dado Grande. Anordnung der Tiere (von links) wie ihre 
Besprechung im Text. — Alle Aufnahmen Mus. Koenig (E. Schmitz) 


ZFMK 12462 und 12463, 2 Sd ad., ähneln einander sehr stark. Bei beiden 
ist die Grundfärbung (im Alkohol) grau, und das Zeichnungsmuster tritt in 
Gestalt aufgelöster Längslinien relativ deutlich hervor. Die Unterseite ist 
bei beiden wesentlich heller als bei dem vorigen Exemplar, die Kehle bei 
beiden dunkel gefleckt. Das Y 12463 hat einen ursprünglichen, nicht rege- 
nerierten Schwanz, dessen Färbung ober- und unterseits der Rumpffärbung 


E : B 
152 W. Böhme und M. Eisentraut Be 


entspricht, also nicht, wie bei den zwei anderen Exemplaren, ab der Regene- 
rationsstelle abgesetzt heller ist. Der Pileus der beiden zwar verdüsterten, 
aber nicht schwarzen oO zeigt dunkle und helle Anteile in gleichem 
Maße. 


ZFMK 12464 und 12465, 2 adulte Y, entsprechen in ihrer Färbung ganz 
den beiden eben besprochenen d.Das Zeichnungsmuster aus aufgelösten 
Längsstreifen tritt ebenfalls dunkel aus der grauen Grundfarbe hervor. 
Auch die Unterseitenfärbung entspricht ganz der der beiden Go, lediglich 
bei Nr. 12464 sind die beiden äußeren Ventralia-Längsreihen dunkel ge- 
fleckt. Die Pilei sind dagegen von heller Grundfarbe, in die spärliche dunkle 
Flecken eingestreut sind. Die Schwänze sind bei beiden unregeneriert und 
dementsprechend farblich nicht von der Rumpffärbung abgesetzt. 


ZFMK 12466, Y subad., unterscheidet sich deutlich vom Rest der kleinen 
Serie. Das Zeichnungsmuster ist am klarsten zu erkennen und weist noch 
deutliche, aufgehellte Supraziliarlinen auf, die eine blaugrünliche, im Leben 
sicher grüne, Rückenmitte einschließen. Unterhalb dieser Linien ist je ein 
dunkles Flankenband ausgebildet, das nicht zahlreiche helle Flecken, son- 
dern beiderseits einen deutlich differenzierten Achselozellus einschließt. 
Die Unterseite ist weißlich, die Kehlseiten und die beiden äußeren Ventra- 
lia-Längsreihen sind dunkel gefleckt. Der Pileus ist hell und ebenfalls spär- 
lich gefleckt. 


Diskussion 


Aus der oben gegebenen Beschreibung ergibt sich, daß sich die kleine 
Mischserie von Dado Grande auf drei Phänotypen verteilt. Ein Y, übrigens 
nicht das größte, sondern das zweitgrößte (vgl. Tab. 1), ist stark verdunkelt 
und entspricht damit der Ausgangsform von Escui de Vermey. Ein 9, das 
kleinste Exemplar der Serie, entspricht der zweiten Ausgangsform von Ibi- 
za, während die übrigen vier Tiere eine intermediäre Stellung einnehmen. 
Setzen wir diese Feststellung nun mit den in der Tabelle wiedergegebenen 
Schuppenwerten in Beziehung, erhalten wir ein ähnliches Ergebnis: P. p. 
gorrae (= maluquerorum) hat deutlich höhere Mittel- und Extremwerte in 
der Rückenbeschuppung als ?. p. pityusensis, und entsprechend zeigt auch 
das phänotypisch gorrae-ähnliche Y die höchste, das grüne p. pityusensis- 
ähnliche Y die niedrigste Anzahl innerhalb der Serie. Die übrigen vier, nach 
Zeichnung und Färbung intermediären Stücke ordnen sich auch in ihren 
Dorsalia-Werten dazwischen ein. Damit scheint eine genetische Kopplung 
zwischen Färbung und Schuppenzahlen bei diesen Tieren zu bestehen. Aus 
dem Gesagten ergibt sich aber auch eine weitere Stütze unserer Ansicht, 
daß in der Serie keine Ausgangstiere mehr vorhanden sind, da nämlich das 
grüne Y aufgrund seiner geringen Körpergröße höchstens als zweijährig 


un Ein Kreuzungsversuch mit Podarcis pityusensis 153 


betrachtet werden darf, während andererseits der von den vier intermediä- 
ren Individuen repräsentierte Zeichnungs- und Färbungstyp, auch unter Be- 
rücksichtigung der Geschlechter, so nicht in den reinrassigen Ausgangspo- 
pulationen von Escui de Vermey bzw. Ibiza vorkommt. 


Im Schrifttum liegen keine Informationen über Kreuzungen verschiede- 
ner Podarcis pityusensis-Rassen vor (vgl. Mertens 1950, 1956, 1964, 1968, 
1972), lediglich wurde eine Verbastardierung zwischen dieser Art und Po- 
darcis sicula von Himstedt (1965) erzielt. Jedoch gelang Bischoff (1973) eine 
Gefangenschaftskreuzung zwischen einem Cd der blaugrünen P. pityusensis 
formenterae mit einem Y von P. 1 lilfordi, der total-melanotischen Nominat- 
form der Baleareneidechse. Bei beiden erzielten Hybriden, einem Párchen, 
erwies sich die schwarze Fárbung des Muttertieres als dominant: beide ver- 
dunkelten sich sehr stark ab dem dritten Lebensmonat. Das d' dieser 1971 
erzielten Kreuzung lebt noch heute in der Herpetologischen Abteilung des 
ZFMK und ist dunkelblaugrau, ohne noch das auf der Abbildung Bischoffs 
(1. c.: 285) zu sehende Muster erkennen zu lassen. Es ist also wahrscheinlich, 
daß auch in unserem Falle die Schwarzfárbung dominant über Grün ist, wo- 
mit das Auftreten der vier verschiedenen Phánotypen doch bereits ftir eine 
F2-Generation spräche. Auf jeden Fall ist die vorliegende kleine Serie von 
Dado Grande innerhalb des umfangreichen Pityuseneidechsen-Materials 
des ZFMK, das die allermeisten Inseln und Eilande umfaßt, die am meisten 
heterogene! 


Abschließend sei ein kurzer Hinweis zur Körpergröße (vgl. Tab. 1) gege- 
ben. Sowohl die gd als auch die Y, abgesehen von dem subadulten Stück, lie- 
gen deutlich über den Mittelwerten von gorrae, die sich immerhin aus ins- 
gesamt 39 Exemplaren errechnen, und die ihrerseits wieder deutlich groß- 
wüchsiger sind als die Nominatform. Die über die Körpergröße beider Aus- 
gangsformen hinausgehenden Abmessungen der Mischlinge müssen daher 
ebenfalls als Bastardierungs-(Heterosis-)Effekt gedeutet werden. 


Natürlich ist die für uns zugängliche Resultatdauer von nur fünf Jahren 
sehr kurz, und es wäre äußerst wünschenswert, zu erfahren, 1.ob auch heute 
noch eine Population auf Dado Grande existiert, und 2. falls ja, wie sich 
heute die Variabilität der Eidechsen darstellen würde. Nach unserer Kennt- 
nis ist seit den Tagen Hermann Grüns nicht mehr auf diesem Leuchtturmei- 
land gesammelt worden, da z.B. auch die Arbeit von Lilge (1975) keinen 
Hinweis darauf enthält, obwohl dieser Autor Angaben über Populationsver- 
schleppungen macht. Dabei erwähnt er, daß in umgekehrter Richtung von 
Händlern schwarze Bleda-Eidechsen auf die Hauptinsel Ibiza gebracht wor- 
den seien, um so dem Nachschub für den Terrarianerbedarf leichter zugäng- 
lich zu sein! Die von dem Zweitautor (Eisentraut 1930) vorgenommenen Na- 
turexperimente erwähnt er jedoch nicht und hat sie daher vermutlich auch 
nicht auf ihr heutiges Resultat hin überprüft. Wir hoffen, mit dieser Studie 


a . Bonn. 
154 W. Böhme und M. Eisentraut Sole 


die an Mittelmeer-Eidechsen Interessierten dazu anzuregen, dies in mög- 
lichst naher Zukunft nachzuholen. Nicht weniger wichtig wäre es, auch Ma- 
terial von den eingangs erwähnten, ursprünglich eidechsenfreien, 1930 aber 
mit Exemplaren jeweils nur einer Eidechsenrasse besetzten Inselchen zu 
sammeln, um festzustellen, ob während der 50 verflossenen Jahre eine Ver- 
änderung der Körperfärbung eingetreten ist. In jedem Fall wären die Ver- 
fasser für alle Materialien und Daten hierzu dankbar. 


Zusammenfassung 


Es wird über einen 1930 angesetzten Versuch berichtet, bei dem auf einem bis da- 
hin eidechsenfreien Felseiland (Dado Grande bei Ibiza, Pityusen) Männchen einer 
melanistischen und Weibchen einer grünen Inselpopulation von Podarcis pityusen- 
sis ausgesetzt wurden. Die Untersuchung von sechs fünf Jahre später gefangenen 
Tieren ergibt, daß die Vermischung zu erhöhter Variabilität und gesteigertem Grö- 
Benwuchs geführt hat. Eine erneute Kontrolle dieses noch vorläufigen Ergebnisses 
wird angeregt. 


Summary 


Report on an experiment, in the course of which males of a melanistic and females 
of a green island population of Podarcis pityusensis were released on a small rocky 
islet (Dado Grande near Ibiza, Balearic Islands) so far unpopulated by lizards. The in- 
vestigation of six specimens caught five years later demonstrates that the hybridiza- 
tion led to increased variability as well as to increased body size. The interest in a 
new control of this preliminary result is emphasized. 


Literatur 


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ne) Ein Kreuzungsversuch mit Podarcis pityusensis 155 


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— & H. Wermuth (1960): Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach 
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Anschrift der Verfasser: Dr. Wolfgang Böhme und Prof. Dr. Martin Eisentraut, Zoolo- 
gisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, 
D-5300 Bonn 1. 


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Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 1-2 157 


Nachweis von Gallotia simonyi (Steindachner, 1889) 
(Reptilia: Lacertidae) 
aus einer frúhmittelalterlichen Fundschicht 
auf Hierro, Kanarische Inseln 


von 


WOLFGANG BOHME, WOLFGANG BISCHOFF, HANS-KONRAD 
NETTMANN, SILKE RYKENA und JURGEN FREUNDLICH 


Einleitung 


Die Kanarischen Inseln, in ihrer Westgruppe (Gran Canaria, Teneriffa, 
Palma, Gomera, Hierro) mit Sicherheit ozeanischen Ursprungs, brachten im 
Spättertiär mehrere riesenwüchsige Wirbeltiere hervor, die den Inselgigan- 
tismen anderer Archipele entsprechen. Dabei handelt es sich um Riesen- 
schildkröten (Testudo burchardi), über meterlange Eidechsen (Lacerta goli- 
ath und L. maxima)und schließlich um ein murides Säugetier (Canariomys 
bravoi). Von diesen fossilen bzw. subfossilen Arten sind die Eidechsen inso- 
fern die bemerkenswertesten, als in Gestalt einer Art auf Gran Canaria 
(L. stehlini) und einer weiteren auf Hierro (LZ. simonyi) noch zwei rezente 
Formen existieren, die mit den ausgestorbenen offenbar in engster ver- 
wandtschaftlicher Beziehung stehen (vgl. Mertens 1942, Bravo 1953). Wäh- 
rend erstere heute auf Gran Canaria noch in befriedigenden Populationen 
vorkommt, galt letztere auf Hierro seit über hundert Jahren, auf den vorge- 
lagerten Salmor-Felsen seit ca. vierzig Jahren als ausgestorben (Klemmer 
1971: 296, 1976: 448; Salvador 1974: 177), bis 1975 der Nachweis ihres Überle- 
bens bis heute gelang (Böhme & Bings 1975, 1977). Die einzige sicher be- 
kannte Reliktpopulation hat ihr Refugium im Nordteil von Hierro, im Be- 
reich des sich nach Nordwesten 6ffnenden Risco de Tibataje, einer bis zu 
1 000 m hohen Steilwand (vgl. Abb. 1). Sie ist als extrem bedroht anzusehen. 
Kenntnisse über die ehemalige Verbreitung auf der Insel erscheinen unter 
diesem Aspekt als besonders wichtig. Hierzu einen Beitrag zu leisten, ist 
Ziel der vorliegenden Arbeit. 


Vorbemerkung zur Taxonomie 


Die Kanareneidechsen gehören einer gemeinsamen Verwandtschafts- 
gruppe an und wurden von Boulenger (1920: 109) in einer der Kategorie Sub- 


15 W. Böhme, W. Bischoff, H.-K. Nettmann, S. Rykena Bonn. 
5 und J. Freundlich zool. Beitr. 


genus entsprechenden ,section" Gallotia zusammengefaßt. Erst Arnold 
(1973) gliederte Gallotia aus der Gattung Lacerta aus und bewertete sie als 
gleichrangiges Genus. Dies haben wir in unseren früheren Arbeiten über 
Kanareneidechsen (z.B. Bischoff 1974, Böhme & Bings 1975, 1977, Böh- 
me €: Bischoff 1976) zunächst nicht akzeptiert, da das Arndold'sche Konzept 
unvollständig blieb und die meisten der von ihm zur Diagnose benutzten 
Merkmale plesiomorph waren. Inzwischen folgen wir jedoch der von ihm 
vorgeschlagenen Nomenklatur, aus den schon von Bischoff, Nett- 
mann & Rykena (1979: 166) dargelegten Gründen, aber auch unter den 
ebenda gemachten Vorbehalten. 


Ein zweiter Punkt betrifft die Bewertung von stehlini und simonyi als ge- 
trennte Arten, bisher von uns — mit Ausnahme der zuletzt zitierten Arbeit 
— als Unterarten derselben Art aufgefaßt. Hier ist wegen der allopatrischen 
Verbreitung eine Entscheidung schwierig, jedoch scheint die Chorologie 
unter Einschluß der (sub)fossilen Formen (vgl. Boettger 1873, Bravo 1853) da- 


Abb. 1: Reliefskizze der Insel Hierro (schematisiert) zur Darstellung der Lage beider 
Riscos. — Zeichnung: W. Böhme 


an Gallotia simonyi auf Hierro 159 


für zu sprechen, zwei verschieden alte Populationsgruppen vor uns zu ha- 
ben, die die Zusammenfassung in eine Art nicht rechtfertigen. Zudem er- 
scheint uns auch die morphologische Distanz zwischen beiden größer, seit 
wir über mehr Erfahrungen mit simonyi-Material verfügen. An einer end- 
gültigen Klärung dieses Problems arbeiten wir weiter. 


Die Fundstelle 


Drei der Verfasser (W. Bi. H.-K. N., S. R.) unternahmen im November 1978 
eine vierzehntägige Reise nach Hierro, über deren rezent-herpetologische 
Ergebnisse sie bereits berichteten (Bischoff, Nettmann & Rykena 1979). Sie 
besuchten dabei auch den Risco de los Herrefios, in dessen Bereich vor eini- 
gen Jahren ein Parador Nacional errichtet worden ist. Hier, an der Playa de 
la Arena (vgl. Abb. 1), ist beim Bau des Parador am Fuß einer ca. 60 m hohen 
Felswand ein Schotterkegel angeschnitten worden. Dadurch entstand ein 
etwa 6 m hoher Aufschluß, der den mittleren und den oberen Teil des Ke- 
gels umfaßt, und der sich als knochenführend erwies. 


Die Spitze dieses Kegels ist durch den Bau eines Wasserspeichers ge- 
stört, jedoch ließ sich die Position der ursprünglichen Oberfläche durch 
Marken an der Felswand bestimmen. Der gesamte Aufschluß umfaßte eine 
Länge von rund 50 m, doch erwies sich nur die Partie nahe der Felswand als 
ergiebig. Diese besteht aus rötlicher Lava, durchzogen von zahlreichen Ba- 
saltbändern und Schloten. Sie ist oberhalb des Schotterkegels ebenso wie 
im freigelegten Teil von zahlreichen Nischen, Halbhöhlen und kaminarti- 
gen Strukturen zerklüftet. 


Im Aufbau des Schotterkegels wechseln Zonen aus gröberem Material 
und grauer Färbung mit Zonen deutlicher Bodenbildung, die durch gelb- 
braune Färbung auffallen. Entsprechend der nur lokalen Schüttung entlang 
des jeweiligen Wasserlaufes bestehen im Aufschluß keine durchgehenden 
Schichten, sondern ein Nebeneinander von verschiedenen Sedimentfor- 
men (Abb. 2). Das Schottermaterial ist scharfkantig wie gebrochen und zeigt 
keine Spuren von Abrollung, was durch die kurzen Transportwege aus den 
oberhalb liegenden Felswänden erklärlich ist. Ein einzelner gerollter Stein 
(auf Abb. 3 durch Pfeil markiert) im Aufschluß nahe der Felswand gleicht 
den Steinen des nahen Strandsaumes und ist in seine Position offenbar 
durch Menschenhand verbracht worden. Ebenso sind die zahlreichen Scha- 
len von Patel/a und anderen Schnecken (Gibbula, Litorina), die als Hori- 
zonte im Aufschluß nahe der Felswand zu finden sind, als Abfallhaufen an- 
thropogenen Ursprungs zu deuten. 


Gesammelt wurde in einer Zone zwischen drei und fünf Metern unter- 
halb der ursprünglichen Oberfläche des Kegels (auf Abb. 2 durch die beiden 


160 W. Bohme, W. Bischoff, H.-K. Nettmann, S. Rykena Bonn. 
und J. Freundlich zool. Beitr. 


Personen markiert). Innerhalb dieser Zone waren zwei deutliche Horizonte 
mit Patella-Schalen zu erkennen, jedoch fanden sich vereinzelte Schalen 
auch außerhalb der Horizonte. Ebenso traten an verschiedenen Stellen 
Brandspuren auf. Innerhalb der gesamten Fundschicht war keine Differen- 
zierung oder Sortierung nach Art der Knochen oder nach der Verteilung 
der Arten zu erkennen, so daß eine gemeinsame Darstellung des Fundmate- 
rials möglich ist. Fast alle Knochenfunde wurden in dem Teil des Aufschlus- 
ses gemacht, der nahe zur Felswand liegt. Mit zunehmendem Abstand von 
der Wand nahm die Funddichte deutlich ab, ebenso wie dies schon für die 
Schneckenschalen beschrieben wurde. In etwa 15 m Abstand von der Wand 
traten weder Schalen noch Knochen auf. 


Darstellung des Fundmaterials 


Das geborgene Material enthält Knochen bzw. Knochenfragmente von 
(marinen) Fischen, Vögeln und (domestizierten) Säugern, zum größten Teil 
jedoch von Eidechsen der Gattung Gallotia, sowie vereinzelt von Skinken 
(Chalcides viridanus) Dabei ergaben Vergleiche mit den osteologischen 
Sammlungen der entsprechenden Abteilungen des Museums Koenig, daß 
es sich bei den Fischresten (Wirbel und einzelne Schädelknochen) um 
Dorschartige (Gadidae), bei den Vogelresten (eine Schnabel-Hornscheide, 
zwei Tibien) um einen Kanariengirlitz (Serinus canaria), bei den Säugern 
schließlich um den Unterkiefer einer adulten Ziege sowie um einige, teils 
angekohlte Rippen von Lämmern handelt; daneben wurde noch ein Meta- 
carpale eines nicht klar zu identifizierenden kleinen Carnivoren (Haushund 
oder Hauskatze) gefunden. Aus dem Vorhandensein mariner Fischreste 
und teils mit Brandspuren versehener Ziegenknochen geht eindeutig her- 
vor, daß, wie im vorigen Abschnitt angemerkt, wir hier einen Abfallhaufen 
menschlicher Herkunft vor uns haben. 


Der weitaus größte Teil des Materials setzt sich jedoch, wie erwähnt, aus 
Resten von Eidechsen zusammen, auf die natürlich beim Bergen des Mate- 
rials von den Sammlern der Schwerpunkt gelegt wurde. Dabei ließen sich 
elf Kieferfragmente sowie ein Parietale des auch heute auf Hierro häufigen 
Skinks Chalcides viridanus auslesen. Alle übrigen Echsenknochen sind da- 
gegen auf das lacertide Genus Gallotia zu beziehen, wobei mit zwei ver- 
schiedenen Arten, nämlich Gallotia galloti caesaris und G. simonyi zu rech- 
nen war. Beide Formen sind anhand ihrer absoluten Größe leicht zu tren- 
nen, da G. g. caesaris eine maximale Kopf-Rumpflänge von 120 mm (Bi- 
schoff, Nettmann & Rykena 1979: 172), G. simonyi dagegen von 236,5 mm er- 
reicht (Bischoff unpubl.). Aufgrund dieser Größenunterschiede ließen sich 
acht Kieferfragmente (Maxillaria und Dentalia), zwei Praemaxillaria, sowie 
mehrere Extremitätenknochen, Fragmente des Schulter- und Beckengür- 


oe Ue) Gallotia simonyi auf Hierro 161 


Abb. 2 (links): Gesamtansicht der Fundstelle. Die beiden Personen markieren die 
Ober- und die Untergrenze der Fundschicht. — Aufn.: H.-K. Nettmann 


Abb. 3 (rechts): Teilansicht des knochenftihrenden Aufschlusses. Der Pfeil markiert 
den abgerollten Stein (vgl. Text). — Aufn.: H. K. Nettmann 


tels und Wirbel isolieren, die weit oberhalb der Größenvariation von G. g. 
caesaris liegen und somit auf die großwüchsige G. simonyi bezogen werden 
müssen. Auf Abb. 4 sind einige dieser repräsentativen simonyi-Knochen 
dargestellt. Eine Absicherung dieser Identifizierung konnte durch einen Di- 
rektvergleich mit jenem rezenten simonyi-Skelett erreicht werden, das sei- 
nerzeit den ersten Beleg dafür geliefert hatte, daß die Art noch heute auf 
Hierro vorkommt (vgl. Böhme & Bings 1975: Abb. 1 und 2). Dieses Skelett er- 
laubte auch eine Abschätzung der größten simonyi-Individuen, deren Reste 
unsin der Knochenprobe vorliegen. Und zwar entsprechen die jeweils größ- 
ten Einzelknochen ziemlich genau den entsprechenden Knochen des rezen- 
ten Skeletts, dessen Gesamtlänge wir früher (Böhme € Bings 1. c.: 41) auf- 
grund seiner Pileuslänge von 41 mm auf ca. 460 mm hochrechneten. In die- 
ser Größenklasse liegen also auch die größten der nun geborgenen Indivi- 
duen, sie sind also damit keineswegs als voll ausgewachsen, sondern als 
mittelgroß zu bezeichnen. 


Schwieriger war die Entscheidung, welcher Teil der kleinen Fragmente 
auf die kleinwúchsige G. g. caesaris und welcher auf juvenile G. simonyi zu 


162 W. Böhme, W. Bischoff, H.-K. Nettmann, S. Rykena Bonn. _ 
und J. Freundlich zool. Beitr. 


beziehen sei. Hierzu ist anzumerken, daß sich die zahntragenden Knochen 
in solche mit scharf trikuspiden und solche mit abgeschliffen wirkenden 
Zähnen aufteilen ließen, bei denen nur in manchen Fällen eine schwach 
ausgebildete zweite proximale Spitze ausgebildet war. Dieser letztere 
Zahntyp entspricht dem von rezenten Vergleichsstücken von G. g. caesaris, 
während der trikuspide Typ nicht nur als einziger bei den großen Kiefer- 
fragmenten auftritt, sondern auch bei unserem rezenten simonyi-Skelett 
wiederzufinden ist. Anhand der Zahnzahlen lassen sich beide Formen nicht 
unterscheiden, da auch bei diesen Eidechsen die Anzahl der Zähne be- 
kanntlich im Verlaufe der Ontogenese zunimmt. Mit der gebotenen Vor- 
sicht können wir jedoch festhalten, daß, geurteilt nach der Zahnform, auch 
Jungtiere von G. simonyi in der Knochenprobe enthalten sind, wenn auch 
weit weniger zahlreich als die auch heute auf Hierro allgegenwärtige 
G. g. caesaris. 


Zur Datierung 


Als Glúckstall ist zu betrachten, daß im oberen Bereich der Fundschicht 
(vgl. Abb. 2) ein weitgehend kompletter Unterkiefer einer Ziege geborgen 
werden konnte, weil er eine Altersbestimmung des Fundgutes nach der Cı4- 
Methode erlaubte. Sie wurde im Institut für Ur- und Frühgeschichte der 
Universität Köln (Labor-Bearbeitungsnr. KN — 2530) durchgeführt und 
hatte folgendes Ergebnis: Als konventionelles Cı4-Datum ergab sich das Al- 
ter von 1 020 + 95 Jahren B.P.!), was nach unserer Zeitrechnung auf das 
Jahr 930 + 95 hinausläuft. Berechnungen der Kallibrationskorrektur sowie 
der Isotopen-Fraktionierungskorrektur, die das Alter etwas nach oben bzw. 
nach unten verändern würden, können in unserem Falle vernachlässigt 
werden. 


Da der zur Altersbestimmung nach Cı4 benutzte Ziegenkiefer jedoch an 
der oberen Grenze der Fundschicht lag, gibt die Altersschätzung das Min- 
destalter an. Als maximales Alter für die Knochen aus dem unteren Grenz- 
bereich der Fundzone könnte man etwa 500 Jahre mehr annehmen, wenn 
man von einer gleichmäßigen Aufschüttung des Kegels ausgeht. Da jedoch 
im Bereich der Fundzone zwei breite graue Schotterbereiche ohne Boden- 
bildung und ohne Funde auftreten, die jeweils als Ergebnis einmaliger star- 
ker Schotterablagerungen anzusehen sind, kann sich der Zeitraum für die 
Ablagerung des gesamten Fundbereiches vermindern, so daß für die Ge- 
samtheit der Knochenfunde ein Ablagerungszeitraum zwischen 700 und 
1000 n. Chr. als realistisch anzusehen ist. 


1) B. P. = „before present", per Übereinkunft festgelegt auf das Jahr 1950. 


32 (19 
Heft 


co 


1 


Gallotia simonyi auf Hierro 163 


a 
i>) 


Erörterung 


Unser Material stammt also aus einer früh-mittelalterlichen Fundschicht, 
die anthropogenen Ursprungs ist. Wahrscheinlich handelte es sich um ei- 
nen im Schutz der Felswand gelegenen Platz zum Aufbereiten und Verzeh- 
ren mariner Schalentiere und, wie die verkohlten Lammrippen ausweisen, 
zum Zubereiten von Haustieren. Die dabei erzeugten Schalenhaufen und 
ein eventuell zur Einfassung einer Feuerstelle benutzter Stein sowie Brand- 
spuren sind im Aufschluß nachgewiesen. 


Wie nun die zahlreichen Eidechsenknochen dorthin gelangt sein dürften, 
wird durch die Beobachtung rezenter vergleichbarer Schalenhaufen deut- 
lich, die in der Umgebung eines verlassenen Hauses und einer alten Zi- 
sterne an der Westseite der Insel zu finden waren. Es waren dort auffallend 
viele Individuen von G. g. caesaris zu beobachten, die offensichtlich das er- 
höhte Nahrungsangebot dieses „Müllplatzes" nutzten. Es liegt daher nahe, 
die Häufigkeit von Eidechsenknochen im Bereich des Aufschlusses eben- 
falls als das Ergebnis solcher erhöhten Populationsdichten zu deuten. 


Abb. 4: Repräsentative Einzelknochen von Gallotia simonyi. Von links nach rechts, 
oben: Maxillare, Praemaxillare, Dentale; Mitte: Praesacral- und Sacralwirbel; unten: 


Schultergürtel- und Beckenfragment sowie Femur. — Aufn.: Mus. Koenig (E. 
Schmitz) 


W. Bohme, W. Bischoff, H.-K. Nettmann, S. en Bonn. 
164 und J. Freundlich zool. Beitr. 


Der Wohn- und Rastplatz an der Felswand ist offenbar wiederholt ge- 
nutzt worden, während dazwischen offenbar infolge verstärkter Schotterab- 
lagerung oder aus anderen Gründen keine Patella-Schalen abgelagert wur- 
den. Oberhalb der Fundzone treten keine weiteren Schalenhorizonte mehr 
auf. Dies könnte als das Ergebnis einer Verlagerung des Strandwalles ge- 
deutet werden, denn heute liegt im Bereich des Parador keine Felszone 
mehr, an der Patella existieren könnte. Statt dessen ist auch vor der Felsna- 
se, an der die Fundstelle liegt, ein breiter Strandwall aus grobem Geröll aus- 
gebildet, der durch die Erosion entlang der ganzen Ostküste Hierros an den 
hohen Wänden des Risco de los Herrefios ständig neues Material erhält. 


Das besonders Bemerkens- und Mitteilenswerte an den Ergebnissen die- 
ser Studie ist jedoch, daß unter den Eidechsen neben der auch heute häufi- 
gen G. g. caesaris auch die große, heute nur noch in einer kleinen Reliktpo- 
pulation im Risco de Tibataje überlebende G. simonyiim Risco de los Herre- 
fios nachgewiesen werden konnte. Dabei handelt es sich um den ersten sub- 
rezenten Nachweis dieser Eidechse von Hierro, der zugleich die erste greif- 
bare Bestätigung dafür liefert, daß die oft zitierten Berichte von „Eidechsen, 
so groß wie Katzen, aber harmlos und doch scheußlich anzusehen", die den 
Kaplänen des Eroberers Bethencourt zugeschrieben werden (vgl. hierzu 
v. Fritsch 1867, Bedriaga 1886, Steindachner 1889, Mertens 1942), auf Tatsa- 
chen beruhen. Die bereits aus der Antike (Plinius) stammende Erwähnung 
der Insel Capraria, die sich durch ,lacertis grandibus’ auszeichne, wurde von 
v.Buch (1825) auf Hierro bezogen, von Steindachner (1891) dagegen auf 
Gran Canaria, während neuere Forschungen sie mit Fuerteventura gleich- 
setzen (Krüss 1976). Zu unserem Nachweis aus dem Risco de los Herrefios 
auf Hierro bleibt hinsichtlich älterer Quellen noch zu erwähnen, daß 
v. Fritsch (1867: 20) betont, die großen Eidechsen kämen nach den ihm zu- 
gänglichen Informationen „besonders im Osttheile der Insel und beim Sal- 
more-Felsen" vor, so daß auch diese Eingrenzung innerhalb Hierros nun- 
mehr durch Material belegt ist. 


Zu kommentieren bliebe noch, daß in unserem Material, wie oben er- 
wähnt, keine voll erwachsenen Individuen von G. simonyi, sondern ledig- 
lich junge und mittelgroße Exemplare vertreten sind. Dies kann erstens Zu- 
fall sein, kann aber zweitens auch dahin gehend gedeutet werden, daß ex- 
trem große Individuen nur einen sehr kleinen Populationsanteil ausma- 
chen, also selten sind. Zudem verlagert sich die Ernährungsweise mit zu- 
nehmendem Alter auf vegetarische Objekte, so daß auch vom Nahrungsan- 
gebot des damaligen Abfallhaufens her die Attraktivität für die noch stär- 
ker insectivoren Jungtiere und kleineren Adulti als höher zu veranschlagen 
ist. 


Eine Reihe weiterer Fragen schließt sich an. Sie betreffen die verwandt- 
schaftlichen Beziehungen der im Aussterben begriffenen G. simonyi zu den 


32 (1981 ae : 
a = Gallotia simonyi auf Hierro 165 


(sub)fossilen Eidechsen von Gomera (vgl. Boettger 1873), die Lehrs (1909) mit 
simonyi identfiziert, und von Teneriffa, die, sofern sie jüngsten postpleisto- 
zänen Schichten entstammen, von Bravo (1953) ebenfalls als simonyi be- 
zeichnet werden. Dabei bleibt noch unklar, in welchem taxonomischen Ver- 
hältnis die beiden erdgeschichtlich älteren Formen goliath und maxima zu 
simonyi, aber auch zueinander stehen (vgl. Bravo |. c., Gasc 1971, Marrero € 
Garcia Cruz 1978). Daran schließt sich die Frage nach den Aussterbensursa- 
chen nicht nur der bereits ausgestorbenen Formen, sondern vor allem der 
auf Hierro noch überlebenden Gallotia simonyi an, — alles Fragen, die wir 
im Verlaufe weiterer Forschungen einer Lösung näherbringen wollen. 


Danksagung 


Unser Dank richtet sich an Prof. Dr. Schwabedissen, Köln, für Hilfe im Zusammen- 
hang mit der Datierung des Materials, während uns bei dessen Bestimmung — so- 
weit nicht-herpetologisch — unsere Kollegin am Museum Koenig, Frau Dr. R. van 
den Elzen, sowie unsere Kollegen Dr. K. Busse, Dr. R. Hutterer und Dr. G. Rheinwald 
unterstützten. Aufs neue verbunden sind wir unserem Freunde Werner Bings, Bonn, 
dem wir nicht nur das Motiv der Studienreise zu verdanken haben, sondern der auch 
das von ihm beigebrachte rezente simonyi-Skelett der Untersuchung zugänglich 
machte. 


Zusammenfassung 


Bericht über einen Knochenfund auf Hierro, Kanarische Inseln, der einem frühmit- 
telalterlichen Abfallplatz der Ureinwohner entstammt. Bemerkenswert sind zahlrei- 
che Eidechsenknochen, unter denen sich auch Reste der heute fast ausgestorbenen 
Gallotia simonyi befinden, und die die einst weitere Verbreitung dieser Art auf der 
Insel belegen. Dies ging bisher nur aus mittelalterlichen Berichten hervor. 


Summary 


Report on a bone sample from Hierro, Canary Islands, originating from an early 
medieval rubbish-heap of the aborigines. Numerous lizard remains, among them also 
those of the nearly extinct species Gallotia simonyi, document the formerly wider 
distribution of the latter on the island, which was until now evident only from medi- 
eval reports. 


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Anschrift der Verfasser: Dr. W. Böhme und W. Bischoff, Zoologisches Forschungsin- 
stitut und Museum A. Koenig, Adenauerallee 150-164, 5300 Bonn 1; H.-K. Nettmann 
und S. Rykena, Universität Bremen, SB 3, NW 2, Leobener Straße, 2800 Bremen 33; 
Dr. J. Freundlich, Institut für Ur- und Frühgeschichte der Universität Köln, Weyer- 
tal 125, 5000 Köln 41. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 1-2 167 


Zwei unterschiedliche Fließwasserbiotope 
im Einzugsgebiet des mittleren Ucayali (Ostperu) 
und ihre Fische 


Ergebnisse der Argentinien-Peru-Expedition Dr. K. H. Lüling 1978 


von 
KARL HEINZ LULING 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Einleitung 


Auf meiner Forschungsreise nach Argentinien 1978 unternahm ich einen 
Abstecher an den mittleren Rio Ucayali (Departamento Loreto, Ostperu), 
um das Fischinventar und die ökologischen Verhältnisse zweier Bäche zu 
untersuchen, die von der Straße Pucallpa-Campo Verde-Turnavista im Ab- 
stand von weniger als 1 km gekreuzt werden (Abb. 1) und deren unter- 
schiedliche Wasserfärbung mir auf einer früheren Reise (Lüling 1978 a, b) 
bei der Durchfahrt aufgefallen war. 


Die Freilandarbeiten fielen in die Zeit vom 29. August bis zum 7. Septem- 
ber. Die Fischproben wurden durch intensives Fischen mit einem engma- 
schigen Zweimann-Zugnetz gewonnen, wobei mir einheimische Helfer zur 
Verfügung standen. So konnten trotz der kurzen Zeit repräsentative Fisch- 
kollektionen zusammengetragen werden, zumal das Fehlen von Gesträuch 
an einigen Bachabschnitten das Befischen erleichterte. 

Wie früher, war ich in dem Bungalow-Hotel „La cabafia" am Ufer der fischreichen 
Yarina Cocha nahe bei Pucallpa untergebracht. Meinen Gastgebern, den Eheleuten 
Maulhardt, bin ich für die günstige Unterkunft und viele praktische Hinweise dank- 
bar. Die Mittel für meinen gesamten Forschungsauftrag 1978 erhielt ich von der Min- 


na-James-Heinemann-Stiftung und der Richard-Winter-Stiftung; beiden möchte ich 
auch an dieser Stelle meinen verbindlichen Dank aussprechen. 


Die ökologischen und wasserchemischen Verhältnisse 
der beiden Bäche 


Pucallpa (ca. 74°35' W 8°30' S) liegt rund 180 km von den letzten ostandi- 
nen Gebirgsausläufern entfernt in der Hylaea (Abb. 1). Als Grenzfluß, beson- 
ders in ichthyologischer Hinsicht, könnte man grob den Rio Aguaytia bei 


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600m -Höhenlinie 


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Abb. 1: Gebiet zwischen dem ostandinen Hang bei Tingo Maria und dem mittleren 
Ucayali bei Pucallpa (westlicher Teil Ostperus). — ax Befischungsstelle im lehmtrü- 
ben Bach („Weißwasserbach‘) an der Straße Pucallpa — Campo Verde — Turnavista; 
xb Befischungsstelle im dunklen Nachbarbach (,Dunkelwasserbach’) an der gleichen 
Straße. Schraffiert: größerer Aguajal-Bereich im Oberlauf des Dunkelwasser- 
baches. 


der gleichnamigen Ortschaft ansehen. Infolge von Rodungen für die Anlage 
von Bananen(Platana)-, Juca(Maniok)-, Orangen- und Zitronenpflanzungen 
und für die Viehhaltung ist das Flachland an vielen Stellen von gelichtetem 
Sekundärwald bedeckt. 


Die beiden Bäche fließen über ausgedehnte Lehmböden, rezente Ablage- 
rungen des nahen Ucayali. Ihre Fließgeschwindigkeit ist gering ohne we- 
sentliche Turbulenzen. Wo die Bäche durch Auswaschungen zur Hochwas- 
serzeit oder durch das Bodenprofil bedingt erweitert sind, gibt es zahlreiche 
tiefere Stellen, Gumpen (Abb. 2 und 3), an denen auf dem Höhepunkt der 
Niedrigwasserzeit im September/Oktober das Wasser bis etwas über Im 


oa Fische aus Ostperu 169 


tief ist und praktisch stillsteht. An schmalen Stellen ist das Wasser flacher 
und die Fließgeschwindigkeit höher. Neben Lehm- und Sandbänken sind 
die Bäche an vielen Stellen von hygrophilem Gras eingefaßt, das auch gele- 
geartig ins Wasser hineinwächst, und an den Ufern sind sie mancherorts 
von schattenspendendem Gesträuch überhangen. 


In den genannten Punkten gleichen sich beide Bäche. Sie unterscheiden 
sich aber in ihrem Farbcharakter und wasserchemisch. Der eine (mit der Be- 
fischungsstelle ax, Abb. 1) ist auch in der regenärmeren Niedrigwasserzeit, 
die hier von Anfang Mai bis Anfang Dezember dauert, immer lehmtrüb, je 
nach der Stärke der Regenfälle in der Intensität der Trübung schwankend, 
und hat einen pH-Wert meist über dem Neutralpunkt. Der andere Bach (Be- 
fischungsstelle xb, Abb. 1) ist während der Untersuchungszeit und, wie mir 
von zuverlässiger Seite berichtet wurde, während der ganzen Niedrigwas- 
serzeit transparent, leicht dunkelfarben, und sein pH-Wert liegt meist unter 
dem Neutralpunkt. Diese Unterschiede gelten auch, wenn man berücksich- 
tigt, daß Farbe und pH-Wert in Naturgewässern innerhalb kurzer Zeitspan- 
nen in bestimmten Grenzen schwanken können. 


Im folgenden bezeichne ich den lehmtrüben Bach a (Abb. 2) als „Weißwas- 
serbach", den transparent dunklen Bach (Abb. 3) als ,Dunkelwasserbach". 


Abb. 2: Der Weißwasserbach an der Befischungsstelle ax (s. Abb. 1). Lehmiges Ge- 
lände in sekundärem, stark gelichtetem Tiefland-Urwald. Im Vordergrund links eine 
Holzplanke einer einfachen Brücke, auf der die Straße den Bach überquert. 


170 K. H. Lüling Bonn. 


zool. Beitr. 


Abb. 3: Der Dunkelwasserbach an der Befischungsstelle xb (s. Abb. 1), hier ebenfalls 
durch stark gelichteten Sekundär-Urwald fließend. Ganz im Hintergrund mächtige 
Aguaje-Palmen, davor hygrophiles Gras und Seerosen. 


Im Dunkelwasserbach ist an manchen tiefen Stellen das Wasser von See- 
rosen durchsetzt, deren runde Schwimmblatter sich auf der klaren, hier sehr 
ruhigen Wasseroberfläche ausbreiten. Im übrigen wurden ausgedehnte Be- 
stände von submersen Wasserpflanzen in beiden Bächen nicht gefunden. 


Die Lufttemperatur betrug an den wolkenarmen Untersuchungstagen 
Anfang September 1978 mittags im Schatten 33-35°C (an einem Tag intensi- 
ven Fischens 33,5°C). Wassertemperatur mittags an der besonnten Oberflä- 
che an ruhiger fließenden Stellen an den Untersuchungstagen (in Klam- 
mern Werte an einem Tag intensiven Fischens): im Weißwasserbach 26 bis 
28°C (27,3°C), im Dunkelwasserbach 25-27°C (26,4°C). 


Die Untersuchung im Kühlschrank aufbewahrter Wasserproben aus den 
beiden Bächen im Hygiene-Institut der Universität Bonn (Direktor: 
Prof. Dr. E. Thofern), ergänzt durch die Prüfung einiger labiler Komponen- 
ten an Ort und Stelle, ergab die folgenden Werte lero Unterschiede 
durch Fettdruck hervorgehoben): 


Weifiwasserbach Dunkelwasserbach 
Durchsichtigkeit ganz leicht triib klar 
Bodensatz bräunlich, flockig vereinzelt bräunlich, flok- 


kig 


32 (1981) 


Fische aus Ostperu 


171 


Heft 1-2 
Farbe leicht gelblich-grau ganz schwach gelblich- 
bräunlich 

Geruch o. B. leicht erdig 
Nitrat-Ion (NOs3-) 1,8 mg/l 2,7 mg/l 
Nitrit-Ion (NO2-) Spuren 0,03 mg/l 

an Ort und Stelle 0,05 mg/l 0,03 mg/l 
Ammonium-lon (NH4*) Spuren Spuren 
Phosphat-Ion (PO4- — —) 0,0 mg/l 0,0 mg/l 
Chlorid-Ion (Cl) 5,7 mg/l 5,0 mg/l 
Oxydierbarkeit - KMnO4- 20,3 mg/l 18,6 mg/l 
Verbrauch 
Elektr. Leitfáhigkeit 65uS 22uS 
pH-Wert 12 6,4 

an Ort und Stelle Het, 6,3-6,4 
(M)-Alkalitát O'6mlntiCr/ 0,4 mln HCl /]1 
Karbonathárte Id Ia 

an Ort und Stelle od 0,5°d 
Nichtkarbonathärte VS 0,6°d 
Gesamthärte rad ley 

an Ort und Stelle Id 1.0%! 
Eisen-Ion (Fe* *) 0,5 mg/l 0,3 mg/l 
Mangan-lon (Mn* *) 0,0 mg/l 0,0 mg/l 


Das Wasser ist in beiden Báchen sehr weich, im dunklen noch etwas wei- 


cher. Die Oxydierbarkeit deutet auf organische Belastungen hin (vielleicht 
Huminsdure), die im Dunkelwasserbach wahrscheinlich aus dem oberhalb 
gelegenen, vornehmlich von diesem Bach durchflossenen Aguajal (in Abb. 1 
schraffiert) mit seinen zergehenden Pflanzenmassen stammen. 

Ein Aguajal ist ein meist etwas sumpfiger Bestand der großen Aguaje-Palme, Mau- 
ritia flexuosa (in Brasilien ,Buriti' genannt), die sich leicht auf etwas saurem Boden 
ansiedelt. 

Das teefarbige Dunkelwasser ist schwach sauer. Neben dem niedrigeren 
pH-Wert ist auch der Salzgehalt etwas geringer (geringere elektrische Leit- 
fähigkeit). Seine Färbung ist wahrscheinlich auch auf den Eisengehalt zu- 
rückzuführen. 


Das Fischinventar der beiden Bäche 
Abb. 4-13 (Maßangaben: Gesamtlänge der abgebildeten Exemplare) 


Das Fischinventar setzt sich, wie gewöhnlich im hochtropischen Südame- 
rika, aus drei großen Gruppen zusammen: Characidae (Salmler), 
Nematognathoidea (im folgenden auch als „Kleinwelse" oder ,Welsartige" 
bezeichnet) und Cichlidae, wobei die Characidae meist eindeutig dominie- 
ren und die Welsartigen meist auch stark vertreten sind. 


Auch diese beiden Bache beherbergen vor allem eine ganze Reihe von 
agilen Characiden in allen Wasserschichten und an allen Stellen, einige 


172 EL bos fo 


Kleinwelse der lehmig-sandigen Bodenregion und einige wenige Cichliden- 
Species in den mittleren und unteren Wasserbereichen vornehmlich in 
Ufernähe zwischen dem eingetauchten Gesträuch (weniger zwischen dem 
im Flachwasser des Ufers stehenden hygrophilen Gras) und zwischen den 
Seerosen. 


Im Weißwasserbach dominieren die agilen Salmler Curimata robustula 
Allen (Abb. 4 oben) und Knodus beta Eigenmann (Abb. 4 unten). Nicht selten 
ist Moekhausia oligolepis (Guenther) (Abb. 5 unten). 


Einen nahen Verwandten von Änodus beta, K. megalops, fing ich, ebenfalls zahl- 
reich, im September 1975 im südlich anschließenden Nachbargebiet des mittleren 
und unteren Rio Pachitea, im lehmtrüben Wasser des Llullapichis, wo die Jungfische, 
in starken Schwärmen im Uferwasser umherschwimmend, uns beim Baden an den 
Beinhaaren zupften. 


Abb. 4: Characidae: Curimata robustula, 8,3 cm (oben); Knodus beta, 5,7 cm. 


eee Fische aus Ostperu 173 


Abb. 5: Characidae: Hemigrammus ocellifer, 3,4 cm (oben); Astyanax bimaculatus, 
11,3 cm (Mitte); Moekhausia oligolepis, 6,3 cm. 


Im Dunkelwasserbach dominieren drei Characiden, nämlich Hemzi- 
grammus ocellifer (Steindachner) (Abb. 5 oben), Astyanax bimaculatus (Lin- 
naeus) (Abb. 5 Mitte) und wiederum Moekhausia oligolepis. 


Bonn. 


174 Kerl. Lüling zool. Beitr. 


Im teefarbig-transparenten Wasser sieht man die bis gut 12cm langen Moek- 
hausia oligolepis in Schwärmen beieinander, deren Mitglieder pfeilschnell unter die 
Seerosen schießen, wenn auch nur der geringste sich bewegende Schatten auf das 


Wasser fällt. 


Astyanax bimaculatus fehlt im Weißwasserbach nicht, scheint dort jedoch deutlich 
weniger zahlreich zu sein. Auf früheren Expeditionen fand ich die Art in Ostperu im 
mittleren Rio Huallaga, dessen mehr oder weniger lehmtrübes Wasser über recht 
sterile Geröllhalden gleitet, vornehmlich an flachen Uferstellen. Ich fing diesen 
scheuen, pfeilschnell hinwegschießenden, kräftigen Salmler am mittleren Huallaga 
auch in einem kristallklaren Bach beim Flugplatz Tingo Maria und dort im Gebiet 
auch im Unterlauf des kleinen, klaren Rio Subte, wo die Fische zusammen mit Wel- 
sen aus der Gattung Hypostomus über die rundgeschliffenen, meist faustgroßen 
Steine glitten (Lüling 1971). 

Auf das gesamte Paranä-Amazonas-Gebiet gesehen kommt Astyanax bimaculatus 


weiter nördlich vor als sein naher Verwandter A. fasciatus (Cuvier), wenn man von 
dessen Subspecies mexicanus absieht, die bis in den Süden der USA verbreitet ist. 


Abb. 6: Nematognathoidea: Corydoras aeneus, 6,8cm (oben); Corydoras elegans, 
S,3.cm. 


Fische aus Ostperu 175 


32 (1981) 
Heft 1-2 


tus, 5,2 cm (oben); Ctenobrycon spilurus 


igrammus margina 


Characidae: Hem 


Abb. 7 


1, 5,5 cm. 


yerl, 


Gymnocorymbus tha 


hauxwellianus, 5,8 cm (Mitte) 


176 K. H. Lüling ne 


Bisher fand ich A. fasciatus nicht im westamazonischen Tiefland und der untersten 
ostandinen Stufe von Peru und Bolivien. Der Schwerpunkt der Verbreitung von A. bi- 
maculatus liegt offensichtlich im Gebiet des brasilianischen Rio San Francisco und 
etwas weiter südlich (Lüling 1979 b). 


Interessant ist, daB ich Hemigrammus ocellifer auch in einem Aguajalbach, dessen 
Wasser fast kaffee-dunkel war, 1974 bei Iquitos (Departamento Loreto) erbeutete. 
Das Wasser dieses Baches hatte eine etwas geringere Oxydierbarkeit (KMnO4-Ver- 
brauch 12,0 mg/l), aber eine deutlich höhere Gesamthárte von 10,0°d (Karbonathärte 
8,1°d). 

Im Dunkelwasserbach wurden auch zwei Corydoras-Arten angetroffen, 
nämlich Corydoras aeneus (Gill) (Abb. 6 oben) und Corydoras elegans Stein- 
dachner (Abb. 6 unten); wie es scheint, sind sie dort sehr häufig. 


In den untersuchten Bächen wurden ferner folgende Arten gefunden: 


Im Weißwasserbach: 


Characidae: Hemigrammus marginatus Ellis (Abb. 7 oben) (vereinzelt), 
Ctenobrycon spilurus hauxwellianus (Cope) (Abk. 7 Mitte) (vereinzelt) und 
Gymnocorymbus thayeri Eigenmann (Abb. 7 unten). 


Nematognathoidea: Rineloricaria lanceolata (Guenther) (Abk. 8) (grazil, in 
der Färbung gut an den Boden angepaßt; einige Tiere), Panaque nigroline- 
atus (Peters) (Abb. 9 oben) (hervorragend an den lehmig-sandigen Boden an- 
gepaßt; mehrere Stücke) und Rineloricaria spec. (Abb. 9 unten) (einige juve- 


 nile Exemplare); die beiden erstgenannten Arten wurden lebend mitge- 


bracht und einige Zeit im Aquarium gehalten. 


Abb. 8: Nematognathoidea: Rineloricaria lanceolata, 13,5 cm (Aufnahme eines leben- 
den Exemplares in der Photoküvette nach dem Fang über tarnendem Sandboden). 


32 (1981 
u He Fische aus Ostperu 177 


—— 


Abb. 9: Nematognathoidea: Panaque nigrolineatus, 9,8 cm (oben; Aufnahme eines le- 
benden Exemplares in der Photoktivette nach dem Fang tiber tarnendem Sandbo- 


den); Rineloricaria spec., juveniles Exemplar von nur 3,7 cm Gesamtlänge in Dorsal- 
ansicht. 


Cichlidae: Crenicichla spec. aus der C. saxatilis-Gruppe in einem juveni- 
len Exemplar (Abb. 10). 


Im Dunkelwasserbach: 


Characidae: Gymnocorymbus thayeri (Abb. 7 unten) und cf. Parodon pon- 
goense (Allen) (Abb. 11). 


Erythrinidae: Hoplias malabaricus (Bloch) (Abb. 12) in verschiedenen Grö- 
Ben. 


178 K. H. Lüling os 


Abb. 10: Cichlidae: Crenicichla spec. aus der C. saxatilis-Gruppe, juvenil, 3,6 cm (ein- 
ziges gefangenes Exemplar). 


Abb. 11: Characidae cf. Parodon pongoense, 6,5 cm. 


Cichlidae: Cichlasoma bimaculatum (Linnaeus) (Abb. 13 oben) (zahlreich), 
Aequidens syspilus (Cope) (Abb. 13 unten) (mehrere) und eine neue Art, Api- 
stogramma eunotus Kullander (Beschreibung s. dieses Heft, S. 183). Ich ver- 
mute, daß mindestens Cichlasoma bimaculatum auch im Weißwasserbach 
vorkommt, kann dies aber nicht belegen, da ich die Art dort nicht fing. 


Beiden Bächen sind also, soweit ich es überblicken konnte, die drei 
Characiden Moekhausia oligolepis, Astyanax bimaculatus und Gymnoco- 
rymbus thayeri gemeinsam. 


a Fische aus Ostperu 179 


Me = 

: : Te 7 ; rss DR 2. 
> re SL, Me Bi oe hd ie Be u DR 
Abb. 12: Erythrinidae: Hoplias malabaricus, juvenil, beim Verschlingen eines Beutefi- 
sches. 


Abb. 13: Cichlidae: Cichlasoma bimaculatum, 8,2 cm (oben); Aequidens syspilus, 
10,8 cm. 


180 K. H. Lüling eT 
Summary 


1. The publication gives water analyses and a list of fish species of two neighbour- 
ing creeks south of Pucallpa (Departamento Loreto, Eastern Peru). During the time of 
low water (begin of May to Mid December) one creek ist turbid and loamy, the other 
clear and dark coloured (tea-coloured). 


2. The turbid creek usually has an alcaline pH-value, whereas the clear water 
creek is usually more acid. 


3. A complete water analysis of both creeks is given. 


4. The waters are approximately neutral, soft and poor in minerals. Water hard- 
ness of the clear creek is lower than that of the turbid creek. In both creeks oxydation 
is probably due to organic matter (humic acid); there may be an influence of an 
Aguajal (Aguaja-Palms, Mauritia flexuosa, on acid soil) in the case of the clear creek. 
Fe-content probably causes the tea-colour, also the salt-content of this creek is 
lower. 


5. The Characins Curimata robustula and Knodus beta predominate in the turbid 
creek. The Characins Moekhausia oligolepis, Astyanax bimaculatus, Hemigrammus 
marginatus, Ctenobrycon spilurus hauxwellianus and Gymnocorymbus thayeri, the 
Nematognathoidea Rineloricaria lanceolata, Rineloricaria spec., Panaque nigroline- 
atus as well as one Cichlid of the Crenicichla saxatilis-complex are represented. 


6. In the tea-coloured creek predominate the 3 Characin species Hemigrammus 
ocellifer, Astyanax bimaculatus and Moekhausia oligolepis. Corydoras aeneus and C. 
elegans are also present. Furthermore, there occur three Cichlids, Cichlasoma bima- 
culatum, Aequidens syspilus and Apistogramma eunotus, and the Characins and 
their relatives Gymnocorymbus thayeri, cf. Parodon pongoense and Hoplias malaba- 
ricus. 


7. The 3 Characins Moekhausia oligolepis, Astyanax bimaculatus and Gymnoco- 
rymbus thayeri apparently occur together in both creeks. 


Resumen 


1) La presente comunicación describe extensamente dos arrollos ceroanos que se 
encuentran al Sur de Pucallpa (Departamento Loreto en el Este del Perú). Estos difie- 
ren en cuanto al color de sus aguas y sus propiedades quimicas caracteristicas de 
cada uno. Uno de ellos tiene agua enturbecida por limo, lo que también vale para la 
época de merma de agua (principios de Mayo hasta mediados de Diciembre) el otro 
durante este tiempo es transparente y de tonalidad oscura (color de té). 


2) El estero de mayor turbidez tiene un valor pH algo sobre el punto de neutrali- 
dad, mientras el transparente oscuro un valor pH por debajo de este punto. 


3) Se da un análisis completo de las aguas de ambos arrollos. 


4) El agua es relativamente neutral, muy blanda y pobre en sales minerales. La du- 
reza es menor aun en el arrollo color de té. En ambos la oxidabilidad indica un carga- 
mento con substancias orgánicas (eventualmente ácidos humínicos). En el arrollo co- 
lor de té esto posiblemente se deba a su paso a travez del "Aguajal" (Una conglomera- 
ción de la palmera aguaja o Mauritia flexuosa sobre suelos algo ácidos). Posiblemente 
la coloración del arrollo color de té se deba tambiíen al contenido en Hierro. Su sali- 
nidad es además algo más baja. 


A Fische aus Ostperu 181 


5) En el estero turbio dominan los peces de la familia Characidae Curimata robu- 
stula y Knodus beta. Ademäs se encuentran los Characidae Moekhausia oligolepis, 
Astyanax bimaculatus, Hemigrammus marginatus, Ctenobrycon spilurus hauxwelli- 
anus y Gymnocorymbus thayeri. Además los Nematognathoidea Rineloricaria 
lanceolata, Rineloricaria spec., Panaque nigrolineatus y ademas un Cichlidae del 
grupo Crenicichla saxatilis. 


6) En el arrollo transparente color de té dominan tres Characidae es decir, Hemi- 
grammus ocellifer, Astyanax bimaculatus y nuevamente Moekhausia oligolepis. 
Además existen dos especies de Corydoras: C. aeneus y C. elegans. Además apa re- 
cen tres especies de Cichlidae: Cichlasoma bimaculatum, Aequidens syspilus y 
Apistogramma eunotus; además los Characidae y formas afines Gymnocorymbus 
thayeri, ct. Parodon pongoense y Hoplias malabaricus. 


7) Comunes a ambos Arrollos son las especies Moekhausia oligolepis, Astyanax 
bimaculatus y Gymnocorymbus thayeri. 


Literatur 


Kullander, S.O. (1981): Description of a new species of Apistogramma (Teleostei: 
Cichlidae) from the upper Amazonas basin. Ergebnisse der Argentinien-Peru-Ex- 
pedition Dr. K. H. Lúling 1978. — Bonn. zool. Beitr. 32: 183-194. 


Lúling, K.H. (1971): Wissenschaftliche Ergebnisse der Peru-Bolivien-Expedition Dr. 
K. H. Lúling 1966: Aequidens vittata (Heckel) und andere Fische des Rio Huallaga 
im Ubergangsbereich zur Hylaea. — Zool. Beitr., N.F., 17 (2/3): 193-226. 


— (1975): Wissenschaftliche Ergebnisse der Peru-Bolivien-Expedition Dr. K. H. Lü- 
ling 1966 und Peru-(Amazonas-Ucayali-)Expedition 1959/60 und 1970: Ichthyolo- 
gische und gewässerkundliche Beobachtungen und Untersuchungen an der Ya- 
rina Cocha, in der Umgebung von Pucallpa und am Rio Pacaya (mittlerer und un- 
terer Ucayali, Ostperu). — Zool. Beitr., N. F., 21: 29-96. 


— (1978 a): Auf Fischjagd in den Urwäldern Ostperus. — Tetra-Inf. Aquaristik 12 (44): 
25-29. 


— (1978 b): Wissenschaftliche Ergebnisse der Peru-Expedition Dr. K.H. Lüling 1972 
und der Brasilien-Peru-Expedition 1974: Ichthyologische und gewässerkundliche 
Beobachtungen und Untersuchungen an einem Biotop des Hemigrammus luna- 
tus, des H. ocellifer, der Carnegiella strigata und der C. marthae (Pisces, Characi- 
dae-Gasteropelecidae) bei Iquitos (Ostperu). — Zool. Anz. 201 (1/2): 119-128. 

— (1978 c): Vor Ort gefangen und beobachtet: Streifenbuntbarsche. — Aquarien- 
Mag. 1978 (4): 204-207. 

— (1979 a): Im Biotop von Carnegiella strigata und Hemigrammus ocellifer. — Aqua- 
rium (Wuppertal) 13 (121): 294-296. 

— (1979 b): Wissenschaftliche Ergebnisse der Brasilien-Peru-Expedition Dr. K. H. 
Lüling 1974: Weitere ichthyologische und gewässerkundliche Untersuchungen 
und Beobachtungen an der Yarina Cocha (mittlerer Ucayali, Ostperu). — Zool. 
Beitr., N. F., 24 (3): 417-436. 

— (1979 c): Auf den Spuren einiger Astyanax-Arten; Biotop, Verbreitung, Fischge- 
sellschaften. — Aquarien-Mag. 1979 (12): 616-622. | 

— (1980 a): Das Fischparadies Yarina Cocha: Exkursion zum mittleren Ucayali in 
Ostperu. — Aquarien-Mag. 1980 (5): 248-254. 


182 K. H. Lüling LORE, 


zool. Beitr. 


— (1980 b): Über einige Kleingewässer im Pachitea-Gebiet (Ostperu) als Rivulus-Bio- 
top (Pisces, Cyprinodontidae) und ihr Fischinventar nebst einer kurzen Notiz tiber 


einige Fische im Sira-Gebirge und Rio Llullapichis. — Zool. Beitr., N. F., 25 (2): 169— 
190. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Karl Heinz Luling, Zoologisches Forschungsinstitut 
und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, 5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 1-2 183 


Description of a new species of Apistogramma 
(Teleostei: Cichlidae) 
from the upper Amazonas basin 


Ergebnisse der Argentinien-Peru-Expedition Dr. K. H. Lüling 1978 
by 
SVEN O. KULLANDER 


Swedish Museum of Natural History, Stockholm 


Introduction 


The South American cichlid genus Apistogramma Regan, comprises a 
large number of small species, usually not exceeding 50 mm in body length. 
Thirty-eight species are currently recognized as valid (Kullander 1979, 
1980a, b), but many remain to be described. Among the fishes collected by 
Dr. Karl Heinz Ltiling during his expedition to Peru in 1978 (see Ltiling 1981, 


Fig. 1. Holotype of Apistogramma eunotus, an adult male, 49.9 mm standard length, 
from near Pucallpa, Ucayali river system. 


184 S. O. Kullander Oa 


zool. Beitr. 


preceding paper), are three specimens of an undescribed form. That material 
forms the basis for the present paper. It enabled me to identify many more, 
less well-preserved specimens in material studied earlier, and these are also 
included. 


Methods for counts and measurements, etc., are as described in Kullander (1980a, 
c). Abbreviations employed include BMNH (British Museum [Natural History], Lon- 
don), CP (caudal peduncle), MCZ (Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mas- 
sachusetts), MHNG (Muséum d'Histoire naturelle de Genéve), NRM (Swedish Mu- 
seum of Natural History, Stockholm), SL (standard length), and ZFMK (Zoologisches 
Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn). 


For the opportunity to study material in their care, I am indebted to Drs. Karl 
Heinz Lüling (ZFMK), Volker Mahnert (MHNG), William L. Fink and Mr. Karsten E. 
Hartel (MCZ), and Mr. Gordon Howes (BMNH). Mrs. Anita Hogeborn made one of 
the photographs (Fig. 2). 


Apistogramma eunotus n. sp. 
(Fig. 1) 


Bibliography 


Apistogramma amoenus; (nec Cope, 1872) Regan 1913, p. 283 (description; relation- 
ships; based on BMNH 1913.7.30:56-57). 

— (pt) Fowler 1940, p. 283 (compared with A. ambloplitoides Fowler; data from Regan 
(1913) only). 

— (pt) Fowler 1944, p. 269 (bibliography; references to Regan (1913) and Fowler (1940) 
only). 

Apistogramma taeniatum; (nec Günther, 1862) (?) Meinken 1961, p. 138 (description; 
Umgegend von Letitia [probably Leticia, Colombia]; conditional proposal of sub- 
species Jongirostris, name not available), fig. p. 138 (sketch, male and female, habi- 
tus, lateral aspect). 

— (?; pt) Meinken 1971, pp. 37, 38 (compared with A. geisleri Meinken; data from 
Meinken (1961) only (Ostperu)). 

— (2) Kullander 1979, p. 944 (compared with A. nijsseni Kullander; data from Mein- 
ken (1961)). 

— (?; longirostris”) Kullander 1980 a, p. 18 (listed), p. 25 (subspecies name not avail- 
able). 

Apistogramma amoenum; (nec Cope, 1872) Kullander 1979, p. 944 (compared with 
A. nijsseni Kullander; based on BMNH 1913.7.30:56-57). 

Apistogramma sp. Kullander 1980a, pp. 10, 16, 64 (redetermination; compared with A. 
moae Kullander; based on BMNH 1913.7.30:56-57). 

Apistogramma taeniata; (nec Günther, 1862) (?) Kullander, 1980 a, p. 75 (reference to 
Meinken (1961)). 

[Apistogramma sp.] Kullander 1980a, p. 10 (R. Yavari; compared with A. moae; based 
on NRM THO/1971365:3507, THO/1976312:0914-0923, THO/1976311:1164— 
1168). 


ae Apistogramma eunotus n. sp. 185 


Diagnosis 


Head length 30.7-35.8%, body depth 31.7-43.5% of SL. CP length 60.9- 
93.5% of CP depth. D. XIV. 7, XV. 6-7. A. III. 6-7. Squ. long 21-23. Gill-rakers 
0-3. Preoperculum entire. Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin 
rounded. No lateral spot. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin immaculate, 
rarely vaguely spotted, except for caudal base spot. No chest blotch in fe- 
males. Abdominal stripes present or absent, not strong. Bar 6 split vertically 
in specimens over 24 mm SL. (24 specimens of both sexes, 14.2-49.9 mm SL.) 
A species of the regani group, distinguished chiefly by the absence of con- 
spicuous abdominal stripes, immaculate or almost immaculate caudal fin, 
elevated back of large males, and vertical division of Bar 6 in adults. 


Etymology 


The name eunotus is from the Greek eu (well) and notos (back), and is sug- 
gested by the very highbacked appearance of the holotype. 


Material 


Specimens measured (Table 1) are indicated by an asterisk. 


Holotype: ZFMK 10772. d, 49.9 mm SL”. Perú, Depto. Loreto, R. Ucayali system, 
near Pucallpa, on road to Aguaytia, „Dunkelwasser bei ‚Campo Verde”. 
3 September 1978. Leg. K. H. Lüling (Sta. PU2). 


Paratypes: BMNH 1913.7.30:56-57. Two, sex indet., 35.8, 39.8* mm. R. Ucayali. Ro- 
senberg. [Péru, R. Ucayali. No date. Leg. Mounsey, purch. W. F. H. Ro- 
senberg.| 
MCZ 15807. One cd‘, 40.6* mm; one, probably Y, 34.0* mm. Tabatinga. 
Bourget. [Brasil, Est. Amazonas, R. Solimöes system, Tabatinga. Sep- 
tember—October 1865. Leg. Thayer Expedition: D. Bourget] 

MHNG 1583.50. One 9, 21.0* mm. Pert, Depto. Loreto, R. Ucayali sy- 
stem, Jenaro Herrera. 18 October 1977. Leg. P. de Rham. 

NRM THO/1971365:3507. One Y, 20.4* mm. Perú, Depto. Loreto, R. Ya- 
varí, Lago Matamata. 10 September 1971. Leg. T. Hongslo (Sta. 
VIT 6A). 

NRM THO/1976312:0914-0923. Three 9d, 21.0, 21.7, 23.5 mm; seven Y, 
c.18.3, 18.9", c.20.0, c.20.5, 20.5*, c.20.9, c.23.5 mm. Perú, Depto. Loreto, R. 
Yavarí, San Sebastian, ¡Caño do Comprido". 27 July 1976. Leg. T. 
Hongslo. 

NRM THO/1976311:1164-1168. One o, 31.7* mm; four Y, 19.8", c.20.1, 
24.4*, 27.1* mm. Same locality as preceding. 26 July 1976. Leg. T. 
Hongslo. 

ZFMK 10773-10774. One 9, 35.7* mm; one juv., 14.2* mm. Same data as 
holotype. 


186 S. O. Kullander Soma: 


zool. Beitr. 


Description 


Holotype 


Body rather robust, back elevated. Broadest at posterior head and anterior 
middle flank region; deepest immediately anterior to insertion of ventral 
fins, gradually tapering backwards. Dorsal contour continuous with predor- 
sal contour, very slightly ascending to below about sixth dorsal spine, from 
where gradually descending; discontinuous with straight, feebly sloping 
dorsal caudal peduncle contour. Chest sloping, becoming horizontal imme- 
diately anterior to ventral fin bases; abdominal contour about straight hori- 
zontal; anal base contour straight, sloping, slightly more oblique terminally; 
caudal peduncle ventral contour about straight, less oblique than anal base 
contour. Head deep. Predorsal contour with lesser curvature on snout to 
about above rostral edge of orbit, then straight ascending to almost dorsal 
fin origin, before which rising less steeply. Initial rise of predorsal contour 
about 44°. Preventral head contour slightly convex, sloping, angle about 32°. 
Snout rather broad, rounded; dorsal contour steeper, convex, ventral 
straight. Ascending processes of premaxilla reaching behind anterior edge 
of orbit. Angle of maxilla about 48°; tip exposed, reaching to just behind 
rostral edge of orbit. Lower jaw distinctly longer than upper but equal ante- 
riorly. Orbit in dorsal and rostral halves of head; tangential. Preoperculum 
entire. 


The largest scales anteriorly on the flanks, gradually decreasing in size 
towards side margins, squ. long. 22. Predorsal scales cycloid anterior to 
extrascapular pores and along dorsal midline; squ. prd.11, squ. prv. 13. 
Cheek with four series of scales; in uppermost series three, in the next se- 
ries the posteriormost scale ctenoid, the rest cycloid. Opercular scales 13, 
ctenoid; subopercular scales four, cycloid, in one series, leaving broad naked 
bone margin; interopercular scales three, in one series, cycloid, leaving 
broad naked bone margin. Lateral lines with 12+p+1+2p/3p+4 (right 
side), and 12+3p+pb / 2p +6 (left side) scales, continued by one canal on 
caudal fin on right side. Dorsal and anal fins naked; more than one-fourth of 
caudal fin scaled, outer area including cycloid scales, squ. caud. 5. 


Dorsal spines increasing in length to the fifth or sixth, from which sube- 
qual, the last longest. Lappets all long, pointed, especially the second to fifth 
long (second, as long as spine; third, one-third of spine length). The fin is 
fixed in a rested position, and can be raised only at the risk of rupturing the 
interradial membranes. Although the lappets are long, they do not appear to 
be produced as in e. g. A. cacatuoides Hoedeman. Soft part pointed, third ray 
longest, reaching to about middle of caudal fin; soft anal fin similar but 
slightly injured. D. XV.7. A.IIL7. Pectoral fin rounded, reaching to above se- 
cond anal spine. P.12. Ventral fin pointed, first ray longest, slightly produced, 
reaching to about first anal rays, inner rays gradually shorter. Caudal fin 


an) Apistogramma eunotus n. sp. 187 


damaged, rounded shape suggested by almost intact upper lobe; 16 principal 
rays. 


Jaw teeth narrow, conical, slightly recurved apically; size difference be- 
tween inner and outer teeth not conspicuous. On one side in upper/lower 
jaw 26/30 teeth in outer series; about two inner series, irregular anteriorly. 
In lower jaw one inner series extending posteriorwards for about half the 
length of the outer series, in upper jaw one inner series nearly as long as the 
outer series. Vertebrae 12+ 12; one supraneural spine. Ceratobranchial gill- 
rakers absent from outer surface of first gill-arch; 12 rakers on edge of lower 
pharyngeal tooth-plate. 


Coloration: Ground colour yellowish white. Markings on body grey, not 
contrasting; countershaded, chest region of pure ground colour. Forehead, 
upper lip, snout dorsally, and preorbital grey. Preorbital stripe slightly dark- 
er. Cheek yellowish. Lower lip, lower jaw, pre-, inter-, and lower part of sub- 
operculum whitish to dirty whitish. Suboperculum dorsally, and most of 
operculum, except for narrow pale margin of postorbital stripe, grey. Subor- 
bital stripe dark brown, from posterior half of ventral margin of orbit curved 
obliquely ventrad to edge of preoperculum, continued as wedge over junc- 
tion of sub- and interopercula; about width of pupil. Nape dark, brownish; 
supraorbital stripe of about pupil width, dark brown close to orbit, vanishes 
into general dark colour of nape. Postorbital stripe moderately wide, 
narrower than pupil, to lateral band. Flank pattern diffuse. Lateral band 
indistinct, anteriorly narrow (one scale wide or slightly wider), widening 
slightly posteriorwards from Bar 3, ending in Bar 7. Vertical bars: 1, diffuse, 
brownish, darkening near dorsal base, restricted to back; 2, similar to preced- 
ing; 3, diffuse above lateral band, more distinct below it, to line between lower 
edge of pectoral axilla and vent; 4 and 5, similar to Bar 3; 6, convex ante- 
riorwards, split vertically into two equal narrow bars; 7, diffuse, widened an- 
teriorwards on middle. Bars broader than interspaces, and not forming spots 
where crossing lateral band. Pectoral spot on upper edge of pectoral axilla. 
Scales above lateral band narrowly dark-edged. No abdominal or midven- 
tral stripes. 


Fins dusky. Two anteriormost dorsal fin membranes black, the remainder 
with blackish spots at bases; three terminal spot-stripes close to base on soft 
dorsal fin. Caudal fin immaculate; no caudal spot, but small dark spots on the 
proximal portion of the fin representing dissolved caudal spot. Anal fin with 
conspicuous terminal spot-stripes, in about four series, and a spot on the 
base of each membrane. Ventral fin marginally smoky. 


Paratypes 


The female topoparatype is more elongate compared with the male (depth 
38.9% of SL; 43.5% in the holotype). The pectoral fin reaches to above the 


188 S. O. Kullander oun. 


zool. Beitr. 


anal fin origin, the ventral fin, with a short extension, to the second anal 
spine. The anterior dorsal fin lappets are somewhat long compared to spine 
lengths; posteriorly the lappets are moderately long. The caudal fin is dam- 
aged, but the edge was probably rounded. The dentition is similar to that of 
the holotype; there are about 25 teeth in the outer series on one side of the 
upper jaw; the lower jaw teeth cannot be counted. The vertebral count is as 
in the holotype. The lower pharyngeal tooth-plate is shown in Fig. 3. 


The coloration is similar to that of the holotype, but, notably, including a 
distinct caudal spot. The vertical bars are more distinct; Bars 5 and 6 ven- 
trally split vertically. The abdomen is yellow below a line between the pec- 
toral fin base and the anal fin origin. A narrow black midventral stripe runs 
from just before vent, anteriorwards almost to ventral fin bases. There is but 
a single terminal spot-stripe in the dorsal fin. The first soft ray and mem- 
brane of the ventral fin are dark grey. The caudal spot is rectangular and ex- 
tended vertically. 


The juvenile topoparatype is not well preserved. The ground colour is yel- 
lowish white, the markings greyish brown. The supraorbital stripe reaches 
to the nape and there are dark spots at the articulation of the lower jaw and 
immediately behind the lower lip. The vertical bars are faint; Bars 2-3 reach 
ventrally to the lateral band, Bars 4-7 to the ventral edge of the sides; Bars 
3-5 are slightly intensified where crossing the lateral band. Four abdominal 
stripes of dots: (1) from above the pectoral axilla caudad into the lateral 


ips PORE 
ee 


Fig. 2. Apistogramma eunotus. A young male from San Sebastian on the lower Rio Ya- 
vari, 31.7 mm standard length (NRM THO/1976311: 1164-1168). 


eee Apistogramma eunotus n. sp. 189 


Fig. 3. Lower pharyngeal tooth-plate of Apistogramma eunotus. Occlusal view. The 
scale represents 1 mm. From a paratype, ZFMK 10773, 35.7 mm. 


band, (2) from under the middle of the pectoral axilla to Bar 4, (3) from the 
lower edge of the pectoral axilla to Bar 5, (4) from below the pectoral axilla 
indistinctly along abdominal side. The caudal spot is only indicated; only the 
proximal part of the fin remains. The outer edge of the ventral fin is dark- 
ened; fins otherwise pigmented, but without distinct pattern, pectoral fin 
clear. 


I include in the type-series also another 21 specimens, most of which are 
in a rather poor state of preservation. In the smaller specimens (up to 
24.4 mm), Bar 6 is not split ventrally as in the larger specimens. Abdominal 
stripes are more or less apparent or obsolete. Characteristic of the NRM ma- 
terial collected in 1976 is that the lateral band tends to a spot series, the 
spots formed where the lateral band is crossed by the vertical bars; the spots 
in Bars 3 and 4 are most intense, but that in Bar 2 is also strong; no promi- 
nent lateral spot is formed. Otherwise a rather even, continuous lateral band 
is formed. The caudal spot is as in the female topoparatype or more concen- 
trated. Traces of caudal fin spot-stripes can be seen in the MHNG paratype. 
None of the paratypes has the pronounced high back of the holotype, but 
the larger specimens approach the holotype in shape. Well-preserved cau- 
dal fins are all rounded. 


Quantitative data 


Measurements from 14 specimens, including the holotype, are given in 
Table 1. Many of the paratypes are not in good condition, and were there- 
fore not measured. Meristic data for the holotype are given in the preceding 
description. Below are summarized the counts from the holotype and all pa- 
ratypes (altogether 24 specimens). 


Fin counts: D. XIV.7 (1), XV.6 (1), XV.6.i (1), XV.7 (21). A. IIL6 (16), III.6.i (4), 
111.7 (4). P. 11 (3), 12 (21). C. 16 (22); two aberrant specimens with 8+ 10 and 
8+7 caudal rays respectively. 


190 S. O. Kullander hones 


Scales: Squ. long. 21 (1), 22 (20), 23 (1), uncertain (2). Upper lateral line ca- 
nals 7-14 (& = 11.1#0.41,n = 22), total 13-16 (X = 14.4+0.19, n = 23). Low- 
er lateral line canals 0-6 (X = 3.5+0.30, n = 20), total 5-8 (X = 7.1+0.18, 
n = 21), occasionally one pore (4), one canal (1) or two canals (1) on caudal fin. 
Squ. caud. 3-6 (kK = 4.1+0.15, n = 19). Predorsal scales 9-12 (Xx = 9.7+0.16, 
n = 24). Preventral scales 9-13 (x = 10.4+0.21,n = 19). Cheek scale series 1 
(1), 3 (9), 4 (14). Opercular scales 7-13 (X = 10.0+0.47, n = 11), subopercular 
scales 3-7 (X = 5.0+0.32,n = 19), in one (13) or two (6) series; interopercular 
scales 1-4 (KX = 2.7+0.15, n = 23). 


Gill-rakers 0 (2), 1 (4), 2 (17) or 3 (1); 9 (1), 10 (1), 11 (9), 12 (10), uncertain (3) on 
lower pharyngeal tooth-plate. 


Table 1. Measurements from 14 specimens of Apistogramma eunotus (including holo- 
type, and 13 paratypes, BMNH 1913.7.30:56-57 (one), MCZ 15807, MHNG 
1583.50, NRM THO/1971365:3507, NRM THO/1976312:0914—0923 (two), NRM 
THO/1976311:1164—1168 (four), and ZFMK 10773-10774; SL range 14.2-49.9 mm) 
in per cent of SL, except CP/CP, which is CP length as per cent of CP depth, 
and holotype measurements, in the right hand column (HT), which are in mm. 


Head length 

Head depth 

Body depth 
Predorsal length 
Preventral length 
Orbit diameter 
Snout length 
Cheek depth 

Head width 
Interorbital width 
Preorbital depth 
Upper jaw length 
Lower jaw length 
Postorbital length 
CP depth 

CP length 

Dorsal base length 
Anal base length 
Ventral spine length 
Ventral fin length 
Last D spine length 
Last A spine length 
EP/EP 


30:7—35.8 
24.6-31.0 
31.7-43.5 
34.9-39.4 
37.4-42.0 
11.6-14.7 
4.9— 6.6 
5.2- 8.8 
15.4-17.6 
6.3— 8.9 
2.0— 3.9 
8.3-11.0 
11.3-14.7 
13.4-15.7 
13.8-17.8 
10.6-14.6 
94.2-63.5 
17.6-20.5 
13.6-18.4 
24.2--38.7 
14.1-21.6 
16.2-21.2 
60.9-93.5 


33.1+0.39 
28.0+0.52 
36.6+0.83 
36.4+0.41 
39.9+0.38 
13.0+0.26 

5.8+0.15 

6.6+0.28 
16.3 + 0.15 

7.6+0.18 

2.7+0.16 

9.3+0.23 
13.8+0.27 
14.3+0.19 
16.1+0.30 
12.4+0.32 
58.4+0.82 
19.2+0.25 
16.3+0.41 
27.8+1.67 
18.6+0.55 
19.5+0.42 
77.2+2.62 


a Apistogramma eunotus n. sp. 191 


Additional material 


Several unregistered lots in the collection of the Museu de Zoologia da 
Universidade de Sao Paulo were identified, but only locality data were ta- 
ken. Most are in poor condition. They are all from the Ucayali system in 
Peru: Pucallpa, 16 December 1974, leg. H. Ortega (two specimens); same 
data, 17 February 1976 (one); same locality, 15 March 1979, leg C. Villanueva 
(many specimens); Lobococha - Masisea, Pucallpa, 27 February 1976, leg. H. 
Ortega (three); Jenaro Herrera, 22 September 1978, leg. H. Ortega (two). It 
has not been possible to locate the material described by Meinken (1961), al- 
though it is suspected that his A. taeniatum from Leticia, really belong to A. 
eunotus. 


Distribution 


Middle and lower courses of the Rio Ucayali, lower course of the Rio Ya- 
vari, and uppermost Rio Solimöes (Tabatinga). 


Discussion 


As I have dealt with the Peruvian species of Apistogramma in two recent 
papers (Kullander 1979, 1980a), and because more species remain to be de- 
scribed from Peru, I restrict this discussion to the diagnostic characters of A. 
eunotus, and the status of the name A. taeniatum longirostris Meinken 
(1961). 


Apistogramma eunotus belongs to the regani species group. It was 
established to contain those rather deep-bodied species that lack a lateral 
spot (a spot in Bar 3), and in which the vertical bars are usually more or less 
distinct and not just traces or absent in the adults. The sex dimorphism is 
slight, i. e. the adults are not readily sexed on external characters only, and 
adult males have neither produced dorsal fin lappets nor produced caudal 
fin rays. No species of this group has been described previously from the Pe- 
ruvian Amazonas drainage system (but cf. below as regards A. taeniatum 
‘ongirostris"), although most of the species are actually Amazonian, and 
A. eunotus has been reported from Peru as A. amoenus by Regan (1913). 


Apistogramma moae Kullander, described on two large males, 49.9 and 
46.5 mm, from the Rio Moa (Rio Jurua system, Brazil), is the most similar spe- 
cies, and the only species with which A. eunotus might possibly be con- 
fused. It has a more washed-out pattern of dark markings, and there is no in- 
dication of a division of Bar 6. The snout is longer (7.7-8.2% of SL; 4.9-6.6%, 


Bonn. 
192 S. O. Kullander veal Bar 


positively allometric in A. eunotus), and the snout profile appears more 
rounded. Otherwise, there appear to be no reliable differences in propor- 
tions and counts, but it is possible that a larger series of A. moae will show 
that it is a more slender species. In my earlier comparison of the two species 
(Kullander 1980 a, based on the BMNH A. eunotus), I suggested that there 
would be a difference in orbital diameter and head width, and in the cheek 
depth : interorbital width ratio. The holotypes are identical in standard 
length, and also in head length and orbital diameter, head width and preor- 
bital depth, and there is an allometric increase in cheek depth in A. eunotus 
(range 73.3-104.8% of interorbital width) showing that these differences 
were an illusion. 

From the other regani group species, A. eunotus may be distinguished as 
follows (data from Kullander 1980 a, b, and papers in prep. on A. commbrae 
and A. ortmanni) : Apistogramma resticulosa Kullander (Rio Madeira 
system) has short dark vertical stripes on the abdominal sides, and striped 
caudal fin; A. ortmanni (Eigenmann) (Guyana), A. regani Kullander (near 
Manaus), and A. commbrae (Regan) (Rio Paraguay system), have distinct 
abdominal stripes and striped caudal fin; A. geisleri Meinken (Obidos) and 
A. caetei Kullander (Rios Apeü and Caeté) have striped caudal fin; A. 
pleurotaenia (Regan) („La Plata") has four anal spines and striped caudal fin. 
Apistogramma piauiensis Kullander (Rio Parnaiba) is known from a female, 
22.7 mm, and two juveniles only. The female has a contrasting continuous 
lateral band, the vertical bars appear only as traces, and there are no termi- 
nal spot-stripes in the dorsal and anal fins. Apistogramma taeniata (Gün- 
ther) (Rio Cupari) is available in a series of small specimens from near the 
type-locality (NRM unreg.). Upon direct comparison with the similar-sized 
Yavari material of A. eunotus, it appears that it has a continuous rather than 
spotted lateral band, and that the abdominal side pattern is more of the kind 
seen in A. resticulosa, rather than abdominal stripes. In addition, the split 
Bar 6 of A. eunotus appears to be a characteristic of this species alone, al- 
though it is not diagnostic for small specimens. 


Apistogramma amoena (Cope), described from a now lost specimen, 63 
mm total length, from the Rio Ampi-yacú (Marañón system), appears to have 
been an elongate rather than a deep-bodied form. It seems to differ in 
having the soft dorsal and anal fins prolonged, reaching beyond the caudal 
fin (to at most middle of caudal fin in A. eunotus), and in a much deeper 
preorbital bone (half orbit; about one-third of orbital diameter in large A. 
eunotus) but Cope's (1872) description is somewhat unsatisfactory. His col- 
our description, however, suggests an appearance very different from that 
of A. eunotus: "Color brown; a black band from orbit to basis caudal. A black 
spot at base, and one at tip of caudal. Basis of dorsal and anal brown, rest 
yellow. A black band from orbit to angle of interoperculum. Cheeks and 
operculum with blue spots separated by yellow lines." 


32 (1981) 
Heft 1-2 


Apistogramma eunotus n. sp. 193 

I hesitate to identify Meinken's (1961) A. taeniatum from Letitia [Leticia] 
as A. eunotus, although that form is at least very similar to A. eunotus. In 
Meinken's description it seems to differ chiefly in having a spotted caudal 
fin. The fifth and sixth dorsal spines are said to be longer than the rest in the 
male; but it is doubtful whether this observation refers to the spines or to 
the lappets, and it should be checked. Unfortunately, it has not been possible 
to find out where the two specimens are deposited now. 


Should Meinken's specimens be found to belong to A. eunotus, his use of 
the name “Apistogramma taeniatum longirostris” needs to be considered. 
After noting some differences from A. taeniatum as previously described, 
Meinken (1961) concluded: „Würden alle aus Letitia kommenden Tiere mit 
der verhältnismäßig großen Körperhöhe und den verlängerten 4. und 5. [sic; 
cf. above] Dorsalstacheln diese lange Schnauze aufweisen, die damit geeig- 
net ware, den immer noch giiltigen Bestimmungsschliissel Tate Regans (Re- 
gan: Ann. Mag. Nat. Hist. 7. Serie Vol. 17, Jan. 1906, S. 49) der bis 1906 be- 
kannten Apistogramma-Arten umzuwerfen, dann ware die Aufstellung der 
Unterart Apistogramma taeniatum longirostris berechtigt." 


From this it should be evident that there were differences between the 
type-material and the Letitia specimens that, if consistent in the Letitia po- 
pulation, would justify the erection of a subspecies. I interpret this as mean- 
ing that the material at hand did not give justification to the erection of a 
new taxon, but that more material was needed to verify the difference ob- 
served. Consequently, the name “‘/ongirostris” was not proposed, except in a 
conditional form. The name, published after 1960, is thus not available. Ar- 
ticle 15 of the International Code of Zoological Nomenclature, states: “After 
1960, a new name proposed conditionally, or one proposed explicitly as the 
name of a variety or form [Art. 45 el, is not available". 


Summary 


Apistogramma eunotus, n. sp., is described on the basis of 24 specimens, 14.2.-49.9 
mm standard length, from the Ucayali and Yavari river systems in Peru, and the up- 
permost Rio Solimöes at Tabatinga, Brazil. The species belongs to the regani species 
group, and may be distinguished by the vertically split Bar 6 in adults. 


Zusammenfassung 


Apistogramma eunotus n. sp. wird aus dem Rio Ucayali, dem unteren Rio Yavari 
und dem oberen Rio Solimöes bei Tabatinga beschrieben. Die Typen-Serie umfaßt 24 
Exemplare von 14,2-49,9 mm Standardlánge. Die neue Art gehört in die regani- 
Gruppe und unterscheidet sich insbesondere durch die vertikal geteilte sechste 
senkrechte Seitenbinde. 


B y 
194 S. O. Kullander es 


References 


Cope, E. D. (1872): On the fishes of the Ambyiacu river. — Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 
1871: 250-294. 


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from Peru. — Revue suisse Zool. 86: 937-945. 

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— (1980 c): A redescription of the South American cichlid fish Papiliochromis rami- 
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Amazonas-Becken. — Senck. biol. 52: 35-40. 


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Ann. Mag. nat. Hist. (8) 12: 281-283. 


The author's address: Sven O. Kullander, Section for Vertebrate Zoology, Swedish 
Museum of Natural History, S-104 05 Stockholm, Sweden. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 1-2 195 


Mallophagen der Gattung Myrsidea Waterston, 1915 
von afrikanischen Rabenvögeln (Corvidae) — II. 


von 
HEINRICH KLOCKENHOFF 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


In einer vorangegangenen Untersuchung (Klockenhoff 1975) wurden fol- 
gende Federlinge der Gattung Myrsidea (Menoponidae: Phthiraptera) bear- 
beitet, die Corvus albicollis, albus, capensis und rhipidurus sowie Ptilosto- 
mus afer parasitieren: Myrsidea obovata (Piaget, 1880) mit den Unterarten 
o. obovata, obovata nigra (Kellogg & Paine, 1911) und obovata woltersi Klok- 
kenhoff, 1975 sowie M. p. ptilostomi Bedford 1939 und ptilostomi capansis 
Tendeiro, 1965. 1976 (p. 325-326, Abb. 23) wurde eine weitere M. obovata 
ssp., obovata somaliensis Klockenhoff & Schirmers, von Corvus ruficollis 
edithae beschrieben. Diese Untersuchungen werden durch eine Studie 
mehrerer Serien von M. obovata (Klockenhoff, Schirmers & Zysk 1979) er- 
gänzt. Aufgrund des dabei bearbeiteten umfangreichen Materials wird die 
von Kellogg & Paine (1911, p. 151, Tafel V, Abb. 4a u. b) von Corvus albicollis 
aus S.-Nigeria als Menopon nigrum beschriebene Myrsidea-Art, die ich 
1975 (p. 227) als Unterart zu M. obovata stellte, der Nominatform zugeord- 
net. 


Für die vorliegende Bearbeitung untersuchte ich 342 Federlinge von Cor- 
vus albicollis und C. albus, die sich auf die Myrsidea-Taxa bedfordi, sjoe- 
stedti, hopkinsi und subanaspila verteilen. Die Beschreibungen dieser Taxa 
werden anhand des umfangreichen Materials, vor allem durch Angaben zur 
Beborstung ergänzt. Für die neun von afrikanischen Corvus und Ptilosto- 
mus bekannten Myrsideen wird eine Bestimmungstabelle (co u. 9) aufge- 
stellt. 


1. Myrsidea bedfordi 


Myrsidea bedfordi Brinck, 1955 (p. 409-411, Abb. 3c u. 4) 
Myrsidea sjoestedti Bedford, 1939 nec Kellog, 1910 
Wirte: Corvus albus Müller, 1776 

Corvus albicollis Latham, 1790 

Corvus rhipidurus Hartert, 1918 


Material: Paratypus 9, Port Alexander, Angola 12.7. 1912, Brit. Mus. 1955-31; 1 J, 
gleiche Daten wie Paratypus; 2 Y u.3 Y, Kisumu, Kenya IV. 1936, Meinertzhagen 


196 H. Klockenhoff ea, 


zool. Beitr. 


Coll. 7574/7550; 1 d ebendaher, Meinertzhagen Coll. 7549; 1 oh, Yaounde, French Ca- 
meroons, J. Mouchet 1955, Brit. Mus. 1955-737; 1 Y, Beira, Port. E. Africa IX. 1906, 
Hopkins Coll.; 1 d u. 5 €, Boma, Belgian Congo, Coll. Dr. Darteville 311; 81 C u. 
113 2, Accra/Ghana 12.3. 1973, leg. Wink, ZFMK 1973-410, 663, 667, 775, 864, 901, 956 
u. 1180 (alle Myrsideen von C. albus). 


In einer Studie über die Mallophagenfamilie Menoponidae beschrieb 
Bedford (1939, p. 129-130, Abb. 1-3) eine Myrsidea von Corvus albus, C. albi- 
collisund C. rhipidurus aus Uganda, die er für Myrsidea sjoestedti (Kellogg, 


23 


Abb. 1: Myrsidea bedfordi Y 


Abb. 3: Myrsidea hopkinsi Y Abb. 4: Myrsidea anaspila subanaspila Y 


ee) Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 197 
1910) hielt. Brinck (1955) ermittelte jedoch durch einen detaillierten Typus- 
Vergleich, daß diese von Bedford untersuchten Myrsideen eine Art darstel- 
len, die nicht zu der von Kellogg (1910) als Colpocephalum sjoestedti be- 
schriebenen Myrsidea gehören; sie wurden daher von Brinck (1. c.) als Myr- 
sidea bedfordi definiert. 


Kelloggs M. sjoestedti-Beschreibung basierte auf Myrsidea Q, die im Kili- 
mandjaro-Gebiet von Corvus albus und albicollis gesammelt wurden. Daich 
bei der Durchsicht der Typus-Exemplare von M. hopkinsi Bedford, 1939 aus 
der Sammlung G.H.E. Hopkins 1 Y u. 29 von M. sjoestedti feststellen 


A 


Be eo oe 


= 
AR a — 


N 4 


0,25 mm 0,25 mm 
Abb. 5: Myrsidea bedfordi Y Abb. 6: Myrsidea bedfordi 3 


Thorax und Abdomen (dorsal) Thorax und Abdomen (dorsal) 


198 H. Klockenhoff Bonn. 


zool. Beitr. 


konnte, muß man davon ausgehen, daß Bedford beide Arten vorgelegen ha- 
ben. Im folgenden sollen die bisherigen Beschreibungen von M. bedfordi er- 
gänzt werden, da sich die Y dieser Arten sehr ähnlich sind, und in den Be- 
schreibungen Bedfords (l.c.) und Brincks (l.c.) nur wenige Angaben zur 
Chaetotaxie gemacht werden. 


Myrsidea bedfordi ist charakterisiert durch die Form und Beborstung des 
Metanotum und der ersten beiden Abdominaltergite der 9, der Metaster- 
nalplatten und der Abdominalsternite I u. II (3 u. 9), die Ausbildung des 
Hypopharynx (J u. 2) und des männlichen Genitalsklerits sowie die thora- 
kale und abdominale Beborstung. 


Das beborstete Metanotum der Y ist stark vergrößert, caudad ausgebuch- 
tet und tiberdacht den vorderen Teil des ersten Abdominaltergits. Bei die- 
sem konnte keine deutliche Trennung zu den Pleuriten festgestellt werden, 
lange Postspirakularborsten fehlen, die Sklerotisierung beschränkt sich — 
wie auch bei den nachfolgenden Tergiten — auf zwei laterale Platten; erst 
das Tergit VIII ist durchgehend sklerotisiert (Abb. 5). 


Die Gula ist bei Y und Y etwa gleich stark beborstet (o: 8-10; ¥ = 8,71; 
s = 0,667;n = 35; 2: 7-10; ¥ = 8,87;s = 0,767;n = 39), wobei das letzte Bor- 
stenpaar die übrigen an Lange und Stärke übertrifft. Das Hypopharyngeal- 
sklerit ist voll entwickelt und entspricht dem von Myrsidea anaspila 
(s. Klockenhoff & Schirmers 1976, Abb. 13). 


Der Hinterrand des Pronotum trägt bei den d 10-12 &= 11,29;s = 0,718; 
n = 34), bei den Y 10-15 (X = 12,87;s =1,004;n = 39) lange Setae. Neben 5— 
6 langen Borsten ist das weibliche Metanotum mit 36-57 (X = 46,23; 
s = 5,714; n = 35) Setae besetzt; der Hinterrand des Metanotums der dJ 
trägt 9-12 (Z = 10,31; s = 0,832; n = 35) lange Borsten. Die Metathorax- 
Pleurite tragen bei Y und Y neben wenigen kurzen Borsten je eine lange 
Seta. Die Metasternalplatten der Y (Abb. 16a) sind auffallend groß, caudad 
abgerundet und charakteristisch beborstet (X = 12,60; s = 1,194; VB = 10- 
15; n = 40); die weniger auffälligen Metasternalplatten der J (Abb. 18a) 
gleichen in Form und Beborstung (X = 11,35; s = 1,011; VB = 10-14; 
n = 34) denen der Y. Die Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am 
Femur III ist bei den 9 nur wenig größer als beiden ob (9: 35-47; ¥ = 40,27; 
s = 2,568; n = 62; 9: 36-52; X = 43,34; s = 3,629; n = 79). 


Alle Abdominaltergite der J tragen seitlich je eine lange Borste; die des 
Tergits I ist in der Regel kürzer als die der nachfolgenden Tergite (Abb. 6). 
Die Postspirakularborsten des Tergits V der Y sind auffallend zart und kurz 
(Abb. 5). Die Abdominalsternite I sind bei Y und Y reduziert, halbmondför- 
mig und unbeborstet. Die Sternite II sind trapezförmig mit abgerundetem 
Vorderrand; sie tragen zwei unregelmäßige Reihen längerer Borsten, wobei 
die des Hinterrandes erheblich länger als die der Fläche sind (Abb. 16 


ee Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 199 


INMA\ 
AN 
. 
A 


0,10 mm 


Abb. 7: Myrsidea bedfordi, a-d : 9, e-h: Y. Variation der Stachelhügelborsten 


u. 18a). Die Stachelhügel tragen bei den Y 2-5 (X =3,83;s = 0,663; n = 69), 
bei den 9 2-4 (X = 2,30; s = 0,482; n = 77) kräftige Stacheln; eine deutliche 
Variation (Abb. 7) zeigt sich bereits zwischen den Stachelhügeln eines Ster- 
nits. 


Nach der Form des männlichen Genitale — speziell der Ausbildung des 
Genitalsklerits —, dem bei der Gruppenbildung innerhalb der Gattung eine 
besondere Bedeutung beigemessen wird (vgl. Clay 1966 und Klocken- 
hoff 1969), unterscheidet sich Myrsidea bedfordi (s. Abb. 17) — gemeinsam 


200 H. Klockenhoff Bonn. 


zool. Beitr. 


mit der nachstehend behandelten Art M. sjoestedti — von allen mir be- 
kannten Myrsideen. Ich fasse diese beiden Arten daher zur „Myrsidea bed- 
fordi-Artengruppe’ zusammen (vgl. Klockenhoff 1980b, p.122, Abb. 5a 
u. b). 


Weitere Angaben zu Körpermaßen und abdominaler Beborstung sind in 
den Tabellen 1 u. 2a-c zusammengefaßt. In diesen und den folgenden Tabel- 
len bedeuten X = Mittelwert, s = Streuung, VB = Variationsbreite und 
n = Anzahl der untersuchten Einheiten. 


Tabelle 1: Körpermaße (in mm) von Myrsidea bedfordi 


Caput-Länge 
Caput-Breite 
Prothorax-Länge 


Prothorax-Breite 
Pterothorax-Länge 
Pterothorax-Breite 
Abdomen-Länge 
Abdomen-Breite 
Gesamtlange 
Caput-Index 


0,42-0,47 
0,61-0,68 
0,19-0,23 
0,39-0,43 
0,30-0,39 
0,56-0,61 
0,81-0,97 
0,63-0,70 
1,64-1,95 
1,40-1,68 


Tabelle 2 a-c: Abdominale Beborstung von Myrsidea bedfordi 


Tabelle 2a: Anzahl der tergalen Setae 


15,03 
16,03 


17,83 
18,74 
18,69 
17,86 
16,60 
10,60 


0,47-0,52 
0,69-0,76 
0,23-0,29 
0,45-0,51 
0,61-0,72 
0,72-0,81 
1,04-1,26 
0,73-0,81 
2,03-2,42 
1,40-1,56 


ae Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 201 


Tabelle 2b: Anzahl der sternalen Setae 


MAA mn en 
Zn nn 


VII+IX 
Vulva 


Tabelle 2c: Anzahl der pleuralen Setae 


2. Myrsidea sjoestedti 


Colpocephalum sjoestedti Kellogg, 1910 (p. 50-51; Taf. 7, Abb. 7) 
Myrsidea sjoestedti (Kellogg) (s. Hopkins & Clay 1952) 
Wirte: Corvus albicollis Latham, 1790 

Corvus albus Miiller, 1776 


Material: von C. albicollis:2 3 u.2 9, Pietermaritzburg, Natal XII. 1960, J. A. Ledger; 
3 Y u.3 9, Mbeya, S. Tanganyika, Meinertzhagen Coll. 20597; 5 Y u.2 Y, Amani, 
Tanganyika, Meinertzhagen Coll. 4021;5 Y u.3 Y, Mt. Kenya, Kenya Febr. 1936, Mei- 
nertzhagen Coll. 6469/6470; 5 d u. 6 Y Mbale, Uganda 4.6. 1936, G. H. E. Hopkins 
Coll.; von C. albus: 4 Y u. 4 Y, Kampala, Uganda 16. 6. 1937, G. H. E. Hopkins coll.; 
1 do, Port Alexander, Angola 12.7. 1912, Brit. Mus. 1954-318. 

Myrsidea sjoestedti ist charakterisiert durch die Form und Beborstung 
des Metanotum und der ersten beiden Abdominaltergite der Y, der Meta- 
sternalplatten und der Abdominalsternite I u. II (Y u. 9), die Ausbildung 
des Hypopharynx und des mánnlichen Genitalsklerits sowie die thorakale 
und abdominale Beborstung. 


B 
202 H. Klockenhoff coat Bae 


Das charakteristisch beborstete weibliche Metanotum ist auffallend ver- 
größert, caudad verlängert und überlappt fast das gesamte erste Abdominal- 
tergit. Der hintere Metanotum-Rand war bei allen untersuchten Exempla- 
ren median leicht nach vorn eingebogen (Abb. 8). Wie bei M. bedfordi schei- 
nen die Tergite I mit ihren Pleuriten verschmolzen zu sein, die Sklerotisie- 
rung beschränkt sich bei den Tergiten I-VII auf je zwei laterale Platten. 


Die Gula ist bei Y und Y etwa gleich stark beborstet (d : 10—13; ¥ = 
10,46; s = 0,877; n = 13; 2: 10-12; x = 11,07; s = 0,474; n =14), wobei das 


A 


u 


IN 


N 


eae 
E sete IB. TA 
LION aun mil i 
h | Aah 
Ate NIS 


| | Um AMA II MN 


hel 


ee = 
0,25 mm 0.25 mm 


Abb. 8: Myrsidea sjoestedti Y Abb. 9: Myrsidea sjoestedti © 
Thorax und Abdomen (dorsal) Thorax und Abdomen (dorsal) 


zu) Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 203 


letzte Borstenpaar deutlich länger und stärker ist, als die übrigen. Der Hy- 
popharynx ist nicht reduziert und entspricht in seiner Ausbildung dem von 
M. anaspila. 


Der Hinterrand des Pronotum ist bei den gd mit 10-12 (& = 10,67; s = 
0,816;n = 15), bei den Y mit 11-13 (% = 12,23;s = 0,599; n = 13) langen Bor- 
sten besetzt. Neben langen Borsten — in der Regel 6 — trägt das weibliche 
Metanotum 44-84 (X = 60,23; s = 10,059; n = 13) kürzere Setae, die ein cha- 
rakteristisches Beborstungsmuster bilden (Abb. 8 u. 15b); die Anzahl der 
Borsten am Metanotum-Hinterrand der J beträgt 10-12 & = 10,50; s = 
0,650; n = 14). Wie bei M. bedfordi tragen die Metathoraxpleurite (J u. Y), 
neben wenigen kurzen Setae, je eine lange Borste. Auch die Metasternal- 
platten der d und Y gleichen in Form und Beborstung denen von M. bed- 
fordi, sind an ihrem Hinterrand jedoch nicht abgerundet (Abb. 16 u. 18b); die 
Anzahl der Borsten beträgt bei den Y 10-15 (& = 12,67; s = 1,497; n = 12), 
bei den Y 10-17 (x = 12,86; s = 1,747;n = 14). Die Anzahl der bürstenförmig 
angeordneten Setae am Femur III ist bei den Y nur wenig höher als bei den 
gd (co: 38-57; X = 48,86; s = 5,712; n = 21; Y: 45-61; 2 = 53,30; s = 5,199; n 
= A) 


Alle Abdominaltergite der d tragen lange Postspirakularborsten (Abb. 9), 
bei den Y sind die des Tergits V auffallend kurz und zart. Die unbeborsteten 
Abdominalsternite I sind bei Y und Y reduziert, bei den Y halbmondför- 
mig, bei den 9 mit abgerundeten Seiten (Abb. 16 u. 18b). Die Abdominalster- 
nite Il (9 u. Y) sind trapezfórmig und unregelmäßig beborstet, wobei die 
Borsten des Hinterrandes die der Fláche an Lánge erheblich úbertreffen. 
Während die d deutlich ausgebildete Stachelhügel mit je 3-4 (X = 3,78;s = 
0,423; n = 27) langen, kräftigen Stacheln besitzen, tragen bei den Y die hin- 
teren lateralen Enden des Sternits nur je 1-3 (x = 1,86; s = 0,488; n = 28) 
kurze zarte Borsten (Abb. 16b). 


Das männliche Genitalsklerit entspricht dem von Myrsidea bedfordi 
(Abb. 17a u. b). 


Weitere Angaben zu den Körpermaßen und der abdominalen Beborstung 
sind in den Tabellen 3 u. 4a-c zusammengefaßt. 


Obwohl sich die beiden Arten der „Myrsidea bedfordi-Gruppe" sehr ähn- 
lich sind, weisen sie untereinander jedoch deutliche Unterschiede auf. Ne- 
ben den Unterschieden in der Ausbildung und im Beborstungsmuster eini- 
ger Körperabschnitte, dargestellt in den Abb. 5, 6, 8, 9 und 16 u. 18a u. b, zei- 
gen sich auch in den Körpermaßen und in der Beborstung zahlreiche hohe 
(P = 1,0-0,1%) signifikante Differenzen. Außer bei fast allen Körpermaßen 
finden sie sich in den Beborstungszahlen der Gula(o u. 2), des Pronotum- 
Hinterrandes (co u. 9), der Beborstung des Metanotums (9) und des Fe- 
mur III (S u. 2); auch in den Anzahlen der Borsten der Tergite I-VIII (3 u. 


204 H. Klockenhoff 


Bonn. 
zool. Beitr. 


2), der Sternite III-VIII + IX (< u. 9), der Pleurite III-VIII (2) und der Vulva 
sind M. sjoestedti und bedfordi deutlich zu unterscheiden (vgl. Tab. 1, 2a—c 


und 3 u. 4a-c). 


Tabelle 3: Körpermaße (in mm) von Myrsidea sjoestedti 


Caput-Länge 
Caput-Breite 
Prothorax-Länge 


Prothorax-Breite 
Pterothorax-Länge 
Pterothorax-Breite 
Abdomen-Länge 
Abdomen-Breite 
Gesamtlange 
Caput-Index 


0,44-0,47 
0,65-0,68 
0,21-0,25 
0,39-0,45 
0,30-0,37 
0,57-0,63 
0,78-1,09 
0,65-0,72 
1,60-1,96 
1,40-1,47 


Tabelle 4 a-c: Abdominale Beborstung von Myrsidea sjoestedti 


Tabelle 4a: Anzahl der tergalen Setae *) 


0,47-0,51 
0,71-0,76 
0,26-0,31 
0,48-0,53 
0,71-0,95 
0,79-0,89 
1,00-1,18 
0,75-0,81 
2,22-2,45 
1,49-1,57 


*) Anzahl der tergalen Setae 19: an jedem Tergit-Rand 4-10 kleine Borsten (X = 6,71; 
s = 1,627; n = 24) 


le) Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 205 


Tabelle Ab: Anzahl der sternalen Setae 


NS 
Sternit 
LO O A 


VI+IX 
Vulva 


3. Myrsidea hopkinsi 


Myrsidea hopkinsi Bedford, 1939 (p. 132-133, Abb. 5) 
Wirt: Corvus albicollis Latham, 1790 


Material: Holotypus 9, Mbale, Uganda 4. 6. 1936, G. H. E. Hopkins, Hopkins Coll.; Pa- 
ratypen: 15 Y und 22 €, gleiche Daten wie Holotypus, Hopkins Coll. u. Meinertzha- 
gen Coll. 11667;2 oh u.2 9, Amani, Tanganyika, Meinertzhagen Coll. 4021;3 g u.3 Y, 
Mbeya, S. Tanganyika July 1957, Meinertzhagen Coll. 20598; 8 d u.6 9, Mt. Kenya, 
Kenya Febr. 1936, Meinertzhagen Coll. 6469 u. 6470;3 JS u. 4 Y, Robinson Pass, Cape 
Province 1. 1. 1954, Brit. Mus. 1954-474. 

Myrsidea hopkinsi ist charakterisiert durch die Form und Beborstung des 
Metanotum und der Abdominaltergite I und II der 9, der Metasternalplat- 
ten und der Abdominalsternite I und II (Su. 9), die Ausbildung des Hypo- 
pharynx (co u. 2) und des männlichen Genitalsklerits sowie die thorakale 
und abdominale Beborstung. 


Das auf der Fláche unbeborstete weibliche Metanotum ist nur wenig ver- 
größert und caudad ausgebuchtet. Das erste Abdominaltergit ist median 


206 H. Klockenhoff Bonn. 


zool. Beitr. 


verlängert — seine Länge entspricht etwa der der Tergite III-VI — und be- 
sitzt ein charakteristisches Borstenmuster. Das Tergit II ist an seinem Vor- 
derrand stark, das Tergit III nur noch wenig eingebuchtet (Abb. 10 u. 
SC) 


Die Gula ist bei den Y nur wenig stärker beborstet als bei den Y (3: 12- 
AMA SS == DV: Q: 13-19; X = 15,75; s = 1,730; n = 29), das 
letzte Borstenpaar ist langer und starker als die tibrigen. Das Hypopharyn- 
gealsklerit ist voll entwickelt — d.h. mit einem kolbenförmigen „Mörser"- 
Teil ausgestattet (vgl. Haub 1972) — und entspricht dem von M. anaspila. 


/4 


L¥P 


Abb. 10: Myrsidea hopkinsi Y Abb. 11: Myrsidea hopkinsi & 


Thorax und Abdomen (dorsal) Thorax und Abdomen (dorsal) 


32 (1981) 


Heft 1-2 Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 207 


Der Hinterrand des Pronotum trägt bei den Y 10-12 (& = 10,59; s = 0,795; 
n = 17), bei den Y 9-14(& = 11,0;s = 1,095; n = 26) lange Setae. Der Borsten- 
saum am Metanotum-Hinterrand ist bei Y und Y durchgehend, die Anzahl 
der Setae beträgt bei den Y 12-19 (X = 14,83; s = 2,065; n =18), bei den Y 
17-28 (X = 23,13;s = 2,771;n = 24); die Pleurite des Metathorax tragen nur 
wenige kurze Borsten (Abb. 10 u. 11). Die Metasternalplatten sind gut ent- 
wickelt und bei den Y mit 11-18 (x = 14,12;s = 1,833;n = 17), bei den Y mit 
15-24 (X = 19,88;s = 2,186;n= 25) Borsten besetzt (s. Abb. 16 u. 18c). Die An- 
zahl der bürstenförmig angeordneten Setae ist bei den J' geringer als bei 
den Y (do: 31-49; X = 40,69;s = 4,248;n = 36; Q : 33-57; X = 46,45: s = 5,784; 
me 49): 


Alle Abdominaltergite tragen Postspirakularborsten, wobei die des Ter- 
gits V bei Y und Y kürzer und zarter sind als die der übrigen Tergite. Bei d 
und Y tragen die Tergite, mit Ausnahme des Tergits I der Y, durchgehende 
Borstensäume an ihren Hinterrändern. Bei den Y verlaufen die Trennungs- 
linien der Tergite IV—VII zu den Pleuriten nicht gradlinig, sondern zeigen 
eine charakteristische Struktur (Abb. 10). 


Die Abdominalsternite I sind bei Y und Y reduziert, halbmondförmig 
und bei den Y mit 2-6 (x = 4,0;s = 1,366;n = 16) Borsten, bei den Y mit 5- 
18 (x = 11,04;s = 3,290; n = 24) Borsten besetzt. Die Abdominalsternite II 
sind trapezfórmig, mit abgerundetem Vorderrand und bei den Y stärker be- 
borstet als bei den g (Abb. 16 u. 18c). Die Stachelhügel tragen bei Y und Y 
jeweils 2-4 kurze Stacheln (J: ¥ = 3,05;s = 0,316;n = 40; 9: ¥ = 2,98; s = 0, 
459;n =54). 


Nach der Form des männlichen Genitale, speziell der Ausbildung des Ge- 
nitalsklerits (s. Abb. 17c) gehört Myrsidea hopkinsi der „Myrsidea anaspila- 
Artengruppe' an (vgl. Klockenhoff 1980 a u. b). 


Tabelle 5: Körpermaße (in mm) von Myrsidea hopkinsi 


Caput-Länge 
Caput-Breite 
Prothorax-Länge 


Prothorax-Breite 
Pterothorax-Länge 
Pterothorax-Breite 
Abdomen-Länge 
Abdomen-Breite 
Gesamtlänge 
Caput-Index 


0,42-0,45 
0,61-0,66 
0,20-0,25 
0,39-0,42 
0,33-0,39 
0,53—0,60 
0,86—1,20 
0,68-0,77 
1,70-2,16 
1,40-1,51 


0,44-0,49 
0,68-0,74 
0,24—0,29 
0,43-0,48 
0,49-0,58 
0,69-0,81 
1,02-1,39 
0,83-1,01 
1,99-2,55 
1,43-1,56 


B > 
208 H. Klockenhoff BS 


Weitere Angaben zu Körpermaßen und abdominaler Beborstung sind in 
den Tabellen 5 u. 6a-c zusammengestellt. 


Tabelle 6 a-c: Abdominale Beborstung von Myrsidea hopkinsi 


Tabelle 6a: Anzahl der tergalen Setae 


er ps Pate Pa 


VII+IX 
Vulva 


Tabelle 6c: Anzahl der pleuralen Setae 


sd) Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 209 


4. Myrsidea anaspila subanaspila 


Myrsidea subanaspila Beford, 1939 (p. 131-132, Abb. 4) 
Wirt: Corvus albus Müller, 1776 


Material: Paralectotypus 2, Onderstepoort, Transvaal 18. 12. 1919, G. A. H. Bedford, 
Hopkins Coll; 2 Y u. 2 €, Quthing, Basutoland 17.3. 1951, Swedish S.-A.-Exp. 11. 
1950-1, Brit. Mus. 1954-318; 1 9, Warmbaths, N. Transvaal 7. 6. 1967, J. H. Oosthaizen 
& M. B. Markus, Brit. Mus. 1972-19; 2 Y, Port Alexander, Angola 12. 7. 1912. 533, Brit. 
Mus. 1954-318. 


Bedford beschrieb diese Myrsidea-Art von d und €, die in Onderste- 
poort (Südafrika) von Corvus albus gesammelt wurden. Nach Hopkins (1941, 
p. 288) besteht die subanaspila-Typusserie aus 1 Y und 2 Y; ein weiteres 
Myrsidea & vom gleichen Wirt aus Beira wird von Hopkins nicht als Typus 
angesehen. Dieses Y, sowie ein Y der Serie (Paralectotypus) lagen zur Un- 
tersuchung vor, dazu weitere 2 Y und 5 Y (s. Material). Während das o. gen. 
g aus Beira als zu M. bedfordi gehörig anzusehen ist, konnte das ergán- 
zende Material durch Vergleich mit dem Typus (Q) und aufgrund der Aus- 
bildung und Beborstung der Metasternalplatten und der Abdominalsternite 
I und II (vgl. Klockenhoff 1980 a u. d) subanaspila zugeordnet werden. 


Dieses Material stimmt in allen spezifischen Merkmalen so sehr mit Myr- 


sidea anaspila (Nitzsch, 1866) (vgl. Klockenhoff & Schirmers 1976, p. 303-308, 
Abb. 1, 10-13) überein, daß es zu dieser Art gerechnet werden muß. Einige 
deutliche Unterschiede zu anaspila in den Körpermaßen und der thoraka- 
len und abdominalen Beborstung lassen jedoch, auch bei dem geringen vor- 
liegenden Material, die Beibehaltung von subanaspila als Unterart sinnvoll 
erscheinen. 


Myrsidea a. subanaspila ist signifikant kleiner als die Nominatform (d 
und Y) und zeigt in der Beborstung vor allem folgende Unterschiede: An- 
zahl der Borsten am Hinterrand des Metanotum (9d), der Metasternalplatte 
und des ersten Abdominalsternits (?); während die abdominal-tergale Be- 
borstung — bis auf das Tergit I der 9 — keine Unterschiede zeigt, weist 
subanaspila eine geringere abdominal-sternale und eine stärkere abdomi- 
nal-pleurale Beborstung auf als die Nominatform. 


Die Gula ist bei den g mit 12-13, bei den 9 (n = 6) mit 13-16 (x = 13,66; 
s = 1,303) Borsten besetzt. Am Hinterrand des Pronotum tragen beide gd 11, 
die Y 11-12 (X = 11,67;s = 0,516) lange Setae. Das weibliche Metanotum ist 
groß, etwas weniger ausgebuchtet als bei der Nominatform und trägt an sei- 
nem Hinterrand einen geteilten Borstensaum von 14-18 (x = 15,33; 
s = 1,505) Setae (co: 10-12). Die Metasternalplatten gleichen in Form und 
Beborstungsmuster denen von anaspila (9 und Y) und sind bei den Y mit 
12-13, bei den Y mit 14-20 (x = 17,33;s = 2,065) Borsten besetzt. Die Anzahl 
der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III ist bei den Y deutlich 


B 2 
210 H. Klockenhoff Ba. 


Sg ; 
\ DH HH / 
Gil... ll 
HH A 


BB nn u E e Y 
I EE Y 


=— a 
0,25 mm 0,25 mm 


Abb. 12: Myrsidea anaspila subanaspila Y Abb. 13: Myrsidea a. subanaspila © 
Thorax und Abdomen (dorsal) Thorax und Abdomen (dorsal) 


größer als bei den Y (oh: 37-43; ¥ = 39,50;s = 2,516; n = 4; 9: 42-56; X = 
50,08; s = 5,053; n' = 10). 

Das Abdominaltergit I (9) ist charakteristisch median ausgebuchtet, je- 
doch hochsignifikant schwächer beborstet als bei der Nominatform 
(Abb. 12). Das Abdominalsternit I ist bei Y und Y reduziert, halbmondför- 
mig und unbeborstet. Bei 20 untersuchten a. anaspila 9 von Corvus c. corax 
und C. c. tingitanus tragen alle Exemplare am Sternit I 2-6 & = 425; s = 
1,118) Borsten; von 14 untersuchten anaspila Y konnten nur bei 7 Exempla- 
ren 1-4 Borsten (X = 1,86;s = 1,069) am Sternit I festgestellt werden (s. Abb. 
14a und b). Im Beborstungsmuster der trapezförmigen Abdominalsternite II 


a Myrsideen afrikanischer Rabenvögel Dl 


Ih, dy 


ede alt 


0,25 mm 


Abb. 14: Myrsidea a. anaspila Y (a) und Y (b) von Corvus c. corax 
Metasternalplatte und Abdominalsternite I u. II 


gleichen sich beide anaspila-Unterarten, doch ist die Anzahl der Stacheln 
der Stachelhügel bei den subanaspila Y deutlich größer als bei der Nomi- 
natform (a. anaspila db : 3-4; % = 3,05;s = 0,223;n = 20; 9: 3-6; ¥ = 4,08;s = 
0,858; n = 40; a. subanaspila Y : 3-4; X = 3,50;s = 0,577;n = 4; 9:6—8;X = 
6,90; s = 0,737; n = 10). Die Angaben zu den Körpermaßen und zur Bebor- 
stung des Abdomens sind nachstehend aufgeführt. 


Körpermaße (in mm). Caput-Lánge Y (n = 2): 0,46-0,47; 9 (n = 6): x = 0,50; s = 
0,013; VB = 0,48-0,52; Caput-Breite <': 0,66-0,67; 9: x = 0,47;s = 0,009; VB = 0,72- 
0,75; Prothorax-Länge q': 0,20-0,21; 9: % = 0,23; s = 0,008; VB = 0,22-0,24; Protho- 
rax-Breite Sd: 0,40-0,41; 9:x = 0,45; s = 0,015; VB = 0,43-0,47; Pterothorax-Länge 
3 :0,35-0,36; 9 :X = 0,46;s = 0,028; VB = 0,42-0,51; Pterothorax-Breite d : 0,55-0,56; 
9:x = 0,76;s = 0,027; VB = 0,73-0,80; Abdomen-Länge d': 1,09-1,14; 9:x = 1,41;s = 
0,093; VB = 1,31-1,53; Abdomen-Breite 3: 0,72-0,73; 2:% = 0,92; s = 0,048; VB = 
0,85-0,98; Gesamtlänge Sd : 1,98-2,03; 9:x = 2,38; s = 0,074; VB = 2,29-2,45; Caput- 
Index 6: 1,42-1,44; 9:¥ = 1,47; s = 0,028; VB = 1,44-1,51; Pterothorax-Index 
6 :1,55-1,74; 9:¥ = 1,65;s = 0,075; VB = 1,55-1,74. 


Beborstung des Abdomens. 1. Anzahl der tergalen Setae, I Y (2): 20-26; 9 (6): x = 
25,67; s = 2,804; VB = 21-29; II 9:21; 9: x =19,33;s = 2,503; VB = 17-24; III do: 21- 
24; Q:X = 20,33;s = 2,804; VB = 17-25; IV do: 22-23; 9: X = 18,33; s = 2,422; VB = 
16-22; V 8: 24-25; Y: X = 17,5;s = 1,643; VB = 16-20; VI d : 18-24; 9: X = 18,33;s = 
2,338; VB = 15-21; VII 8: 18-20; 9:x = 16,17;s = 3,069; VB = 12-20; VIII o&: 8-10; 
2: 8.2. Anzahl der sternalen Setae, III 3: 36-37; 9: x =29;s = 2,683; VB = 25-33;IV 
S : 64-66; 9 :X = 60;s = 2,190; VB = 58-64; V do: 74-77; 9: Xx = 73,16;s = 6,585; VB 


DD H. Klockenhoff Bonn. 


zool. Beitr. 


= 67-84; VI 9 : 71-76; 9: x = 70,83;s = 7,386; VB = 64-84; VII d : 41-44; 9: x = 39,5; 
s = 3,619; VB = 33-44; VIII+ IX of: 34-36; 9:x = 38;s = 1,224; VB = 37-40; Vul- 
va:X = 17;s = 1,549; VB = 16-20. 3. Anzahl der pleuralen Setae, III Y (4): x = 7,5; s 
= 1,290; VB = 7-10; Y (9):x = 11,11; s = 1,269; VB = 10-14; IV d:x = 833;s = 
0,577; VB = 8-9; 9:x =12;s = 1,500; VB = 10-15; V 9 :x = 7,50;s = 0/577; VB = 7— 
8; 9 :X = 12,55;s= 2,297; VB = 10-17; VI 9 :x = 7,25; s = 1,258; VB= 6-9; = 
12;s = 2,329: VB = 9-17; VII 5:5; 9:¥% = 6,13;s = 1,457; VB = 4-9; VIII d : 3; = 
3,4; s = 0,699; VB = 3-5. 


9:% 
QO: 


5. Verbreitung der Myrsidea-Taxa auf afrikanischen Rabenvögeln 
(Corvus spp. und Ptilostomus afer) 


Parasit Wirt 

M. anaspila-Artengruppe 
anaspila subanaspila Bedford, 1939 C. albus 
hopkinsi Bedford, 1939 C. albicollis 
o. obovata (Piaget, 1880) C. albus 


C. albicollis 
C. capensis 
obovata somaliensis Klockenhoff & 


Schirmers, 1976 C. ruficollis edithae 
obovata woltersi Klockenhoff, 1975 C. rhipidurus 
p. ptilostomi Bedford, 1939 P. ater 
ptilostomi capensis Tendeiro, 1965 C. capensis 
M. bedfordi-Artengruppe 
bedfordi Brinck, 1955 C. albus 


C. albicollis 
C. rhipidurus 

sjoestedti (Kellog, 1910) C. albicollis 
C. albus 


6. Bestimmungstabelle der Myrsidea-Taxa afrikanischer Rabenvögel 
(Corvus spp. und Ptilostomus afer) 


6.1. Schliissel fiir die 9 


1 (4) Metanotum vergrößert, caudad ausgebuchtet und das Abdomi- 
naltergit I tiberdachend, Pleurite des Metathorax mit je einer 
langen Borste; Abdominaltergite I und II reduziert (s. Abb. 15a u. 
A ee bedfordi-Gruppe 


32 (1981) 
Heft 1- 


a Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 213 


0,25 mm 


Abb. 15: Myrsidea spp. Y, Thorax und Abdominaltergite I u. II. — a: bedfordi, b: sjoe- 
stedti, c: hopkinsi, d: a. subanaspila, e: o. obovata, f: p. ptilostomi 


214 H. Klockenhoff Bera. 


0,25 mm 


Abb. 16: Myrsidea spp. Y, Metasternalplatten und Abdominalsternite I u. 11. — a: bed- 
fordi, b: sjoestedti, c: hopkinsi, d: a. subanaspila, e: o. obovata, Í: p. ptilostomi 


32 (1981) 


Heft 1-2 
2408) 
3 (2) 
Aa) 
5 (8) 
60417) 
7...(.6) 
8 (#5) 
(10) 
10 (9) 
1 (12) 
12 21) 
13 (16) 
14 (15) 


Myrsideen afrikanischer Rabenvögel 215 


Unterer Rand der Metasternalplatte abgerundet, Stachelhügel 
des Abdominalsternits II mit 2-4 kräftigen Stacheln (s. Abb. 16a); 
Anzahl der Gula-Setae 8-10 (X = 8,7); Metanotum mit 30-51 (X = 
AC) IBOrS tens: Abb Noa) pin sun see as larisa bedfordi 


Unterer Rand der Metasternalplatte nicht abgerundet, an den 
hinteren lateralen Enden des stark beborsteten Abdominalster- 
nits II je 1-3 kurze zarte Borsten (s. Abb. 16b); Gula mit 10-12 
(x = 11,1), Metanotum mit 44-84 (K = 60,2) Borsten (s. Abb. 
IRIE) 22808 E A A auc af oyet's ane sjoestedti 

Metanotum das Abdominaltergit I nicht überdachend; Pleurite 
des Metathorax ohne lange Borsten, Abdominaltergite I u. II 
miehlsreduziert (ADD sal le orde oo anaspila-Gruppe 

Metanotum stark vergrößert, caudad ausgebuchtet (etwa so lang 
wie Tergite I-IV) und mit zahlreichen Borsten (31-81) besetzt (s. 
EN MD o peer sett ca ep eye E O A ON ptilostomi 

Borstenfelder des Metanotum mit 31-54 (X = 41,5) Setae, Anzahl 
der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III 21-35 ( = 


DENG) Sad see o's GORA HG OD not A ee ER p. ptilostomi 
Metanotum mit 54-81 (K = 65,0) und Femur III mit 43-59 (K = 
50,5) Setae stärker beborstet ............... ptilostomi capensis 


Metanotum weniger stark vergrößert und ausgebuchtet, ohne 
solche Borstenfelder (s. Abb. 15c-e) 


Abdominaltergit I median stark ausgebuchtet und mit charakteri- 
stischem Borstenmuster (s. Abb. 15c); Abdominalsternit I mit 5- 
ISR Setas (Ss. Abb. 166). ....... o hopkinsi 


Abdominaltergit I median weniger stark ausgebuchtet (s. Abb. 
15d u. e); Abdominalsternit I unbeborstet (s. Abb. 16d u. e) 


Abdominaltergit I median verlängert und mit charakteristischem 
Borstenmuster, Tergit Il am Vorderrand ein-, am Hinterrand aus- 
gebuchtet (s. Abb. 15d); Abdominalsternit II stark beborstet, Sta- 
chelhügel mit je 6-8 (K = 6,8) Stacheln ... anaspila subanaspila 


Abdominaltergit 1 mit charakteristischem Borstenmuster, nur 
wenig ausgebuchtet (s. Abb. 15e); Abdominalsternit II deutlich 
schwächer beborstet (s. Abb. 16e) ...................... obovata 
Gesamtlänge 2,0-2,5 (X = 2,2) mm; Stachelhügel des Abdominal- 
sternits II mit 4-7 (& = 5,2) kräftigen Stacheln, innere so lang wie 
die mittleren Setae des Sternithinterrandes (s. Abb. 16e) 
Charakteristisches Borstenmuster auf dem Abdominaltergit I; 


Anzahl der bürstenförmig angeordenten Setae am Femur III 40- 
SN O o e O O evalieue sales alepoes o. obovata 


216 H. Klockenhoff Bonn. 


zool. Beitr. 


15 (14) Borstenmuster der Abdominaltergite I und II ähnlich; Femur mit 


29-43 (& = 36) Setae schwächer beborstet ....... o. somaliensis 
16 (13) Gesamtlänge 2,1-2,6 (X = 2,4) mm; Stachelhügel des Abdominal- 
sternits Il mit je 3 kurzen Stacheln .........2. o. woltersi 


6.2. Schlüssel für die ¢ 


1 (4A) Charakteristisches Genitalsklerit! (s. Abb. 17a und b); Pleurite des 
Metathorax mit je einer langen Borste (s. Abb. 6 u. 9)........ 
a ce en ee ee bedfordi-Gruppe 
2 (3) Unterer Rand der Metasternalplatte abgerundet, Setae des Abdo- 
minalsternits II regelmäßig angeordnet (s. Abb. 16a); Gula mit 
8-10 (X = 8,7) Borsten .......unn.e un oh ee bedfordi 
3 (2) Unterer Rand der Metasternalplatte nicht abgerundet, Abdomi- 
nalsternit II unregelmäßig beborstet (s. Abb. 16b); Gula mit 10-13 
&:=10,5):Borsten ii coos. See eee sjoestedti 
4 (1) Charakteristisches Genitalsklerit! (s. Abb. 17c u. d); Pleurite des 
Metathorax ohne lange Borsten (s. Abb. 11 u. 13)............. 


A O e oo Eon uo o anaspila-Gruppe 
5 (10) Abdominalsternit I in der Regel mit 2-4 Borsten (s. 
Abb. 18c u. f) 
N | 
N 
y 
a b c d 


m A AAA I 
0,10 mm 0,05 mm 0,05 mm 0,05 mm 


Abb. 17: Myrsidea spp. Y, Genitale u. Genitalsklerit. — a u. b: bedfordi, c: hopkinsi, 
d:: ptilostomi 


32 (1981) 


Heft 1-2 Myrsideen afrikanischer Rabenvégel 217 


6 (7) Deutlich größer (1,7-2,2 mm; x = 1,96); Genitalsklerit wie 


ANDRE A ee SONS RE hopkinsi 
7 (6) Deutlich kleiner (1,6-2,0 mm; x = 1,80); Genitalsklerit wie 
ASS I AO) en Se eS E ro ptilostomi 


8 (9) Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III: 
20-30 (X = 24,6); Gesamtlänge: 1,6-1,8 (K = 1,7) mm......... 


N el Aur haa ara ane tt p. ptilostomi 
9 ( 8) Femur III stärker beborstet (30-51 Setae, X = 42,3); Gesamtlänge: 
8-29. AO) aT e Ae ones ptilostomi capensis 


10 (5) Abdominalsternit I in der Regel unbeborstet (s. Abb. 18d u. e) 

11 (12) Stachelhügel des Abdominalsternits II mit je 3-4 kräftigen Sta- 
cheln, innere so lang wie die mittleren Setae des Sternithinter- 
randes (si Abbild): ei yak os ss as o anaspila subanaspila 


0,25 mm 


Abb. 18: Myrsidea spp. S, Metasternalplatten und Abdominalsternite I u. II. — 
a: bedfordi, b: sjoestedti, c: hopkinsi, d: a. subanaspila, e: o. obovata, f: p. ptilostomi 


B ; 
218 H. Klockenhoff ER 


12 (11) Stachelhügel des Abdominalsternits II mit je 3-5 kurzen kräftigen 
Stacheln is 2.0, ee A obovata 


13 (14) Anzahl der Setae an der Gula 8-14 (x = 10,8); an der Metasternal- 
platte 8-12 (X = 10,2); Abdominaltergit I mit 19-27 (x = 23,2) Bor- 
Sten besetzts cou ac ee a ae ae o. obovata u. o. somaliensis 


14 (13) Beborstung der Gula (13-17; ¥ = 14,9) und der Metasternalplatte 
(12-15; ¥ = 13,2) stärker, des Abdominaltergits I (17-19; X = 18,5) 
schwächer sia wre ae Dee obovata woltersi 


Dank 


Frau Dr. T. Clay und Herrn C. H.C. Lyal (Brit. Museum [Nat. Hist.] London) sowie 
den Herren Dr. P. L. G. Benoit (Tervuren), Dr. K. C. Emerson (Sanibel Island, Florida) 
und Dr. J. Ledger (Johannesburg, Stidafrika) danke ich fiir die Bereitstellung von Ma- 
terial. 


Zusammenfassung 


Untersucht wurden 342 Federlinge der Mallophagen-Gattung Myrsidea Water- 
ston, 1915 (Menoponidae: Phthiraptera) von Corvus albicollis und Corvus albus, die 
sich auf die Myrsidea-Taxa bedfordi, hopkinsi, sjoestedti und subanaspila verteilen. 
Anhand dieses Materials, einschlieBlich Typus-Exemplaren von bedfordi, hopkinsi 
und subanaspila, werden die Beschreibungen der vier genannten Taxa ergänzt. Myr- 
sidea bedfordi und sjoestedti werden zur „Myrsidea bedfordi-Artengruppe’ zusam- 
mengefaßt, die anderen Myrsideen von afrikanischen Corvus spp. und Ptilostomus 
der „Myrsidea anaspila-Artengruppe" zugeordnet. Für die d und Y der neun Myrsi- 
dea-Arten und -Unterarten, die von Corvus albicollis, albus, capensis und rhipidurus 
sowie von Ptilostomus afer bekannt geworden sind, wird eine Bestimmungstabelle 
aufgestellt. 


Summary 


Mallophaga of the genus Myrsidea Waterston from African Corvidae — II. 


In connection with a revision of the genus Myrsidea Waterston, 1915 (Menoponi- 
dae: Phthiraptera) 342 mallophagan specimens from the White-necked Raven (Cor- 
vus albicollis) and the Pied Crow (Corvus albus) were examined. 


Comparison of these parasites, including type material from Myrsidea bedfordi, 
hopkinsi and subanaspila, revealed a number of morphological characters statisti- 
cally significantly different to warrant a re-defining of these three taxa and M. sjoe- 
stedti. M. bedfordi and sjoestedti belong to the ‘Myrsidea bedfordi species group’, the 
other known Myrsidea from African Corvus spp. and Ptilostomus to the “Myrsidea 
anaspila species group’. Since nine species and subspecies of Myrsidea from C. albi- 
collis, albus, capensis, rhipidurus, and Ptilostomus afer have been described, an illus- 
trated key is provided for Y and Y of these taxa. 


oe Myrsideen afrikanischer Rabenvégel 219 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Heinrich F. Klockenhoff, Zoologisches Forschungsinsti- 
tut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


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Bonn. zool. Beitr. A 
32 (1981), Heft 1-2 DDN 


An annotated list of the butterflies 
named by Colin W. Wyatt 
(Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) 


by 
OTAKAR KUDRNA 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Colin W. Wyatt was born in London on 8th February 1909 and died tragi- 
cally in a plane crash in Guatemala on 19th December 1975 aged nearly 67, 
in excellent physical health: he just successfully climbed the Pacaya Volca- 
no. He left a collection of Holarctic butterflies containing over 90 000 speci- 
mens and housed at the time in his English home in Farnham (Surrey). He 
was naturalized Canadian citizen, originally British subject, and lived as 
gentleman of relatively independent means mostly in England. Apart from 
English he spoke fluently also German, French and Spanish and had a good 
partial knowledge of several other languages. 


As a young man Wyatt studied arts, particularly painting, in London and 
Paris and as a painter he succeeded in having one or two one-man-shows in 
England. But painting was not the only activity apart from butterflies. He 
was a sportsman of some standing and achieved some success in skiing (a 
member of British olympic team, British champion etc.) and mountain climb- 
ing. He pursued both sports until his premature death spending regularly 
his winters in Switzerland, often acting as a part time skiing instructor. He is 
the author of three books (travel, biography) and of numerous articles on tra- 
vel, natural history and similar subjects in British, American and German 
magazines. He was a lecturer-cum-cameraman on travel topics (mostly in 
U.S.A.) and some of his feature films were shown on television. Later he oc- 
casionally took part as safari guide on some adventurous journeys and voy- 
ages. He was also a good photographer. During the World War II he was ac- 
tive as officer in Australien Air Force and spent most of the time on various 
Pacific Islands organizing camouflage of airfields. He liked good food — and 
mastered its preparation with some degree of originality and inventiveness 
— and wine, particularly German white wines, of which he always had a 
good supply in his house. 


As it must be natural with such a universal character, Wyatt changed his 
interests from time to time. But above all, and for more or less all his life 
since his boyhood, Wyatt collected and loved the butterflies. He started col- 
lecting European butterflies, during his spell in Australia he made a good 


222 O. Kudrna Bonn. 


zool. Beitr. 


collection of the indigenous species — the Australian collection (or most of 
it) is now deposited in Zoologische Staatssammlung in München — and af- 
ter the World War II he returned to the Palaearctic species and soon expan- 
ded it to the Holarctic realm. The butterflies were ‘behind his expeditions: 
Morocco 1949, 1950; Kashmir 1956; Nepal 1958; Afghanistan 1960, 1963; Iran 
1966; additionally he made several expeditions to the Polar regions of North 
America during his spell in Canada, where he lived most of the time be- 
tween 1952 and 1961, when he returned to live permanently in the United 
Kingdom. His collection, however, remained in England as it did also during 
Wyatt's Australian spell between 1932 and 1952. Wyatt made also many 
‘smaller journeys in Europe (treks through Lapland and the Balkans, numer- 
ous motor tours through Spain etc.) of which no detailed accurate record is 
available to me. Characteristically, he made many of them alone and proba- 
bly all of them were principally one-man-undertakings. 


At the time of his death Wyatt was a widower, father of one already 
grown-up daughter. He was a lonely man, with only a few friends amongst 
many of his acquaintances and I found him a nice and kindly person, in his 
own way, during the last years of his life, when we met on many occasions at 
irregular intervals. The very unkind stories spread about him by those who 
never forgive sinns of other people, probably because they think that they 
never sinn themselves, were — so far as | am aware — exaggerated and 
partly untrue. 


Colin Wyatt was an excellent collector, perhaps the best collector I have 
ever met, and the results of his expeditions and collecting tours have proved 
this. The material in his collection was immaculate: well set with good la- 
bels, a catalogue kept up to date, some notes in diaries. He was a very good 
observer and had an immense experience of butterflies in their natural en- 
vironment; it is a very great pity that so little of his knowledge was ever pub- 
lished. He loved discoveries and most of his papers consist of naming of new 
taxa, mostly at subspecies-rank. Although he always took advice on difficult 
groups, he could not avoid errors resulting from his unsophisticated prag- 
matic views of lepidopterological systematics. The status of many of the but- 
terflies he named is certain to prove erroneous. The descriptions of new 
taxa lack much in precision and comprehensiveness, but Wyatt always des- 
ignated a holotype and published its full data which correspond to those on 
the label under the specimen. The original descriptions were always illus- 
trated with good black-and-white photographs of the selected specimens, 
but — unfortunately — not of their anatomical features; this is rather 


surprising as Wyatt was always happy to let scientists study and dissect ma- 
terial from his collection. 


Wyatt's original descriptions were not supported by systematic investiga- 
tion of type material of the relevant related taxa, but apart from a really 


ae Butterflies named by C. W. Wyatt 223 


good knowledge of some standard works, he often used original descrip- 
tions of other authors as a more accurate source of information. Nonethe- 
less, Wyatt was not entirely familiar with the principles of taxonomy and 
the rules set out in the International Code of Zoological Nomenclature’, 
which resulted in the designations of so called ‘allotypes and in some cases 
also ‘paratypes for taxa named earlier by himself or other authors at the 
time of the publication of the first description of the sex opposite to the ho- 
lotype. The following 'allotypes' and/or ‘paratypes are therefore invalid: 


Parnassius charltonius voigti O. Bang-Haas 1927: ‘allotype Y designated by 
Wyatt 1961a: 4. 

Satyrus huebneri voigti O. Bang-Haas 1927: ‘allotype Y designated by 
Wyatt 1961a: 10 in combination Karanasa voigti (O. Bang-Haas). 


Karanasa bolorica hodja Avinoff & Sweadner 1951: ‘allotype’ 2 designated 
by Wyatt 1961a: 12. 


Papilio alexanor hazarajatica Wyatt 1961: 'neallotype Y designated by 
Wyatt 1964a: 78. 


Karanasa pamira kotandari Wyatt 1961: 'neallotype' 9 designated by Wyatt 
1964a: 78. 


Hyponephele shivacola Wyatt 1961: ‘allotype Y and 4 Y ‘paratypes 
designated by Wyatt & Omoto 1967: 174 in combination Hyponephele ca- 
pella shivacola Wyatt. 


Paralasa asura Wyatt 1961: 'allotype' 9 and 19 Y ‘paratypes’ designated by 
Wyatt & Omoto 1967: 188 although Wyatt 1961a: 12 described both sexes 
and disignated holotype o and ‘allotype’ Y (correctly paratype Q). 


Erebia kalinda pagmanni O. Bang-Haas 1927: ‘allotype Y and 3 Sd 'para- 
types designated by Wyatt & Omoto 1967: 193 in combination Paralasa 
paghmani [sic] (O. Bang-Haas). 


Wyatt exchanged regularly with other collectors mostly in Europe and 
also some of the paratypes from longer series have occasionally been inclu- 
ded in some of these exchanges, but the great majority remained in his col- 
lection. Occasionally he also sold material, mostly of some 'rare' taxa popu- 
lar with collectors, if he managed to find them in long series. He usually 
invested his profits in further expeditions and so far as I know he never 
made any significant sale of type material. After his death, the collection 
was purchased in 1976 by Landessammlungen fúr Naturkunde in Karlsruhe 
(Ebert 1977), which managed to beat some interested dealers in the finish. 
Other German museums which have in their collection material from Wyatt 
collection — gained usually by exchange during his active life — are Zoolo- 
gisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig in Bonn and Zoologi- 
sche Staatssammlung in Miinchen. There is probably no Wyatt's material in 
the British Museum (Natural History) in London (it is impossible to be sure 


224 O. Kudrna Bonn. 


zool. Beitr. 


about specimens purchased indirectly through dealers). Some material is 
likely to be also in U.S.A. Regions very strongly represented in the collec- 
tion are: Arctic North America, Morocco, Spain, S. England, Iran, Afghani- 
stan, Kashmir and (relatively) U.S.S.R. The best represented systematic 
groups are genera Parnassius Latreille, Colias Fabricius, Erebia Dalman, 
Oeneis Hübner and the subfamily Argynninae. 


A complete bibliography of all papers on butterflies by C.W. Wyatt is 
given in references (all papers from popular magazines and his books exclu- 
ded). Short notes on C.W. Wyatt were published by Ebert (1977), Gomez 
Bustillo (1976) and Leuschner (1976). 


In the following list there are all species-group taxa named by Colin 
Wyatt arranged in alphabetical order, headed by the name itself followed by 
the abbreviation of its original taxonomic rank given in parenthesis. On the 
next line there follows the original combination with bibliographical refer- 
ence and the appropriate information regarding the type material and type 
locality. Wyatt followed the custom of many amateur lepidopterists and al- 
ways designated an allotype if his type series included both sexes; all these 
‘allotypes are interpreted here as paratypes according to their true status 
implied by the International Code of Zoological Nomenclature’. The locali- 
ties and the dates of capture of paratypes are given here only if they depart 
substantially from those of the holotype. In some instances the number of 
paratypes is omitted here: as Wyatt often exchanged butterflies with other 
collectors it has been impossible to establish the original size of the type se- 
ries with some degree of precision, in particular where Wyatt failed to pro- 
vide this information in his original text. All parts placed in square brackets 
have been inserted by myself. In the accompanying text comments are 
given on the status, relationship and other mostly taxonomic aspects rele- 
vant to the taxa concerned. These remarks are not to be taken as equal toa 
taxonomic revision of the butterflies named by Colin Wyatt: such a revision 
would have to be based on taxanomic revisions of at least all the more diffi- 
cult systematic groups, an undertaking likely to take more than one decade. 
As Wyatt used an unsophisticated trinominal system based primarily on the 
comparative examination of external features, no attempt has been made to 
subject his species/subspecies-concept to a more strenuous test (Kudrna 
1980) according to my views on the taxonomy of the species-concept in Lepi- 
doptera. 


le) Butterflies named by C. W. Wyatt 225 


aeolus (sp.) 
Lycaena aeolus Wyatt 1961a: 17. Holotype Y Afghanistan: Hindu Kush Mts.: 
Anjuman Valley: Bala Quaran: 14 300 ft.: 14. VIII. 1960; [paratype 19]. 


aksouali (ssp.) 


Satyrus arethusa aksouali Wyatt 1952a: 175. Holotype Y [Marokko]: Hoher 
Atlas: Tachdirt: 2 500 m: 18. VII. 1950; paratypes 109, 1 €. 


This taxon belongs to the genus Arethusana Lesse 1951 and is likely to 
prove specifically distinct from A. arethusa (Denis & Schiffermüller 1775). It 
is apparently peculiar to the High Atlas Mts. in Morocco, where it is local 
and rare. The nearest — both taxonomically and geographically — taxon to 
aksouali appears to be A. arethusa boabdil (Rambur 1842) as described by 
Lesse (1954), Higgins & Riley (1980). 


amirica (sp.) 
Lyela amirica Wyatt 1961a: 16. Holotype o [Afghanistan]: Hazarajat: Band-i- 
Amir: 9 500-11 000 ft.: 9.-11.-VI. 1960; paratype €. 


annoceuri (ssp.) 


Coenonympha vaucheri annoceuri Wyatt 1952a: 175. Holotype do [Marok- 
ko]: Mittlerer Atlas: Annoceur: 1 600 m: 5. VI. 1950; paratypes 203, 16 €. 


One of four apparently geographically isolated local forms of this en- 
demic species peculiar to Morocco; treated as subspecies by Higgings & Ri- 
ley (1980). 


ariana (ssp.) 

Hypermnestra helios ariana Wyatt 1961a: 2. Holotype Sd [Afghanistan]: N. of 
Koh-i-Baba Mts.: Banian: 8 300 ft.: 4-7. VI. 1960; 55 paratypes of both 
sexes. 


aryana (ssp.) 
Metaporia leucodice aryana Wyatt & Omoto 1966: 149. Holotype J [Afgha- 
nistan]: Hindu-Kush: Panjshir Valley: Parian: 2 500 m: 26. VI. 1963; paratypes 
Ol, st 


asura (sp.) 
Paralasa asura Wyatt 1961a: 12. Holotype o [Afghanistan]: Hindu Kush: An- 
juman Valley: Bala Quaran: 13 000 ft.: 3.-6. VIII. 1960; paratype 1 Q. 


Wyatt & Omoto (1967) redescribed asura and made invalid redesignation 
of type material; they also described a new subspecies of asura: panj- 
shira. 


226 O. Kudrna a 
atambegi (ssp.) 

Satyrus (Pseudochazara) baldiva atambegi Wyatt & Omoto 1966: 161. Holo- 
type Y [Afghanistan]: Badachshan: Anjuman Vlalley]: Bala Quaran: 2 900- 
3 200 m: 12.-29. VII. 1963; paratypes 89 9,38 Y. 


Treated as subspecies of Pseudochazara panjshira (Wyatt & Omoto 1966) 
by Gross (1978). | 


badachshana (ssp.) 


Satyrus (Pseudochazara) turkestana badachshana Wyatt & Omoto 1966: 162. 
Holotype o& [Afghanistan]: N. Badachshan: Shiva Mts.: 1 800-2 800 m: 19.-27. 
VII. 1960; paratypes 7 3,3 €. 


Treated as subspecies of Pseudochazara panjshira (Wyatt & Omoto 1966) 
by Gross (1978). 


bala (ssp.) 

Hyponephele mussitans bala Wyatt 8. Omoto 1967: 177. Holotype J [Afgha- 
nistan]: Hindu-Kush: Anjuman Vlalley]: Bala Quaran: 2 900 m: 12.-26. VII. 
1963; paratypes 25 9,5 Y from Anjuman Valley, captured as late as 5. VIII. 
1963. 


chenrezi (ssp.) 


Parnassius simo chenrezi Wyatt 1960: 19. Holotype Y NO Kaschmir: N. von 
Sonamarg: Ludarwas Ganj: 4 300 m: 11-13. VIII. 1956; paratypes 1 g 1 €. 


chermocki (ssp.) 
Oeneis jutta chermocki Wyatt 1965: 71. Holotype d Kanada: Alberta: 
[Rocky Mts.]: Banff: 1 360 m: 29. VI-10. VII. 1954; paratypes 11 co, 12 €. 


clenchi (ssp.) 

Hyponephele susurrans clenchi Wyatt & Omoto 1967: 176. Holotype gd [Af- 
ghanistan]: Hindu-Kush: Panjshir V[alley]: Kurpetau: 3 100 m: 5.8. VII. 1963; 
paratypes 17 3,27 Y from same and other localities within the Panjshir Val- 
ley up to 3 400 m and captured as late as 14. VIII. 1963. 


colini (ssp.) 
Satyrus atlantis colini Wyatt 1952a: 174. Holotype Y [Marokko]: Mittlerer 
Atlas: 2 200 m: 25. VI. 1950; paratypes: very long series of both sexes. 


Chazara atlantis colini (Wyatt) apparently differs from the nominate form, 
which according to Wyatt's (1952) interpretation of type locality ot Chazara 
atlantis (Austaut 1905) inhabits High Atlas Mts.; taxonomic status of colini 
requires confirmation. 


en Butterflies named by C. W. Wyatt 227 
dargaga (ssp.) 

Satyrus (Pseudochazara) watsoni dargaga Wyatt & Omoto 1966: 165. Holo- 
type Y [Afghanistan: Hindu Kush]: upper Panjshir VJalley]: 3 500 m: 13.-14. 
VIII. 1963; paratypes 263,35 Y from same locality and Kurpetau: 2 900 m: 
8. VII. 1963 also within the Panjshir Valley. 


Treated as Pseudochazara turkestana dargaga (Wyatt & Omoto) by Gross 
(1978), the species according to him conspecific also with watsoni Clench & 
Shoumatoff 1956 and wakhilkhani Wyatt & Omoto 1966. 


djalali (ssp.) 

Hyponephele hilaris djalali Wyatt € Omoto 1967: 187. Holotype SJ [Afghani- 
stan]: N.E. Badachshan: Shiva Mts.: 2 700 m: 20. VII. 1960; paratypes 19 9d, 
18.9. 


elsae (ssp.) 
Pllebejus] ramburi elsae Wyatt 1952b: 206. Holotype o& Nordspanien: Prov. 
Leon: Riaño: 1 700 m: 3. VIII. 1951; paratypes 4 0,5 €. 


One of several local forms of the taxonomically difficult Spanish endemic 
species Aricia morronensis (Ribbe 1910), recognized as one of its subspecies 
by Manley & Allcard (1970); the taxonomic status of e/sae is at present un- 
certain. 


evanescens (ssp.) 

Hyponephele davendra evanscens Wyatt €. Omoto 1967: 181. Holotype © 
[Afghanistan]: Hindu-Kush: Anjuman Vlalley]: Bala Quaran: 12.-21. VII. 
1963; paratypes 6 d. 


grossi (ssp.) 

Hyponephele capella grossi Wyatt & Omoto 1967: 175. Holotype gd [Afgha- 
nistan]: Kabul: Paghman Mts.: below Kotandar Pass: 3 700-4 000 m: 22.-25. 
VIII. 1963; paratypes 59,6 Q. 


guppyi (ssp.) 

Parnassius phoebus guppyi Wyatt 1971: 132. Holotype 9 Kanada: Britisch 
Kolumbien: Vancouver Insel: Mt. Arrowsmith: 1 500 m: 22. VIII. 1962; para- 
types 89,5 Y from same locality captured between 22. VII. and 31. VII. 
during years 1961 and 1967. 


haroldi (ssp.) 

Pieris manni haroldi Wyatt 1952a: 173. Holotype d [Marokko]: Mittlerer 
Atlas: Südseite: 1 900 m: 6. VII. 1950; paratypes consist of a long series of 
both sexes from same locality. 


Bonet 
228 O. Kudrna o LBS 


The status of this subspecies is uncertain, probably only an insignificant 
local variation not worthy of recognition at subspecies-rank. 


hazara (ssp.) 


Nymphalis xanthomelas hazara Wyatt & Omoto 1966: 153. Holotype ov [Af- 
ghanistan]: W. Hoh-i-Baba Mts.: near Panjao: 2 700 m: 26. VI. 1963; paratype 1 
9 Kabul: above Paghman: 2 400 m: 2. VII. 1963 (ex larva). 


Two specimens, each from a different locality, described and named (!!!), 
subspecies of a very doubtful taxonomic status. 


hazarajatica (ssp.) 

Papilio alexanor hazarajatica Wyatt 1961a: 2. Holotype do [Afghanistan]: 
W. Koh-i-Baba Mts.: S. of Band-i-Amir: Joshanak Valley: 9 500 ft.: 14. VI. 
1960; unspecified number of male paratypes. 


Later Wyatt (1964a) described female sex and made invalid designation of 
further type material (neallotype). 


hindukushica (sp.) 
Pararge hindukushica Wyatt & Omoto 1967: 173. Holotype o& [Afghanistan]: 


Hindu-Kush: Anjuman Valley: Bala Quarana: 3 400-3 500 m: 12-31. VIL. 
1963; paratypes 13 Cd. 


houri (ssp.) 
Boloria hegemone houri Wyatt 1961a: 8. Holotype Y [Afghanistan]: Hindu 


Kush Mts.: Anjuman Valley: Bala Quaran: 14 300 ft.: 4. VIII. 1960; paratype 1 
Y or more specimens. 


inuitica (sp.) 
Erebia inuitica Wyatt 1966a: 94. Holotype gd [U.S.A.]: Alaska: Endicott-Ge- 
birge: under the hills: 28. VII. 1965. 


Warren (1968) examined the genitalia of the holotype and consequently 
considered inuitica a distinct species closely related to the alpine E. christi 
Ratzer 1890. 


kebira (ssp.) 
Satyrus prieuri kebira Wyatt 1952a: 174. Holotype Y [Marokko]: Mittlerer 
Atlas: Taghzeft-Pass: 2 200 m: 27. VII. 1950; paratypes 6 9, 5 Q. 


Subspecies of doubtful taxonomic status probably very close to the nomi- 
nate form; belongs to the genus Chazara Moore. 


oe Butterflies named by C. W. Wyatt 229 


kohibaba (ssp.) 

Colias alpherakyi kohibaba Wyatt & Omoto 1966. Holotype gd [Afghani- 
stan]: S. W. Koh-i-Baba Mts.: S. of Siah Reg Pass: 3 000 m: 28. VI. 1960; para- 
types 50 Y, 43 Y from same locality at altitudes 2 800-3 000 m, captured be- 
tween 22.-28. VI. in 1960 and 1963. 


kotandari (ssp.) 


Karanasa pamira kotandari Wyatt 1961a: 10. Holotype o& [Afghanistan]: Ka- 
bul: Paghman Mts.: Kotandar Pass: 11 000-12 500 ft.: 25.-28. VIII. 1960; para- 
types Y, number unspecified. 


Wyatt (1964a) described female and made invalid designation of further 
type material (neallotype). 


kuchi (sp.) 

Melitaea kuchi Wyatt 1961a: 7. Holotype Sd [Afghanistan]: N. of Koh-i-Baba 
Mts.: Hazarajat: Band-i-Amir: 11 500 ft.: 9-11. VI. 1960; ‘paratypes J (a few 
specimens). 


Male genitalia figured by Wyatt alongside the original description are 
very poorly dissected and mounted and provide therefore only inadequate 
information to justify any conclusions. 


kullmanni (ssp.) 

Satyrus (Chazara) heydenreychi kullmanni Wyatt & Omoto 1966: 156. Holo- 
type Y [Afghanistan]: Hindu-Kush: Panjshir Vlalley]: Parian: 2 700 m: 16. 
VIII. 1963; paratypes 489, 51 €. 


This species belongs to the genus Chazara Moore, the taxonomic status of 
the subspecies is somewhat doubtful in view of the infraspecific varia- 
tion. 


kurana (ssp.) 


Argynnis (Fabriciana) niobe kurana Wyatt & Omoto 1966: 152. Holotype 
[Afghanistan]: Badachshan: Anjuman Valley]: Bala Quaran: 3 200 m: 12-21. 
VII. 1963; paratypes 73 9, 14 Y of which one pair came from Panjshir V[al- 
ley]: Parian: 2 500 m: 6. VII. 1963 and the rest from the type locality. 


Fabriciana niobe (Linnaeus 1758) forms a taxonomically very difficult 
complex of apparently closely related allopatric taxa the systematic rela- 
tionship of which is at present rather difficult to understand and in need of a 
revision of the whole genus; the taxonomic position of the subspecies ku- 
rana is in these circumstances impossible to ascertain. 


230 O. Kudrna Bona am 
kurenzovi (ssp.) 
Clossiana alberta kurenzovi Wyatt 1961b: 98. Holotype Y [U.S.S.R.]: N.O. Si- 
birien: [Tschukotka]: Berge von Tschukotka: Geröllzone: 23. VII. 1960; [para- 
type 1 €]. 

Only two female specimens served tor the description of this subspecies, 
male unknown. 


kushana (ssp.) 


Thymelicus lineola kushana Wyatt 1961a: 18. Holotype SJ [Afghanistan]: 
N. Badachshan: Shiva Mts.: 8 500 ft.: 21. VII. 1960; paratype 1 €. 


kushana (ssp.) 
Colias marcopolo kushana Wyatt 8. Omoto 1966: 143. Holotype SJ [Afghani- 


stan]: Badachshan: Anjuman Valley: Bala Quaran: 4 000—4 200 m: 2. VIII. 
1963; paratypes 14 9,6 €. 


lilliput (ssp.) 

Pyrgus cashmirensis lilliput Wyatt & Omoto 1967: 195. Holotype d [Afgha- 
nistan]: Hundu-Kush: Anjuman Vjalley]: Bala Quaran: 4 000-4 100 m: 18-31. 
VII. 1963; paratypes 37 9,2 Y some of which came also from Anjuman Pass: 
4 000-4 100 m: 9.-12. VIII. 1963. 


Treated as Pyrgus darwazicus lilliput by Jong (1972) who examined a part 
of the type series (paratypes of male sex). 


mackenziei (ssp.) 


Carterocephalus palaemon mackenziei Wyatt 1965: 72. Holotype Y Kana- 
da: N.W.T.: [Fort Providence]: Norman Wells: 18.-26. VI. 1955; paratypes 3 d, 
5 Y from other localities in the same area. 


manioides (sp.) 
Paralasa manioides Wyatt & Omoto 1967: 191. Holotype d [Afghanistan]: 


Hindu-Kush: Anjuman Vlalley]: Bala Quaran: 4 100-4 200 m: 28. VII. 1963; 
paratypes 3 9, 8 9. 


manleyi (ssp.) 


Parnassius apollo manleyi Wyatt 1964: 156. Holotype Y [Spanien: Prov. Bur- 
gos]: 50 km S.O. von Burgos: Sierra Mencilla: 1 750-1 900 m: 2.-4. VII. 1964; 
paratypes 48 9,65 9. 


Insignificant local variation of Parnassius apollo (Linnaeus 1758), not con- 
stant and not worthy of recognition at subspecies-rank. 


ae Butterflies named by C. W. Wyatt 231 
mofidii (ssp.) 

Brenthis hecate mofidii Wyatt 1969: 30. Holotype 4 [Iran]: Teheran: Elburs- 
gebirge: Darband: 2 250 m: 24. VI. 1966; paratypes 9 d,1 Q. 


Treated as distinct species Brenthis mofidii by Kudrna (1974) after exami- 
nation of male genitalia; only a revision of the genus Brenthis Hübner could 
establish the taxonomic status of mofidii beyond doubt. 


mohsenii (ssp.) 

Karanasa bolorica mohsenii Wyatt & Omoto 1967: 172. Holotype co [Afgha- 
nistan]: Hindu-Kush: upper Panjshir V[alley]: 3 400 m: 13-14. VIII. 1963; pa- 
ratypes 61 6, 44 Y from same locality and from Anjuman Pass: 3 800 m: 8.- 
IVT 963. 


Taxonomic status of mohsenii is uncertain, as of many other taxa re- 
ferred to the genus Karanasa Moore. 


navarredondae (ssp.) 

Pflebejus] ramburi navarredondae Wyatt 1952b: 206. Holotype Y Spanien: 
Prov. Avila: Sierra de Gredos: Navarredonda: 1 000-1 200 m: 11-15. VIII. 
1951; paratypes 503, 519. 


Subspecies of the Spanish taxonomically difficult endemic species Aricia 
marronensis (Ribbe 1910), taxonomic status of navarredondae is uncertain: 
one of several geographically isolated local forms. 


panjshira (ssp.) 

Satyrus (Pseudochazara) baldiva panjshira Wyatt & Omoto 1966: 160. Holo- 
type d [Afghanistan: Hindu-Kush]: lower Panjshir Valley: Dasht-i-Riwat: 
2 200 m: 5. VII. 1963; paratypes 2 9d. 


Treated as distinct species Pseudochazara panjshira (Wyatt & Omoto) by 
Gross (1978). 


panjshira (ssp.) 

Paralasa asura panjshira Wyatt 8. Omoto 1967: 190. Holotype o& [Afghani- 
stan]: Hindu-Kush: Panjshir VJalley]: Kurpetau: 3 300 m: 7.-8. VII. 1963; para- 
types 5 9,3 Y also from other localities in the Panjshir Valley, collected as 
high as 3500 m and as late as 13. VIII. 1963. 


perplexa (ssp.) 

FIyponephele amardaea perplexa Wyatt & Omoto 1967: 182. Holotype J 
[Afghanistan]: Hindu-Kush: Anjuman VJalley]: Bala Quaran: 3 300-3 400 m: 
12.-31. VII. 1963; paratypes 69 0,18 €. 


232 O. Kudrna Bonn. _ 
zool. Beitr. 

pseudomussitans (ssp.) 

Hyponephele mussitans pseudomussitans Wyatt & Omoto 1967: 178. Holo- 

type S [Afghanistan]: Hindu-Kush: Panjshir Vfalley]: 3 100 m: 5.-8. VII. 1963; 

paratypes 24 0,15 Y from Panjshir Valley and from Paghman Mts.: 23. VIII. 

[1963]. 


rinpoche (ssp.) 

Papilio machaon rinpoche Wyatt 1959: 98. Holotype J Nepal: etwa 15 km 
südlich vom Mt. Everest: Solu Khumbu: Kloster Tyangboche: 3 850 m: 8. V. 
1958; paratypes 39 9,6 Y from same locality and from nearby Namche Ba- 
zar captured between 8-16. V. 1959. 


rubina (ssp.) 

Parnassius smintheus rubina Wyatt 1961c: 145: Holotype gd [U.S.A.]: Neva- 
da: Ruby Gebirge: stidlich von Elko: Liberty Peak: 3 120 m: 25. VII. 1949; pa- 
ratype Y from the same area but Angel Lake: 2 900 m: 6. VII. 1948. 


shahnawazi (ssp.) 

Hyponephele hilaris shahnawazi Wyatt & Omoto 1967: 184. Holotype do 
[Afghanistan]: Hindu-Kush: Panjshir Valley]: Kurpetau: 3 100 m: 7-8. VII. 
1963; paratypes 47 9,30 Y from Panjshir Valley and Anjuman Valley: Bala 
Quaran. 


shakti (sp.) 
Paralasa shakti Wyatt 1961a: 13. Holotype Sd [Afghanistan]: Hindu Kush: 
Anjuman Valley: Bala Quaran: 14 000 ft.: 3-6. VIII. 1960; paratype Y. 


shiva (ssp.) 

Parnassius tianschanicus shiva Wyatt 1961a: 4. Holotype Sd [Afghanistan]: 
N. Badakhshan: Shiva Mts.: Kars Pass: 11 000 ft.: 23.-25. VII. 1960; paratype 
>: 


shiva (ssp.) 
Pararge eversmanni shiva Wyatt 196la: 9. Holotype d [Afghanistan]: 
N.E. Badakhshan: Shiva Mts.: 9 000 ft.: 20. VII. 1960; paratype Q. 


shiva (ssp.) | 

Argynnis (Fabriciana) niobe shiva Wyatt & Omoto 1966: 151. Holotype J 
[Afghanistan]: N.E. Badachshan: Shiva Mts.: 2 600 m: 19.-27. VII. 1960; para- 
types 22 0,42. 


aay Butterflies named by C. W. Wyatt 233 


One line has been left out and words transposed in the text of type desig- 
nation, the data above have been corrected with the help of the French sum- 
mary. Taxonomic status of shiva is at present uncertain (compare with com- 
ments on subspecies kurana of the same species), Fabriciana Reuss is at 
present considered the valid generic name for this species. 


shivacola (sp.) 
Hyponephele shivacola Wyatt 1961a: 16. Holotype o [Afghanistan: N.E. Ba- 
dakhshan): Shiva Mts.: 9 000 ft.: 21. VII. 1960; paratypes Y (number unspeci- 
fied). 

Treated as A. capella shivacola Wyatt 8. Omoto (1967) as the result of com- 


parison with A. capella jezail Clench € Shoumatoff 1956, very close to A. ca- 
pella grossi Wyatt 8. Omoto 1967. 


shivaensis (ssp.) 
Ramburia antonia shivaensis Wyatt 1961a: 17. Holotype J [Afghanistan]: 
Badakhshan: Shiva Mts.: 6 500-8 000 ft.: 19-27. VII. 1960; paratype €. 


This species is objectively treated as Warrenohesperia antonia (Speyer 
1879) as it is the type-species of the genus Warrenohesperia Strand 1928, the 
generic name Ramburia Warren 1926 erected for the same species being in- 
valid junior homonym. 


taghzefti (ssp.) 

Satyrus abdelkader taghzefti Wyatt 1952a: 174. Holotype gd [Marokko]: 
Mittlerer Atlas: Südseite: 1 900-2 100 m: 6. VII. 1950; paratypes consist of a 
long series of both sexes. 


Berberia abdelkader (Pierret 1837) is an endemic species peculiar to the 
western part of N. Africa, it is very variable and in need of a taxonomic revi- 
sion; taxonomic status of taghzefti is at present uncertain. 


titan (ssp.) 

Karanasa pamira titan Wyatt € Omoto 1967: 170, Holotype o& [Afghanistan]: 
Hindu-Kush: Panjshir Valley: Kurpetau: 3300 m: 7. VII. 1963; paratypes 28 
3,10 Y from same and other localities within Panjshir Valley, up to 3500 m 
and captured as late as 14. VIII. 1963. 


trevincae (ssp.) 
Cfoenonympha/] leander trevincae Wyatt 1952b: 207. Holotype Y Nordwest- 


spanien: Prov. Orense: Peña Trevinca: 1 560 m: 23. VII. 1951; paratypes 13 d, 
3 Y. 


234 O. Kudrna re 


A local form of Coenonympha iphioides Staudinger 1890 not worthy ofre- 
cognition: C. iphioides is very closely related to C. glycerion (Borkhausen 
1788) and possibly conspecific with it (Higgins & Riley 1980, Manley & All- 
card 1970). 


tschukotkensis (ssp.) 


Clossiana distincta tschukotkensis Wyatt 1961b: 99. Holotype sg [U.S.S.R.]: 
NO Sibirien: [Tschukotka]: Berge von Tschukotka: Geröllzone: 23. VI. 
1960. 


Subspecies described from a single specimen and without study or ade- 
quate comparative material. 


twomeyi (ssp.) 

Karanasa pamira twomeyi Wyatt 196la: 11. Holotype do [Afghanistan]: 
Hindu Kush: Anjuman Valley: Bala Quaran: 11 000 ft.: 3.-6. VIII. 1960; para- 
type Y. 


wakhilkhani (ssp.) 

Satyrus (Pseudochazara) watsoni wakhilkhani Wyatt & Omoto 1966: 164. 
Holotype d [Afghanistan]: Anjuman Valley]: Bala Quaran: 2 900-3 200 m: 
12.29. VII. 1963; paratypes 24 9,8 Y from same and other localities within 
Anjuman Valley, up to 3 350 m. 


Gross (1978) treated this subspecies as Pseudochazara turkestana wak- 
hilkhani(Wyatt & Omoto 1966), it certainly belongs to the genus Pseudocha- 
zara Lesse 1951. 


zarathustra (ssp.) 


Satyrus (Kanetisa) digna zarathustra Wyatt 8. Omoto 1966: 154. Holotype J 
[Afghanistan]: Hindu-Kush: upper Panjshir VJalley]: 3500 m: 13-18. VIII. 
1963; paratypes 50 9,53 €. 


The species belongs to the genus Kanetisa Moore, the taxonomic status of 
zarathustra is somewhat uncertain. 


A tew words of explanation must be given with regard to the taxa — or 
groups of taxa — left entirely or partially without comments at species- 
group level, although some are provided with references to other papers. 
The genus Hyponephele Muschamp consists in Asia of many closely related 
species-group taxa which are very much in need of a revision; until that 
time its taxonomy will remain rather fluid; description and naming of new 
taxa of this genus without examination of type material of the others in or- 


ae Butterflies named by C. W. Wyatt 235 


der to establish their identity is probably the easiest — but surely not the 
best — solution. Similar remarks are relevant also for other satyrid genera: 
Karanasa Moore, Chazara Moore and Pseudochazara Lesse, all of which, 
especially the last named genus, urgently need taxonomic revisions. A 
reference given in the commentary to other papers does not necessarily 
mean that the treatment of Wyatt's taxa in the given paper is considered 
correct. 


Colin Wyatt named in all 61 new species-group taxa. In spite of my criti- 
cal remarks to the validity of some of them they are — in their majority — 
likely to survive the test of time and the scrutiny of revisors, perhaps be- 
cause they are from those parts of the world lepidopterists rarely visit. And 
it is exactly in the original choice of his collecting ground that Wyatt will 
never be forgotten as a gifted and immaginative collector and his collection 
will remain of great significance to all students of Holarctic butterflies. 


Zusammenfassung 


Kritische Liste der von Colin W. Wyatt benannten Tagfalter (Lepidoptera: Papilio- 
noidea, Hesperioidea) 


Colin W. Wyatt (1909-1975) stellte 61 Taxa der Artgruppe auf, die meisten als Un- 
terarten. Nach einem biographischen Abriß und einer Liste ungültiger Festlegungen 
von Allo- und Paratypen werden die Namen in alphabetischer Reihenfolge aufge- 
führt, mit Angaben über Originalzitat und Typenmaterial und kritischen Anmerkun- 
gen zur Taxonomie. Die Systematik einzelner Gattungen ist bisher so unzureichend 
erforscht, daß der Status der zugehörigen Taxa noch nicht sicher beurteilt werden 
kann. 


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Naturkunde Karksruhe und ihre Neugestaltung. (2. Teil). — Beitr. naturk. 
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— (1957a): Collecting on the Mackenzie and in the western Arctic. — Lepid. News 
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— (1957c): Unvergeßliche Erlebnisse. — Z. wien. ent. Ges. 42: 49-53. 


— (1959): Eine neue Rasse von Papilio machaon L. vom Mt. Everest-Gebiet. — Z. 
wien. ent. Ges. 44: 97-98. 

— (1960): Eine neue Rasse von Parnassius simo Gray. — Z. wien. ent. Ges. 46: 
18-19. 


— (1961a): Additions to the Rhopalocera of Afghanistan, with descriptions of new 
species and subspecies. — J. Lepid. Soc. 15: 1-18. 


— (1961b): Zwei für das paláarktische Faunengebiet neue Tagfalterarten. — Z. wien. 
ent. Ges. 46: 97-100. 


— (1961c): Eine neue Parnassius-Rasse aus Nordamerika. — Z. wien. ent. Ges. 46: 
144-146. 


— (1964a): Further additions to the Rhopalocera of Afghanistan. — J. Lepid. Soc. 18: 
78. 


— (1964b): Eine neue Rasse von Parnassius apollo L. aus Nordspanien. — Z. wien. ent. 
Ges. 49: 154-156. 


— (1965): Zwei neue Formen von holarktischen Tagfaltern. — Z. wien. ent. Ges. 50: 
71-72. 


— (1966): Eine neue Frebia-Art aus Alaska. — Z. wien. ent. Ges 51: 93-94. 


— (1968): Huit jours en automne au Maroc. — Alexanor 5: 327-329. 
— (1969): Eine neue Rasse von Brenthis hecate W.V. aus Iran. — Z. wien. ent. Ges. 53 
(1968): 29-30. 


— (1971): Eine neue Rasse von Parnassius phoebus L. aus Kanada. — Z. wien. ent. 
Ges. 54 (1969): 132-133. 


— &K.Omoto (1963): Auf der Jagd nach Parnassius autocrator Avin. — Z. wien. ent. 
Ges. 48: 163-170. 


— & — (1966): New Lepidoptera from Afghanistan. [1]. — Entomops 5: 138-167. 


— & — (1967): New Lepidoptera from Afghanistan. [2]. — Entomops 6 (1966): 
169-200. 


Authors address: Otakar Kudrna, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum 
Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 1-2 237 


Trichopeza longicornis (Meigen) 
(Diptera, Empididae) 
hat Raubbeine 


von 
HANS ULRICH 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Uber die Ernährungsweise von Trichopeza ist m. W. bisher nichts veröf- 
fentlicht worden. Die Angabe Collins (1961), daß die Biologie dieser Gattung 
praktisch unbekannt ist, scheint auch heute noch zuzutreffen. Da aber die 
Empididen im Imaginalstand meistens und wahrscheinlich auch im Grund- 
plan räuberisch sind, liegt es nahe, das gleiche für Trichopeza anzunehmen. 
Dies wurde durch Freilandbeobachtungen bestätigt, die in Form einer 
kurzen Mitteilung bekanntgemacht werden sollen. 


In einem Fichtenhochwald auf dem Härtsfeld (Schwäbische Alb) beobach- 
tete ich im Sommer 1971 zweimal, wie Trichopeza longicornis eine kleine 
Mücke aussaugte, die sie mit den Vorderbeinen zwischen Femur und Tibia 
hielt. Eine der beiden Beobachtungen konnte in einer Reihe von 4 Nahauf- 
nahmen festgehalten werden, von denen eine hier wiedergegeben wird 


Abb. 1-2: Zwei Weibchen von Trichopeza longicornis, mit (Abb. 1, links) und ohne 
Beute (Abb. 2, rechts). — Schwäbische Alb, Härtsfeld zwischen Bopfingen und Neres- 
heim, 28. Juni 1971. 


238 H. Ulrich Do 
(Abb. 1). Die Tiere wurden anschließend nicht gefangen, eine nähere Be- 
stimmung des Beutetiers war deshalb nicht möglich. Nach den Fotos, die 
auch eine ungefähre Messung der Körperlänge von Räuber (5,5 mm) und 
Beute (1,5 mm) ermöglichen, scheint es in diesem Fall eine Chironomide ge- 
wesen zu sein, im anderen war es eine Cecidomyiide ähnlicher Größe. 


Trichopeza gebraucht demnach die Vorderbeine als Raubbeine. In beiden 
beobachteten Fällen war das Beutetier viel kleiner als der Räuber und 
weichhäutig. Sollte dies die Regel sein, so ist auch das Fehlen auffallender 
morphologischer Anpassungen verständlich (Abb. 2; s. auch Fig. 308, S. 736, 
bei Collin 1961): das Femur ist kaum merklich verdickt, der M. flexor tibiae 
demnach sicher nicht sehr stark. Einige lange Borsten, die im basalen Drit- 
tel des Femur in einer antero- und einer posteroventralen Reihe angeord- 
net sind, stehen zu weit proximal, um sich am Festhalten der Beute beteili- 
gen zu können. Ihre beiden Reihen setzen sich distad mit Börstchen fort, die 
zu kurz sind, um einen nennenswerten Beitrag, auch als Sinnesorgane, zur 
Wirkungsweise der Raubbeine leisten zu können. Eine solche Funktion er- 
scheint auch deshalb abwegig, weil zwei entsprechende Borstenreihen auch 
auf dem Mittelfemur stehen. Eine Anpassung an die Raubbeinfunktion 
könnte allenfalls in der wimperartigen Beborstung der Ventralseite der Ti- 
bia gesehen werden, aber eine ähnliche Bewimperung ist bei Dipteren häu- 
fig und keineswegs auf Raubbeine beschränkt. 


Die systematische Stellung von Trichopeza scheint nicht endgültig ge- 
klärt zu sein. Melander (1927) und, ihm folgend, Engel (1938 ff.) stellen sie zu 
den Clinocerinae, Collin (1961) in die Stammgruppe der Hemerodromiinae 
(s. lat., unter Einschluß der Clinocerinae) und in die Nähe von Brachystoma. 
Abgesehen von einigen Autapomorphien weist Trichopeza überwiegend 
plesiomorphe Merkmale auf, wodurch ihre Zuordnung erschwert wird. Ha- 
bituell erinnert sie an die schlankeren und langbeinigeren Formen unter 
den Empidinae; dies ist aber vielleicht nur eine Symplesiomorphie, wie 
auch die Übereinstimmungen in Form und Gliederung des Thorax (Seiten- 
ansichten bei Ulrich 1971, Tafel II). Sollten Empidinae und Hemerodromi- 
inae (s. str.) Schwestergruppen sein, was nach dem Bau des Hypopygs mög- 
lich erscheint (Ulrich 1975), so könnte man sich vorstellen, daß Trichopeza 
entweder der gemeinsamen Stammgruppe beider oder der Stammgruppe 
der Hemerodromiinae angehört. Für die zweite Möglichkeit scheint nicht 
nur die Reduktion des Axillarlappens der Flügel zu sprechen, eine Überein- 
stimmung, auf die Collin (1961) hinweist, sondern auch der Gebrauch der 
Vorderbeine als Raubbeine, der vielleicht als Synapomorphie mit den übri- 
gen Hemerodromiinae gewertet werden kann, bei denen es im Laufe der 
weiteren Entwicklung zu einer auffallenden morphologischen Differenzie- 
rung mit starker Verdickung der Femora gekommen ist. 


en Trichopeza hat Raubbeine 239 


Die Fotos wurden auf Farbumkehrfilm Agfacolor CT 18 im Maßstab 1,47 : 1 aufge- 
nommen. Für die Anfertigung kontrastreicher Schwarzweißvergrößerungen als 
Druckvorlagen danke ich dem Fotografen des Instituts, Herrn E. Schmitz. 


Summary 


Trichopeza longicornis (Meigen) (Diptera, Empididae) has raptorial legs 


Trichopeza longicornis has been observed and photographed sucking a small ne- 
matoceran, using its fore legs for holding the prey between the femora and tibiae. 
There are no striking morphological adaptations to the raptorial function. It is argued 
that Trichopeza may represent an early stage in the evolution of the hemerodromiine 
raptorial legs. 


Literatur 


Collin. J. E. (1961): British flies, VI: Empididae. viii + 782 S. — University Press, Cam- 
bridge. 

Engel, E. ©. (1938-1954): Empididae. — In: Lindner, E.: Die Fliegen der palaearkti- 
schen Region, Band IV 4: 1-400, Taf. 1-34. (Fortgesetzt von R. Frey.) Schweizer- 
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Melander, A. L. (1927): Diptera, fam. Empididae. — In: Wytsman, P.: Genera insec- 
torum, Fasc. 185: 434 S., 8 Tafeln. Desmet-Verteneuil, Bruxelles. 

Ulrich, H. (1971): Zur Skelett- und Muskelanatomie des Thorax der Dolichopodiden 
und Empididen (Diptera). — Veröff. zool. Staatssamml. München 15: 1-44, 13 
Tafeln. 

— (1975): Das Hypopygium von Chelifera precabunda Collin (Diptera, Empididae). — 
Bonn zool. Beitr. 26: 264-279. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Hans Ulrich, Zoologisches Forschungsinstitut und Mu- 
seum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


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Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexan- 
oenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeiträgen 
a E Zoologie nen ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Syste- 


d Een hae hates) angenommen. 


Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften zum Preis von 15,— DM je Heft 


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institut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 


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- BEITRÄGE 


HERAUSGEBER: 


SCHRIFTLEITUNG: 


BONN 
A SELBSTVERLAG 
j y Y E 


Ausgegeben im Januar 1982 


Inhalt 


Seite 
HUTTERER, R.: Crocidura ende a SP: (Mammalia: mn eine | 
neue. Spitzmaus aus Kamerun, .. Yun ul. de de en a er y 241 
VAN DER STRAETEN, E., € W. N. VERHEYEN: am du gu 
Praomys en Cöte d’Ivoire o a ii A 249 
GEMMEKE, H.: Genetische Unterschiede zwischen poche und linksrheini- 
schen Waldmáusen (Apodemus sylvaticus) ...........2.0..00rer 265 


KOSTER, & H. KOSTER-STOEWESAND: Zur Brutbiologie des Raben- 
geiers, en atratus (Bechstein, 1793), in Nordkolumbien, Südamerika 271 


BOHME, W.: Zum Problem der Typisierung von Rana leucophyllata Beireis, 
1783 (Salientia: Hylidae): Recherchen über chemalige Sno in 
Lüneburg und Helmstedt: ..... 5... fetta es so gee he eee 1283 


JOGER, U.: Zur Herpetofaunistik Westafrikas ......0. o. seen 297 


KLOCKENHOFF, H.: Myrsidea grallinae n.sp. (Menoponidae: Phthiraptera), 
eine neue Federlingsart von Grallina Me Ge Passeri- 


formes) . e. . 0101001000111 0001091110101 1800 60 . eo 2: 002010 818 0011090. . ..—.002 00 ee. 0. 341 
BATTEN, R.: Mordellidae from South West Africa, with we of anew 

species (Coleoptera) ios AL eE ER... 345 
VAILLANT, F.: Dipteres Empididae Hemerodromiinae nouveaux ou peu 

connus de la région paléarctique (premiere partie) ........ Be ih pope 
Buchbesprechungen 7.5... en eee gre oh ee eins en ole Sel ee 409 


BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Die Zeitschrift wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexan- 
der Koenig herausgegeben und dient der Veröffentlichung von Originalbeitragen 
zur speziellen Zoologie einschlieBlich ihrer Teil- und Nachbargebiete, wie Syste- 
matik und Evolutionsforschung, Tiergeographie, vergleichende Anatomie und 
Physiologie, vergleichende Verhaltensforschung, Biologie und Okologie. Mit Rück- 
sicht auf die Sammlungen und Ziele des Museums werden Arbeiten über Wirbel- 
tiere und Arthropoden bevorzugt angenommen. 


Die Zeitschrift erscheint jährlich in 4 Heften, die zu Doppel- oder Dreifachheften 
zusammengefaßt sein können. Der Bezugspreis beträgt seit Band 29 (1978) 15,— DM 
je Heft bzw. 60,— DM je Jahrgang (einschließlich Versandspesen); mit Band 33 
(1982) erhöht er sich auf 18,— bzw. 72,— DM. Verfasser erhalten 50 Sonderdrucke 
ihrer Aufsätze unberechnet und können weitere gegen Erstattung der Herstellungs- 
kosten beziehen. 


Die Verfasser von Beiträgen werden gebeten, ihre Korrespondenz an die Schrift- 
leitung zu richten. Für die Bearbeitung von Kaufaufträgen und den Zeitschriften- 
tausch ist die Bibliothek des Instituts zuständıg. — Anschrift: Zoologisches For- 
en und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300° 

onn 1 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Jahrgang 32 1981 Heft 3-4 


Crocidura manengubae n. sp. 
(Mammalia: Soricidae), 
eine neue Spitzmaus aus Kamerun 


von 
R. HUTTERER 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Auf der Reise 1966/67 nach Fernando Poo und Westkamerun sammelten 
. Prof. M. Eisentraut und seine Begleiter im Uferbereich des Großen Manen- 
guba-Sees zwei mittelgroße, dunkle Spitzmäuse, deren systematischer Sta- 
tus bis heute nicht geklärt ist. Heim de Balsac (1968 a) nannte sie zunächst 
Crocidura littoralis subsp., in einer anderen Arbeit (1968 b) determinierte er 
ähnliche Stücke aus dem Hochland von Yaounde als Crocidura aff. mauris- 
ca, korrigierte dies aber später (1970) wieder zu Crocidura littoralis. Der Sta- 
tus dieser wie auch anderer Formen aus der Verwandtschaft der Crocidura 
littoralis Heller, 1910 verblieb zunächst unklar. Teilweise Revisionen dieser 
Gruppe durch Dieterlen & Heim de Balsac (1979) und Dippenaar (1980) er- 
möglichen nun zusammen mit eigenen Studien nahezu aller in Betracht 
kommender Formen eine bessere Beurteilung der zweifelhaften Stücke aus 
Kamerun. Danach komme ich zu dem Ergebnis, daß die Spitzmaus vom Ma- 
nenguba-See auf Grund bedeutender Merkmalsabstände zu allen Arten der 
Gruppe um C. littoralis selbst Artstatus erhalten muß, und daß sie wie fast 
alle in dieser Gruppe enthaltenen Arten eine isolierte Montanform dar- 
stellt. 


Der taxonomischen Beurteilung herkömmlicher Museumsexemplare aus 
allopatrischen Populationen sind prinzipiell Grenzen gesetzt, da das Krite- 
rium der Sympatrie nicht anwendbar ist; eindeutigere Aussagen würden in 
diesem Fall genetische und biochemische Untersuchungen erlauben. Leider 
sind gerade diese Montanformen oft außerordentlich selten, was eine Ver- 
wirklichung derartiger Untersuchungen, so wünschenswert sie auch sind, in 
weite Ferne rücken läßt. Dieses Problem ist wohl einer der Gründe für stark 
abweichende taxonomische Auffassungen: Heim de Balsac (1968 a, 1968 c, 
1979) sah in C. littoralis eine von West- bis Ostafrika verbreitete Art mit 


= z - — ee a 
= II A ATA AI 
II e HR CLI AL LEELA I LEILA LILO — 


Bonn. 
242 R. Hutterer zool. Beitr. 


mehreren Unterarten, während Dippenaar (1980) keine Unterarten aner- 
kennt und dafür zahlreiche isolierte Populationen in den Artrang erhebt. 
Der bislang bekannten Verbreitungsgeschichte afrikanischer Kleinsäuger 
wird die Auffassung von Heim de Balsac sicherlich gerechter, wenngleich 
auch festzustellen ist, daß der Artbegriff in seinen letzten Arbeiten etwas zu 
weit gefaßt war. So ist die als Crocidura littoralis stenocephala Heim de Bal- 
sac, 1979 beschriebene Form aus dem Kivu-Gebiet meiner Ansicht nach 
eine ungewöhnlich scharf charakterisierte eigene Art, Crocidura stenoce- 
phala; dafür spricht auch das Vorkommen echter C. littoralis im gleichen 
Gebiet. 


Auch die subgenerische Gruppierung der Gattung Crocidura wird unter- 
schiedlich gehandhabt. Während Heim de Balsac (in Dieterlen & Heim de 
Balsac 1979) die Artengruppe Crocidura maurisca-C. littoralis-C. monax 
recht eng faßt und der Artengruppe Crocidura dolichura gegenüberstellt, 
gruppiert Dippenaar (1980) beide, zusammen mit weiteren Arten, in einem 
„monax-dolichura Komplex". Ich kann in diesem umfangreichen Komplex 
zwei klar definierte Linien erkennen, nämlich die Artengruppe C. dolichura 
(mit C. crenata, C. dolichura, C. grassei, C. latona, C. niobe, C. roosevelti) und 
die Artengruppe C. maurisca-C. littoralis-C. monax (mit C. lanosa, C. littora- 
lis, C. manengubae n. sp., C. maurisca, C. monax, C. stenocephala, C. usamba- 
rae); weitere Arten lassen sich bisher noch nicht einordnen, außerdem gibt 
es zwischen allen Artenbündeln verbindende Formen (vgl. Hutterer 
1981). 


Beschreibung 
Crocidura manengubae n. sp. 


Crocidura littoralis (non Heller, 1910) subsp. — Heim de Balsac 1968 a: 38, 1970: 105; 
Eisentraut 1973: 31; Dieterlen & Heim de Balsac 1979: 259, Abb. 6 F. 


Crocidura aff. maurisca (non Thomas, 1904) — Heim de Balsac 1968 b: 56. 


Holotypus. — Museum Alexander Koenig Bonn, ZFMK !) 81443, Balg 
und Schädel, beides in gutem Zustand; adultes d, Kamerun, Bamenda- 
Hochland, Manenguba-See, Lager III, 1800 m, gesammelt von Martin Eisen- 
traut am 28. 12. 1966, Feld-Nr. 306. 


Paratypus. — ZFMK 69409, Balg und Schädel, 9, gleicher Fundort und 
Sammler, 3. 1. 1967, Feld-Nr. 321. 


1) Abkürzungen: ZFMK = Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander 
Koenig, Bonn; SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; BZM = 
Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität Berlin. 


Abb. 1: Crocidura manengubae n. sp., Holotypus; Oberschädel von dorsal, ventral 
und lateral, linke Mandibel von lingual, Maßstab = 10 mm; vergrößert eingezeichnet 
sind M2, M2 und I!, 7, Maßstab dafür = 5 mm. Zeichnung: R. Hutterer. 


244 R. Hutterer Bern Beitr. 


Diagnose. — Kleine Art der Gruppe C. maurisca-C. littoralis-C. monax 
(sensu Dieterlen & Heim de Balsac 1979). Schwanz in seiner ganzen Lange 
frei von verlängerten Wimperhaaren. Schädel und Zähne langgestreckt und 
zierlich. Condyloincisivlänge 21.5-22.1 mm. 


Beschreibung des Holotypus. — Färbung der Felloberseite dunkel 
graubraun (zwischen dark greyish brown und fuscous), Färbung der Unter- 
seite etwas heller, Übergang von Ober- und Unterseitenfärbung ohne Ab- 
stufung. Schwanz und die Außenseiten der Hände und Füße einheitlich 
dunkelbraun, Innenseiten etwas heller gefärbt. Der Schwanz ist kahl,nuran 
der Schwanzwurzel befinden sich wenige Wimperhaare. 


Schädel (Abb. 1) klein, zierlich, mit verlängerter Maxillar- und Rostralpar- 
tie. Bezahnung schwach; I! klein, bifid; 12 etwa doppelt so groß wie 19 und C; 
P* mit ausgeprägtem Parastyl; M* klein mit stark geknickter Schmelzschlin- 


ge. 


Maße des Holotypus (und des Paratypus). — Kopf-Rumpflänge 87 
(77), Schwanzlänge 61 (62), Hinterfuß 16 (16), Ohr 11 (9), Gewicht 15 (13) g; 
Condyloincisivlänge 22.1 (21.5), Palatinumlänge 9.1 (8.4), Maxillare Breite 


Abb. 2: Blick auf den Großen Manenguba-See. In der Uferzone des Sees wurde 
Crocidura manengubae n. sp. gefangen. Foto: M. Eisentraut, 1966. 


ee, Crocidura manengubae n. sp. 245 


Abb. 3: Gras- und buschbestandener Stidhang des Großen Manenguba-Sees. In der 
versumpften Uferzone ein Schwarm Reiher. Foto: M. Eisentraut, 1966. 


6.3 (6.1), Interorbitale Breite 4.7 (4.8), Größte Schädelbreite 9.5 (9.3), Lange der 
oberen Zahnreihe 9.4 (9.1), Lange der unteren Zahnreihe 8.5 (8.2), 12-1? (exter- 
nal) 2.2 (2.2), M?-M? (external) 5.9 (5.8), Koronoidhöhe 5.0 (4.6). 


Etymologie. — Der Artname wurde von der Typus-Lokalität abgelei- 
ret. 


Verbreitung. — Crocidura manengubae ist mir nur durch die zwei 
Exemplare vom Manenguba-See bekannt. Zwei weitere Stiicke aus dem 
Hochland von Yaounde (Süd-Kamerun), über die Heim de Balsac (1968 a, 
1968 b) berichtete, gehören mit großer Wahrscheinlichkeit zu der neuen Art 
(vgl. Dieterlen & Heim de Balsac 1979, Abb. 6 E). 


Okologie. — Eisentraut (1973, und mündliche Mitteilungen) fing beide 
Spitzmäuse in der feuchten Ufervegetation des Großen Manenguba-Sees. 
Die Uferzone ist teilweise versumpft, während die aufsteigenden Hänge des 
Kraters mit Gräsern und Buschwerk bewachsen sind (Abb. 2 und 3). Weitere 
dort gefangene Spitzmäuse waren Crocidura flavescens bueae, Myosorex 
eisentrauti okuensis und Sylvisorex granti camerunensis (Heim de Balsac 


u ent ni = 


Bonn 


246 R. Hutterer soy 
zool. Beitr. 


1968 a, Eisentraut 1973). Myosorex eisentrauti und Sylvisorex granti wur- 
den von Eisentraut auch in den Montanwaldresten in 2 100 m gefunden, was 
das Vorkommen von Crocidura manengubae in diesen Waldresten wahr- 
scheinlich macht. Möglicherweise stellen die tiefer gelegenen Feuchtge- 
biete nur Ausweichbiotope für die ehemals weiter verbreitete Waldfauna 
dar. Hinweise in diese Richtung liefert u. a. eine Beobachtung im Garamba- 
Nationalpark im Norden von Zaire: dort lebt Crocidura littoralis, eine Be- 


i 
; 


N 


Abb. 4: Oberschädel von 5 Arten der Artengruppe C. maurisca-C. littoralis-C. monax 
in dorsaler und ventraler Sicht. Von links nach rechts: C. maurisca (BZM A 3702), C. 
usambarae (BZM 6426), C. manengubae n. sp. (ZFMK 81443, Holotypus), C. steno- 
cephala (SMNS 22780), C. littoralis (SMNS 22819). Foto: Museum Koenig (E. 


Schmitz). 


32 (1981) 


Heft 3-4 Crocidura manengubae n. sp. 247 


wohnerin von Regenwald und Montansümpfen, in den Feuchtsavannen der 
Ebene (Heim de Balsac & Verschuren 1968). 


Vergleiche. — Crocidura manengubae ist die einzige Vertreterin ihrer 
Artengruppe in Kamerun. Die anderen Arten kommen weiter östlich von 
Zaire bis Tanzania vor (einen Erstnachweis von C. littoralís für die Republik 
Congo enthält die Materialliste im Anhang). Von C. lanosa, C. littoralis, C. 
monax und C. stenocephala läßt sich C. manengubae schon durch ihre ge- 
ringen Schädelmaße unterscheiden (Abb. 4). C. usambarae liegt etwa im 
gleichen Größenbereich wie C. manengubae, hat jedoch einen viel robuste- 
ren Schädel, breitere Maxillarregion und massivere Zähne, außerdem ist 
der Schwanz von C. usambarae zu 20-30 % seiner Länge mit Wimpernhaa- 
ren versehen (Dippenaar 1980). C. maurisca ist kleiner als C. manengubae 
(Condyloincisivlänge 20.4-20.6 gegenüber 21.5-22.1 mm), hat einen stärker 
aufgewölbten Hirnschädel, der relativ zum zierlichen Vorderschädel größer 
ist. Im Vergleich zu C. manengubae besitzt C. maurisca außerdem einen gró- 
Beren MS. Das für die Gattung Crocidura ungewöhnliche Merkmal ,Schnei- 
dekante des unteren Incisivus mit zwei Dentikeln" teilt C. manengubae mit 
C. maurisca und C. stenocephala; bei C. lanosa, C. littoralis, C. monax und C. 
usambarae ist die Schneidekante des unteren Incisivus glatt oder besten- 
falls mit einem Dentikel versehen. Dieses Merkmal, das eigentlich für die 
Gattung Sy/visorex typisch sein soll, ist auch bei weiteren Crocidura-Arten 
ausgebildet, so zum Beispiel bei C. crenata und C. thomensis. 


Die größte Zahl von Gemeinsamkeiten im Habitus (einheitlich dunkle 
Färbung, kahler Schwanz) und im Schädelbau (stark verlängerter Vorschä- 
del, schmales Rostrum, grazile Zähne) weist C. manengubae mit C. littoralis 
und C. stenocephala auf, als deren Nachbarart ich sie vorläufig betrachte. 


Anhang 


Untersuchtes Material der Artengruppe C. maurisca-C. littoralis-C. monax: 

Crocidura lanosa Heim de Balsac, 1968: 8 Ex., Zaire, Kivu-Gebiet (ZFMK 68495- 
68502). 

Crocidura littoralis Heller, 1910: 4 Ex., Zaire, Kivu-Gebiet (SMNS 22817, 22819, 22820, 
22827); 2 Ex., Sudan, Imatong Mts (SMNS 27238, 28259); 1 Ex., Congo, „Jade-Hoch- 
ebene, Ost Sanga-Uham" = Erstnachweis (BZM 92958). 

Crocidura manengubae n. sp.: 2 Ex. Holotypus und Paratypus (ZFMK 81443, 
69409). 

Crocidura maurisca Thomas, 1904: 1 Ex., Kenya, Nairobi (= neuer Fundort) (BZM 
A 3702). 

Crocidura stenocephala Heim de Balsac, 1979: 35 Ex., Zaire, Kahuzi-Biega N.P. 
(SMNS 22776-22779, 22781-22796, 22800-22803, 22805, 22807-22812, ZFMK 
79141). 

Crocidura usambarae Dippenaar, 1980: 1 Ex., Tanzania, Darema, Usambara Mts (BZM 
6426), von Matschie (1895) als Crocidura gracilipes publiziert. 


248 R. Hutterer Bonn. 
zool. Beitr. 


Danksagung 


Herrn Professor Dr. M. Eisentraut danke ich ftir die Uberlassung der Biotopfoto- 
grafien und für weitere Angaben über seine Reise in die Manenguba-Berge. Den Kol- 
legen der Sammlungen in Berlin und Stuttgart danke ich für die Möglichkeit, dort de- 
poniertes Material zu untersuchen; besonders Herrn Dr. F. Dieterlen, dessen großar- 
tige Sammlung zentralafrikanischer Spitzmäuse erst die Möglichkeit für einen um- 
fassenden Vergleich bot. 


Summary 


Crocidura manengubae n.sp. — a new species of shrew — is described from two 
specimens collected near Lake Manenguba at 1800 m in the Bamenda Highlands of 
Cameroon. The new species is related to the C. maurisca-C. littoralis-C. monax spe- 
cies group. The taxonomy of this group is discussed. — Crocidura maurisca is recor- 
ded from Kenya and Crocidura littoralis from the Congo Republic. 


Literatur 


Dieterlen, F., & H. Heim de Balsac (1979): Zur Okologie und Taxonomie der Spitz- 
mäuse (Soricidae) des Kivu-Gebietes. — Säugetierkdl. Mitt. 27: 241-287. 

Dippenaar,N. J. (1980): New species of Crocidura from Ethiopia and northern Tan- 
zania (Mammalia: Soricidae). — Ann. Transv. Mus. 32: 125-154. 

Eisentraut, M. (1973): Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun. — 
Bonn, zool. Monogr. Nr. 3: 428 pp., 5 Taf. 

Heim de Balsac, H. (1968 a): Contribution a letude des Soricidae de Fernando Po et 
du Cameroun. — Bonn. zool. Beitr. 19: 15-42. 

— (1968 b): Contributions a la faune de la région de Yaoundé I. — Premier apercu sur 
la faune des Soricidae (Mammiferes Insectivores). — Ann. Fac. Sci. Cameroun 
1968, No. 2: 49-58. 

— (1968 c): Considérations préliminaires sur le peuplement des montagnes afri- 
caines par les Soricidae. — Biol. gabon. 4: 299-323. 

— (1970): Contributions a la faune de la région de Yaoundé IV. — Nouvel apercu sur 
la faune des Soricidae (Mammiferes Insectivores). — Ann. Fac. Sci. Cameroun 
1970: 101-108. 

— &J. Verschuren (1968): Insectivores. — Expl. Parc nat. Garamba, Miss. de Saeger, 
No. 54: 50 pp. — Institut des Parcs Nationaux, Kinshasa. 

Heller, E. (1910): New species of insectivores from British East Africa, Uganda, and 
the Sudan. — Smiths. misc. Coll. 56 (15): 1-8. 

Hutterer, R. (1981): Nachweis der Spitzmaus Crocidura roosevelti für Tanzania. — 
Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 342: 1-9. 

Matschie, P. (1895): Die Säugethiere Deutsch-Ost-Afrikas. — Reimer, Berlin, 
157 pp. 

Thomas, O. (1904): On shrews from British East Africa. — Ann. Mag. nat. Hist. (7) 14: 
236-241. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D 5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 3-4 249 


Etude biométrique du genre Praomys 
en Cote d'Ivoire 


par 
E. VAN DER STRAETEN et W. N. VERHEYEN, Anvers 


1. Introduction 


La taxonomie du genre Praomys de l'Atrique occidentale a toujours été 
une histoire obscure, jusquau moment oü Petter (1965), Rosevear (1969) et 
Eisentraut (1970), a base de caracteres crániens et chromosomiques, appor- 
térent quelque clarté en distinguant trois espéces: Praomys tullbergi, P. mo- 
rio et P. jacksoni. En 1968 une quatriéme espéce füt decrite par Eisentraut: 
P. hartwigi, espece originaire des monts Oku au Cameroun, et dont on ne 
connait quune dizaine dexemplaires. 


Les études précités indiquent que ?. tul/bergi est la forme qui se rencon- 
tre en Cóte dIvoire, de méme que dans la majeure partie de l'Afrique occi- 
dentale. Cette espéce fat decrite par Thomas en 1892, dabord comme Mus 
burtoni, originaire de Wasa, Ankoba River, Ghana. En 1894 Thomas changea 
ce nom en Mus tullbergi, puisque lappellation Mus burtoni appartenait déja 
a une espéce australienne. 


En 1900 une nouvelle sous-espéce füt décrite par Miller: Mus tullbergi 
rostratus, du Mount Coffee, Liberia. Les caractéres principaux de cet ani- 
mal sont: «Slightly larger than Mus tullbergi tullbergi, but similar in color. 
Skull with heavier rostrum and mandible than in the typical subspecies.» 


En étudiant 11 exemplaires de Praomys du Mont Nimba, Heim de Balsac 
& Lamotte (1958) constatent des différences sensibles en dimensions entre 
des animaux avec le méme degré d'usure dentaire. Ils appellent Praomys 
morio la forme la plus petite, tandis quils sont d’avis que la grande forme se- 
rait ou bien Praomys jacksoni ou bien une nouvelle espece encore a décrire. 
Ils remarquent que, sil sagissait de P. jacksoni, laire de répartition de cette 
espéce serait sensiblement agrandie. En outre, tout comme Ellerman, Morri- 
son-Scott € Hayman (1953), considerent-ils tul/bergi comme une sous- 
espéce de morio. Ils sont toutefois d'opinion que le probleme est loin d'étre 
résolu et que l'étude d'une plus ample collection est nécessaire. Petter (1965), 
examinant la méme collection, est d'avis que les animaux peuvent étre dé- 
terminés comme P tullbergi. 


En étudiant des collections de la Cóte dIvoire, respectivement d'Adiopo- 
doumé et de Lamto, Heim de Balsac & Aellen (1965) et Heim de Balsac (1967), 


Bonn. 
250 E. Van der Straeten et W. N. Verheyen cocina 


constatent la présence dans les deux localités d'une seule espece: P. tullber- 
gi. 

Rosevear (1969) examina le matériel du British Museum (Natural History) 
dans le but de trouver une analogie avec la constatation de Heim de Balsac 
& Lamotte (1958). Il note: «...it appeared at first that there might be some 
confirmation of the existence of two size classes since skulls from the same 
general localities and estimated from the teeth as not differing greatly in 
age, differed in total length sometimes by 3 mm or more. But there seemed 
no sharp division and there was nothing else that could be seized upon, ... 
The postulation of two sympatric species of Praomys founded on size dif- 
ference alone is rejected here.» 


Adam (1970) note des differences chez les Praomys de la Cöte dIvoire, 
mais il naboutit pas a une conclusion definitive: «Ces distributions tendent 
a montrer quil existe certainement des races géographiques chez Rattus 
(Praomys) sp. en Cöte dIvoire ... Les conclusions définitives de cette étude 
ne pourront étre effectuées quaprés avoir eu connaissance des résultats de 
l'analyse factorielle.» Cette analyse (Benzécri et al, 1973) aboutit a la conclu- 
sion insatisfaisante: «1l napparait nulle division du genre en espéces et 
sous-espéces.», a quoi il ajoute dans une discussion: «Ce qui napparait pas 
ici peut apparaitre ailleurs.» 


Les auteurs du présent article ont examiné une collection de 163 exem- 
plaires de Praomys en provenance de la Cóte dIvoire. Ce matériel provient 
en majeure partie d Adiopodoumé et y fat capturé durant une tres courte pé- 
riode: du 3 février 1972 jusquau 18 mars 1972. Assez vite nous constations 
quil sagissait en effet de deux espéces de taille differente. Le type de Prao- 
mys tullbergi rostratus est complétement identique a la forme la plus gran- 
de, que nous considérons donc comme Praomys rostratus. La petite forme 
est identique a lanimal qui a été décrit comme Mus tul/bergi. 


2. Materiel 


Ci-dessous suit une liste compléte du matériel, qui provient des lieux de récolte 
suivants: 


Adiopodoume (Cóte dTvoire) 05°19 N 04°08 W 
Lac Lallié (Cöte dIvoire) OS I SEN) 04°08° W 
Lamto (Cóte dIvoire) 06°12 N 04°58 W 
Mount Coffee (Liberia) 06°30' N 10235 W 
Wasa, Ankober River (Ghana) probablement 06°20 N 02°22) W 


Praomys: 165 spécimens 
Praomys tullbergi: 49 spécimens 


Adiopodoumé: d no coll.: 6, 13, 45, 68, 169, 250, 252, 390, 407, 410, 898, 901, 935, 1017, 
1166, 1314; Y no coll.: 3, 10, 55, 57, 61, 146, 166, 206, 251, 366, 671, 678, 715, 791, 800, 902, 


e788) Praomys en Cóte dIvoire 95 


903, 1022. Lac Lallié: Y no coll.: 963, 966, 989, 992, 995, 996, 1047, 1048, 1052; Y no coll.: 
986, 1049, 1051. Lamto: g no coll.: 1342; Y no coll.: 1268. Wasa: Y no R. G.: 82.6.12.5 
(type, Brit. Mus. Nat. Hist.). 


Praomys rostratus: 116 spécimens 


Adiopodoumé: d' no coll.: 8, 37, 39, 43, 44, 46, 62, 63, 64, 65, 66, 69, 70, 71, 94, 97, 99, 100, 
HOP MOS AOS MAZA So 116, 159, 161, 162, 163) 164, 165, 168, 199; 202, 214, 314, 315, 
328, 388, 389, 406, 408, 435, 436, 438, 536, 537, 539, 586, 613, 614, 619, 672, 681, 697, 760, 
792, 837, 864, 900, 905, 926, 1019, 1020, 1060, 1062, 1067, 1073, 1074, 1081, 1209, 1297; 
mo cole 17475; 12, 41,56, 58; 59) 60; 96, 114,141, 147,200, 201, 253, 312, 313, 316, 367, 
368, 405, 409, 434, 437, 544, 572, 596, 612, 620, 670, 698, 716, 749, 790, 865, 866, 899, 927, 
936, 1012, 1075, 1313. Mount Coffee: d no R.G.: 83836 (type, United States 
Nat.Mus.). 


Tous les animaux récoltés en Cóte dIvoire seront déposés au Musée Royal de 
l'Afrique Centrale, Tervuren, Belgique. 


3. Methodes 


Mesures cräniennes et méthodes statistiques identiques a celles employees 
lors d études antérieures (Van der Straeten & Van der Straeten-Harrie, 1977; Van der 
Straeten & Verheyen, 1978 b). Les mesures cräniennes utilisées figurent au tableau 1. 
Les mesures extérieures des exemplaires type sont reprises des étiquettes, tandis 
que celles des autres animaux ont été prises sur des exemplaires fixés au formol et 
conservés en alcool. Les valeurs pour la longueur du pied postérieur et de la queue, 
ainsi obtenues, ne different guére de celles prises sur des spécimens fraichement 
tués (Van der Straeten, 1978). La longueur du pied postérieur est prise avec 
longle. 


4. Etude biométrique du materiel 


4.1. Mesures 


Les mesures prises sur Praomys tullbergi et Praomys rostratus figurent, 
groupées par sexe, dans les tableaux 1 et 2. 


Praomys tullbergi et Praomys rostratus ont été comparés, mesure par me- 
sure par moyen du t-test, aussi bien groupés par sexe, que par classes däge. 
(La statistique calculée t est appelée «significative» quand elle dépasse la va- 
leur théorique de 95%, ou «hautement significative» quand elle dépasse la 
valeur théorique de 99%.) Les differences sont hautement significatives 
pour toutes les mesures pour lesquelles nous disposions d'assez de données, 
excepté pour la longueur de l'auricule, pour laquelle la difference n'est que 
significative ou pas significative du tout, selon le groupe considéré. 


Une méme comparaison entre males et femelles au sein de chaque espéce 
permet de conclure qu'il existe un dimorphisme net. Chez Praomys rostra- 
tus les males sont plus grands que les femelles pour toutes les mesures. Ces 
différences ne sont toutefois pas significatives pour: INT, PAL, UPTE, M!, 


zool. Beitr. 


Bonn. 


E. Van der Straeten et W. N. Verheyen 


252 


GE'OT —S0'8 
Gc Zz -01'9 
0S'ST —09'Z1 
00'27 -SE'T7Z 
(OS'TE —Sv'9z 
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( 941 — 601 
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253 


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Praomys en C 


Heft 3-4 


32 (1981) 


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254 E. Van der Straeten et W. N. Verheyen En 


Tableau 2: Mesures externes et cräniennes de Praomys rostratus adulte. Classe d’äge 
de l'holotype: 3. Les mesures externes de l'holotype sont copiées de l'éti- 
quette (longueur du pied postérier vraisemblable sans ongle). Pour l'expli- 
cation voir tableau 1. 


Praomys 
Er en Praomys rostratus g Praomys rostratus Q 
holotype 

HB 120,4 53; 115,6 ( 97,0 —134,0 ) 8,6 ; 1124 ( 98,0 12905 
TL 145,6 48; 139,7 (109,0 —161,0 ) 9,3 ; 136,1 (1220 5H 
HL+N| 28,9 70,267 (24/8292) 08 26,0. (230 27 
EL = 237 19,8 (22 463 ALA ;. 45,1. (¿MZA 
GRLE 33,35 |69; 34,38 ( 30,75- 37,40) 1,65 ; 33,29 ( 30,00 273359) 
PRCO 30,35 169; 2317,83 (028,20 34,90) 776 ; 30,67 ( 27,00- 33,50) 
HEBA| 25,75 169; 27,20 ( 24,20- 29,80) 1,58 ; 26,19 ( 2295 7280 
HEPA 14,70 |69; 15,61 ( 13,85- 17,35) 0,88 ; 15,11 (71325 2 
PAF 7,20 : 170: 27,62:(7 645 -8,70)-0,50 ; 7,29  ( 1630 3 
DIA 1 9,50 |70; 10,38 ( 8,70- 12,05) 0,88 ; 9,91 ( “8:20 SUS 
DIA 2 9,80 128; 11,17 ( 935-1260) “EUA ; 10,29 ( 94544088 
INT 445 |69; 5,06 ( 4,45- 5,60) 0,25 ; 4,97 (Ass en 
ZYG 14,60 |68; 15,23 ( 13,25- 16,80) 0,74 ; 44,83 ( 43205 

PAL 2:93: 168, 73,21. 0.7295 00) eens Sess (urn 
UPTE 9,20 1707 °9,18.(..4,70723,607,. 0719 7 3,185 ii 
UPDE 6,05 168: 7653271 3,70 76:90) 7025 ; 518 (PS 

M' 1.50 170: 145 € 13 set 0,05 ; 145( 135- 

ZN BE 3932. Ot 2 200,10 333, 10) 0,32 3,00) aes 
BNAS 3,232 169 ech a A ER 0,24 |42; 3,60 ( 3,25— 
LNAS 12:63 167,2 13592 1135 O 2 0,91 ¡13,07 BAUT 
LOTE 4:93. 1,69: 23937 54,602 45) 0,17 ; 4,88 ( E65 
CHOA 13932 169; CIMA 95) 0,14 AGA 

BUL 2,807 168, Ava Ada ea 95) 0,16 ;. CA Sb AS 
BRCA 12,50 169; 12,74 ( 11,90- 13,45) 0,37 E EDO (a 

DIN 1,707 122; (ees LS 25) 0,20 1,74 ( 1,45- 

ROH 7,307 168; 7768. 6,4308; ee 0,52 ; — 7 561 645 

ROB — SA (A ZII 
PCPA — 36; 10550 { 8/99 41,63) 025 = 10.032023 


CHOA, BUL et PCPA. Elles sont significatives pour HB, TL et LOTE. Pour 
toutes les autres mesures les differences sont tres significatives, mais claire- 
ment inférieures a celles entre Praomys tullbergi et Praomys rostratus. 
Chez Praomys tullbergi, les males sont plus grands que les femelles pour 
toutes les mesures, a lexception de: INT, ZYG, PAL, UPTE, ZYPL, LNAS, 
LOTE, CHOA, BUL et PCPA. Il faut cependant signaler ici que, par hasard, 


32 (1981) 


ea Praomys en Cote dIvoire ADD 


l'áge des femelles étudiées était beaucoup plus élevé que celui des máles, ce 
qui explique éventuellement les différences moins marquées entre ces 
deux groupes. 


4.2. Analyse canonique 


Pour lanalyse canonique 14 mesures ont été utilisées: 13 mesures crá- 
niennes et une mesure extérieure. Quelques mesures n'ont pas été prises en 
considération a savoir celles qui nont pu étre prises que chez un nombre 
restreint danimaux, celles qui nont pu étre prises avec assez dexactitude et 
celles qui n'apportent que peu dintérét pour la séparation des deux espéces. 
Les mesures restantes sont: HL, GRLE, PRCO, HEBA, HEPA, DIA 1, INT, 
UPTE, UPDE, M!, LNAS, LOTE, BUL, BRCA. 


Chaque analyse a également été exécutée avec les treize mesures crá- 
niennes, sans tenir compte de la longueur du pied postérieur. Nous donne- 
rons ici un apercu détaillé du résultat des analyses avec les 14 mesures, en 
les comparant ensuite avec celui des analyses sans longueur du pied poste- 
rieur. 


4.2.1. Analyse par groupes sexuels 


Pour cette analyse 113 exemplaires ont été utilisés, répartis en quatre 
groupes comme suit: 


EN ombre 


Praomys rostratus 


Praomys rostratus 


Praomys tullbergi 


Praomys tullbergi 


Ulterieurement le type de Praomys tullbergi rostratus fut ajoute au dia- 
gramme a base des vecteurs propres calculés. 


Uniquement les deux premiéres variables canoniques sont significative- 
ment différentes de zéro. La premiére contient 83,5% de la variation totale, 
la seconde 13,2% et la troisieme 3,3%. Comme résultat de lanalyse cano- 
nique nous donnons ici les valeurs propres de la transformation canonique 
(tableau 3) et les vecteurs propres des 14 variables pour les deux premieres 
variables canoniques (tableau 4). 


A base de ces vecteurs propres un diagramme fut dessiné, indiquant pour 
chaque groupe le centre et le contour des points extrémes. La fig. 1 repré- 


en Ja ee 


Bonn. 
256 E. Van der Straeten et W.N. Verheyen BS 
sente ce diagramme pour la premiere et la seconde variable canonique; la 
troisieme nest pas indiquée puisquelle nest pas significativement diffé- 
rente de zéro. 


Tableau 3: Valeurs propres de la transformation canonique avec test de signification. 


valeur oras cas degrés de probabilité 
propre relative % liberté 


129,770 83,9 216,219 
20,585 19,2 59,672 
5,063 3 13,437 


Tableau 4: Vecteurs propres des 14 variables pour les deux premieres variables 
canoniques. 


0,8845 
0,1346 
— 0,8949 
0,0356 


0,7987 
— 0,1877 
— 0,5698 
211790 


0,5765 0,7953 
0,1130 0,5450 
159232 4,3196 
0,9106 1,5534 
1,1043 2,3338 
> 13667 ISA 
0,2675 0,7912 
2,5174 2,8434 
2,2644 4,7629 
0,3612 Soil aoe 


Selon la premiére variable canonique nous obtenons une séparation entre 
Praomys rostratus et Praomys tullbergi. La séparation est totale, ce qui 
signifie quil n'y a aucun recouvrement. Selon la seconde variable canonique 
nous obtenons une séparation entre mäles et femelles, dimorphisme sexuel 
également constaté a l'occasion des tests-t. Ce dimorphisme est pourtant 
plus prononcé chez Praomys tullbergi que chez Praomys rostratus, consta- 
tion peut-étre explicable par le nombre assez réduit des deux groupes (mä- 
les et femelles) de Praomys tullbergi, et par conséquent pas trop représenta- 
tif. Le type de Praomys tullbergi rostratus appartient clairement au groupe 
Praomys rostratus, mais se trouve assez excentriquement a droite au bas du 
diagramme, situation probablement causée par le fait que la longueur du 


A Praomys en Cöte dIvoire 257 


pied postérieur, reprise de l'étiquette, na pas été mesurée de la m&me facon 
que chez les autres animaux. 


En effectuant la méme analyse avec uniquement les 13 mesures cränien- 
nes, nous obtenons un résultat analogue, avec pourtant un léger recouvre- 
ment entre les males de Praomys rostratus et Praomys tullbergi. Le dimor- 
phisme sexuel est également moins prononcé et le type de Praomys tull- 
bergi rostratus se trouve plus ou moins au centre du groupe Praomys rostra- 
tus. 


55 60 64 


Fig. 1: Analyse canonique avec 14 variables (voir texte 4.2.1.); premiére variable cano- 
nique (1 = abscisse) et deuxiéme variable canonique (2 = ordonnée); le centre et le 
contour des points extr&mes pour chaque groupe: A,1 = Praomys rostratus 5 ;B,2 = 
Praomys rostratus Y; C,3 = Praomys tullbergi 5; DA = Praomys tullbergi Y. * 
Type de Praomys tullbergi rostratus = Praomys rostratus. 


4.2.2. Analyse par classe d'áge 


Dans cette analyse 114 exemplaires ont été utilisés, répartis en cing grou- 
pes comme suit: 


258 E. Van der Straeten et W. N. Verheyen Bona. 


zool. Beitr. 


N Esvéce Classe Nombre 
2 SHOU VE D d'áge d'exemplaires 


Praomys rostratus 


Praomys rostratus 
Praomys rostratus 
Praomys tullbergi 
Praomys tullbergi 


Les animaux sont répartis sur 7 classes d’äge a base de l'usure dentaire et 
selon le critére de Verheyen €. Bracke (1966). Les animaux de la premiere 
classe d'usure dentaire, étant considérés comme juvenils, ne sont pas incor- 
porés dans lanalyse. Certaines classes d’äge sont mises ensemble afin d'ob- 
tenir des groupes dun nombre suffisament grand pour lanalyse. Enfin le 


Tableau 5: Valeurs propres de la transformation canonique avec test de signification. 


valeur nos a degrés de probabilité 
propre relative % liberté 


121,802 ; 294,121 
31,002 ; 118,250 
7,228 39,618 
4,331 ; 15,267 


Tableau 6: Vecteurs propres des 14 variables pour les trois premieres variables 
canoniques. 


q __ —— 


0,5910 0,9144 
— 0,0494 0,0750 
0,9493 — 1,4355 
— 0,0380 0,6645 
0,1598 19279 
1,1108 — 2,1470 
1,5880 1,2698 
1,2027 — 02181 
1,3274 — 0,5630 
— 1,7724 0,0227 
0,3621 — 0,3541 
1,6243 1,9670 
2,0065 ADO 
0,4817 0,0461 


nn Praomys en Cóte d'Ivoire 259 


type de Praomys tullbergi rostratus a été ajouté au diagramme A base des 
vecteurs propres calculés. 


Trois des quatre variables canoniques sont significativement différentes 
de zero. La premiere contient 74,1% de la variation totale, la seconde 18,9%, 
la troisieme 4,4% et la quatrieme 2,6%. Comme résultat de l'analyse canoni- 
que nous donnons ici les valeurs propres de la transformation canonique 
(tableau 5) et les vecteurs propres des 14 variables pour les deux premiéres 
variables canoniques (tableau 6). 


A base des vecteurs propres un diagramme fut dessiné, représentant pour 
chaque groupe le centre et le contour des points extrémes. Dans le groupe 5, 
les classes dage 4-5 et 6-7 sont individualisées séparément sur le diagram- 
me, bien que dans lanalyse ils constituent un seul groupe et n'ont ainsi quun 
seul centre. 


52 55 60 


Fig. 2: Analyse canonique avec 14 variables (voir texte 4.2.2.); premiére variable cano- 
nique (1 = abscisse) et deuxiéme variable canonique (2 = ordonnée); le centre et le 
contour des points extrémes pour chaque groupe: A,1 = Praomys rostratus classes 
dage 2-3; B,2 = Praomys rostratus classes d'áge 4-5; C,3 = Praomys rostratus classes 
däge 6-7; DA = Praomys tullbergi classes d’äge 2-3; E = Praomys tullbergi classes 
d’äge 4-7, contour 5 classes d’äge 4-5, contour 5' classes d’äge 6-7. * Type de Praomys 
tullbergi rostratus = Praomys rostratus. 


Bonn. 
260 E. Van der Straeten et W. N. Verheyen arme 


La figure 2 représente ce diagramme pour les 1° et 2° variables canoni- 
ques, tandis que les 3° et 4° variables canoniques, a cause de leur moindre 
importance, ne sont pas dessinées. En outre la 4° variable nest pas significa- 
tivement differente de zero. A nouveau nous obtenons, selon la premiere 
variable canonique, une séparation entre Praomys rostratus et Praomys tull- 
bergi. Selon la seconde variable canonique, nous obtenons une séparation 
entre les diverses classes d’äge. A nouveau nous constatons que le type de 
Praomys tullbergi rostratus est situé excentriquement, pour les mémes rai- 
sons que dans l'analyse précédente. Il appartient néanmoins clairement au 
groupe Praomys rostratus. 


Cette analyse, réalisée avec les 13 mesures cräniennes sans la longueur 
du pied posterieur, aboutit a un résultat analogue. Les groupes sont pourtant 
situés plus pres l'un de l'autre et on constate un léger recouvrement entre 
Praomys rostratus, classe dusure dentaire 2-3 et Praomys tullbergi, classe 
d'usure dentaire 2-3, de méme quentre Praomys rostratus, classe dusure 
dentaire 2-3 et Praomys tullbergi, classe dusure dentaire 4-7. Le type de 
Praomys tullbergi rostratus (classe d'usure dentaire 3) se situe au centre du 
groupe Praomys rostratus, classe dusure dentaire 2-3. 


4.3. Conclusions 


Les analyses précitées demontrent clairement quil sagit en effet de deux 
especes différentes, lune plus grande que lautre. 


Le type de Praomys tullbergi ne peut étre mis sur le diagramme, puisque, 
son crane étant abimé, une série de mesures importantes na pu étre prise. Il 
sagit dun animal agé avec classe dusure dentaire 5. Le type de Praomys tull- 
bergi est plus petit que celui de Praomys tullbergi rostratus qui en plus ap- 
partient a la classe d'usure dentaire 3. Les mesures cräniennes et surtout la 
longueur du pied postérieur du type de Praomys tullbergi (voir tableau 1) 
correspondent nettement aux mesures de la petite espéce et beaucoup mo- 
ins a celles de la grande espéce. Nous sommes donc davis, á ce moment, que 
la petite espéce de la Cöte dIvoire est Praomys tullbergi. 


La grande forme est identique au type de Praomys tullbergi rostratus, qui 
ne peut donc plus &tre considéré comme une sous-espece de Zullbergi, mais 
au contraire comme une espéce réelle: Praomys rostratus. 


La séparation biométrique entre les deux espéces est obtenue soit a base 
des caracteres extérieurs et crániens, soit uniquement a base des caractéres 
cräniens. Le plus important caractére pour la distinction des deux espéces 
est la longueur du pied postérieur: Praomys tullbergi 24,2 (22,9-25,9); Prao- 
mys rostratus 26,4 (24,8-29,2); mesures en mm. avec ongle. Lexpérience a dé- 
montré que la majeure partie du matériel ne peut étre déterminée indiscu- 


32 (1981) 
Heft 3-4 


Praomys en Cöte dIvoire 261 
tablement quá base de ce caractere. En outre, tant Praomys rostratus que 
Praomys tullbergi, présentent un dimorphisme sexuel clair. 


5. Caractéres diagnostiques et analyse discriminante 


Plusieurs auteurs ont remarqué que la couleur de pelage de Praomys tull- 
bergi est un facteur tres variable. Notre matériel demontre clairement quun 
eclaircissement du ton, tant dans la région dorsale que ventrale, se produit a 
mesure que llanimal vieillit. Ce phenomene se manifeste aussi bien chez 
Praomys tullbergi, que chez Praomys rostratus, dont on ne peut faire la dis- 
tinction a base de leur coloration. Ils ont en outre une série de caractéres 
communs: 


— la formule mammaire 2 (102); 


— les plis du palais; deux qui sont continus devant les molaires et sept qui 
sont interrompus entre les molaires; formule 2+ 7. 


A défaut de crane, le seul caractére valable pour la détermination est la 
longueur du pied posterieur. 


La machoire inférieure est plus longue et plus haute chez Praomys rostra- 
tus que chez Praomys tullbergi, difference déja mentionnée par Miller 
(1900). 


Afin de faciliter quelque peu la détermination, nous avons élaboré deux 
fonctions discriminantes: l'une utilise les mesures cräniennes et la longueur 
du pied postérieur, l'autre seulement les mesures cräniennes. A ce but nous 
disposions de 83 exemplaires de Praomys rostratus et de 31 exemplaires de 
Praomys tullbergi. 


1. Mesures cräniennes ét longueur du pied postérieur 


Les mémes 14 mesures, servant de base a lanalyse canonique, ont été uti- 
lisées. La distance généralisée de Mahalanobis entre les deux expéces a 
également été calculée: DE = 17,19. A l'aide du programme DATG les cing 
mesures les plus importantes ont été sélectionnées, a base de qui la fonction 
discriminante est rédigée. 


aoe I 1,0257 x PRE®© = 10;)189 x INT + 12,009 x ¿LOTE 
+ 10,126 x BUL — 210,0. 


Lorque K>0, il sagit de Praomys rostratus, lorsque K <0, la détermina- 
tion est Praomys tullbergi. La chance de détermination fautive est 2,8%. 
Une seule détermination fautive de notre matériel se produisit de cette 
facon. 


262 E. Van der Straeten et W. N. Verheyen PM 


2. Mesures crániennes sans longueur du pied postérieur 


Les mémes 13 mesures crániennes, servant de base á lanalyse canonique, 
furent utilisées. La distance généralisée de Mahalanobis est DZ = 11,116. La 
fonction discriminante calculée est: 


K = —2,720 x HEBA + 4512 x HEPA + 9,172 x INT + 12,488 x LOTE 
+ 9553 x BUL — 142,6. 


Lorsque K > 0, la détermination est Praomys rostratus; dans le cas con- 
traire il sagit de Praomys tullbergi. La chance de détermination fautive 
séléve a 6,0 %, chiffre plus haut que dans le cas précédent, ce qui démontre 
que la longueur du pied postérieur est un élément important pour une dé- 
termination exacte. Sept déterminations fautives de notre matériel se pro- 
duisirent de cette facon. 


6. Repartition et biotope 


Vu les limites de la présente étude, il est impossible de dresser une carte 
de répartition des deux espéces en Afrique occidentale. Pareille carte fera 
lobjet dune publication ultérieure. 


Nos captures en Cóte dIvoire démontrent quen ce pays se rencontrent 
plus de Praomys rostratus que de Praomys tullbergi, respectivement 70% et 
30% des animaux capturés. Ceci saccorde en grands traits avec les données 
d'Adam (1970) qui compte dans ses captures 60% de la grande et 40% de la 
petite forme. A Adiopodoumé les deux espéces ont été capturées dans la fo- 
rét (au sol et aux hauteurs de 1m et de 2,5m), de méme que dans la savane, 
issue de défrichements forestiers. Dans les localites Lallie et Lamto, nous 
avons uniquement capturé Praomys tullbergi. 


7. Conclusions taxonomiques 


Comme déja pressenti par divers auteurs (voir introduction), la forme de 
Praomys qui se rencontre dans la majeure partie de l'Afrique occidentale, et 
qui jusquá l'heure actuelle était considérée comme étant Praomys tullbergi, 
en fait se compose de deux espéces. 


Praomys tullbergi tullbergi (Thomas, 1894) 

1892. Mus burtoni Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (6) 10: 182. 

1894. Mus tullbergi Thomas, Ann. Mag. nat. Hist. (6) 13: 204. Nouvelle appellation 
puisque le nom Mus burtoni appartenait deja 4 une espéce ausstralienne. 


Holotype: au British Museum (Natural History): 82.6.12.5. Femelle adulte, classe 
d’usure dentaire 5, avec mamelles; conservée a l'alcool; crane brisé et col- 


32 (1981) 


Heft 3-4 Praomys en Cóte dIvoire 263 


le. Recoltee a Ankober River, Wasa, Ashantee, Ghana par R. Burton et V. 
L. Cameron en 1882. Mesures voir tableau 1. 


Praomys rostratus rostratus (Miller, 1900) 
1900. Mus tullbergi rostratus Miller, Proc. Wash. Acad. Sci. 2: 637. 


Holotype: au United States National Museum: 83836. Male, classe dusure den- 
taire 3; peau et crane en bon état. Récolté a Mount Coffee, Liberia, par R. P. 
Currie 7/5/1897. Mesures voir tableau 2. 


Remerciements 


Nous remercions dabord le Dr. L. Bellier et !O.R.S.T.O.M. pour la possibilité, qu'ils 
nous ont offerte, de réaliser nos recherches en Cóte dIvoire et pour la mise a notre 
disposition de laboratoires et de matériel. 


Nous tenons a remercier également nos collégues le Dr. I. Bishop (B.M.N.H.) et le 
Dr. H. Setzer (U.S.N.M., S.L) qui ont eu lamabilité de mettre a notre disposition le ma- 
tériel type. 


Nous remercions MM M. Michiels et M. Selens qui ont réalisé les récoltes. 


Nous remercions le Dr. F. Hebrant (f) pour son aide concernant les programmes 
d'ordinateur, de méme que Mme B. De Vry-Vanlinden et Mme C. Van Eeckhout-Bo- 
gaerts pour lassistance technique. Enfin nous remercions Mme S. DeRoo-DeRidder 
qui a bien voulu traduire le manuscrit. 


Les fonds nécessaires pour les voyages détude au British Museum (Natural His- 
tory), London, et au United States National Museum, Washington D. C., ont été mis a 
notre disposition par le Ministére de l'Éducation Nationale, par le F.N.RS. et par le 
R.U.C.A. Une partie de cette étude a pu étre réalisée grace au concours du F.R.F.C. 
(projet 955). 


Resume 


Des études biométriques et biostatistiques ont pu démontrer la présence en Cöte 
dIvoire de deux especes de Praomys, dont la seule difference est la taille. La petite 
espéce doit étre considéréé comme Praomys tullbergi (Thomas, 1894); la grande es- 
pece comme Praomys rostratus (Miller, 1900). Deux fonctions discriminantes ont été 
rédigées, qui permettent de faire la distinction entre les deux especes a l'aide de don- 
nées métriques. 


Summary 


During the biometrical study of Praomys material from Ivory Coast we stated that 
we handled two sympatric species. This was also very clear after canonical analysis of 
the data (see figs. 1 and 2). The small species has to be considered as Praomys tullber- 
gi; the large form is Praomys rostratus. Two discriminant functions are established. 
So it is possible to distinguish both species using biometrical data. 


B E 
264 E. Van der Straeten et W. N. Verheyen LBS 


Bibliographie 


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characters of Praomys jacksoni (De Winton, 1897). — Annls Mus. r. Afr. cent. Ser. 
8vo, Sci. zool., 144: 89-110. 


Adresse des auteurs: Dr. E. Van der Straeten et Prof. Dr. W. N. Verheyen, Rijksuniver- 
sitair Centrum Antwerpen, Laboratorium voor Algemene Dierkunde, Groenenbor- 
gerlaan 171, B-2020 Antwerpen. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 3-4 265 


Genetische Unterschiede 
zwischen rechts- und linksrheinischen Waldmäusen 
(Apodemus sylvaticus)!) 


von 
HUBERT GEMMEKE 


Zoologisches Institut der Universität Bonn 


Einleitung 


Wie weit große Flüsse die Ausbreitung von Säugetieren hemmen und 
den Genaustausch benachbarter Populationen beschränken, ist wenig ge- 
klärt. Die Verbreitungskarten der meisten Arten lassen keinen Einfluß er- 
kennen. Gewöhnlich ist eine Art beiderseits und gleich weit nach Norden 
vorhanden. Ausnahmen sind im Rheinland der Siebenschläfer (Glis glis), der 
bei Bonn nur rechtsrheinisch vorkommt, der Gartenschläfer (Zliomys quer- 
cinus), der hier nur linksrheinisch festzustellen ist, und der Hamster (Crice- 
tus cricetus), der hier ebenfalls von Westen her bis zum Rhein geht, auf der 
Gegenseite am Niederrhein aber fehlt (Niethammer 1961; Niethammer 
& Krapp 1981). In keinem Fall wirkt der Rhein so sehr als Schranke, daß er 
dadurch zur Grenze zwischen anerkannten Unterarten bei Säugetieren ge- 
worden wäre. 


Um dennoch die Schrankenwirkung des Rheins abschätzen zu können, 
müssen genetische Unterschiede zwischen beiderseits lebenden Populatio- 
nen derselben Art ermittelt werden. Sind sie nicht größer als entsprechende 
Abstände zwischen ähnlich weit entfernten Populationen, die kein Fluß 
trennt, so hätte der Rhein keine nennenswert trennende Wirkung. Je höher 
der genetische Unterschied zwischen den Populationen rechts und links 
des Rheins ausfällt, um so mehr muß eine den Genaustausch behindernde 
Wirkung des Flusses angenommen werden. 


Diese Frage soll hier mit Hilfe der Schätzung genetischer Abstände über 
elektrophoretische Proteinunterschiede behandelt werden. 


1) Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft 


; B 
266 H. Gemmeke ee 


Material und Methode 


Ich verglich drei Populationen der Waldmaus (Apodemus sylvaticus) 
(Abb. 1), von denen zwei einander räumlich nahe, aber durch den Rhein ge- 
trennt sind (1 und 2), während die dritte (3) weiter entfernt, aber von der 
rechtsrheinischen Population 2 durch keine größere Flußschranke sepa- 
riert ist. 


Abb. 1: Fangorte der drei Waldmauspopulationen. — 1 (linksrheinisch): Bonn, am 
Rande des Koitenforstes; 2 (rechtsrheinisch): Beuel und Hennef, an Feldrändern und 
in der Nähe des Waldes; 3 (rechtsrheinisch): Bad Driburg (Ostwestfalen), ca. 200 km 
von Bonn, in der Nähe des Waldes. 


An diesen Waldmäusen wurden gelelektrophoretisch 15 Proteine unter- 
sucht, die durch 16 Gene kodiert werden: 


Lactat-Dehydrogenase 1 (LDH;) aus Herz 
Lactat-Dehydrogenase 2 (LDH2) aus Leber 
Malat(NAD)-Dehydrogenase (MDHINAD]) aus Leber 
Malat(NADP)-Dehydrogenase (MDHINADP]) aus Leber 
NADP-Isocitrat-Dehydrogenase 1 (IDH:) aus Leber 
NADP-Isocitrat-Dehydrogenase 2 (IDH2) aus Herz 
a-Glycerophosphat-Dehydrogenase (a-GPD) aus Leber 
6-Phosphogluconat-Dehydrogenase (6-PGD) aus Leber 
Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase (G-6-PD) aus Leber 
Hexose-6-Phosphat-Dehydrogenase (H-6-PD) aus Leber 
Glutamat-Oxalacetat-Transaminase 1 (GOT;) aus Leber 
Glutamat-Oxalacetat-Transaminase 2 (GOT>) aus Leber 
Indophenol-Oxidase (IPO) aus Leber 

Albumin (Al) aus Leber 

Post-Albumin (PA) aus Plasma 

Transferrin (Tf) aus Plasma 


u) Genetische Unterschiede von Waldmauspopulationen 267 


Aus den Allelen und ihren Frequenzen in den 3 Populationen (Tab. 1) 
wurden die Ähnlichkeitskoeffizienten nach Rogers (1972) berechnet. Daraus 
wurde ein Dendrogramm abgestufter Ähnlichkeit mit Hilfe der ,ungewich- 
teten Paargruppenmethode" (UPGMA) nach Sokal & Sneath (1973) erstellt. 


Tabelle 1: Polymorphe Genloci und ihre Genotypen in 3 Waldmauspopulationen 


Population Genotypen Allelfrequenz 


Post-Albumin 


aa bb cc dd ee ab ad bc bd be cd ce de 
100 98 96 95 93 


0,08 0,67 0,08 0,08 0,09 


20 
Hennef 28 | 27 
Bad Driburg | 26 | 26 1,00 0,00 


a-Glycerophosphat-Dehydrogenase 


aa bb cc ab bc 
100 90 75 


Bonn 19 1 
Hennef 
Bad Driburg | 26 23 3 


0,03 0,97 0,00 
0,09 0,89 0,02 
0,07 0,93 0,00 


Hexose-6-Phosphat-Dehydrogenase 


aa bb cc dd ac ad bd 
100 95 91 86 


0,15 0,35 0,50 0,00 
0,06 0,65 0,23 0,06 
0,31 0,42 0,19 0,08 


Bonn 


Hennef 


Malat (NADP)-Dehydrogenase 


aa bb ab 
100 90 


0,97 0,03 
1,00 0,00 
1,00 0,00 


Bonn 


20 
Hennef 28 | 28 
Bad Driburg | 26 | 26 


Ergebnisse 


Nur die 5 in Tabelle 1 aufgeführten Gene sind polymorph und zeigen Un- 
terschiede zwischen den untersuchten Populationen. Die Zahlen unter den 


ee 


268 H. Gemmeke Bonn. 


zool. Beitr. 


homozygoten Genotypen geben die Wanderstrecken des Proteins auf dem 
Elektrophoresegel, bezogen auf die am weitesten gewanderte Bande, wie- 
der. Darunter finden sich die Genotyp-Häufigkeiten, in der rechten Spalte 
die Allelfrequenzen (1,00 = 100%). 


Aus der Tabelle geht hervor, daB die Unterschiede zwischen der rechts- 
rheinischen und der linksrheinischen Population größer sind als zwischen 
den beiden rechtsrheinischen. So kommt das Allel a-GPD, rechtsrheinisch 
häufiger vor als linksrheinisch, und das Allel H-6-PDg findet man nur 
rechtsrheinisch. Klarer lassen das gleiche die genetischen Abstandskoeffi- 
zienten (1-Ähnlichkeitskoeffizienten) erkennen (0 = Übereinstimmung, 1 
= keine Übereinstimmung): Bonn — Hennef 0,034, Bonn - Bad Driburg 0,035, 
Hennef - Bad Driburg 0,026. Dasselbe zeigt graphisch das Dendrogramm der 
Abstandskoeffizienten (Abb. 2). 


Bonn 
Bad Driburg 


sss) 
0,1 0,05 0 


Abb. 2: Dendrogramm der Abstandskoeffizienten der drei Waldmauspopulationen. 


Diskussion 


Der Rhein behindert, wie das Ergebnis zeigt, den Genaustausch zwischen 
benachbarten Populationen stärker als ein 200 km weiter geographischer 
Abstand, aber weniger als ein 800 km entfernter (Bad Driburg — Neusiedler 
See, Abstandkoeffizient 0,084, Gemmeke 1980). Ein unbehinderter Zusam- 
menhang zwischen rechts- und linksrheinischer Population besteht einmal 
über das Quellgebiet des Rheins. Wäre dies der einzige Kommunikations- 
weg, müßte der gefundene genetische Abstand noch größer sein. Seine Ver- 
ringerung dürfte auf das Konto beschränkter direkter Übergänge von einem 
zum anderen Ufer gehen. 


Zusammenfassung 


Genetische Unterschiede zwischen drei Waldmauspopulationen (Apodemus syl- 
vaticus) wurden mit Hilfe des Isoproteinvergleichs bestimmt. Zwei der Populationen 
sind benachbart, aber durch den Rhein getrennt (Bonn — Hennef). Die dritte ist von 
diesen 200 km entfernt, aber von der Population aus Hennef nicht durch einen größe- 
ren Fluß geschieden. Ein Vergleich der Abstandkoeffizienten (Rogers 1972) hat ge- 
zeigt, daß der genetische Abstand zwischen den beiden nur durch den Fluß getrenn- 


ee) Genetische Unterschiede von Waldmauspopulationen 269 


ten Populationen größer ist als zwischen den beiden 200 km entfernt vorkommenden 
von Hennef und Bad Driburg. Dies deutet darauf hin, daß der Rhein den Genaus- 
tausch zwischen benachbarten Waldmauspopulationen erheblich einschränkt. 


Summary 


Genetic differences between three populations of the long-tailed field mouse (Apo- 
demus sylvaticus) were determined by electrophoretic variations of isoproteins. Two 
of the populations are neighbouring, but separated by the Rhine (Bonn — Hennef). The 
third is living in a distance of 200 km from the population of Hennef, but not separa- 
ted by a stream. Comparing the similarity coeffizient (Rogers 1972), it shows that the 
genetic distance of the populations in the right and left of the Rhine is bigger than be- 
tween the two populations which are living in a distance of 200 km. It is concluded 
that the Rhine limited the genetic interchange between neighbouring populations of 
the long-tailed field mouse. 


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Anschrift des Verfassers: Dr. Hubert Gemmeke, Zoologisches Institut der Universi- 
tät, Poppelsdorfer Schloß, 5300 Bonn 1. 


AA 5 eae ———— 


— 
I = = 


a en —— 


Bonn. zool. Beitr. SE] 
32 (1981), Heft 3-4 


Zur Brutbiologie des Rabengeiers, 
Coragyps atratus (Bechstein, 1793), 
in Nordkolumbien, Südamerika 


von 


FRIEDEMANN KOSTER und HEIDE KOSTER-STOEWESAND, 
Santa Cruz, Galapagos 


Vorbemerkungen 


Zur Brutbiologie des Rabengeiers in Kolumbien liegt nur sehr wenig In- 
formation vor (z.B. Lehmann 1940); gleiches gilt für den mittelamerikani- 
schen Raum (Skutch 1969) und weniger ausgeprägt auch für das restliche 
Südamerika (vgl. Marchant 1960). Im Rahmen einer Untersuchung zur Biolo- 
gie und Okologie von Königsgeier, Sarcoramphus papa (Linnaeus, 1758), 
Truthahngeier, Cathartes aura (Linnaeus, 1758), und Rabengeier, Coragyps 
atratus (Bechstein, 1793), wurden mehrere Nistplätze der letztgenannten 
Art gefunden, über die hier berichtet wird. 


Mit rund 140 cm Spannweite und fast 2 kg Gewicht gehört der Rabengeier 
zu den kleineren Neuweltgeiern (Cathartidae). Sein Gefieder ist überwie- 
gend schieferschwarz, während des Fluges fallen schon aus großer Entfer- 
nung die oberseits leuchtend weißen Schäfte der Handschwingen und de- 
ren schmutzig-weiße Unterseiten auf. Die nackte Haut von Hals und Kopf 
ist bleigrau, faltig und von zahlreichen Runzeln und weichen Hautwarzen 
bedeckt, das Auge dunkelbraun. Der verhältnismäßig schmale und lange 
Schnabel ist dunkel, seine Ränder scharf, die hellere Spitze mit einem kräf- 
tigen Haken versehen. Die Läufe weisen in der Regel eine kalkweiße bis 
schmutzig-graue Farbe auf (Abb. 1). Wie die größeren Andenkondore, Vul- 
tur gryphus Linnaeus, 1758, und die Königsgeier sind auch die Rabengeier 
typische Hochkreiser (Krieg 1948), die weite Gebiete nach Aas absuchen. 
Wo sich ihnen die Gelegenheit bietet, greifen sie auch lebende Beute, wie 
Ferkel oder Stinktiere (McIlhenny 1939, Lovell 1952), ja selbst beim Fischen 
wurden sie beobachtet (Jackson 1978). In Zeiten knappen Nahrungsangebo- 
tes verzehren sie Aguacate-Früchte, Persea gratissima, (Lehmann 1940), wir 
haben sie die Kopra aufgeschlagener Kokosnüsse fressen gesehen. 


Das Verbreitungsgebiet dieser Geier erstreckt sich vom Süden der USA 
über ganz Mittelamerika; in Südamerika reicht es fast bis hinunter nach Pa- 
tagonien (Meyer de Schauensee 1966), mehrere Unterarten sind beschrie- 


272 F. Köster und H. Köster-Stoewesand Bonn. 
zool. Beitr. 


ben worden. Im Gegensatz zu den übrigen Neuweltgeiern haben sich die 
Rabengeier zu ausgesprochenen Kulturfolgern entwickelt, die vielerorts ge- 
radezu als „Stadtgeier" auftreten und dann vor allem an Schlachthöfen, 
Müllhalden und sonstigen Orten mit städtischem Unrat zu finden sind. 


Abb. 1: Eine Gruppe Rabengeier. In der Mitte und ganz rechts (sich das Gefieder put- 
zend) ausgewachsene Tiere, an ihren „Perücken" erkennbar. Die beiden anderen, mit 
glatten Köpfen, sind etwa einjährig. 


Balzverhalten 


In unserem Beobachtungsgebiet, die karibische Küste Nordkolumbiens, 
fallen die Balz- und die Brutzeit der Rabengeier hauptsächlich in die Mo- 
nate Mai bis November. Sie zeigen dann auffällige Flugspiele: Aus einer 
Wolke kreisender Geier lösen sich zwei der großen Vögel und ziehen in ge- 
ringem Abstand voneinander weite Schleifen und Kreise. Plötzlich kippt ei- 
ner der beiden über einen Flügel nach unten weg, unmittelbar vom anderen 
gefolgt. Mit zunehmender Geschwindigkeit jagen sie im Gleitflug abwärts. 


"Zum Teil kiebitzartig wuchtelnd, sich dabei mit den Schwingen fast berüh- 


rend, dann wieder abrupt Haken schlagend und einander im letzten Mo- 
ment ausweichend schießen sie in nahezu perfektem Formationsflug dahin. 
Ist das Ende der stürmischen Talfahrt erreicht, ziehen sie im Bogen wieder 
hoch, um nach kurzem Kreisen erneut in Verfolgungsjagden zu verfallen 
(vgl. Bent 1937). In den Augenblicken höchster Geschwindigkeit steigert 


32 (1981) 


Heft 3-4 Zur Brutbiologie des Rabengeiers 273 


sich ihr Fluggeräusch zu einem mehrstimmigen, hohen Singen, das noch aus 
mehreren Hundert Metern auf die balzenden Paare aufmerksam macht. 
Nach Audubon (aus Bent 1937) zeigen die Rabengeier auch eine Bodenbalz; 
das Männchen läuft dabei mit gesenktem Kopf und abgespreizten Flügeln 
auf das Weibchen zu und stößt schnaufende Laute aus, die faltige Haut von 
Kopf und Hals verhüllt dabei seinen Schnabel. Genauere Beobachtungen 
dieser Bodenbalz scheinen trotz der großen Häufigkeit und weiten Verbrei- 
tung der Rabengeier ähnlich selten zu sein, wie entsprechende Beobachtun- 
gen am nahezu ausgestorbenen Kalifornischen Kondor, Gymnogyps califor- 
-nianus (Shaw), am Andenkondor oder auch am Königsgeier (vgl. Brown 
1976). 


Fundumstände und Neststandort 


Die Niststätten der Rabengeier sind nicht leicht zu finden. Krieg (1948) 
bemerkte hierzu treffend: „Wie häufig, wie alltäglich sind diese Cuervos 
(Bezeichnung für Rabengeier in Paraguay, Anm. Verf.), die überall auftau- 
chen, wo totes Vieh im Kamp liegt oder das Gescheide eines vom Jäger auf- 
gebrochenen Wildes, und die an keiner Schlachtstelle der Siedlungen und 
Städte fehlen; aber wie selten findet man ihre Brutplätze!. 


Am 28. Januar 1978 befanden wir uns frühmorgens im Mangrove-Wald 
des Nationalparks Isla de Salamanca, etwa 10 km östlich der Hafenstadt 
Barranquilla. Dichte Bestände verschiedener Mangrove-Arten (Rhizophora 
mangle L., Laguncularia racemosa (L.), Avicennia nitida Jacq.), unzählige 
Brackwasserlagunen, weite, vom ständigen Seewind in Salzdünste gehüllte 
Sandstrände und rasch eintrocknende Süßwassertümpel, Zeugen der 
kurzen Regenzeiten, prägen diese schwer zugängliche Landschaft. Unver- 
hofft flog wenige Meter voraus ein Rabengeier auf. Aufmerksam geworden 
suchten wir die nähere Umgebung ab. Schließlich führte uns der scharfe, 
aus einem hohlen Baum dringende Aasgeruch zur Brutstätte des Geiers. Ih- 
ren Eingang bildete ein etwa 2,5 m über dem sumpfigen Erdboden gelege- 
nes, rund 40 cm weites Astloch im abgestorbenen Stamm (Abb. 2). In seinem 
Inneren, von den Seitenwänden abgesprengt, führten zwei lange Bruch- 
stücke bis hinab auf den Höhlenboden, der sich nahezu in einer Ebene mit 
dem Erdboden draußen befand. Über diese hölzernen Streben, ähnlich einer 
Hühnerleiter, gelangte der Geier zu seinem Brutplatz, dessen fast kreis- 
runde Grundfläche einen Durchmesser von etwa 60 cm hatte. Im Dämmer- 
licht der Höhle standen zwei wohl 3 Wochen alte Jungvögel. 


Bruthöhle und Jungvögel 


Die Höhe des Astloches über dem Boden und das schwache Licht in der 
Bruthöhle ließen weitere Beobachtungen kaum zu, und so brachten wir am 


Bonn. 
zool. Bei 


ter-Stoewesand 


Kös 


Köster und H. 


F 


274 


32 (1981) 
Heft 3-4 


Zur Brutbiologie des Rabengeiers 273 
folgenden Tag ein Beobachtungsfenster im Stamm des alten Mangrove- 
Baumes (Avicennia nitida) an, das mit einer Blechplatte verschlossen wer- 
den konnte (Abb. 2). 


Schon beim Ersteigen des Baumes, um durch das Astloch Einblick in die 
Nisthöhle zu bekommen, war uns neben dem durchdringenden Geruch ein 
wiederholtes, langanhaltendes Grollen und Fauchen aufgefallen, das an- 
und abschwellend aus der Tiefe des Bauminneren heraufklang. Als dann 
während der Arbeiten am Beobachtungsfenster der Stechbeitel zum ersten 
Mal das Holz ganz durchstieß und ein heller Lichtstrahl in die Höhle fiel, 
verstärkten sich diese Laute und es schallte auch ein kurzes, trommelwir- 
belartiges Trampeln heraus. Beide Jungvögel standen in geduckter Hal- 
tung, die Flügel etwas vom Körper abgespreizt auf dem Boden der Höhle, 
der überall mit ihrem Kot und wohl auch den Resten früherer Mahlzeiten 
bedeckt war. Ihr tabakfarbenes Dunenkleid und die an Stoß und Schwingen 
bereits hervorragenden, schwarzen Flugfedern waren stark beschmutzt, 
Läufe und Zehen von einer dicken Schicht Kot überzogen. Nichts deutete 
darauf, daß die Altvögel Nistmaterial zum Herrichten einer Unterlage für 
ihr Gelege verwendet hätten. Kaum streckten wir durch das fertiggestellte 
Fenster eine Hand auf die jungen Rabengeier zu, so fauchten und knurrten 
sie, hackten ohne zu zögern und schlugen mit ihren Füßen die erwähnten, 
lauten Trommelwirbel auf den mulmig-hölzernen Höhlenboden. Ein schwer 
erträglicher Geruch erfüllte das Innere des Baumes. Im düsteren Licht 
huschten zahlreiche große, ungeflügelte Schaben über den Boden und die 
Wände, sie lebten hier offenbar vom Unrat der Geier. Scharen kleiner Mil- 
ben erschienen am Beobachtungsfenster und breiteten sich über Hände 
und Arme aus, sobald wir uns zur Betrachtung des Höhleninneren am Rand 
des Fensters abstützten. Jeder Jungvogel trug drei helle, im Halbdunkel der 
Höhle sehr auffällige Flecken auf seinem Oberschnabel; je einen im Grund 
jeder Nasenöffnung und einen auf der Wölbung zur Schnabelspitze hin 
(Abb. 3). Als wir einen der jungen Rabengeier zum Fenster hinaushoben, 
würgte er mit halbgeöffnetem Schnabel angedaute, schleimige Nahrung 
hervor, die er mit seitlich-schlenkernden Bewegungen seines Kopfes über 
die ihn haltenden Hände verteilte. Der Geruch dieser Substanz aus wenigen 
festen Brocken und einem halbflüssigen Anteil war so scharf und durch- 
dringend, daß er für unser Geruchsempfinden den gewöhnlichen Aasge- 
ruch bei weitem übertraf. Noch tagelang später war er an den besudelten 
Kleidungsstücken überdeutlich spürbar. 


Abb. 2: Der Nistbaum, nach dem Ausfliegen des Jungvogels aufgenommen. In Bild- 
mitte der Eingang zur Bruthöhle, darüber steht der Jungvogel. Der weiße Pfeil deutet 
auf das verschlossene Beobachtungsfenster. 


= 5 : B y 
276 F. Kóster und H. Kóster-Stoewesand ea Be 


Abb. 3: Jungvogel, etwa drei Wochen alt. Das Dunenkleid wird in diesem Alter meist 
kapuzenartig über den Kopf hochgezogen. 


Fütterungen, Ausfliegen des jungen Rabengeiers 


Aus einem 10 m vom Nistbaum entfernt eingerichteten Versteck beob- 
achteten wir, daß der in der Bruthöhle belassene Jungvogel ziemlich regel- 
mäßig alle halbe Stunde gefüttert wurde. Beide Altvögel fütterten; manch- 
mal kamen sie gleichzeitig, so daß zwei Fütterungen unmittelbar aufeinan- 
der folgten. Stets landeten sie zunächst etwa 20 m hoch in einem benachbar- 
ten Baum und beobachteten von dort aus mehrere Minuten lang die Umge- 
bung. Kamen beide Altvögel zur gleichen Zeit, so putzten sie sich vor dem 
Füttern meist noch ausgiebig gegenseitig, vor allem die unbefiederten Hals- 
partien und den Kopf. Der Anflug zum Nistbaum erfolgte dann in gerader 
Linie. Nach einer Zwischenlandung auf dem oberen Rand des Astloches 
(Abb. 2) kletterte der Altvogel über einen seitlich vorspringenden Knorren 
in den Eingang zur Bruthöhle. Dort erschien er meist wieder nach ein bis 
zwei Minuten, um sich noch im Astloch stehend das Gefieder zu putzen. 
Trotz des nur mäßig getarnten Versteckes in der Nähe ihrer Bruthöhle zeig- 
ten sich die Rabengeier ohne Scheu. Lediglich während der Arbeit am Fen- 
ster im Stamm des Nistbaumes, als keine Tarnung möglich war, liefen sie 
unter Fauchen und Grollen, zum Teil dabei auch halbverdaute Nahrungs- 
teile erbrechend, auf einem Ast nur 5 m über uns umher, ohne aber eine 
wirkliche Attacke oder auch nur einen Scheinangriff zu wagen. 


Heft 34 Zur Brutbiologie des Rabengeiers DG 


Am 21. Marz 1978 stand der Jungvogel auf einer Mangroven-Stelzwurzel 
vor seinem Nistbaum: Er hatte die Bruthöhle somit 53 Tage nach ihrer Ent- 
deckung verlassen. Nur noch vereinzelte Reste des hellen Dunenkleides 
waren in seinem schwarzen Gefieder zu entdecken. 


Eine zweite Brut, Eier und Nesträuber 


Am 12. September des gleichen Jahres, 175 Tage nachdem der junge Ra- 
bengeier ausgeflogen war, war die Baumhöhle wieder besetzt. Zwei Eier la- 
gen dicht beisammen auf dem mit dem Kot der vorhergegangenen Brut- 
perioden und dem Mulm des verfaulenden Holzes bedeckten Boden 
(Abk. 4). Ihre Farbe war hellgrünlich-weiß, mit rostrot-bräunlichen Tupfen 


Se sap, ai E : 
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Abb. 4: Rabengeier-Gelege. 


und Flecken, zum Teil auch mit zarten Schlieren gleicher Farbe gezeichnet. 
Die Eimaße und -gewichte betrugen: 73,4 mm x 48,2 mm bei 85 g und 74,2 
mm x 48,7 mm bei 93 g. Im Verlauf des Brütens nahmen beide Eier eine 
mehr dunkle Farbe an, offenbar wirkten an dieser Umfärbung die im Holz- 
mulm des Höhlenbodens enthaltenen Gerbstoffe der Mangrove mit. 


Am 20. Oktober, nach einer Bebrútungszeit von mindestens 39 Tagen, 
fanden wir das Gelege zerstört auf. Eine im oberen Teil des hohlen Stammes 
hängende Masse aus Fledermauskot und den Resten eines unbewohnten 
Baumtermiten-Nestes hatte sich teilweise gelöst und war lawinenartig 


278 F. Köster und H. Köster-Stoewesand Bonn. 
zool. Beitr. 


durch das Bauminnere herabgestürzt, beide Eier unter sich am Boden begra- 
bend. Kratzer und von spitzen Zähnen herrührende Löcher in den Eischalen 
ließen darauf schließen, daß hier ein Krabbenwaschbär (Procyon cancrivo- 
rus) eingedrungen war und beim Versuch, mit einem Ei im Fang die Brut- 
höhle wieder zu verlassen, Teile des Termitennestes losgetreten und da- 
durch den Einsturz ausgelöst hatte. Beide Eier enthielten nahezu schlüpf- 
reife, jedoch bereits abgestorbene Junge, die einen stark ausgeprägten 
„„chlüpfmuskel" (M. complexus) und ein sandfarbenes Dunenkleid aufwie- 
sen (Abb. 5). 


Abb. 5: Die aus den Eiern entnommenen Embryonen. 


In jenen Tagen fanden wir noch zwei weitere Niststätten der Rabengeier. 
Das erste dieser „Nester" befand sich ebenfalls in einem hohlen Mangroven- 
baum, etwa 3 km von dem zuvor beschriebenen entfernt. Am 11. Oktober 
enthielt auch dieses zwei Eier, die am 2. November jedoch verschwunden 


en Zur Brutbiologie des Rabengeiers 279 


und wohl auch einem Eiräuber zum Opfer gefallen waren. Der zweite Brut- 
platz war eine enge Felsenhöhle, knapp oberhalb der Spritzzone am Ufer ei- 
ner Meeresbucht des Tayrona-Nationalparks (Bahia Gairaca) nordöstlich 
von Santa Marta. Die Jungen waren dort bereits ausgeflogen, als wir am 
8. September die Stelle aufsuchten. Wie dort lebende Fischer berichteten, 
waren drei Rabengeier aufgezogen worden und hatten die Altvögel auf dem 
staubbedeckten Boden des Felsenloches im Frühjahr des gleichen Jahres 
schon einmal erfolgreich gebrütet. 


Diskussion 


Skutch (1969) vermutet, daß die Rabengeier Mittelamerikas die trockenen 
Monate zu Beginn des Jahres zum Brüten vorziehen; in unserem Gebiet 
scheinen sie weniger von den Jahreszeiten abhängig zu sein. Der Unter- 
schied dürfte mit der Höhe der Niederschläge beider Gebiete zusammen- 
hängen. Während z.B. in El General, Costa Rica, in der Regenzeit von Mai 
bis November allein monatlich zwischen 300 und 500 mm gemessen werden 
(Skutch 1969), liegen die Jahresdurchschnittswerte der Niederschläge der 
trockenen Küstenregion bei Santa Marta nur um 230 mm (Station INVE- 
MAR). Skutch (1976) führt als Vorteil des Brütens während der Trockenzeit 
die Sicherheit der Gelege nestlos bodenbrütender Vogelarten vor nassen 
Böden an. Eine fraglos einleuchtende Erklärung, wenn man die verhee- 
rende Wirkung tropischer Wolkenbrüche auf Eier und Junge nesthocken- 
der Bodenbrüter in Betracht zieht. Alle 7 uns im Raum Barranquilla-Santa 
Marta bisher bekannt gewordenen Brutstätten der Rabengeier liegen je- 
doch gut geschützt entweder im Inneren hohler Bäume, oder tiefin Höhlen 
und Spalten unter übereinandergestürzten Felsblöcken verborgen. So kön- 
nen die meist nur kurzen, oft aber sehr heftigen Regenfälle dieser Küstenre- 
gion die „Nester" der Rabengeier kaum ernsthaft gefährden. Auch in ande- 
ren Bereichen ihres großen Verbreitungsgebietes brüten diese Geier in 
höhlenartigen Verstecken: So beobachtete Stewart (1974) brütende Raben- 
geier in einem verlassenen Schuppen eines Farmgeländes in Virginia/USA; 
Krieg (1948) in Paraguay und Skutch (1969) in Guatemala und Costa Rica fan- 
den Brutstätten in Felsspalten oder unter Felsüberhängen, von Nestern in 
Löchern steiler Erdwände und unter Ziegeldächern, zum Teil mit kleinen 
Zweigen als Nistmaterial, berichtete Lehmann (1940) aus Kolumbien. In 
Ekuador fand Marchant (1960) Nistplätze der Rabengeier im Oberlauf von 
Abzugsgräben, dort wo der Wasserlauf tiefe Rinnen und tunnelartige 
Gänge in das Erdreich gewaschen hatte. Wie in unserem Beobachtungsge- 
biet, legen auch die Rabengeier Nordamerikas ihre Eier bevorzugt in die 
Höhlungen stehender oder gefallener Bäume (Bent 1937). Nach Stewart 
(1974) schlüpfen die Rabengeier nach 38 Tagen, Thomas (aus Bent 1937) fand 


280 F. Köster und H. Köster-Stoewesand 


eine Brutdauer von 39 Tagen, Marchant (1960) gibt 32-39 Tage an. Die Anga- 
ben decken sich etwa mit der von uns festgestellten Brutdauer von minde- 
stens 39 Tagen im Raum von Santa Marta. 


Wie Olivares (1963) berichtet, hatte ein im Jahr 1847 in einem Londoner 
Park geschlüpfter und wegen Schwierigkeiten mit den Elternvögeln von ei- 
nem Huhn erbrüteter Andenkondor eine wie mit Wasser gefüllte Schwel- 
lung zwischen Nackenhaut und Schädel. Diese Schwellung ging nur so 
langsam zurück, daß der Kopf des Jungen erst nach Ablauf von fast drei Mo- 
naten eine normale Form und Größe angenommen hatte. Auch die kurz vor 
dem Schlüpfen verunglückten Jungen des am 20. Oktober 1978 zerstörten 
Rabengeiergeleges wiesen eine ähnliche Schwellung am Hinterkopf auf 
(Abb. 5). Wie jene des jungen Andenkondors, dürfte sie auf den mit Lymphe 
reich versorgten „Schlüpfmuskel" (Musculus complexus) zurückzuführen 
sein. Offenbar bisher nur an Haushühnern, Lappentauchern und Möwen nä- 
her untersucht, erreicht dieser Muskel seine Maximalgröße kurz vor dem 
Schlüpfen, schwillt danach wieder ab und dient dann im Leben des erwach- 
senen Vogels dem Heben des Schnabels; beim schlüpfreifen Jungen soll die 
Größe seines „Schlüpfmuskels" proportional zur Stärke der zu durchbre- 
chenden Eischale sein (aus Skutch 1976). Die starke Schwellung im Nacken 
der jungen Rabengeier und auch jene vom jungen Andenkondor beschrie- 
bene deuten damit auf eine hohe Festigkeit der Eischalen dieser Neuwelt- 
geier. 

Gelege und Jungvögel der Rabengeier sind während der langen Brut- 
dauer und Nestlingszeit sehr gefährdet, wie das obige Beispiel zeigte (vgl. 
auch Marchant 1960). Dies gilt vor allem für tropische Gebiete mit ihrem 
meist hohen Feinddruck und ganz besonders für die weniger gut versteck- 
ten Nistplätze. Angesichts eines offen zwischen den Wurzeln eines hohen 
Baumes gelegenen Brutplatzes dieser Geier stellte Skutch (1969) die Frage, 
was außer ihrem üblen Geruch die Jungen davor bewahren könnte, Raub- 
säugern oder Schlangen zum Opfer zu fallen. Denn anders als die Königs- 
geier, die im Zoo von Neapel vermeintliche Feinde ihres Jungen, den Wär- 
ter nicht ausgenommen, entschlossen abwehrten und es über viele Monate 
hin bewachten (Cuneo 1969), machen auch nach unseren Erfahrungen die 
Rabengeier keine ernsthaften Versuche zur Verteidigung des Geleges oder 
ihrer Jungen. Dennoch sind die Jungen weder schutzlos noch hilflos. So ist 
es einerseits denkbar, daß durch das heftige Trampeln auf dem Boden 
Schlangen abgehalten werden, andererseits könnte das laute Knurren und 
Fauchen kleinere Raubsäuger abschrecken; Nicholson (aus Bent 1937) be- 
schrieb ihr Fauchen als dem Zischen einer Klapperschlange ähnlich. Die 
scharfen Schnabelhiebe, begleitet vom Erbrechen des außerordentlich übel- 
riechenden Magen- oder Kropfinhaltes, der im Verlauf einer tätlichen Aus- 
einandersetzung unweigerlich den Angreifer besudelt, sind eine sehr wirk- 
same Verteidigung der jungen Rabengeier. Der Geruch des Erbrochenen ist 


32 (1981) 
Heft 3-4 


Zur Brutbiologie des Rabengeiers 281 
nicht etwa nur auf den Verwesungszustand der aufgenommenen Nahrung 
zurückzuführen, obzwar er dadurch verstärkt werden kann: Der der Brut- 
höhle entnommene und mehrere Wochen in Gefangenschaft gehaltene 
Jungvogel erbrach diese abscheuliche Substanz auch dann noch, wenn er 
kurz vorher mit frischem Fleisch gefüttert worden war. 


Im engen Zusammenhang mit dem Brüten in geschlossenen Nestern, in 
Höhlen oder sonstigen dunklen Orten, stehen die auffälligen, zum Teil das 
schwache Licht im Inneren dieser Niststätten reflektierenden Farbflecke 
und Wülste im Rachen oder an den Schnalbelrändern junger Nesthocker. 
Sie werden als Auslöser für die Altvögel gedeutet, Futter in die geöffneten 
Schnäbel ihrer Jungen zu geben. Auch könnten sie wie Positionslichter wir- 
ken, die dem aus der Helligkeit der Außenwelt unvermittelt ins Dunkel der 
Niststätte kommenden Altvogel anzeigen, wo er das mitgebrachte Futter 
abgeben kann. Die hellen, auf dem samtschwarzen Schnabel der jungen Ra- 
bengeier so auffälligen Flecken (Abb. 3) scheinen daher, und dies aus folgen- 
dem Grund, die letztere beider Funktionen zu erfüllen. Bei Vogelarten, de- 
ren Junge einen sogenannten Sperrachen aufweisen, liegen auffällige Si- 
gnalträger in der Form zum Teil grellfarbiger Flecken im Rachen und 
Schnabelinneren (z. B. Ploceidae), oder in Gestalt dicker, weißlicher Wülste 
an den Rändern des Schnabels (z. B. Picidae). Diese Jungen sperren kurz vor 
und besonders während der Fütterung, so daß dabei die meist arttypischen 
Papillen oder anderen Kennzeichen ihrer Sperrachen dem Altvogel sicht- 
bar werden. Junge Rabengeier aber sperren nicht; sie entnehmen ihre Nah- 
rung selbständig dem geöffneten Schnabel des fütternden Altvogels, so wie 
es auch beim Truthahngeier (Vogel 1950) und beim Königsgeier (Cuneo 
1969, Köster & Köster-Stoewesand 1978) beobachtet wurde. Signale in den 
Schnabelwinkeln und vor allem im Schnabelinneren der jungen Rabengeier 
wären daher im obigen Sinn funktionslos, die Altvögel könnten sie nicht be- 
merken. Anders dagegen, wenn solche Zeichen auf dem Oberschnabel der 
Jungen liegen, von wo aus sie dem Elternvogel Positionsangaben zum Auf- 
enthalt seiner Jungen, bzw. zur Lage ihrer Schnäbel übermitteln können. 
Ein endgültiges Urteil über die mögliche Funktion der Flecken auf dem 
Oberschnabel des jungen Rabengeiers muß jedoch weitergehenden Unter- 
suchungen vorbehalten bleiben. 


Summary 


Along the Caribbean coast of Colombia, in the area of Santa Marta-Barranquilla, 
the mating and breeding season of the Black Vulture (Coragyps atratus) falls mainly 
between the months from May to November. A total of seven nesting places of these 
vultures was found in the region mentioned, all were hidden in hollow trees, in rock 
crevices or underneath large rock boulders. The breeding in one of these nesting pla- 
ces, located in the hollow stem of a dead mangrove tree (Avicennia nitida), was fol- 
lowed up during two breeding periods. On 28th of January 1978 it contained two 


225 = IT = iS = Bonn. 
282 F. Köster und H. Köster-Stoewesand enge 


young vultures, approximately three weeks of age that were fed by both parents at 
more or less regular intervals of half an hour. In the dark of the hollow it was seen 
that both young wore three conspicously bright patches on the upperside of their 
black beaks which may function as a signal for the adult birds. The young vultures 
showed a very impressive defense behavior that consisted of a well directed pecking, 
rapid beating of the floor with their feet, loud grumbling and hissing sounds and 
vomiting of a very ill-smelling contents of their crops or stomachs. On 21st of March 
1978 the young vulture that was left in the hollow had flown. 175 days later, on 12th 
September of the same year, the nesting place contained two eggs (734mm x 

48,2 mm of 85 g and 74.2 mm x 48,7 mm of 93 g) which on 20th of October were found 
to be destroyed, presumably by a predator. The young, dead just before hatching 
could have occurred, showed a pronounced “hatching muscle” and wore a downy. 
plumage of a sand color. The minimum time for incubation of the Black Vulture in 
this case was thus 39 days. 


Literatur 


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Vogel, H.H. (1950): Observations on social behaviour in Turkey Vultures. — 


Anschrift der Verfasser: Dr. Friedemann Köster und Heide Köster-Stoewesand, 
Charles Darwin Research Station, Santa Cruz, Galapagos, Casilla 58-39, Guayaquil, 
Ecuador. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 3-4 283 


Zum Problem der Typisierung 
von Rana leucophyllata Beireis, 1783 
(Salientia: Hylidae): 
Recherchen tiber ehemalige Sammlungen 
in Lüneburg und Helmstedt 


von 


WOLFGANG BOHME 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Einleitung 


Die Ubernahme der alten, historisch tiberaus kostbaren herpetologischen 
Sammlung des Zoologischen Museums der Universität Göttingen durch das 
Zoologische Forschungsinstitut und Museum A. Koenig zu Bonn erlegte 
uns hohe Verantwortung auf. Vordringlich erschien vor allem die Siche- 
rung und Verifizierung der nicht wenigen Typusexemplare, deren Autoren 
wie Adolph Arnold Berthold, Wilhelm Keferstein, aber auch Franz Werner 
seit der Mitte des vorigen bis zum Anfang dieses Jahrhunderts dafür sorg- 
ten, daß die Göttinger Sammlung in den Kreis der damals namhaften Samm- 
lungen aufrückte. Ihre Zugehörigkeit zur Universität führte jedoch zu einer 
Verlagerung von Interessen und Geldmitteln weg von der systematischen 
Zoologie, so daß schließlich Transparenz, Zugänglichkeit für aktuelle For- 
schung und sogar ordnungsgemäße Bewahrung kaum noch zu gewährlei- 
sten waren. 


Bei der Neueingliederung in die herpetologische Sammlung des ZFMK 
waren daher ausführliche Recherchen notwendig, um die Typusnatur man- 
cher mangelhaft oder gar nicht beschrifteter Exemplare zu ermitteln. In die- 
sem Zusammenhang trat auch ein Frosch zutage, der die Beschriftung ,Hyla 
leucophyllata Beireis, durch Museum Lüneburg" trug. Hier stellten sich zu- 
nächst folgende Routinefragen: 


— Von wann bis wann existierte in Lüneburg ein auch zoologische Objekte 
verwahrendes Museum? 


— Gab es womöglich eine Verbindung zwischen diesem Museum und dem 
Autoren des Frosches, Professor G. C. Beireis in Helmstedt, zumal beide 
niedersächsischen Städte nicht weit voneinander entfernt sind? 


— Konnte also das via Lüneburg und Göttingen nach Bonn gekommene 


284 W. Böhme 


SS SUN TS 


RAVAN RNR 
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AN = S TER ene HE CRAWAA CRANK GABAA 
NA NN NENNEN Nee 


Abb. 1: Originalabbildung des Holotypus von Ayla 
Repro-Aufn.: Teyler-Museum, Haarlem. 


Bonn. 
zool. Beitr. 


leucophyllata (Beireis, 1783). 


eee, Rana leucophyllata Beireis, 1783 285 


Exemplar eventuell Beireis bei seiner Beschreibung vorgelegen haben 
und daher typischen Wert besitzen? 


Von diesen drei Routinefragen ließ sich die für unser Exemplar wichtig- 
ste dritte sofort, und zwar negativ beantworten, nachdem ich die (übrigens 
nicht leicht beschaffbare) Originalbeschreibung (Beireis 1783) konsultiert 
hatte. Aus ihr geht nämlich zweifelsfrei hervor, daß Beireis nur ein einziges 
Exemplar vorgelegen hatte, dessen akkurate Beschreibung und hinrei- 
chend gute Abbildung (Beireis 1. c.: Taf. 11, fig. 4; Abb. 1 dieser Arbeit) eine 
Identität mit unserem Exemplar ausschlossen. Meine dennoch angestellten 
Recherchen zu den ersten beiden Fragen ergaben jedoch Resultate, deren 
Publikation geraten erscheint, zumal sie deutlich machen, daß die von 
Duellman (1974: 18, 1977: 69) vorgenommene Typisierung von Ayla leuco- 
phyllata durch ein Exemplar des Stockholmer Museums (NHRM 157) 
durchaus falsch ist. Darüber hinaus sollten die einmal ermittelten histori- 
schen Tatsachen und Bezüge über den so vielseitigen Naturforscher und 
Mediziner Gottfried Christoph Beireis und den von ihm beschriebenen 
Frosch nicht der Vergessenheit seitens der Herpetologen anheimfallen, die 
sich mitunter sogar schwertun, seinen Namen richtig zu schreiben, wenn 
sie sich mit dem von ihm entdeckten Frosch beschäftigen (vgl. z. B. Anders- 
son 1900: 17, Duellman 1970: 233, 1974: 18, 1977: 69, Lescure 1976: 495). 


Ergebnisse 


Meine Recherchen beziehen sich also 


1. auf die Frage nach dem Lüneburger Museum, 

2. auf die Frage nach einer Verbindung zwischen diesem und Hofrat Bei- 
reis, sowie 

3. auf die Frage, ob ein Zusammenhang zwischen der Sammlung Beireis 
und dem Naturhistorischen Reichsmuseum Stockholm herstellbar ist, 
was nach Duellman (1974, 1977) implicite der Fall sein müßte. 


Zu 1.— Das Lüneburger Museum war das sogenannte Schulmuseum der 
dortigen Ritterakademie, dessen reiche Sammlungen aus privaten Raritä- 
tenkabinetten hervorgegangen waren. Hier sind vor allem die Namen 
Johann Georg Keyssler (1689-1743), Dr. med. Johann Daniel Taube 
(1727-1799) und Ludwig Albrecht Gebhardi (1735-1802) zu nennen (vgl. Kör- 
ner 1965). Uns muß hier vor allem J. D. Taube interessieren, dessen große 
Sammlung über 10 000 Einzelobjekte umfaßte, und die er 1791 an das Schul- 
museum verkaufte. Über sie existiert ein dreibändiger handschriftlicher 
Katalog. „Die überwiegende Masse des Kabinetts bestand aus Naturalien, 
die bei der Auflösung der Ritterakademie (1850) an den Naturwissenschaft- 
lichen Verein in Lüneburg gelangt sind, der sich ihrer 1937 entledigt hat" 


286 W. Böhme Bonn. 


zool. Beitr. 


Abb. 2: Professor Gottfried Christoph Beireis (1730-1809), nach einem zeitgenössi- 
schen Gemälde. Aus Volkmann (1976), mit freundlicher Genehmigung der Ehemali- 
gen Universitätsbibliothek Helmstedt, 


(Körner |. c.: 7). Herr Körner war nun so freundlich, mir einen Auszug aus 
dem „Vol. III Musei Taubeniani' zugänglich zu machen, wo auf $. 41 f. unter 
„Gen. CXX Rana”(120. genus: Rana) siebzehn Arten namentlich aufgeführt 
sind, nach denen der für uns höchst wichtige Zusatz folgt: ‚noch 2 surinami- 
sche Frösche im spiritu, welche in Linné nicht zu finden sind’. Der Hinweis 
auf Surinam läßt vermuten, daß es sich hier um zwei Exemplare von Ayla 
leucophyllata gehandelt hat, da ja laut der Eintragung im Göttinger Mu- 
seumskatalog ein Tier dieser aus Surinam beschriebenen Art mit Sicherheit 
aus dem Lüneburger Museum gekommen ist, die anderen namentlich auf- 
geführten Frösche aber hierfür nicht in Frage kommen. Daß es sich dabei 
zunächst um zwei Exemplare handelte, macht unsere Rekonstruktion nur 


981 nai 
aa a Rana leucophyllata Beireis, 1783 287 
wahrscheinlicher, da ja früher das Abgeben von ,Dubletten” weit verbreitet 
war; das macht der Titel des alten publizierten Sammlungskataloges des 
Berliner Museums besonders deutlich (Lichtenstein 1843). 


Leider fehlen sowohl im Göttinger als auch in Taubes Katalog Fingangs- 
daten der Frösche. Jedoch läßt sich im Falle weiterer aus dem Lüneburger 
Museum nach Göttingen gelangter Stücke durch den Katalogzusatz „A. S." 
ablesen, daß das Material schon in der „Alten Sammlung" in Göttingen, vor 
der Neukatalogisierung der Bestände durch A. A. Berthold im Jahre 1846 
(vel. Berthold 1846: 7), vorhanden war. Zur Frage, warum die Frösche in Tau- 
bes Katalog ohne lateinischen Namen, aber mit Hinweis auf ihr Fehlen ‚im 
Linne" aufgeführt sind, bemerkt Herr Körner (in litt. 3. IV. 1980): „Das Reg- 
num Animale hat Taube 'systemate Linnéano Editionis Statii Müllerii ordi- 
natum. Wenn also Ayla leucophyllata nicht erscheint, so vielleicht deswe- 
gen nicht, weil die Beireissche Nomenklatur nicht in das System paßt." Dies 
scheint eine einleuchtende Erklärung, die mich in der Annahme bestärkt, 
den Weg unseres damit aus dem 18. Jahrhundert stammenden Exemplares 
richtig zurückverfolgt zu haben. 


Zu 2.— Wie bereits in der Einleitung erwähnt, ergab ein Vergleich unse- 
res Exemplares mit der Originalbeschreibung und -abbildung (Beireis 1783), 
daß es nicht als Typus in Frage kommt, obwohl eine persönliche Bekannt- 
schaft zwischen Taube (1727-1799) und Beireis (1730-1809), die als Zeitge- 
nossen beide Naturaliensammlungen hatten und auch als Mediziner Kolle- 
gen waren, nicht unwahrscheinlich ist. Wie mir der Leiter der Ehemaligen 
Universitätsbibliothek zu Helmstedt, Herr R. Volkmann, mitteilte (in litt. 30. 
X. 1980), ließ sich in seinen Unterlagen über Prof. Beireis, der ja an der dorti- 
gen ehemaligen Universität lehrte, nichts über eine persönliche Verbin- 
dung zwischen ihm und Dr. Taube finden, jedoch konnte er ermitteln, daß 
Taube in der Tat in Helmstedt studiert hat, wo er sich am 4. Mai 1745 imma- 
trikulierte. Dazu war mir der entsprechende Matrikel-Auszug der Helm- 
stedter Universität zugänglich. 


Zu 3. — Herrn Volkmann verdanke ich jedoch eine Reihe weiterer Infor- 
mationen, die mit Beireis und dem von ihm beschriebenen Frosch zu tun ha- 
ben. Zunächst ist wissenswert, daß Beireis (Abb. 2), ein Schüler des Helm- 
stedter Arztes und Chirurgen Lorenz Heister und nach dessen Tode sein 
Nachfolger, eine ungewöhnliche akademische Karriere erlebte. Zwischen 
1759 und 1768 erhielt er nicht weniger als vier Professuren (Physik, Chemie, 
Medizin, Chirurgie). Besonders als Chemiker erlangte er durch die Herstel- 
lung von Farben und durch den Verkauf von Farbrezepten an Tuchfabriken 
beträchtlichen Reichtum, den er in seinen Sammlungen anlegte. Diese um- 
faßten außer Naturalien auch Steine, Münzen, Gemälde und physikalische, 
mechanische Apparate. Ein gut Teil der biographischen Würdigung Beireis 
wurde auf seine Bekanntschaft mit J. W. Goethe konzentriert, der ihn 1805 


de Bonn. 
288 W. Bóhme = col. B i. 


besuchte, die Sammlungen besichtigte und diesen Besuch in seinen ,Tag- 
und Jahresheften" literarisch tiberlieferte. (Alle vorstehenden Angaben n. 
Volkmann 1976). So wurde 1930 in Helmstedt eine Goethe-Beireis-Ausstel- 
lung gezeigt, auf der auch ein Aquarell von Hyla leucophyllata zu sehen 
war. Hierbei handelte es sich jedoch nicht um ein altes Originalbild, son- 
dern es wurde erst 1930 eigens ftir die Ausstellung gemalt (Volkmann in 
litt.) 


Die wichtigste Information jedoch, die ich Herrn Volkmann zu verdanken 
habe, ist die über den Verbleib der Beireisschen Sammlung selbst. Sie 
wurde nämlich — sieben Jahre nach dessen Tode — am 5. Mai 1816 im Auf- 
trag der Erben öffentlich versteigert. Es existiert darüber ein gedrucktes 
„Verzeichniß einer Sammlung von Seltenheiten aus dem Gebiete der Natur 
und Kunst, gesammelt durch Christoph Gottfried Beireis, ...”, in dem man 
auf S. 22 unter der laufenden Nummer 74 liest: „Ein großer blauer, unten 
weißer, an den Seiten gefleckter amerikanischer Laubfrosch, rana caerulea, 
von dem sel. Besitzer zuerst beschrieben, in den Schriften der Berl. Ges. Na- 
turf. Fr. Bd. TV.S. 179 seq. In Weingeist." Diese Eintragung muß den Herpeto- 
logen erstaunen, denn es stimmt zwar das Zitat mit der Originalbeschrei- 
bung überein, jedoch trifft die Charakteristik des Tieres in keiner Weise auf 
Hyla leucophyllata zu, sondern vielmehr auf die großwüchsige australische 
Litoria caerulea, um die es sich bei dem versteigerten Exemplar offenbar ge- 
handelt hat. Da aber die übrigen im Auktionskatalog aufgezählten Frosch- 
lurche (‚rana Pipa, rana Bufo, rana typhonia, rana papillosa, rana ocellata, 
rana esculenta, rana temporaria”) alle nicht als Verwechslungsobjekte mit 
„rana leucophyllata”in Frage kommen, ergibt sich der Schluß, daß der wirk- 
liche Holotypus bei der Sammlungsversteigerung nicht mehr dabei war und 
vielleicht schon zu Beireis Lebzeiten weitergegeben worden ist. Diese Spur 
läßt sich jedoch nicht weiterverfolgen, so daß der Typus von AH. Jeuco- 
phyllata als verloren angesehen werden muß! 


Dem entgegen steht die Feststellung von Duellman (1974: 18, 1977: 69), 
der Holotypus dieser Art befände sich im Naturhistorischen Reichsmuseum 
Stockholm, katalogisiert unter der Nummer NHRM 157. Nun könnte man 
annehmen, daß für das 1819 gegründete Stockholmer Museum bereits ei- 
nige Jahre vorher gezielt Material angekauft worden sei, wie es z.B. beim 
American Museum of Natural History in New York mit der Sammlung des 
Prinzen Maximilian von Wied in Neuwied der Fall war; daß also an der 1816 
erfolgten Auktion der Beireisschen Sammlung sich auch Schweden betei- 
ligt und dabei eventuell die dort als Typus des Beireis'schen Frosches ausge- 
gebene Litoria caerulea erworben hätten. Jedoch lesen wir bereits bei An- 
dersson (1900: 17), daß das später von Duellman (1. c.) nachuntersuchte und 
als Typus ad Rana leucophyllata Beireis bezeichnete Stück NHRM 157 
(Abb. 3) zwar tatsächlich zu dieser Art gehört, aber bereits vor 1758 von 


Peas Rana leucophyllata Beireis, 1783 289 


Linné (Linnaeus, 1754) als Rana lactea benannt worden ist. Diesen Namen 
änderte Linne in der für die heutige Nomenklatur relevanten zehnten Aus- 
gabe seines Systema Naturae (Linnaeus 1758) in Rana boans um. 


Aus diesem Tatbestand ergibt sich eine äußerst komplizierte nomenkla- 
torische Situation. Denn bereits Lönnberg (1896) fand in Upsala ebenfalls ein 
Exemplar von Rana lactea Linnaeus, 1754 |= Rana boans Linnaeus, 1758], das 
später von Mertens (1940: 195, 1972: 197) als Holotypus ad Rana boans Lin- 


Abb. 3: Syntypus NHRM Stockholm Nr. 157 ad Rana lactea Linnaeus, 1754 [= Rana 
boans Linnaeus, 1758]. Aufn.: Museum Stockholm (C. Rasmusson). 


290 W. Böhme Bonn. 


zool. Beitr. 


naeus, 1758 bezeichnet wurde und damit die Designation eines Neotypus 
durch Duellman (1971) hinfällig machte. Es zeigt sich aber, daß das Stockhol- 
mer Tier, das wir hier (Abb. 3) auch abbilden, laut Eintragung im dortigen 
Katalog „was noted as one of Linnés Types of Rana lactea from Mus. Ad. 
Frid. I, p. 47" (Duellmann in litt. 12. XII. 1980), so daß für Rana boans nicht ein 
Holotypus, sondern artlich verschiedene Syntypen vorlagen, aus denen das 
Upsala-Exemplar zum Lectotypus hätte bestimmt werden müssen. Es zeigt 
sich aber auch, daB das Stockholmer Exemplar nicht das geringste mit Bei- 
reis zu tun hat und daher nicht für die von ihm beschriebene Art typisiert 
werden darf. 


Diese hier nur angerissene und in den zitierten Arbeiten näher disku- 
tierte Problematik soll in diesem mehr wissenschaftsgeschichtlichen Auf- 
satz nicht gelöst werden. Es sollten hier vielmehr grundlegende Fakten ge- 
klärt werden, die zu einer künftigen Lösung der verwickelten nomenklato- 
rischen Problematik beitragen können. Dies umso mehr, als auch zoologisch 
Hyla leucophyllata nicht irgendein Frosch ist, sondern die namensgebende 
Spezies einer ganzen Artengruppe, die von Mittelamerika bis nach Brasi- 
lien verbreitet ist, und über deren Umfang und Artenabgrenzung die Mei- 
nungen häufig wechselten (vgl. Nieden 1923: 259; Cochran & Goin 1970: 290, 
291; Duellman 1970: 227, 1974: 18, 1977: 69). Da der echte Holotypus nun aber 
verschollen ist, wäre die Aufstellung eines Neotypus zwar wünschenswert, 
darf aber nach den Internationalen Nomenklaturregeln nur dann erfolgen, 
wenn sichergestellt ist, daß der ursprüngliche Typus wirklich vernichtet ist. 
Diese Gewißheit haben wir nicht, und als Typus hat daher vorerst die der 
Originalbeschreibung beigegebene Abbildung (hier Abb. 1) zu dienen. Um 
aber den mit der taxonomisch so komplizierten Ayla leucophyllata-Gruppe 
arbeitenden Herpetologen den Zugang zu der schwer beschaffbaren Origi- 
nalbeschreibung zu erleichtern, halte ich es für nützlich, diese hier anhangs- 
weise vollständig wiederzugeben. 


Appendix 


S. 178 


XV. Beschreibung eines bisher unbekannt gewesenen amerikanischen Frosches, 
welcher sich in der Naturaliensammlung des Herrn Hofraths Beireis in Helmstädt 
befindet. Tab. XI. Fig. 4. 


Unter den vielen vortreflichen Stücken, die ich aus der am 16ten September des 
1782sten Jahres zu Lübeck öffentlich verkauften Naturaliensammlung des ehemali- 
gen dortigen Apothekers, Herrn Edlers, erhalten habe, sind z. E. zwey vermittelst der 
Haut noch an einander hängende Hörner eines Nashorns, welche zusammen acht- 
zehn und ein halbes Pfund wiegen, wovon das vordere, größre zween Fuß neun Zoll 
lang ist, und unten im Umkreise einen Fuß acht Zoll hat, welche beyde Hörner nur ei- 
nen Zoll von einander abstehen, die also gewiß mit unter die größten in der Welt be- 


32 (1981 RE 
Zi Rana leucophyllata Beireis, 1783 291 


kannten doppelten Hörner des Nashorns gehören; alle Arten von gewundenen Hör- 
nern der Gazellen; ein außerordentlich kleiner und schöner Trochilus minimus L. 
oder Vogelfliege (oiseau mouche), 


Sp AY) 


welcher mit den Knochen und Eingeweiden nicht mehr, als sechs Gran wieget, da 
nach Linnes Bemerkung Sloans Vogel dieser Art zwanzig, und Edwards getrockneter 
fünf und vierzig Gran gewogen hat; eine außerordentlich große Pipakröte, woran die 
noch nicht aufgeplatzten, die eben erst aufgesprungenen Rückenblasen, die mit dem 
Kopfe herausdringenden, die halb herausgerückten und die beynahe ganz herausge- 
krochenen Jungen, nach der Verschiedenheit ihres Alters, theils weiß, theils gelb- 
lich, theils bräunlich, zu sehen sind; habe ich auch, unter andern seltenen Amphibien, 
eine Art eines Frosches bekommen, der mir bis jetzt noch nicht beschrieben zu seyn 
scheinet. Er wieget sechsundvierzig Gran. Der Kopf ist einen halben Londoner Zoll!) 
lang, und da, wo die etwas herausragenden, wie Gold glänzenden Augen sitzen, eben 
so breit. Der Leib ist vom Halse an, bis an den Ort, wo im ersten Jahre der Schwanz 
gesessen hat, einen Zoll lang, und da, wo er in der Mitte am dicksten ist, einen halben 
Zoll breit. Die Vorderbeine sind vom Leibe an bis an das Ellenbogengelenke zwo und 
eine halbe Duodecimallinie, von da bis an die Handwurzel ebenso lang, und ebenso 
lang auch die Hand bis an den längsten Finger, welches der zweyte von außen ge- 
rechnet ist. Dieser Vorderfuß hat vier Finger, die zwar alle gespalten sind; ein jeder 
aber hat auf beyden Seiten eine etwas ausgedehnte Haut, die so eingerichtet ist, daß, 
wenn der Frosch sie alle ausbreitet, er eben so gut damit schwimmen kann, als wenn 
die Haut zwischen den Fingern nicht getrennt wäre. Die Oberschenkel der Hinter- 
beine sind vom Leibe an bis an das Kniegelenke fünf und eine halbe Linie lang, eine 
und eine halbe Linie breit. Das folgende Glied, oder das sogenannte Schienbein sechs 
Linien lang, und, wo es 


S. 180 


am dicksten ist, auch eine und eine halbe Linie breit. Das folgende Glied bis zum 
Fuße ist drey und eine halbe Linie lang. Der Fuß bis an den längsten Zehen, welches 
der andere von außen gerechnet, ist einen halben Zoll lang. Die Zehen sind alle an 
den Hinterfüßen mit einer Schwimmhaut verbunden, doch so, daß der dritte vordere 
Theil der Zehen frey ist, und in der Mitte zwischen zween Zehen gehet die 
Schwimmhaut in eine sehr feine Spitze vorwärts. Sowohl die Finger an den Vorder- 
beinen, als auch die Zehen an den Hinterfüßen sind vorn mit keinen Nägeln oder 
Klauen versehen, sondern sie endigen sich, wie bey unserm Laubfrosche, mit einem 
runden Blasenknopfe, womit sich dieser Frosch, eben so gut, als der Laubfrosch, an 
glatte Körper befestigen kann. Das sonderbarste an diesem Frosche sind die weißen 
großen Flecken, womit er gleichsam recht kunstmäßig bemalet ist. Von einem Auge 
zum andern gehet ein solcher milchweißer Querstrich, der eine Linie breit ist, und 
sich an den Nasenlöchern vorn endiget. An beiden vordern Seiten des Kopfs ist er 
schief angeschnitten und scheint sich daher rückwärts zu wenden, ob er gleich hin- 
ten nach dem Halse zu eine gerade Querlinie vorstellet. Dieser Querstrich hängt 
durch eben einen solchen weißen, über die obern Augenlider gehenden, schmäleren 


1) Nach freundlicher Auskunft des Staatlichen Eichamtes Köln galt in England von 
1558 bis 1824 der Queen Elizabeth yard, der dann in den heute noch gültigen Im- 
perial Standard yard überging. Daraus ergibt sich, daß auch der damalige Londoner 
Zoll dem heutigen inch (= 2,54 cm) entspricht. 


x B E 
292 W. Böhme Zool Bet 


Strich, der nur eine halbe Linie breit ist, mit einer andern weißen Linie zusammen, 
die an beyden Seiten des Rückens nach den Hinterbeinen zu bis in die Mitte des Lei- 
bes vom Kopfe an, fortläuft, und welche sechs Linien lang ist, wo sie am breitsten ist, 
zwo Linien beträgt, und hinten rundlich ausläuft. Dieses runde Ende ist von den Hin- 
terbeinen noch drey und eine halbe Linie entfernt, und endiget sich an der Seite 
beynahe gegen die Mitte eines ovalen weißen Fleckens, 


SALGA 


der mitten auf dem hinteren Theile des Rückens befindlich ist, und von dem es drey 
viertel einer Linie abstehet. Dieser in der Mitte des untern Theils des Rtickens ste- 
hende weiße Fleck ist einen halben Zoll lang, da, wo er am breitesten ist zwo Linien 
und einen dritten Theil einer Linie breit, und gehet hinten eine und Viertellinie vom 
Orte, wo der Schwanz gesessen hat, fast spitzig aus, so wie ihr oberes Ende nach der 
Mitte des Rúckens zu rundlich ausfällt. In der Mitte ist dieser Fleck nach der Länge, 
durch eine sehr schmale graue Linie in zwo Hálften getheilet. So wie auch die bey- 
den an der Seite des Rtickens herabgehenden Flecken zwo Linien und eine Viertelli- 
nie von den Augen an gerechnet, durch einen solchen grauen schief-rúckwárts ge- 
henden schmalen Strich getheilet sind. An den Vorderbeinen ist dicht an der Hand- 
wurzel ein halbzirkelförmiger weißer, sehr schmaler, kaum einen dritten Theil einer 
Linie breiter Fleck, der wie ein lateinisches C gestaltet ist. Ein kleiner weißer Fleck 
ist in dem Gelenke des Ellenbogens, und auf den Spitzen der Ellenbogen befindet 
sich ein kleiner weißer länglicher Fleck. Der obere Theil des Hinterbeins, vom Leibe 
an bis an das Knie, oder das erste Glied hat keinen weißen Fleck, wohl aber das an- 
dere Glied oder das Schienbein, auf welchem ein solcher weißer, einen halben Zoll 
langer, und wo er am breitesten ist, eine Linie und eine Viertellinie breiter Fleck hin- 
läuft. Gegen die Mitte ist dieser weiße Fleck, nach der innern Seite zu, in der Länge 
einer Linie ausgehöhlet, und daher an dieser Stelle nicht völlig eine Linie breit. Die 
Farbe des ganzen Frosches ist übrigens aschgrau, nur in der Mitte des Bauches ist er 
etwas weißer, doch nicht so milchweiß, und am Rande so abgesetzt, wie die übrigen 
Flecken. Dieser son- 


S. 182 


derbar gefärbte Frosch scheint aus dem froschreichen Surinam zu seyn. Wenn je- 
mand auf die Vermuthung fallen móchte, daf dieser Frosch schon beschrieben, oder 
wohl gar schon abgebildet und in Kupfer gestochen ware, ja, daB es vielleicht der in 
Sebas Werke im ersten Theile auf der 7isten Tafel unter der Zahl 4 vorgestellte 
Frosch, Rana Surinamensis marmorata, seyn möchte; so darf er nur Sebas Bild und 
folgende Beschreibung: hac minor species pulchre per dorsum aeque ac femora, ti- 
bias pedesque ex cinereo luteo et dilute rubello variegatur, gegen meine Beschrei- 
bung halten, um sich zu überzeugen, daß beyde Frösche sehr verschieden sind. Mit 
dem auf der 73sten Tafel Nr. 3 in Sebas Buche abgebildeten Frosche, hat meiner in 
Ansehung der Schmächtigkeit des Körpers und der schmalen Beine etwas weniges 
ähnliches, aber jener hat zwischen den Zehen seiner Vorder- und Hinterfüße keine 
Schwimmhaut, da meiner zwischen den Zehen der Hinterfüße diese Haut hat. Jener 
hat auch keine solchen weißen Flecken. Wenn man ihn kurz, nach der Analogie des 
Ritters Linne, beschreiben wollte, so könnte es folgendermaßen geschehen: Rana 
corpore laevi cano maculis lacteis oblongis, unguibus orbiculato-dilatatis. Und etwas 
vollständiger: Rana cana laevis, maculis oblongis albis inter oculos, ad latera etin me- 
dio dorsi atque in tibiis. Clunibus gracilibus, palmis tetradactilis fissis, plantis penta- 
dactylis palmatis, unguibus orbiculato-dilatatis. Und da er noch keinen Namen hat, so 
könnte man ihn ranam leucophyllatam nennen, weil besonders der in der Mitte auf 


ose) Rana leucophyllata Beireis, 1783 293 


dem Rücken stehende weiße Fleck die vollkommenste Figur eines Pflanzenblattes 
hat. 


Helmstädt, den 14ten Oktober 1782. Gottfried Christoph Beireis. 


Danksagung 


Bei meinem Versuch, erstmals einen Aspekt der Geschichte der Herpetologie zu 
vertiefen, war ich besonders auf Hilfe angewiesen. Sie wurde mir reichlich zuteil: 
Herr G. Körner vom Museumsverein für das Fürstentum Lüneburg unterrichtete 
mich über das ehemalige Schulmuseum der Ritterakademie Lüneburg und unterzog 
sich der Mühe, mir Abschriften wichtiger Katalogseiten anzufertigen. Mein Vetter, 
Herr Helmut Stange, Hamburg, — erfahren in genealogischer Forschung — wies 
mich auf die Spur der ehemaligen Universität Helmstedt. Wertvollste Hilfe gab mir 
dort der Leiter der noch bestehenden Bibliothek („Ehemalige Universitätsbiblio- 
thek"), Herr R. Volkmann, durch viele Informationen und Unterlagen, darunter auch 
das Bildnis von Beireis, dessen Publikation in dieser Arbeit er erlaubte. Herr J. G. de 
Bruijn, Teyler Museum zu Haarlem, Niederlande, beschaffte mir die Beireissche Ori- 
ginalarbeit von 1783 sowie eine Reproduktion der zugehörigen Tafel, nebst der Er- 
laubnis, sie hier zu publizieren. 


Mein Kollege Göran Nilson, Göteborg, vermittelte das Photo des Stockholmer 
Exemplares, das Herr Christer Rasmusson anfertigte, da Anfragen beim zuständigen 
Kustoden, Dr. C. Edelstam, erfolglos blieben. Schließlich steuerte auch mein Kollege 
Dr. W. E. Duellman, Lawrence, Kansas, briefliche Auskünfte bei. 


Allen sage ich hier meinen aufrichtigen Dank, nicht nur, weil sie zur Klärung von 
Problemen beitrugen, sondern auch, weil sie mir das historische Thema zu einer 
Freude bringenden Arbeit machten. 


Zusammenfassung 


Ein aus dem Zoologischen Museum der Universität Göttingen in das Zoologische 
Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig (ZFMK) in Bonn gelangtes, ur- 
sprünglich aus Lüneburg stammendes Exemplar von Hyla leucophyllata (Beireis, 
1783) gab Anlaß, die Typisierung der Art zu überprüfen. Dabei wurde ermittelt, daß 
dieses Tier schon vor 1791 im Kabinett des Dr. J. D. Taube vorhanden war. Es ist da- 
mit das älteste herpetologische Objekt im ZFMK. 


Informationen über das Schicksal der Lüneburger Sammlung, über den Autoren 
des Frosches, Professor G. C. Beireis in Helmstedt, und über dessen Sammlung, wer- 
den mitgeteilt. 


Die von Duellman (1974, vgl. auch 1977) vorgenommene Typisierung von Hyla leu- 
cophyllata mit einem Exemplar des Stockholmer Museums erweist sich als falsch. 
Bei diesem Exemplar handelt es sich um einen Syntypus von Rana lactea Linnaeus, 
1754 [= Rana boans Linnaeus, 1758], das zwar eine Hyla leucophyllata ist, aber Beireis 
nie vorgelegen hat. Dessen Typusexemplar, von ihm selbst 1782 in Lübeck erworben, 
muß heute als verschollen angesehen werden. Da sein Wiederauftauchen aber nicht 
völlig ausgeschlossen werden kann, sollte auf die Aufstellung eines Neotypus ver- 
zichtet werden, zumal die (hier wiedergegebene) Originalbeschreibung und -abbil- 
dung eine sichere Identifizierung gewährleisten. 


294 W. Böhme Bonn. 


zool. Beitr. 


Summary 


A specimen of Hyla leucophyllata (Beireis, 1783) transferred to the Zoological Re- 
search Institute and Museum Alexander Koenig (ZFMK) at Bonn, but originally com- 
ing from Ltineburg, has given an impulse to check the apparently type-based identifi- 
cation of the species. The present investigation discovered that the above men- 
tioned specimen was part of the collection of Dr. J. D. Taube already before 1791. It is, 
thus, the oldest herpetological item in the ZFMK. 


Information on the Lüneburg collection, on the author of the frog, Professor 
G. C. Beireis at Helmstedt and his collection, is given. 


Duellman (1974, 1977) states that the specimen NHRM 157 deposited in the Natu- 
ral History Museum at Stockholm is the holotype of Hyla leucophyllata. This cannot 
be true, since the Stockholm specimen, although conspecific with Beireis frog, has 
not been part of the Beireis collection. As shown by a photograph, it has a Linnean 
label according to which it is one of two syntypes of Rana boans Linnaeus, 1758 [origi- 
nally named Rana lactea by Linnaeus, 1754]. The other syntype, belonging to a differ- 
ent species and deposited in the Linnean collection at Upsala, was treated by Mer- 
tens (1940, 1972) as if it were the holotype and should be regarded as lectotype of the 
species; apparently Mertens did not know of the Stockholm syntype. At any rate, as 
Mertens (1972) pointed out, the designation by Duellman (1971) of a neotype for Hyla 
boans was unjustified. 


Hyla leucophyllata (Beireis, 1783) was described from a single specimen — the ho- 
lotype by implication — purchased by the author in Ltibeck in 1782. At present it ap- 
pears to be at least temporarily lost. Nonetheless, the accurate description and illus- 
tration of the holotype is adequate to prove the species identity beyond reasonable 
doubts. Therefore designation of a neotype for A. Jeucophyllata appears — at least for 
the time being —unnecessary not only in view that a possible future rediscovery of 
the holotype cannot be ruled out. 


Owing to the difficulty to obtain Beireis paper from 1783, his original description is 
repeated here in full length; the original figure is reproduced. 


Literatur 


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ale) Rana leucophyllata Beireis, 1783 295 


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Volkmann,R. (1976): Die Universität Helmstedt und die Epochen ihrer Geschichte. 
— Ehemalige Universitätsbibliothek Helmstedt: Helmstedt, 103 S. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Wolfgang Böhme, Zoologisches Forschungsinstitut und 
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


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Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 3-4 297 


Zur Herpetofaunistik Westafrikas 


von 


ULRICH JOGER, Marburg 


Einleitung 


Die herpetofaunistische Erforschung der äthiopischen Faunenprovinz ist 
noch nicht abgeschlossen. Jedes Jahr werden neue Arten beschrieben (z.B. 
Stemmler 1970, Amiet 1971, Roman 1972, Amiet 1973, Roman 1974, Böhme 
1975, Tandy et al. 1976, Böhme 1977, Lanza 1978, Joger 1980). Von vielen an- 
deren Arten ist nicht viel mehr als die Typusserie bekannt. 


Hier tut basale Faunenforschung not, die die Grundlage für Revisionen 
einzelner Gruppen zu liefern hat. Letztere und nicht die faunistischen Ar- 
beiten haben die Aufgabe der Neubeschreibung und Verwandtschaftsana- 


Abb. 1: Trockenflußbett, 120 km südöstlich Arlit, im Air-Gebirge (Nord-Niger). Fund- 
ort von Bufo xeros, Stenodactylus sthenodactylus, Hemidactylus brooki, Cerastes ce- 


rastes und auf dem Felsplateau im Hintergrund Uromastyx geyri. Aufnahme 
U. Joger. 


298 U. Joger Sone 


zool. Beitr. 


lyse von Arten, außer in begründeten Ausnahmefällen (vgl. Böhme 1975: 2). 
Um den künftigen Revisoren ihre Arbeit zu erleichtern bzw. erst zu ermög- 
lichen, ist es notwendig, daß 


1. neu gesammeltes Material baldmöglichst bekanntgegeben wird, 
2. ökologische Daten und Feldbeobachtungen veröffentlicht werden. 


Punkt 2 ist für den modernen Systematiker und Evolutionsforscher ein 
entscheidender Punkt, stehen doch viele Schlüsse — etwa zur Wertung pa- 
rapatrischer Populationen — bei Mangel an ökologischen Informationen 
auf schwachen Füßen, was in der Vergangenheit oftmals zu Fehlinterpreta- 
tionen geführt hat. Die faunistische Auswertung sollte daher zumindest un- 
ter Mitarbeit des Sammlers, nach Möglichkeit aber von ihm selbst, durchge- 
führt werden. 


Die vorliegende Arbeit beruht auf drei Reisen durch 10 Länder des west- 
lichen Afrika, die der Verfasser mit seiner Frau in den Jahren 1976 bis 1981 
durchführte. Sie schließt thematisch und geographisch an zwei Sammelrei- 
sen an, die vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum A. Koenig 


Pe, 


Abb. 2: Chutes du Felou bei Medine, West-Mali. Im Senegalfluß lebt Cyclanorbis se- 
negalensis, am Ufer Bufo xeros, Bufo regularis, Phrynobatrachus ct. francisci, Phryno- 
batrachus sp. und Agama agama, auf dem Felsplateau in einiger Entfernung vom 
Wasser Tarentola parvicarinata, Agama boulengeri, Mabuya quinquetaeniata, Colu- 
ber dorri und Dasypeltis scabra. Aufnahme U. Joger. 


2 Zur Herpetofaunistik Westafrikas 299 


(ZFMK), Bonn, nach Kamerun und dem Senegal unternommen wurden 
(Böhme 1975, 1979). Neben eigenem Material werden auch einige dem 
ZFMK von anderen Sammlern überlassene Amphibien und Reptilien aus 
dem bereisten Gebiet miterfaßt (s. u.). 


Der Verfasser dankt vor allem Dr. W. Böhme, Bonn, für seine Hilfe bei der Artbe- 
stimmung und für ungezählte Ratschläge und Auskünfte. Ebenso sei Dr. J.-L. Perret, 
Geneve, für die Bestimmung der Frösche der Gattung Ptychadena, sowie B. Hughes, 
Legon, für eine Nachbestimmung der Schlangen gedankt. R. Hagmann, Düsseldorf, 
Dr. G. Morel, Richard-Toll, H. Rudolf, Lahntal-Michelbach, Dr. W. Stürmer, Köln und 
Dr. G. Wangorsch, Wetzlar überließen dem Museum großzügig Sammlungsmaterial. 
Dr. M. Cissé und A. R. Dupuy, beide Dakar, kooperierten in dankenswerter Wei- 
se. 


Meiner Frau Julie danke ich ganz besonders für die Mühen und Anstrengungen, 
die sie mir zuliebe während der Reise auf sich nahm. 


Reiserouten 


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Die sechsmonatige Hauptreise wurde mit einem VW-Campingbus durchgeführt. 
Nach der Ankunft in Tunis am 25. 9. 76 durchquerten wir die Sahara auf der soge- 


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Abb. 3: Vegetationszonierung Westafrikas (nach Keay & Aubreville 1959) und Reise- 
route (unterbrochene Linie). 1 = Halbwüste; 2 = Sahel-Savanne; 3 = Sudan-Savan- 
ne; 4 = Guinea-Savanne; 5 = Übergangszone Savanne-Regenwald; 6 = tropischer 
Regenwald; schwarze Flächen = Montanvegetation. 


300 U. Joger ne 


Abb. 4: Sahel-Savanne mit Schirmakazien bei Nioro du Sahel (Nordwest-Mali). Le- 


bensraum von Tarentola parvicarinata (auf den Felsen) und Agama sankaranica (am 
Boden). Aufnahme U. Joger. 


Abb.5: Sudan-Savanne mit Affenbrotbäumen bei Fatao (West-Mali). Fundort von 
Echis ocellatus, Hemidactylus brooki, Agama sankaranica (am Boden) und Agama 
agama (an den Bäumen). Aufnahme U. Joger. 


32 (1981 isti i 
si en) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 301 


Abb. 6: Trockenwald zwischen Negala und Kassaro (Südwest-Mali). Auf dem laubbe- 
deckten Boden wurden Agama weidholzi, Mabuya perroteti, Coluber dorriund Echis 
sp. gefunden, auf Lichtungen Agama sankaranica, an Felsen Tarentola parvicarinata, 
Agama agama und Mabuya quinquetaeniata. Aufnahme U. Joger. 


nannten ,Hoggar-Piste". Es wurden nacheinander folgende Länder besucht (Sammel- 
schwerpunkte in Klammern): Algerien (Hoggar-Gebirge), Niger (Air-Gebirge, Abb. 1), 
Nord-Nigeria (Bauchi-Plateau), Kamerun (in der vorliegenden Arbeit nicht berück- 
sichtigt), Süd-Nigeria, Benin, Togo (Regenwaldrelikte im Ost- und Zentralteil), Gha- 
na, Elfenbeinküste (Mt. Tonkoui), Mali (Hügelland im Westen), Süd-Senegal (Casa- 
mance), Gambia, Nord-Senegal (Cap-Vert-Halbinsel und vorgelagerte Inseln). Die 
Rückfahrt erfolgte, nach einer Schiffspassage bis Casablanca, über Marokko (März 
1977). 


Die Ende März/Anfang April 1978 durchgeführte Kurzreise nach den Chutes du 
Felou, West-Mali, diente dem Fang lebender Agama boulengeri und Tarentola-Arten 
(Abb. 2). 


Im Dezember 1980 und Januar 1981 wurden auf der Anreise nach Zentralafrika 
nochmals die Länder Algerien, Niger und das nördliche Nigeria durchquert. 


Im Verlauf der Reisen wurden sämtliche Klima- und Vegetationszonen Westafri- 
kas durchfahren (Abb. 3-6). Der Schwerpunkt lag jedoch in der Erforschung der be- 
sonderes lückenhaft bekannten Herpetofauna der nördlichen Savannengebiete. 


Außer Amphibien und Reptilien wurden einige Singvögel und Kleinsäuger gesam- 
melt, die hier jedoch keine weitere Erwähnung finden können. 


Bonn. 


302 U. Jo ger zool. Beitr. 


Liste der Fundorte 


Die Lage der Fundpunkte ist der Karte (Abb. 7) zu entnehmen. Einige nordafrikani- 
sche Fundorte sind unberücksichtigt geblieben, ebenso wie die Kameruner Lokalitä- 
ten. Als Sammlerangabe gilt, sofern nichts anderes vermerkt, in allen Fallen ,leg. J. 


und U. Joger". 


Süd-Algerien: 


1) 40 km NE El Oued — 20. 12. 80 

2) 20 km SW Touggourt — 3. 10. 76 

3) 5km SW Zelfane — 4. 10. 76 

4) 90 km N In Salah — 6. 10. 76 

5) 90 km Sin Salah — 25. 12. 80 

6) W Amguid — 4. 4. 79 und 4.81 (leg. H. Rudolf) 
7) 10 km NW Arak — 8. 10. 76 


Abb. 7: Geographische Lage der Fundorte 5 bis 138. Fundorte 1 bis 4 liegen weiter 
nördlich. 


be LS 
102/ 


e100 


ay Zur Herpetofaunistik Westafrikas 


8) Tamrit-Plateau (Tassili n'Ajjer) — 22. 7. 74 (leg. G. Wangorsch) 
9) zwischen In Eker und In Amguel (Hoggar) — 10. 10. 76 
10) 5km NE Tamanrasset (Hoggar) — 12. 10. 76 


11) 20 km NE Tamanrasset (Hoggar) — 12. 10. 76 
12) Guelta Afilal, 60 km NE Tamanrasset (Hoggar) — 12. 10. 76 


303 


B 3 
304 U. Joger wool Bate 


E 15 km S Terhenanet (Hoggar) — 15. 10. 76 
14) 22 km S Terhenanet (Hoggar) — 16. 10. 76 
15) 10 km W Tamanrasset (Hoggar) — 17. 10. 76 
16) Oued Tedjerine 120 km N In Guezzam — 20. 10. 76 


Niger: 


17) 9 km E Assamaka — 22. 10. 76 
18) 10-15 km S Arlit — 2./3. 1. 81 
19) 120 km SE Arlit (Air) — 24./25. 10. 76 
20) 77-80 km N Agadez (Air) — 25. 10. 76 und 3. 1. 81 
21) 70 km N Agadez (Air) — 3. 1. 81 
22) 52 km N Agadez (Air) — 4. 1. 81 
23) 42 km N Agadez (Air) — 4. 1. 81 
E 30 km SW El Meki (Air) — 25./26. 10. 76 
25) 12 km SW El Meki (Air) — 26. 10. 76 
26) 11 km NW El Meki (Air) — 26. 10. 76 
27) El Meki (Air) — 27. 10. 76 
a 30 km NE Dabara (Air) — 27./29. 10. 76 
29) 8km NE Agadez — 30. 10. 76 und 5. 1. 81 
= 30 km W Agadez — 6. 1. 81 
31) 11 km W Assaouas — 1. 11. 76 
32) 60 km S In Gall — 2. 11. 76 
= 50 km S In Waggeur — 2. 11. 76 
34) 185 km E Tahoua — 6. 1. 81 
35) 15 km NE Tahoua — 6./7, 1. 81 
= S Tahoua — 3. 11. 76 
37) 10 km N Dabnou — 4. 11. 76 
38) Dabnou — 5. 11. 76 
39) Dogon-Doutchi — 5. 11. 76 
40) Badifa — 5. 11. 76 
41) 30 km N Tapoa — 6. 11. 76 
42) 10km S Niamey — 6. 11. 76 
43) Niamey — 6. 11. 76 und 3.79 (leg. H. Rudolf) 
44) 30 km W Dogon-Doutchi — 10. 11. 76 
45) 20 km E Madaoua — 7. 1. 81 
6)6km N Dan-Issa — 8. 1. 81 


Nord-Nigeria: 


47) 3km S Jibiya — 8.1. 81 
8) 98 km NW Kano — 8./9. 1. 81 
9) zwischen Wudil und Birnin-Kudu — 9. 1. 81 
0) zwischen Beni Sheik und Auno — 10. 1. 81 
1) 10 km S Bama — 10. 1. 81 
2) 17 km NW Bahuda — 12. 11. 76 
3) SE Chafe — 13. 11. 76 
54) E Zaria — 13. 11. 76 
5) zwischen Jengre und FMata — 14. 11. 76 
6) Jos — 15./16. 11. 76 
7) 10 km E Jos — 15. 11. 76 
8) Panshanu-Paß (1219 m) — 16. 11. 76 
9) 65 km SW Bauchi — 17. 11. 76 
0) 8 km SW Bauchi — 17. 11. 76 


N Zur Herpetofaunistik Westafrikas 


61) 34km NW Little Gombi — 18. 11. 76 
62) Kalaa, 36 km SE Mubi — 19. 11. 76 


Süd-Nigeria: 


77) Alok (zwischen Ikom und Bansara) — 15. 12. 76 
78) zwischen Onishere und Ore — 17. 12. 76 


Benin: 
79) 20 km SW Ouidah — 19. 12. 76 


Togo: 


80) Devego — 23. 12. 76 (leg. W. Stürmer) 

81) Pic Baumann (850-980 m) — 21. 12. 76 

82) 5km S Kouniohou — 22. 12. 76 

83) 20 km NW Atakpamé — 22. 12. 76 

84) Umgebung Atakpamé — ohne Datum (leg. R. Hagmann) 
85) 12km S Sokode — 23. 12. 76 

86) Faille de Bafilo — 23. 12. 76 


Ghana: 


87) Yendi — 26. 12. 76 
88) zwischen Konongo und Elisu — 28. 12. 76 
89) 5km SE Nkwanta — 29. 12. 76 


Elfenbeinküste: 


90) Vridi Plage (Abidjan) — 30. 12. 76 
Keibla (W Daloa) — 1.1. 77 
Guéssabo — 1.1. 77 


Mt. Tonkoui (600-800 m) — 2./3. 1. 77 und 10. 80 (leg. H. Rudolf) 


91) 

92) 

93) 

94) Gouana (30 km S Touba) — 3. 1. 77 

95) Feredougouba-Fluß bei Ngolodougou — 4. 1. 77 

96) 10km S Odienne — 5. 1. 77 

97) Kimbrila Nord — 5. 1. 77 und 10. 80 (leg. H. Rudolf) 


West-Mali: 


98) Garalo (S Bougouni) — 6. 1. 77 

99) Bamako — 7.1. 77 und 10.80 (leg. H. Rudolf) 
100) Negala — 8.1. 77 

101) zwischen Negala und Kassaro — 8./9. 1. 77 
102) W Sebekoro — 9.1. 77 

103) 17km E Kita — 10.1. 77 

104) 5km E Kita — 10.1. 77 

105) 20 km W Kita — 10-12. 1. 77 

106) 3km SE Boulouli — 11.1. 77 

107) W Kita — 14.1. 77 


108) Zwischen Manbiri und dem Baoulé-FluB — 14./15. 1. 77 


109) 5km N Guétala — 15. 1. 77 
110) 14km S Fatao — 16. 1. 77 
111) 9 km N Fatao — 16. 1. 77 

112) W Nioro du Sahel — 18. 1. 77 


305 


306 U. Joger ee 


zool. Beitr. 


113) SW Monsombougou — 19. 1. 77 

114) 10 km W Sandaré — 19. 1. 77 

115) W Niamiga — 20. 1. 77 

116) Kayes — 29. 3. 78 

117) Chutes du Félou — 22. 1. 77; 30.3.- 1. 4. 78 
118) Kakoulou — 3. 4. 78 


Senegal: 


119) E Tambacounda — 24. 1. 77 

120) 5 km SE Darsalam (Nikolo-Koba-Nationalpark) — 25. 1. 77 
121) 20 km S Medina Gounas — 28. 1. 77 

122) 12 km W Kounkané — 29. 1. 77 

123) zwischen Tiara und Mantiankani — 30. 1. 77 

124) 13 km SW Kolda — 30. 1. 77 

125) zwischen Adéane und Ziguinchor — 31. 1. 77 

126) zwischen Santjaba Mandjak und Kabrousse — 1.-3. 2. 77 
127) 15 km NW Bignona — 5. 2. 77 

128) zwischen Karang und Dielmo — 20. 2. 77 

129) zwischen Niakoul Rap und Ndiakhirate — 23. 2. 77 

130) Ile de la Madeleine = Ile aux serpents (Dakar) — 24.-26. 2. 77 
131) Ile de Gorée (Dakar) — 28. 2. 77 

132) Cap Manuel (Dakar) — 2. 3. 77; 8. 4. 78 

133) Point E (Dakar) — 26. 2. 77 

134) Dakar-Yoff, am Flugplatz — 27./28. 2. 77 

135) W Cambéréne — 27. 2. 77 

136) zwischen Kayar und Bayakh — 1./2. 3. 77 

137) Malika-Plage — 3./4. 3. 77 

138) Feté-Olé (Ferlo) — 11. 4. 80 und 24. 2. 81 (leg. G. Morel) 


Ergebnisse 


Das gesammelte Material wird nachfolgend in systematischer Reihen- 
folge vorgestellt und diskutiert. Lediglich bei den Raniden-Gattungen 
Arthroleptis und Phrynobatrachus gab es ernsthafte Bestimmungsproble- 
me, was auf das Fehlen eines brauchbaren Schltissels zurtickzuftihren ist. 
Alles Material, bis auf einige noch lebend in Terrarien des Verfassers gehal- 
tene Echsen, befindet sich in der herpetologischen Sammlung des Zoologi- 
schen Forschungsinstituts und Museums A. Koenig (ZFMK) in Bonn. Insge- 
samt handelt es sich um etwa 37 Anuren- und 56 Reptilienarten in zusam- 
men 732 Exemplaren. 


Pipidae 


Xenopus tropicalis (Gray, 1864) 
1 Ex. — Elfenbeinktiste: 95 (ZFMK 19467). 


Der Fundort, eine sumpfige Pfütze am Rande eines Flusses, befindet sich 


32 (1981 Er 4 
u a) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 307 


bereits weit außerhalb des geschlossenen Waldgürtels, dürfte also am 
Nordrand des Areals dieser als Waldform geltenden Art liegen. 


Xenopus muelleri (Peters, 1847) 
8 Ex. — N-Nigeria: 53 (ZFMK 19468-474), 61 (ZFMK 19475). 


Beide Fundorte liegen am Rande von Inselbergen in der Sudan-Savanne. 
Die Tiere aus Chafe wurden dicht zusammengedrängt im Restwasser eines 
ausgetrockneten Bachbetts gefunden; das Exemplar von Little Gombi 
wurde nachts auf dem Lande hüpfend angetroffen, 100 m von einem Teich 
entfernt. 


Bufonidae 


Bufo viridis Laurenti, 1768 
8 Ex. — S-Algerien: 12 (ZFMK 19501-508). 


Dieser südlichste bekannte Fundort der paläarktischen Art beherbergt 
ein Reliktvorkommen zwergwüchsiger Wechselkröten. Es handelt sich um 
eine durch ständigen Zufluß versorgte Teichgruppe im Hochgebirge (ca. 
2 000 m). Die dem Hoggargebirge nächstgelegenen Fundorte sind In Salah 
und Wadi Agial im Fezzan (Scortecci 1937). 


Echte Frösche wurden seit Pellegrin (1931) im Hoggar nicht mehr gefun- 
den (vgl. Böhme 1978). 


Bufo pentoni Anderson, 1893 
1 Ex. — N-Niger: 29 (ZFMK 19500). 


Das Exemplar dieser auf einen schmalen Streifen im Süden des nordafri- 
kanisch-arabischen Wüstengürtels beschränkten, an ihrer charakteristisch 
stumpfen Schnauze leicht kenntlichen Art wurde, zusammen mit einigen 
Bufo xeros, in einem bewässerten Oasengarten bei Nacht gefunden. 


Bufo xeros Tandy, Tandy, Keith & Duff-McKay, 1976 


12 Ex. — Niger: 19 (ZFMK 19478), 22 (mumifiziertes Ex. o. Nr.), 29 (ZFMK 19476-477), 
36 (ZFMK 19479-482), 37 (ZFMK 19483-484); N-Nigeria: 52 (ZFMK 19485); Mali: 117 
(ZFMK 22147-148). 

B. xeros wurde kurz nach der Erstbeschreibung ein zweites Mal von Hul- 
selmans (1977) unter dem Synonym „B. wazae” beschrieben. Unsere Fund- 
orte bestätigen die Art als Bewohner semiarider Gebiete, der bis in die zen- 
tralsaharischen Gebirge vordringt. Ob es sich bei den von Scortecci (1937) 
aus Ghat (Süd-Libyen) genannten B. regularis um B. xeros oder um eine me- 
diterrane Art handelt, wäre zu überprüfen, ebenso erscheint ein sehr weit 
südlich (in Guinea) gelegener Fundort von B. xeros (Hulselmans, |.c.) als 


308 U. Joger A 


Abb. 8: Bufo regularis (rechts) und Bufo xeros, sympatrisch bei den Chutes du Felou, 
West-Mali. Aufnahme U. Joger. 


fraglich. Ansonsten ist die Art aus der Guinea-Savanne nicht nachgewiesen, 
während 2. regularis im Norden die Sahel-Savanne nicht mehr erreicht (au- 
Ber am Senegal). Bei den Chutes du Félou (W-Mali) wurden beide Arten 
sympatrisch angetroffen (Abb. 8), ohne daß Anzeichen von Bastardierung zu 
beobachten waren. Böhme (1979) berichtet jedoch von einem intermediärem 
Exemplar aus dem Senegal, dessen Bastard-Natur sich serologisch sichern 
ließ (Böhme, mdl. Mitt.). Im Leben läßt sich B. xeros von B. regularis mühelos 


an den roten Flecken auf der Hinterseite der Oberschenkel unterschei- 
den. 


Alle Tiere wurden nachts gesammelt. Die Biotope reichen von Trocken- 


flußbetten über Oasengärten bis zu als Viehtränken genutzten Tümpeln. 
Für Nigeria ist die Art neu. 


Bufo regularis Reuss, 1834 


21 Ex. — S-Niger: 43 (ZFMK 19512-514); Nigeria: 54 (ZFMK 19515), 61 (ZFMK 
19516-517), 77 (ZFMK 19522), 78 (ZFMK 19523); Elfenbeinküste: 97 (ZFMK 
19563-564); W-Mali: 108 (ZFMK 19524), 117 (ZFMK 19525-527, 22144-145); S-Senegal: 
126 (ZFMK 19528-531); außerdem zahlreiche Sichtnachweise. 

Die als Kulturfolger oft in Massen auftretende Pantherkröte ist ursprüng- 
lich sicher ein Savannentier, doch ist sie bereits stellenweise weit in die Re- 
genwaldzone und, entlang der Flüsse (Senegal, Niger), in die Randbereiche 
der Sahel vorgedrungen. In Südnigeria und der Elfenbeinküste wurde die 


Art im Dezember und Januar nachts in voller Paarungsaktivität angetroffen 
(rufend). 


De Zur Herpetofaunistik Westafrikas 309 


Bufo maculatus Hallowell, 1854 

14 Ex. — Nigeria: 61 (ZFMK 19518), 77 (ZFMK 19549-551), 78 (ZFMK 19552-554); El- 
fenbeinküste: 92 (ZFMK 19557), 93 (ZFMK 19558, 32204), 94 (ZFMK 19559), 95 (ZFMK 
19560-562). 

Noch bei Perret (1966: 320) wird B. maculatus als Wald-Unterart von B. re- 
gularis geführt. Hulselmans (1970: 151) stellte ihren Artstatus klar. Die Art 
hat zweifellos einen südlichen Verbreitungsschwerpunkt, doch ist sie auch 
außerhalb des Regenwaldes — in der Guineasavanne — häufig. Bis in die 
Sudansavanne scheint sie lediglich in Kamerun vorzudringen. Sympatrie 
mit B. regularis wurde in Nigeria (61, 78) und der Elfenbeinküste (95) festge- 
stellt. Anzeichen von Bastardierung konnten nicht beobachtet werden; an 
den beiden letztgenannten Fundorten waren 2. regularis und B. maculatus 
sogar gleichzeitig paarungsaktiv. In Ost-Nigeria wurden hellpigmentierte, 
+ zeichnungslose Kröten gefunden. Sie wurden aufgrund der Ausgestal- 
tung der Parotoiden zu B. maculatus gestellt (nach Perret 1971). Einen Uber- 
blick über die Verbreitung der drei Arten aus der 2. regularis-Gruppe soll 
Abb. 9 geben. 


Abb. 9: Fundpunkte von Bufo xeros (0), Bufo xeros und B. regularis (WM), Bufo regula- 
Tis (@), Bufo regularis und B. maculatus (A) und Bufo maculatus (A). Die gepunktete 
Linie zeigt die Begrenzung der Sudan-Savanne. 


310 U. Joger Bonn 


zool. Beitr. 


Bufo sp. 
2 Ex. — N-Nigeria: 56 (ZFMK 19555-556). 


Die beiden Kröten (ein Jungtier und ein adultes 9) aus einer feuchten, 
farnbewachsenen Schlucht in 1 400 m Höhe ließen sich weder 2. regularis 
noch B. maculatus eindeutig zuordnen. Das ® unterscheidet sich von beiden 
Arten durch konische, zugespitzte Warzen, einen Saum von Stachelwarzen 
an der Augenbraue und fehlende Zeichnung, von B. regularis außerdem 
durch die flachen, mit Tuberkeln besetzten Parotoiden. Es ist nicht auszu- 
schließen, daß es sich um einen aberranten Bufo maculatus handelt. 


Bufo togoensis Ahl, 1924 
5 Ex. — W-Togo: 82 (ZFMK 19495-496), 83 (ZFMK 19497-499). 


Die Kröten, zwei Y und drei 9, wurden am Rande des Relikt-Regenwalds 
West-Togos an bewaldeten Bachufern gefunden. Die Y sind 55 und 58, die € 
75-77 mm lang. Die Tiere entsprechen sowohl der Diagnose von B. togoen- 
sis als auch der von B. cristiglans Inger & Menzies, 1961, aus Sierra Leone. 
Insbesondere besitzen die Y mehrere Spitzhöcker auf jeder Rückenwarze, 
wie bei Inger & Menzies (l. c.: Fig. 107 a) abgebildet, und eine stark pigmen- 
tierte, mediane innere Schallblase. Beide Geschlechter haben schmale, lei- 
stenartige Parotoiden, die sich nach hinten in einer Hautfalte fortsetzen, 


Abb. 10: Bufo togoensis (links 9, rechts d) aus dem Reliktregenwald in West-Togo 
(zwischen Kouniohou und Atakpame). Aufnahme Mus. Koenig (H. Unte). 


Zu Zur Herpetofaunistik Westafrikas 311 


stark mit Warzen besetzte Augendeckel und kräftige Warzenreihen an den 
Körperseiten, beginnend mit einer Reihe hinter den Mundwinkeln. 


Die Rückenzeichnung besteht aus einem in der Vertebrallinie längsge- 
teilten dunkelbraunen Trapez zwischen den Augen und einigen undeutli- 
chen Flecken, die nur bei einem Y die Zahl und Ausdehnung wie bei B. ma- 
culatus erreichen. Bei den beiden anderen 9 ist der Rücken + einfarbig 
graubraun von den braun gefleckten Seiten abgehoben, während die d ein- 
heitlich grau gefärbt sind, mit einer angedeuteten hellen Vertebrallinie 
(Abb. 10). Im Leben waren die Schenkelhinterseiten rötlich getönt. 


Da Inger €. Menzies Ahl's Arbeit nicht zitieren, kann man davon ausge- 
hen, daß sie in Unkenntnis seiner Arbeit ein Synonym zu Bufo togoensis 
schufen. In Anbetracht der geographischen Distanz zwischen Togo und 
Sierra Leone wäre höchstens zu überprüfen, ob beide Formen als Unterar- 
ten der Art B. togoensis zu gelten haben. 


Ranidae 


Hylarana galamensis (Dumeril € Bibron, 1841) 
4 Ex. — N-Nigeria: 45 (ZFMK 19570); S-Senegal: 125 (ZFMK 19574-576). 


Dieser weitverbreitete Savannenfrosch wurde auf feuchten Wiesen in 
Gewässernähe gesammelt. 


Hiylarana sp. 
1 Ex. — Elfenbeinküste: 97 (ZFMK 32205). 


Das semiadulte, einfarbig braune Exemplar konnte nicht eindeutig be- 
stimmt werden. In Frage kämen 7. lepus (Andersson) und A. occidentalis 
Perret, doch gelten beide Arten als Waldformen (vgl. Perret 1977). 


Dicroglossus occipitalis (Günther, 1858) 


6 Ex. — N-Niger: 27 (ZFMK 19593-595), 36 (ZFMK 19596); Nigeria: 48 (Photobeleg), 52 
(ZFMK 19597), 77 (gesichtet); Togo: 83 (gesichtet); Ghana: 88 (gesichtet); Elfenbeinkü- 
ste: 92, 95 (gesichtet); W-Mali: 106 (ZFMK 19599); S-Senegal: 126 (akustisch). 

D. occipitalis bewohnt praktisch alle größeren stehenden und langsam 
fließenden Süßgewässer der Äthiopis. Der große Ranide ist in Färbung und 
Größe sehr variabel. Nördliche Exemplare erreichen in Westafrika größere 
Abmessungen und sind bleicher gefärbt. Konstant ist dagegen der helle Oc- 
cipital-Querstreif. 


Im Air-Gebirge war die Art bisher nicht nachgewiesen. Der Fundort El 
Meki erweitert das bekannte Areal der Art im Norden zwischen dem Mau- 
retanischen Adrar (als Rana tigrina occipitalis, Dekeyser & Villiers 1956) 


312 . U. Joger Bonn. 


zool. Beitr. 


und Bilma (als Rana esculenta bilmaensis Angel, 1936 — Klarstellung der 
Konspezifitat durch Böhme, 1979). Zu überprüfen bleibt die Angabe Ghat/ 
Südwestlibyen (Scortecci 1937). 


Ptychadena mascareniensis (Dumeril & Bibron, 1841)!) 
1 Ex. — Elfenbeinküste: 94 (ZFMK 19617). 


Subspecies P. m. bibroni Hallowell, 1844. In sumpfigem Gelände an Fluß- 
ufer. 


Ptychadena maccarthyensis (Andersson, 1937)!) 
5 Ex. — Togo: 81 (ZFMK 19606-607); W-Mali: 106 (ZFMK 19613-615). 
An Bachrändern. 


Ptychadena pumilio (Boulenger, 1920) !) 


28 Ex. — Nigeria: 55 (ZFMK 19620), 56 (ZFMK 19621-625), 59 (ZFMK 19626-629), 61 
(ZFMK 19630-632), 77 (ZFMK 19636); W-Mali: 106 (ZFMK 19637-640); S-Senegal: 125 
(ZFMK 19641-644), 126 (ZFMK 19645-650). 


Am Rande von stehenden und fließenden Süßgewässern aller Art. 


Ptychadena cornii (Scortecci, 1928) = P. huguettae (Inger, 1968)!) 
3 Ex. — Togo: 81 (ZFMK 19604-605); W-Mali: 102 (ZFMK 19603). 


An wasserübersprühtem Berghang und an grasbewachsenem Bachufer 
im Hügelland. 


Ptychadena oxyrhynchus (Smith, 1849)!) 
3 Ex. — W-Mali: 102 (ZFMK 19600-601); N-Elfenbeinküste: 96 (ZFMK 19616). 
In feuchten Wiesen. 


Phrynobatrachus plicatus (Günther, 1858) 
2 Ex. — Togo: 82 (ZFMK 19658-659). 


Am steinigen Ufer eines schnellfließenden, mit Galeriewald bestandenen 
Baches. 


Phrynobatrachus cf. francisci (Boulenger, 1912) 


26 Ex. — N.-Nigeria: 56 (ZFMK 19667, 671-673, 675-679), 59 (ZFMK 19680-681); N-El- 
fenbeinküste: 95 (ZFMK 19715, 717-718); W-Mali: 102 (ZFMK 19721), 108 (ZFMK 
19731-734), 117 (ZFMK 22149-156); S-Senegal: 125 (ZFMK 19736-737). 


1) Die Arten der Gattung Ptychadena wurden von Dr. J.-L. Perret bestimmt und bear- 
beitet (vgl. Perret 1979). Sie werden aus diesem Grund hier nur stichwortartig auf- 
gelistet. 


32 (1981 
nn = Zur Herpetofaunistik Westafrikas 313 


Die schwierige Gattung Phrynobatrachus harrt noch einer Revision. Die 
tentative Zuordnung zu P. francisci erfolgte nach Lamotte & Xavier (1966) 
nach dem Habitus, der Entwicklung der Schwimmhäute und der Körpergrö- 
Be. Vermutlich sind mehrere Arten enthalten. Alle Exemplare wurden am 
Rand von Wasserläufen in den Guinea- oder Sudansavanne gefunden. 


Phrynobatrachus ci. natalensis (Smith, 1849) 
7 Ex. — N-Nigeria: 56 (ZFMK 19664-666, 668-670, 674). 
Für diese Art gilt das oben gesagte entsprechend. 


Phrynobatrachus cf. accraensis (Ahl, 1923) 


7 Ex. — Togo: 78 (ZFMK 19701-706); S-Senegal: 126 (ZFMK 19738). 


Die Bestimmung wurde habituell nach von Böhme (1979) determinierten 
Stücken vorgenommen. Die Biotope sind dichter bewachsen als bei P. fran- 
CISCI. 


Phrynobatrachus sp. 1 


6 Ex. — N-Elfenbeinktiste: 95 (ZFMK 19716, 719-720); W-Mali: 106 (ZFMK 
19727-729). 


Die Tiere unterscheiden sich von /. natalensis, P. francisciund P. accraen- 
sis durch glatte Rückenhaut. 


Phrynobatrachus sp. 2 


9 Ex. — Ghana: 88 (ZFMK 19707-709); W-Elfenbeinküste: 93 (ZFMK 19710-714, 
32206). 


Die Frösche unterscheiden sich von den bisher genannten Arten durch 
glatte Rückenhaut bzw. pigmentierte Bauchseite. Die Fundorte liegen im 
Regenwaldgürtel (Nähe von Fließgewässern). 


Phrynobatrachus sp. 3 
1 Ex. — W-Mali: 117 (ZFMK 19735). 


Das Tier unterscheidet sich habituell von den übrigen Arten, ist jedoch 
stark ausgetrocknet. Es wurde auf überrieselten Felsen gefangen. 


Arthroleptis spp. 

Die Vertreter dieser Gattung sind nach dem heutigen Stand der For- 
schung noch nicht eindeutig bestimmbar, zumal wenn es sich um Jungtiere 
handelt. Das Material wird deshalb hier rein nach dem Habitus in die fol- 
genden „Morphospecies" gegliedert: 


B A 
314 U. Joger zoel Boe 


Arthroleptis sp. ı (A. poecilonotus / A. variabilis) 


22 Ex. — Togo: 81 (ZFMK 19774-776), 83 (ZFMK 19781, 783, 785-786); Elfenbeinküste: 
93 (ZFMK 19787-793), 97 (ZFMK 19794-799). 


Die „Art“ wurde vor allem in höheren Regionen — im Regenwald und an 
feuchten Stellen der Savannen — gefunden. Kennzeichnend ist die Anord- 
nung der Flecken an den Körperseiten (über dem Trommelfell, über den 
Achseln von Vorder- und Hinterbein), ein Querstrich zwischen den Augen 
und ein daran anschließendes uhrglasförmiges dunkles Längsband. Die bei- 
den letzteren Zeichnungselemente können fehlen. Fast alle Tiere sind juve- 
nil. Nach Mertens (1938: 14) sind A. poecilonotus und A. variabilis als Jung- 
tiere nicht eindeutig voneinander unterscheidbar. 


Arthroleptis sp. 2 
1 Ex. — W-Mali: 108 (ZFMK 19800). 


Jungtier, einfarbig braun, stark ausgetrocknet. 


Arthroleptis sp. 3 
3 Ex. — Togo: 83 (ZFMK 19780, 782, 784). 


Mit deutlichem hellem Vertebralstreif; Körperseite bei einem Exemplar 
deutlich abgesetzt. 


Arthroleptis sp. 4 
2 Ex. — Togo: 81 (ZFMK 19773, 777). 


Einfarbig schokoladenfarbener Rücken, Körperseiten dunkelbraun abge- 
setzt. 


Arthroleptis sp. 5 
1 Ex. — Togo: 81 (ZFMK 19778). 


Jungtier, Rücken grau mit großen, dunkelbraunen, weiß umrandeten 
Flecken. 


Arthroleptis sp. 6 
1 Ex. — Togo: 82 (ZFMK 19779). 


Rücken grün-metallisch schimmernd, mit breitem dunklem Vertebral- 
streif, Seiten und Gliedmaßen dunkelbraun. 


Rhacophoridae 


Leptopelis viridis (Günther, 1868) 
1 Ex. — Elfenbeinküste: 93 (ZFMK 32207). 


zn Zur Herpetofaunistik Westafrikas 315 


Afrixalus fulvovittatus (Cope, 1861) 
4 Ex. — Elfenbeinküste: 94 (ZFMK 19830-833). 


Die Jungtiere wurden, zusammen mit der folgenden Art, im Flachwasser 
eines versumpften Flußufers gefangen. Sie weisen die typischen vier dunk- 
len Längsbänder auf weißlich-gelbem Grund auf, wobei die Zwischenräume 
zwischen diesen Bändern noch einmal durch eine sehr schmale Linie zwei- 
geteilt werden (Nominatform A. f fulvovittatus). 


Afrixalus dorsalis (Peters, 1875) 
1 Ex. — Elfenbeinktiste: 94 (ZFMK 19834). 


Das juvenile Exemplar entspricht in Farbung und Zeichnung der ,norma- 
len" Phase (sensu Schigtz 1967: 104, fig. 86a). Die beiden weißen Längsbänder 
auf dunklem Grund sind in der Beckenregion unterbrochen, die Gliedma- 
Ben weisen ebenfalls weiße Flecken auf. 


Hyperolius guttulatus (Günther, 1858) 
1 Ex. — S-Nigeria: 78 (ZFMK 19822). 


Das große JS (32 mm) stimmt in etwa mit Phase J-3 (Phase C bei Schigtz 
1963: Pl. I, Fig. 15) überein. Es war im Leben orangefarben mit schwarzbrau- 
ner Netzzeichnung. Die zusammengefaltete Kehlblase entspricht bei allen 
Exemplaren der Abbildung bei Schigtz (1967: 161, Fig. 132). Die Art wurde 
nachts auf umgestürzten Baumstämmen bzw. einem Busch am versumpften 
Ufer langsam fließender Flüsse gefunden. Sie zeigte Anfang Dezember Ruf- 
aktivität. 


Hyperolius occidentalis Schietz, 1967 
6 Ex. — S-Senegal: 126 (ZFMK 19824-829). 


Die Jungtiere wurden am Tage in einem bewässerten Reisfeld in großer 
Anzahl angetroffen. Weitere Tiere wurden im Abuko Nature Reserve (Gam- 
bia) gesehen. Es handelt sich um den Erstnachweis für Senegambien. Le- 
bendfärbung: metallisch-gelblich mit undeutlichen Dorsolaterallinien. 


Hyperolius concolor (Hallowell, 1844) 
1 Ex. — Elfenbeinküste: 88 (ZFMK 19823). 


Das junge Y wurde nachts am Boden auf einer Rodungsflache in stark von 
Plantagen verdrängtem Regenwald gefunden. Es entsprach in der Lebend- 
färbung der Phase J-2 bei Schiotz (1967: 177, Fig. 145) und der Diagnose von 
H. moseri Ahl (s. Ahl 1931: Abb. 186), der von Schigtz mit A. c. concolor syn- 
onymisiert wird (Rücken dunkelgelb mit braunen Längsstreifen und Occipi- 
taldreieck). 


B E 
316 U. Joger HER 


Hyperolius fusciventris Peters, 1876 
1 Y — S-Togo: 80 (ZFMK 19298). 


Mit (in Alkohol) grauer Körperoberseite, weißem Bauch mit unregelmäßi- 
ger Fleckung und Rotfärbung der Hand- und Fußflächen sowie der verdeck- 
ten Teile von Unter- und Oberschenkel entspricht das Fröschchen der Be- 
schreibung der Unterart burtoni (Phase B bei Schigtz 1963: 67f, Pl. I, Fig. 9; 
Phase F bei Schigtz 1967: 149). Es wurde von W. Stürmer auf Schilf in einem 
Seitenkanal eines Stausees gesammelt. 


Testudinidae 


Geochelone sulcata (Miller, 1779) 
Gesichtet in Nouakchott, Mauretanien, August 1973 (durch Photo belegt). 


Die juvenile Spornschildkröte wurde an diesem sehr weit nördlichen Ort 
von einem Kind erworben, konnte jedoch später entweichen. 


Trionychidae 


Cyclanorbis senegalensis (Dumeril & Bibron, 1835) 
Gesichtet bei den Chutes du Felou, W-Mali: 117 (durch Photo belegt). 


Ein großes Exemplar dieser in den Flußläufen zwischen der Sahara und 
dem Regenwaldgürtel verbreiteten Klappenweichschildkröte wurde von 
Fischern im Senegal-Fluß gefangen. 


Pelomedusidae 


Pelomedusa subrufa (Lacepede, 1788) 
2 Ex. — N-Nigeria: 36 (ZFMK 19835-836). 


Die beiden halbwüchsigen Pelomedusenschildkröten wurden nachts 
schlafend im Uferbereich eines lehmigen, als Viehtränke genutzten Tüm- 
pels gefunden, dessen Ufer völlig zertreten waren. 


Pelusios subniger (Lacepede, 1788) 


2 Ex. — W-Senegal: Malika (noch lebend beim Verfasser); Gambia: Banjul (noch le- 
bend beim Verfasser). 

Beide Klappbrustschildkröten wurden im September 1973 von Einheimi- 
schen erworben, die die Tiere aus dem Gambia-Fluß bzw. aus einem Tümpel 
gefischt hatten. 


ey) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 317 


Gekkonidae 


Hemitheconyx caudicinctus (A. Dumeril, 1851) 
3 Ex. — O-Senegal: 120 (ZFMK 20144-145, 19837). 


Die drei halbwüchsigen Exemplare wurden in einem durch Brand und 
Einschlag geschädigten Trockenwald nachts am laubbedeckten Boden ge- 
funden. Zwei wurden zusammen angetroffen, das dritte wenige hundert 
Meter von den übrigen. Es versuchte, in ein Erdloch zu flüchten. Die im Se- 
negal bekannten Fundorte der selten gefundenen Art sind an anderer Stelle 
zusammengestellt worden (Joger, im Druck a). 


Ein von G. Morel bei Feteole (Ferlo, Senegal) am 11.4.80 gesammeltes, 
frischgeschlüpftes Jungtier gibt erste Aufschlüsse über die Fortpflanzungs- 
biologie der Art: Die Zeitigung der Eier scheint in der zweiten Hälfte der 
Trockenzeit zu erfolgen. 


Stenodactylus petrii Andersson, 1896 


11 Ex. — S-Algerien: 2 (ZFMK 19838-841), 3 (ZFMK 19842-843, 846); N-Niger: 17 
(ZFMK 19844), 18 (ZFMK 33902-903), 28 (ZFMK 19845). 

Die Bestimmung erfolgte nach Bons & Girot (1962). Alle Exemplare wur- 
den nachts auf Sandboden, wenn auch z.T. in felsiger Umgebung, gesam- 
melt. Die Biotope wiesen stets einen kümmerlichen Bewuchs auf. 


Die Färbung ist hellbeige mit unregelmäßigen dunklen Querlinien, die la- 
teral zu einem Längsband verschmelzen. 


Stenodactylus sthenodactylus (Lichtenstein, 1823) 


6 Ex. — S-Algerien: 4 (ZFMK 19847-848); N-Niger: 19 (ZFMK 19851-852), 31 (ZFMK 
19850), 33 (ZFMK 19849). 

Im Gegensatz zu S. petriiist S. sthenodactylus ein Bewohner kiesiger und 
harter Böden — ein Paradebeispiel für ökologische Sonderung zweier nah 
verwandter Arten. Während er aus dem Air-Gebirge selbst nicht bekannt 
ist (Fundort 16 liegt in der Peripherie des Air), dringt S. sthenodactylus 
westlich des Air nach Süden in die Sahel-Savanne vor, wo erin den letzten 
Jahren in Nigeria (Dunger 1968) und im Senegal (Böhme 1979) gefunden 
wurde. Das Exemplar aus dem Süden In Waggeurs wurde im Grasland ge- 
funden, ähnlich wie Dunger es beschreibt. 


Der Rücken ist dunkler gefärbt als bei S. petrii und mit kleinen weißli- 
chen und größeren dunkelbraunen Flecken (jeweils dunkel gerahmt) be- 
deckt, wobei die braunen Flecken meist in Paaren beiderseits der Medianli- 
nie angeordnet sind. Die südlichen Exemplare sind kontrastreicher gefärbt 
als die nördlichen. 


| Born 
318 U. Joger foal Baits 


Tropiocolotes steudneri (Peters, 1869) 
2 Ex. — S-Algerien: 5 (ZFMK 33839), 13 (ZFMK 19853). 


Die Bestimmung erfolgte nach Guibé (1966). Ein Exemplar wurde am Tage 
unter Geröll am Fuß eines Berghanges gefunden, das zweite nachts in einer 
Kieswüste unweit eines eingeschnittenen Wadis (1 600 m ti. NN). 


Tropiocolotes tripolitanus (Peters, 1880) 
13 Ex. — N-Niger: 17 (ZFMK 33860), 35 (ZFMK 33861-872). 


Alle Exemplare wurden am Tage unter Steinen angetroffen, die sehr 
dichte Population bei Tahoua bereits in ackerbaulich genutztem Gebiet 
(Hirsefelder). Trotz der hohen Siedlungsdichte wurden dort nach Einbruch 
der Dunkelheit bei Temperaturen von 12 bis 15° C keine Tropiocolotes im 
Freien gesehen. Die Diagnose der von Papenfuss (1969) beschriebenen Un- 
terart T. t. apoklimax aus Mali ist zu unpräzise, als daß eine Zuordnung mög- 
lich wäre. | 


Ptyodactylus hasselquisti (Donndori, 1798) 


27 Ex. — S-Algerien: 13 (ZFMK 19854), 16 (ZFMK 19855); N-Niger: 21 (ZFMK 33873- 
877), 24 (ZFMK 19856-858), 28 (ZFMK 19859), 29 (ZFMK 19860-862, 33878-880), 30 
(ZFMK 33881-882); N-Nigeria: 47 (ZFMK 33883-885), 58 (ZFMK 19863-865), 61 
(ZFMK 19866). 

Der Fächerfingergecko findet sich in der Súdsahara fast an jedem Felsen. 
So wurde er nórdlich In Guezzam an einer wenige m? bedeckenden Felsen- 
gruppe inmitten der Sandwüste gefunden. Bei Agadez ist er auch an Haus- 
wänden anzutreffen. Die nigerianischen wie auch die von Böhme (1975) in 
Kamerun erbeuteten Geckos sind deutlich dunkler als die aus der Wüste. 
Westlich Mopti (Mali) ist der Fächerfinger nicht mehr anzutreffen (vgl. Pa- 
penfuss 1969). 


Die umstrittene Einteilung in Subspecies (vgl. Wermuth 1965) soll hier 
nicht berücksichtigt werden. 


Hemidactylus-brooki-Komplex 


56 Ex. — Niger: 19 (ZFMK 19869-870), 28 (ZFMK 19871), 35 (ZFMK 33917-918), 36 
(ZFMK 19872-873), 37 (ZFMK 19874), 42 (ZFMK 19875); N-Nigeria: 48 (ZFMK 33904- 
907), 62 (ZFMK 33908); N-Elfenbeinkúste: 94 (ZFMK 19879), 97 (ZFMK 19880-881); W- 
Mali: 108 (ZFMK 19882), 111 (ZFMK 19883-885), 115 (ZFMK 19886-888); Senegal: 119 
(ZFMK 19889-893), 120 (ZFMK 19894-897), 121 (ZFMK 19898-902), 122 (ZFMK 19903- 
904), 124 (ZFMK 19905-906), 125 (ZFMK 19907), 126 (ZFMK 19908), 131 (ZFMK 19911), 
133 (ZFMK 19912-919), 134 (ZFMK 19909-910), 136 (ZFMK 19920). 


Die Systematik der komplexen ,Art" HA. brooki Gray, 1845, bedarf drin- 
gend einer Revision. Dunger (1968) und Thys van den Audenaerde (1967) 
versuchten eine Aufgliederung, die bisher jedoch nicht zu voll befriedigen- 


aa en) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 319 


den Ergebnissen führte (zusammenfassende Diskussion bei Böhme 1975: 
23f. und 1979: 378f.). 


Unsere Exemplare aus dem Air-Gebirge stellen einen Erstnachweis für 
dieses Gebiet dar (vgl. Guibe & Villiers 1950, Papenfuss 1969). Sie unter- 
scheiden sich von den südlicheren Populationen sowohl im Habitus als 
auch in den stark reduzierten Haftlamellen. Auf eine taxonomische Wer- 
tung dieser wohl isolierten Population soll aber aus den in der Einführung 
genannten Gründen hier verzichtet werden. 


H. brooki ist in den nördlichen Savannengebieten weitgehend bodenle- 
bend, wobei er vegetationsarme Stellen bevorzugt. Nur selten findet man 
ihn an Bäumen oder Hauswänden, wo er sich in den unteren Regionen auf- 
hält. 


Hemidactylus fasciatus Gray, 1842 
2 Ex. — N-Togo: 86 (ZFMK 19222); S-Ghana: 88 (ZFMK 19223). 
Das Exemplar aus Togo unterscheidet sich von allen im ZFMK verfügba- 
ren Stücken durch 
1. seine enorme Größe (85 mm Kopf-Rumpf); 


2. die abweichende Färbung: die Regionen zwischen den Rückenflecken 
sind ebenso dunkelbraun wie die Flecken selbst (Abb. 11); 


3. den weit nördlichen Fundort außerhalb der Regenwaldzone. 


Abb. 11: Hemidactylus fasciatus von der Faille de Bafilo (Nord-Togo). Aufnahme 
Mus. Koenig (H. Unte). 


Bonn. 
320 U. Joger ee 


Das Tier wurde nachts in der Schlucht von Bafilo an einem Felsen gefan- 
gen. Denkbar wäre, daß es sich um eine durch Gendrift differenzierte 
Reliktpopulation handelt. 


Cnemaspis occidentalis Angel, 1943 
2 Ex. — W-Elfenbeinküste: 93 (ZFMK 19924-925). 


Dieser Endemit der Berggebiete im Grenzbereich Elfenbeinküste/Libe- 
ria/Guinea wurde in ca. 600 m Höhe am Tage zwischen Steinen in einer 
Straßenunterführung eines Bachbetts gefunden. Der Bauch ist im Leben 
hellorange gefärbt, nicht jedoch die Schwanzunterseite (Abb. 12). 


Cnemaspis spinicollis (Müller, 1907) 


12 Ex. — S-Nigeria: 78 (ZFMK 19926); Togo: 81 (ZFMK 19927-930), 86 (ZFMK 
19931-937). 

Beschrieben als monotypische Gattung Ancylodactylus aufgrund von Un- 
terschieden in der Zehenbeschuppung (vgl. Grandison 1956), die jedoch von 
neueren Autoren nicht mehr anerkannt wird (Perret 1963, Thys van den Au- 
denaerde 1967, Böhme 1975). Die Art wird von Booth (1956, zit. bei Dunger 
1968: 38) in Ghana als Felsbewohner gekennzeichnet, während Dunger (l.c.) 
in Nigeria und Perret (l.c.) in Kamerun sie als Form des Niederungswaldes 
bezeichnen und Böhme (l.c.) sie in montaner Gras-Savanne fand. 


In Togo fingen wir die Tiere im Gebirge an Steinen in trockenen Bachbet- 
ten, in Abflußrinnen und an Brückenpfeilern der Straße. Unser Exemplar 
aus Nigeria wurde im Regenwald unter einem Busch an einem Fluß-Altwas- 
ser angetroffen. Gemeinsam ist den Fundorten, daß sie in sehr feuchter Um- 
gebung liegen. Aus Togo scheint die Art noch nicht bekannt gewesen zu 
sein. 


Trotz ihrer runden Pupille sind die Cnemaspis-Arten Nachttiere. In der 
Lebendfärbung ist C. spinicollis von C. occidentalis dadurch unterschieden, 
daß bei ihm nicht nur der Bauch, sondern auch die Schwanzunterseite 
orange gefärbt ist (Bauch im allgemeinen etwas blasser). 


Tarentola parvicarinata Joger, 1980 


59 Ex. — W-Mali: 99 (ZFMK 19938-939), 101 (ZFMK 19940-941), 102 (ZFMK 19942), 
105 (ZFMK 19943-947), 109 (ZFMK 19948-949) 111 (ZFMK 19950-951), 112 
(ZFMK 19952-964), 114 (ZFMK 19965-966), 116 (ZFMK 19967-976, 22157-171, sowie 5 
lebende Exemplare beim Verfasser). 

Diese neubeschriebene Art ist nah verwandt mit 7: annularis, von der sie 
sich vor allem durch folgende Merkmale unterscheidet: 


1. keine vier weiBen Schulterflecken; 
2. Färbung viel heller als 7. annularis; 


32 (1981) 


Heft 3-4 Zur Herpetofaunistik Westafrikas 394 


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Abb. 12: Cnemaspis occidentalis vom Mt. Tonkoui, Elfenbeinküste (rechts), und C. 
spinicollis aus der Faille de Bafilo, Togo (links). Aufnahme Mus. Koenig (H. Unte). 


Dorsaltuberkel mit zahlreichen, sternförmig auseinanderlaufenden Kie- 
len; 


4. meist 12 Reihen von Dorsaltuberkeln; 


weniger Lamellen an den Zehen (5.Zehe meist 22-23, 1. Zehe 
meist 16; 


geringere Körpergröße (Kopf-Rumpf-Länge stets unter 10 cm). 


Näheres s. Joger (1980). Die Systematik der Gattung Tarentola soll in ei- 


ner in Vorbereitung befindlichen Revision ausführlich dargestellt wer- 
den. 


B i 
322: U. Joger EA 


T. parvicarinata lebt an Felsen und Hauswänden, nur selten an Bäumen. 
Alle Tiere wurden nachts gefangen. Die Durchsicht von Museumssammlun- 
gen ergab, daß der Gecko auch im südlichen Mauretanien, im östlichen Se- 
negal, im nördlichen Guinea und am Mt. Loma in Sierra Leone vorkommt. In 
Mali scheint er mit keiner anderen Art der Gattung Tarentola sympatrisch 
zu sein — 7. ephippiata und T. annularis sind hier erst weiter östlich ab Sé- 
gou am Niger nachgewiesen (Papenfuss 1969). 


Tarentola annularis (Geoffroy, 1823) 


44 Ex. — W-Senegal: 130 (ZFMK 19993-20005), 131 (ZFMK 20007-020), 132 
(ZFMK 20021-032 sowie 4 lebende Exemplare im Terrarium), 134 (ZFMK 20006). 

Die bei Loveridge (1947) angegebenen Bestimmungsmerkmale sind un- 
brauchbar. Alle Exemplare sind an ihren vier weißen, in einem Quadrat an- 
geordneten Nackenflecken zu erkennen. Die meist 14 Tuberkelreihen sind 
ungekielt oder mit einem schwachen Kiel, an der 5. Zehe sind meist über 25, 
an der 1. über 17 Lamellen. Die Grundfärbung ist sehr dunkel. 


Die Art ist Bewohner von Fels- und Hauswänden. Das Tier aus Dakar- 
Yoff wurde jedoch mit mehreren 7. ephippiata an einem Affenbrotbaum an- 
getroffen. Die Verbreitung erscheint lückenhaft: 7. annularis fehlt zwischen 
W-Kamerun und O-Mali, ebenso zwischen Zentral-Mali und Dakar. Vom 
senegalesischen Festland war die Art bis dato nicht bekannt (Cisse, mdl. 
Mitteilung). Bei Meldungen aus dem Ostsenegal (Villiers 1956, Grandison 
1961) handelte es sich um 7? parvicarinata. 


Tarentola ephippiata O'Shaughnessy, 1875 


10 Ex. — Niger: 43 (ZFMK 29068); Senegal: 134 (ZFMK 19977-19984), 138 
(ZFMK 33630); Gambia: Abuko Nature Reserve (gesichtet, durch Photo belegt). 

T. ephippiata ist im Senegal arboricol. Bei Dakar bewohnt die Art den 
Wurzelbereich großer Affenbrotbäume (Baobabs). Eine Hybridisierung mit 
T. annularis, angenommen von Grandison (1961), entbehrt jeder Grundlage, 
da in dem Areal des angeblichen Bastards 7. annularis gar nicht vorkommt. 
Die Art ist über die gesamte Savannen- und Halbwüstenregion Westafrikas, 
mit Ausnahme des westlichen Mali (2), verbreitet und variiert im Gegensatz 
zu 7. annularis sehr stark geographisch. Ein eindeutiges Bestimmungsmerk- 
mal ist jedoch die Schuppenzählung um die Körpermitte (weniger als 
130 Schuppen), sowie die Zeichnung aus sattelförmigen Querbinden, die 
manchmal lateral miteinander verschmelzen können. 


Tarentola neglecta Strauch, 1887 
2 Ex. — S-Algerien: 1 (ZFMK 33837-838) 


Die beiden halbwüchsigen Exemplare wurden im Randbereich des Gro- 
ßen östlichen Erg unter Steinen gefunden. 


en) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 323 


Chamaeleonidae 


Chamaeleo africanus Laurenti, 1768 


4 Ex. — S-Niger: 38 (ZFMK 20033), 40 (ZFMK 20034-035), 42 (Photobeleg), 46 
(ZFMK 33639); N-Nigeria: 52 (gesichtet). 

C. africanus ist ein Charaktertier der Sudan-Savanne. Die Art dringt wei- 
ter nach Norden vor als alle anderen Chamaeleons der Äthiopis, findet aber 
in den dürren Akazien der Sahel-Savanne keinen zusagenden Lebensraum 
mehr (fehlender Sonnenschutz?). Im Niltal erreicht sie jedoch Ägypten. In 
die Guinea-Savanne dringt C. africanus nur stellenweise vor (Dunger 1967), 
auch fehlt es westlich Segou (Mali). 


Im südlichen Niger wurde das Basiliskenchamäleon in erstaunlich großer 
Individuenzahl beim Überqueren der Straße angetroffen. Dies läßt entwe- 
der auf eine sehr hohe Populationsdichte oder auf jahreszeitliche Migratio- 
nen schließen. 


Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802 


3 Ex. — N-Nigeria: 62 (ZFMK 20038); W-Mali: 118 (ZFMK 22172); W-Senegal: 134 (le- 
bend im Besitz des Verfassers). 

Die kleinere Art unterscheidet sich von C. africanus und C. gracilis durch 
das Fehlen des Fersensporns der gd und den schwächer entwickelten 
"Helm” bzw. das Fehlen von Occipitallappen. Das nigerianische Exemplar 
wurde beim Überqueren einer Straße, das vom Cap Vert nachts auf einer 
30 cm hohen Staude gefunden. Das Tier aus Mali fiel aus einem Baum, als es 
von einem Vogel attackiert wurde, und starb nach wenigen Minuten ohne 
äußerliche Verletzungen. 


Agamidae 


Uromastyx acanthinurus Bell, 1825 


4 Ex. — S-Algerien: 6 (ZFMK 29045 sowie zwei lebende Jungtiere), 8 
(ZFMK 24643). 

Die beiden o ähneln in Habitus und Größe U. a. acanthinurus, besitzen je- 
doch wesentlich längere, gestreckte Schwänze mit 22 bzw. 23 Wirteln sowie 
Andeutungen vergrößerter Schuppen an den Flanken. Das Exemplar aus 
dem Tassili ist total tiefschwarz, wie es schon Scortecci (1937) für Dorn- 
schwänze dieser Region beschreibt. Das Tier aus Amguid ähnelt in der Fär- 
bung U. a. nigerrimus Hartert (1913), mit tiefschwarzer Unterseite und hell- 
braunen, fast rosa Hand- und Fußflächen, unterscheidet sich aber von dieser 
Unterart vom Tademait-Plateau durch zitronengelben Rücken mit dunkler 
Netzzeichnung und einen längeren Schwanz (Abb. 13). Bei den Jungtieren 


B 
324 U. Joger Zool Beles 


Abb. 13: Zwei Y von Uromastyx acanthinurus ssp.; linkes Exemplar aus Amguid, 


rechtes Exemplar aus Tamrit (Tassili-n-Ajjer). Links Dorsal-, rechts Ventralansicht. 
Aufnahmen Mus. Koenig (H. Unte). 


ist sowohl die Schwarzfärbung der Bauchseite als auch die Färbung der 
Flußflächen noch kaum ausgeprägt. 


Während der Dornschwanz aus dem Tassili in felsigem Gelände gefangen 
wurde, lebt die Population von Amguid nach Angaben des Sammlers, H. Ru- 
dolf, in einem sandigen Wadi und flüchtet sich auf Bäume (Acacia), eine sehr 
ungewöhnliche Verhaltensweise (durch Photo belegt). 


Uromastyx geyri L. Müller, 1922 
2 Ex. — S-Algerien: 7 (ZFMK 20042); N-Niger: 16 (ZFMK 20043). 


Geyrs Dornschwanz, ein Endemit der zentralsaharischen Gebirgszüge 
Hoggar und Air, ist kleiner und schmaler gebaut als U. acanthinurus und hat 
eine höhere Zahl von Schwanzwirteln sowie Querreihen vergrößerter 
Schuppen an den Flanken. Die Lebendfärbung ist orangerot mit Querreihen 
augenartiger Flecken. Mertens (1962) vertritt die Auffassung, daß U. geyri 
eine Unterart von U. acanthinurus darstellt. 


Beide Exemplare wurden zwischen Felstrümmern gefangen. 


32 (1981 enn ‘ 
il ay Zur Herpetofaunistik Westafrikas 395 


Agama mutabilis Merrem, 1820 
2 Ex. — S-Algerien: 7 (ZFMK 20079), 9 (ZFMK 20080). 


Agama impalearis Boettger, 1851 


5 Ex. — S-Algerien: 11 (ZFMK 20081), 12 (gesichtet), 13 (ZFMK 20082), 14 
(ZFMK 20083), 15 (gesichtet), 5 (ZFMK 33748); N-Niger: 18 (ZFMK 20084) 

Die Art ist in der Sahara an Felsen gebunden. Sie vertritt bis in die Sahel- 
Savanne hinein die ökologische Stelle der südlicheren Art A. agama. 


Agama boueti Chabanaud, 1917 2) 


20 Ex. — N-Niger: 20 (ZFMK 20044045, 33706), 22 (ZFMK 33707-708), 23 
(ZFMK 33709-711), 24 (ZFMK 20046-047), 25 (ZFMK 20048), 26 (ZFMK 20049), 30 
(ZFMK 33712-714), 31 (ZFMK 20050-051), 34 (ZFMK 33715), 35 (ZFMK 33716), 37 
(ZFMK 20052). 

Dis bisher nur aus Mali und aus dem Senegal (Karns & Cissé 1975) be- 
kannte Art ist hiermit fir Niger neu nachgewiesen. Nachdem Anfang Ja- 
nuar wenige Wochen alte Jungtiere gefunden wurden, ist anzunehmen, daß 
die Schlupfzeit im Niger in den Dezember fällt. 


Agama sankaranica Chabanaud, 1918 2) 


5 Ex. — W-Mali: 101 (ZFMK 20053), 103 (gesichtet), 107 (gesichtet), 110 (ZFMK 20054, 
im Tausch an Muséum dHistoire Naturelle, Geneve), 112 (ZFMK 20055), 113 
(ZFMK 20056), 114 (ZFMK 20057). 


Agama boulengeri Lataste, 1886 2) 


13 Ex. — W-Mali: 117 (ZFMK 20058, 22176-180, 25481-485, sowie zwei noch nicht in- 
ventarisierte Exemplare). 


Agama weidholzi Wettstein, 1932 ?) 


20 Ex. — W-Mali: 100 (ZFMK 20059), 101 (ZFMK 20060), 104 (ZFMK 20061), 105 
(ZFMK 20062), 111 (ZFMK 20063-065); O-Senegal: 120 (ZFMK 20066-068), 121 
(ZFMK 20069), 122 (ZFMK 20070-071), 123 (ZFMK 20072), 124 (ZFMK 20073-078). 

Alle Tiere sind semiadult und aus der selben Generation. Sie wurden zum 
größten Teil nachts mit der Handlampe am Boden von Trockenwäldern auf- 
geschreckt. 


2) Die ökologischen Beobachtungen zu den savannenbewohnenden Agamen A. bou- 
eti, A. sankaranica, A. boulengeri und A. weidholzi wurden bereits gesondert veröf- 
fentlicht (Joger 1979). 


Bonn. 
326 U. Joger Zool Belts 


Agama agama (Linné, 1758) 


73 Ex. — S-Niger: 30 (ZFMK 20089), 32 (ZFMK 20090), 33 (ZFMK 20091-095); N-Nige- 
ria: 48 (ZFMK 33775-781), 49 (ZFMK 33782-789), 53 (ZFMK 20096-098), 56 
(ZFMK 20099), 58 (ZFMK 20100), 60 (ZFMK 20101-102); Togo: 81 (ZFMK 20111-114), 
84 (ZFMK 25726); Ghana: 88 (ZFMK 20115); Elfenbeinktiste: 90 (ZFMK 20116), 92 
(ZFMK 20117); W-Mali: 99 (ZFMK 32200-201), 100 (ZFMK 20118-120), 101 
(ZFMK 20121), 109 (ZFMK 20123), 111 (ZFMK 20124), 112 (ZFMK 20125-130), 117 
(ZFMK 22175); Senegal: 119 (ZFMK 20131), 126 (ZFMK 20132), 128 (ZFMK 
20133-134), 130 (ZFMK 20135-140), 134 (ZFMK 20141-143); sowie zahlreiche Sichtun- 
gen. 


Als Kulturfolger wurden Siedleragamen hauptsächlich an Hauswänden 
und unter Straßenbrücken gefangen. Daneben waren sie an Baumstämmen 
und an den Felsen von Inselbergen häufig. 


In der Sahel-Savanne scheinen sie nicht mehr natürlich vorzukommen. 
Funde aus dem Air und dem Tassili n’Ajjer (Angel 1950, Angel €. Lhote 1938, 
Grandison 1956) dürften falsch bestimmte A. impalearis sein. Die Tiere von 
der Insel Madeleine weisen besonders niedrige Schuppenzahlen um die 
Körpermitte auf, was sich mit dem von Grandison (1967) festgestellten 
Trend der Zunahme der Schuppengröße von Ost nach West deckt (vgl. Jo- 
ger, im Druck b). Bei Nioro du Sahel wiesen die Siedleragamen rötlich ge- 
streifte Kehlen auf. 


Da die innerartliche Gliederung problematisch ist, wird sie hier nicht be- 
rücksichtigt. 


Agama paragama Grandison, 1968 
2 Ex. — S-Niger: 45 (ZFMK 33749-750). 


Die beiden subadulten Tiere, von gleichgroßen A. agama leicht durch das 
Fehlen der typischen Kopfflecken und die größeren Körperschuppen zu un- 
terscheiden, wurden unter einer Straßenunterführung in zu Trockenwald- 
bildung neigender Sudansavanne gefunden. Ein weiteres Exemplar saß in 
einem Baum. Erstnachweis für die Republik Niger. 


Agama doriae Boulenger, 1887 
5 Ex. — N-Nigeria: 50 (ZFMK 33734-737), 56 (ZFMK 20085). 


Die ökologischen Beobachtungen zu dieser Art, deren Hauptareal weiter 
östlich in Zentralafrika liegt, sollen an anderer Stelle publiziert werden (Jo- 
ger, in Vorbereitung). A. benueensis Monard, 1951, wird von Böhme & 
Moody (in Vorbereitung, mdl. Mitt.) zu A. doriae gestellt, da beide Arten die 
gleiche Kehlfleckzeichnung der Y aufweisen (vgl. Böhme 1975). Bei A. d. be- 
nueensis, der westlichen Unterart, ist der Schwanz stärker lateral kompri- 
miert. 


nel) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 327 


Lacertidae 


Latastia longicaudata (Reuss, 1834) 
1 Ex. — Niger: 37 (ZFMK 20147); W-Senegal: 136 (gesichtet). 


Das nigerische Exemplar wurde nachts unter einem Stein schlafend an- 
getroffen. 


Acanthodactylus dumerili (Milne Edwards, 1829) 


16 Ex. — W-Senegal: 129 (ZFMK 20148-152), 135 (ZFMK 20153-157), 136 
(ZFMK 20158), 137 (ZFMK 20159-163). 

In den Küstendünen des Senegal ist die Art außerordentlich häufig. Ne- 
ben der von Rio de Oro bis Mali und Senegal verbreiteten Nominatform un- 
terscheidet Salvador (im Druck) A. d. exiguus Lataste aus dem Maghreb, der 
ursprünglich zu A. scutellatus gestellt wurde. 


Acanthodactylus boskianus (Daudin, 1802) 


5 Ex. — S-Algerien: 5 (ZFMK 33704), 10 (ZFMK 20164), 15 (ZFMK 20165-166); N-Ni- 
ger: 35 (ZFMK 33705). 


Abb. 14: Lacerta lepida aus der Gegend von Amguid (Südalgerien). Aufnahme Mus. 
Koenig (W. Bischoff). 


328 U. Joger Bann. 


zool. Beitr. 


Diese im nördlichen Afrika weit verbreitete Art (südwärts bis Nordnige- 
ria) gilt als junger Einwanderer aus Westasien, da die afrikanischen Popula- 
tionen (außer den ägyptischen) im Gegensatz zu den asiatischen praktisch 
keine geographisch gerichtete morphologische Variation zeigen (Salvador, 
im Druck). Gefangen auf Sandflächen in deckungsreichem Gelände (Trüm- 
merfelsen, Büsche). 


Lacerta lepida Daudin, 1802 
1 Ex. — S-Algerien: 6 (noch lebend im Terrarium). 


Der Fund einer Perleidechse aus den Ausläufern des Tassili-n'Ajjer ist un- 
erwartet, liegen doch die nächsten bekannten Fundorte in Algerien rund 
1000 km weiter nördlich. Eine Verschleppung durch Touristen erscheint 
unwahrscheinlich, da die Lokalität abseits der üblichen Transsaharastrek- 
ken liegt. Ob hier tatsächlich eine Reliktpopulation aus weniger ariden Zei- 
ten existiert, müßte überprüft werden. 


Die kräftige Eidechse ist lebhaft grasgrün gefärbt und unterscheidet sich 
nicht deutlich von den üblicherweise zur Unterart pater gerechneten Perl- 
eidechsen Nordafrikas (Abb. 14). Sie wurde in einem mit Akazien bewachse- 
nen Wadi unter einem Stein gefunden. 


Scincidae 


Mabuya quinquetaeniata (Lichtenstein, 1823) 


19 Ex. — N-Nigeria: 47 (ZFMK 34017); Togo: 84 (ZFMK 25725); W-Mali: 99 
(ZFMK 32202-203), 101 (ZFMK 20176-178), 108 (ZFMK 20179), 117 (ZFMK 20180, 
22183-192). 

Nach der gängigen Systematik als M. qu. scharica Sternfeld zu bezeich- 
nen, entsprechen die d einer der beiden von Böhme (1975: Abb. 10 oben) an- 
genommenen ,sibling species". Die Art scheint in Westafrika stark an fel- 
sige Gebiete gebunden zu sein. Die Chutes du Félou stellen den westlich- 
sten bisher bekannten Fundort dar. Im Senegal scheint die Art nicht mehr 
vorzukommen. Die nördlichste Sichtung gelang bereits 120 km nördlich 
Agadez (N-Niger). 


Mabuya perroteti (Dumeril & Bibron, 1839) 


24 Ex. — Togo: 80 (ZFMK 25722), 84 (ZFMK 25723-724); W-Mali: 98 (ZFMK 20186), 
101 (ZFMK 20187), 103 (ZFMK 20188), 107 (ZFMK 20189-191), 108 (ZFMK 20192), 116 
(ZFMK 22174); Senegal: 119 (ZFMK 20193), 120 (ZFMK 20194, 22193-196), 124 
(ZFMK 20195), 130 (ZFMK 20196-200), 131 (ZFMK 20201-202). 

Die Art scheint Grasland zu bevorzugen (Dunger 1972), kommt jedoch 
auch im Trockenwald vor. Nie wurde sie mit M. quinquetaeniata, die ein 
ähnliches Verbreitungsgebiet hat, zusammen angetroffen. 


u) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 329 


In der Trockenzeit sieht man fast nur Jungtiere. Die Adulti scheinen eine 
Art Diapause durchzumachen — möglicherweise ein Schutz gegen intra- 
spezifische Konkurrenz und Kannibalismus. Die Jungtiere wurden von 
Chabanaud (1917) als eigene Art „M. breviparietalis” beschrieben (vgl. 
Böhme 1979). 


Mabuya maculilabris (Gray, 1845) 
2 Ex. — Ghana: 87 (ZFMK 20182), 88 (ZFMK 20183). 


Die Art wurde als Kulturfolger in Parks, einem Hinterhof und unter einer 
Brücke angetroffen. Dies deckt sich mit den Beobachtungen von Hoogmoed 
(1974), der sie als ursprünglichen Regenwaldbewohner ansieht. 


Mabuya affinis (Gray, 1838) 
2 Ex. — Togo: 81 (ZFMK 20184); S-Senegal: 127 (ZFMK 20185). 


Eine Art der Guinea-Savanne und des Regenwalds, die Wassernähe be- 
vorzugt (Hoogmoed, l.c.). Früher als M. blandingi oder M. raddoni bezeich- 
net. 


Panaspis togoensis (Werner, 1902) 
2 Ex. — Togo: 84 (ZFMK 20205), 85 (ZFMK 20206). 

Zur Nomenklatur dieser mit dem Synonym P. kitsoni (Boulenger) zu ver- 
einigenden Art vgl. Böhme (1979). Die Tiere wurden zwischen Fallaub am 
Boden halbfeuchter oder Trockenwälder der Guineasavanne gefunden. Die 
beiden togolesischen Exemplare zeigen den von Perret (1973: P1.7) abgebil- 
deten typischen Sexualdimorphismus. 


Cophoscincopus durus (Cope, 1862) 
2 Ex. — W-Elfenbeinküste: 93 (ZFMK 20208-209). 


Die beiden Wasserskinke wurden in einem kühlen, flachen Bach gefan- 
gen, wo sie, nach Molchart schwimmend, untertauchten und sich unter Stei- 
nen verbargen (Höhe: etwa 700 m). 


Varanidae 


Varanus niloticus (Linne, 1766) 
1 juv. Ex. — Nigeria: 55 (Photobeleg), 78 (ZFMK 20146); Gambia: Abuko Nature Re- 
serve (Photobeleg). 

Stets in Wassernähe. Das nordnigerianische Exemplar wurde unterge- 
taucht in einem kleinen Bach gefunden, das südnigerianische nachts an ei- 
nem Fluß. 


Bonn. 
330 U. Joger sect Bee 


Boidae 


Python regius (Shaw, 1802) 
1 Ex. — Togo: 84 (ZFMK 25725). 


Colubridae 


Boaedon fuliginosum (Boie, 1827) 
1 Ex. — S-Senegal: 126 (ZFMK 20222). 


Gefunden in einer Olpalmenpflanzung unter einem alten Palmstrunk. 


Coluber dorri (Lataste, 1888) 
2 Ex. — W-Mali: 101 (ZFMK 20231), 117 (ZFMK 22181). 


C. dorri scheint ein Endemit der hügeligen Sudansavanne zwischen dem 
oberen Senegal und dem mittleren Niger zu sein. Nur wenige Fundorte sind 
bisher bekannt (was vor allem die mangelhafte herpetofaunistische Er- 
schließung dieses Gebiets ausdrückt). 


Abb. 15: Coluber dorri aus dem westlichen Mali (Trockenwald zwischen Negala und 
Kassaro). Aufnahme Mus. Koenig (E. Schmitz). 


eee) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 331 


Beide Zornnattern wurden nachts in felsiger Umgebung angetroffen. Die 
Tiere zeichnen sich durch eine charakteristische, aus zahlreichen x-förmi- 
gen Flecken zusammengesetzte, dunkelbraune Rückenzeichnung auf hell- 
braunem Grund aus (Abb. 15). 


: Sy RE ¿pel de he 
3 . oe e = a —— 


Abb. 16: Psammophis phillipsi in Kakoulou (West-Mali). Zu beachten sind die ge- 
sprenkelten Supralabialia. Aufnahme U. Joger. 


Psammophis phillipsi (Hallowell, 1844) 


3 Ex. — Nigeria: 47 (ZFMK 33694); Ghana: 89 (ZFMK 20232); W-Mali: 118 
(ZFMK 22173); W-Senegal: 130 (gesichtet). 

P. phillipsi, früher als Regenwald-Unterart von P. sibilans angesehen, 
wurde von Hughes & Barry (1969) in Artrang erhoben. Während die Adulti 
vollig zeichnungslos sind, gibt es unter den Jungtieren sowohl gestreifte als 
auch einfarbig braune. Ob diese Variabilität taxonomische Konsequenzen 
erfordert, bleibt zu überprüfen. 


Das Exemplar aus Mali wurde in dem Dorf Kakoulou in einem Baum ge- 
fangen (Abb. 16), das nigerianische Tier zwischen den Felsen eines Inselber- 
ges, und das aus Ghana wurde überfahren auf einer Straße im Regenwaldbe- 
reich gefunden. Auf der senegalesischen Insel Madeleine leben diese 
Sandrennattern in den Klippen. 


B : 
332 U. Joger coal nee 


Psammophis cf. rukwae Broadley, 1966 
1 Ex. — W-Senegal: 157 (ZFMK 20235). 


P. rukwae wurde von Broadley zunächst (1966) als Unterart von P sibilans 
beschrieben und später (1977) als „sibling species", zwischen P. sibilans und 
P. phillipsi stehend, angesehen. Die Art unterscheidet sich von P. sibilans 
durch eine rein weiße Unterseite, ausgeprägte Kopfzeichnung und intensiv 
braune Rückenfärbung bei ähnlicher Streifenzeichnung (vgl. Böhme 
1979). 


Unser Exemplar weist eine dunkle Linie an den Bauchseitenrändern auf, 
welche jedoch auch bei P. sibilans gelegentlich auftritt. Der Bauch ist rein- 
weiß, der Vertebralstreif nicht, wie bei P. sibilans und P. phillipsi, kettenar- 
tig unterbrochen. Unsicher erscheint die morphologische Abgrenzung ge- 
genüber P. subtaeniatus Peters, doch kommt letzterer nur im südlichen und 
östlichen Afrika vor (Broadley 1977). 


Das Exemplar wurde in den Dünen der senegalesischen Atlantikküste 
gefangen. 


Psammophis elegans (Shaw, 1802) 


2 Ex. — N-Nigeria: 56 (ZFMK 20236); W-Mali: 107 (ZFMK 20237); Gambia: Abuko Na- 
ture Reserve (gesichtet, durch Photo belegt); S-Senegal: 127 (gesichtet). 


Diese langschnäuzige Sandrennatter erscheint taxonomisch unproblema- 
tisch. Das nigerianische Tier war im zoologischen Garten von Jos erschla- 
gen aufgefunden worden. Sein Magen enthielt ein ausgewachsenes d der 
Siedleragame (A. agama). Bei Kita/Mali wurde ein P. elegans in einem Erd- 
nußfeld aufgescheucht. Er flüchtete sich in einen Busch. 


Grayia smythi (Leach, 1818) 
2 Ex. — Elfenbeinküste: 91 (ZFMK 20224); W-Senegal: 136 (ZFMK 20223). 


Beide Exemplare dieser Wassernatter wurden überfahren auf der Straße 
gefunden, das von der Elfenbeinküste im Regenwaldgebiet, das aus dem Se- 
negal in unmittelbarer Nähe eines Sumpfes hinter den Küstendünen. 


Rhamphiophis oxyrhynchus (Reinhard, 1843) 


3 Ex. — Benin: 79 (ZFMK 20213); W-Mali: 107 (ZFMK 20214); W-Senegal: 129 (ZFMK 
20215). 


Das Tier aus Kita wurde aus einem Erdloch ausgegraben, in dem sich 
auch ein Bufo regularis befand. 


Dasypeltis ci. scabra (Linne, 1758) 
1 Ex. — W-Mali: 117 (ZFMK 22182). 


zu) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 333 


Die Eierschlange wurde bei den Chutes du Felou nachts auf einem Fels- 
plateau angetroffen. Interessanterweise waren dort Gelege bodenbrütender 
Vögel häufig. 


Hughes (mdl. Mitt.) betrachtet dieses Exemplar als möglicherweise einer 
noch unbenannten Form zugehörig. 


Viperidae 


Causus maculatus (Hallowell, 1842) 
1 Ex. — N-Nigeria: 60 (ZFMK 20238). 

Von de Witte (1962) als Wald-Unterart von C. rhombeatus bezeichnet und 
von Laurent (1964) in Artrang erhoben, wird C. maculatus heute als einzige 
Causus-Art Westafrikas angesehen, welche sowohl in der Savanne als auch 
im Wald vorkommt (Roman 1976). 

Das Exemplar wurde in einem trockenen Bachlauf unter einem Holz- 
stück gefunden. 


Echis ocellatus Stemmler, 1970 
1 Ex. — W-Mali: 111 (ZFMK 20254). 


Von Hughes (1976) unter anderem wegen Unterschieden der Gifte (Pro- 
bleme bei der Antiserum-Therapie) von £. carinatus abgetrennt, hat die Art 
ihren Verbreitungsschwerpunkt in den feuchteren Savannengebieten 


(Abb. 17). 


Echis leucogaster Roman, 1972 
2. Ex. — S-Niger: 37 (ZFMK 20256), 39 (ZFMK 20257). 


Die Sandrasselottern wurden nachts in vegetationsarmem Gelände ange- 
troffen. 


Die Art, ursprünglich als Unterart von E. carinatus beschrieben, wurde 
vom Beschreiber später in Artrang erhoben (Roman 1975). Sie ist für die 
trockenen Savannengebiete von Mauretanien bis Niger typisch (Abb. 17). 


Echis sp. 
3 Ex. — W-Mali: 101 (ZFMK 20252), 107 (ZFMK 20253), 115 (ZFMK 20255). 


Diese drei Sandrasselottern weisen wie E. ocellatus geringe Bauchschup- 
penzahlen auf (Ventralia 126-136), unterscheiden sich jedoch von dieser 
durch fehlende Ocellen-Zeichnung, schwächere Fleckung der Ventralseite 
und weniger starke Kielung (besonders der Schuppen auf der Kopfobersei- 
te). Hughes (in. litt.) meint, daß sie entweder eine noch unbeschriebene Art 


334 U. Joger 2001 Beitr. 
repräsentieren oder eine westliche Unterart der ostafrikanischen EF. carina- 
tus darstellen. Auf jeden Fallscheinen damit in Westafrika drei Echis-Arten 
— teilweise sympatrisch nebeneinander — zu existieren. 


Die drei Exemplare sind klein (das größte 32 cm lang) und im Leben wiein 
Alkohol von rötlich-sandfarbener Grundfärbung mit grauen, rhombischen 
Flecken und verwaschenen, braunen Querbinden auf dem Rücken (Abb. 17). 
Sie wurden nachts in steinigem Gelände, teils im Trockenwald, teils in der 
offenen Savanne, gefunden. 


Cerastes cerastes (Linne, 1766) 
1 Ex. — N-Niger: 19 (ZFMK 20238). 


Die Hornvipern der Südsahara scheinen durchweg hornlos zu sein, wie 
unser Exemplar und ein weiteres aus dem Tassilin-Ajjer (lebend im Terra- 
rium von Dr. G. Wangorsch). Das Tier aus dem Air-Gebirge wurde in einem 
sandigen Wadi in der Dornbuschsavanne gefangen (Abb. 1). 


Zusammenfassung 


1. Als Ergebnis dreier Forschungsreisen durch 10 westafrikanische Staaten, er- 
gänzt durch von anderen Sammlern beigesteuertes Material, werden etwa 37 Amphi- 
bien- und 56 Reptilienarten aufgelistet und — soweit bekannt — die ökologischen 
Fundumstände mitgeteilt. 


2. An Neunachweisen ergeben sich für die Republik Niger Agama boueti und 
Agama paragama, für das Air-Gebirge Hemidactylus brooki und Dicroglossus occipi- 
talis, für Nigeria Bufo xeros, für Togo Cnemaspis spinicollis, für den Senegal Hypero- 
lius occidentalis und für die Zentralsahara Lacerta lepida. 

3. Für folgende nah verwandte, früher nicht oder nur subspezifisch unterschiedene 
Arten konnte durch Sympatrienachweis der Artstatus belegt werden: 


a) Bufo xeros/B. regularis: Chutes du Félou (West-Mali); 


b) Bufo regularis/B. maculatus: zwischen Onishere und Ore (Süd-Nigeria), Ngolo- 
dougou (Nord-Elfenbeinkiiste); 


c) Tarentola annularis/T. ephippiata: Dakar-Yoif (West-Senegal). 
4. Bufo cr:stiglans Inger €. Menzies aus Sierra Leone erscheint als conspezifisch 


mit B. togoensis Ahl, da auf fünf togolesische Kröten beide Diagnosen zutreffen. 


5. Einige taxonomisch problematische Funde regen zu weitergehenden Analysen, 
die im Rahmen von Revisionen erfolgen müßten, an: 


a) die meisten Arten der Gattung Arthroleptis und viele Phrynobatrachus sind un- 
bestimmbar. Hier sind Gattungsrevisionen erforderlich. 


Abb. 17: Echis ocellatus (rechts) und E. sp. (links) aus West-Mali, E. leucogaster aus 
Süd-Niger (Mitte). Oben Dorsal-, unten Ventralansicht. Aufnahme Mus. Koenig 
(E. Schmitz). 


Zur Herpetofaunistik Westafrikas 335 


Heft 3-4 


32 (1981) 


es, ss 


B Eb 
336 U. Joger sod Bee 


b) Hemidactylus brooki aus dem Air-Gebirge differiert morphologisch von den Po- 
pulationen der Savanne. Eine subspezifische Abgrenzung könnte berechtigt 
sein. 


c) Ein Exemplar von Hemidactylus fasciatus aus Nordtogo, weit nördlich des be- 
kannten Verbreitungsgebiets, fällt durch enorme Größe und ungewöhnliche Far- 
bung auf. 


d) Die systematische Stellung der zentralsaharischen Dornschwänze (Uromastyx) 
erscheint revisionsbedürftig. Neben U. geyri im Hoggar und Air kommen im Tas- 
sili-n Ajjer und nordwestlich davon z.T. arboricole Populationen pholidotisch 
aberranter, fast schwarzer U. acanthinurus vor. 


e) Drei Echis aus West-Mali sind weder EF. ocellatus noch E. leucogaster zuzuordnen 
und repräsentieren möglicherweise eine dritte für Westafrika endemische Art. 


Summary 


1. Three journeys through 10 West African countries (supplemented by some mate- 
rial from other collectors) resulted in a herpetological collection of about 93 species. 
As far as known, ecological data and observations are provided. 


2. The known distribution of the following species is extended to new territories: 
Agama boueti and Agama paragama — Niger Republic; Dicroglossus occipitalis and 
Hemidactylus brooki — Air mountains; Bufo xeros — Nigeria; Cnemaspis spinicollis 
— Togo; Hyperolius occidentalis — Senegal; Lacerta lepida — Algerian central Saha- 
Ta. 


3. For several closely related species which have been regarded conspecific in the 
past, the status as true species is confimed by sympatric records. These are: 


a) Bufo xeros/B. regularis: Chutes du Félou (western Mali); 


b) Bufo regularis/B. maculatus: between Onishere and Ore (southern Nigeria), Ngo- 
lodougou (northern Ivory Coast); 


c) Tarentola annularis/T. ephippiata: Dakar-Yoff (western Senegal). 


4. Bufo cristiglans Inger & Menzies from Sierra Leone appears to be conspecific 
with B togoensis Ahl. Five toads from Togo fit well to either of the two diagno- 
ses. 


5. Some taxonomical problems demand more intensive studies: 


a) Most species of the genus Arthroleptis and some Phrynobatrachus could not be 
determined with the available literature. Generic revisions are necessary. 


b) Hemidactylus brooki from the Air mountains is morphologically distinct from the 
savanna populations. The definition of a subspecies may be justified. 


c) Aspecimen of Hemidactylus fasciatus from northern Togo, far north of the known 
distribution area, is conspicuous by its enormous size and unusual coloration. 


d) The systematic position of central Saharan Uromastyx appears to be in need ofa 
revision. Besides U. geyri from the Hoggar and Air mountains, there are popula- 
tions of U. acanthinurus in the Tassili-n Ajjer and further to the north-west, differ- 
ing in their scalation and in the more or less jet-black coloration of the adults. 
At least one population is arboricolous. 

e) Three Echis from western Mali are neither E. ocellatus nor E. leucogaster. Possi- 
bly they represent a third endemical West African species. 


cOn) Zur Herpetofaunistik Westafrikas 337 


Resume 


1. Trois voyages par dix pays ouest-africains (supléés par du matériel d'autres col- 
lectionneurs), ont fourni une collection herpétologique de 93 especes. Dates et obser- 
vations écologiques — si connues — sont ajoutées. 


2. La distribution géographique connue des espéces suivantes est étendue aux nou- 
veaux pays: Agama boueti et Agama paragama — Niger; Hemidactylus brooki et Di- 
croglossus occipitalis — massif de l'Air; Bufo xeros — Nigeria; Cnemaspis spinicollis 
— Togo; Hyperolius occidentalis — Sénégal; Lacerta lepida — Sahara central algé- 
rien. 

3. Pour certaines espéces proches parentes, qui ont été pris pour conspécifique 
autrefois, l'état comme bonnes espéces est confirmé par preuve de sympatrie. Celles 
sont: 


a) Bufo xeros/B. regularis: Chutes du Félou (ouest du Mali); 


b) Bufo regularis/B. maculatus: entre Onishere et Ore (sud du Nigeria), Ngolodou- 
gou (nord de la Cóte d'Ivoire); 


c) Tarentola annularis/T. ephippiata: Dakar-Yoff (ouest du Sénégal). 


4. Bufo cristiglans Inger €. Menzies de la Sierra Leone se révele détre conspéci- 
fique avec D. togoensis Ahl. Cing crapauds du Togo vont bien avec chaqune des deux 
diagnoses. 


5. Quelques problémes taxonomiques ont besoin des études plus intenses: 


a) La plupart des espéces du genre Arthroleptis ainsi que plusieurs Phrynobatra- 
chus sont indéterminables avec la littérature existante. Des révisions génériques 
sont nécessaires. 

b) La population de Hemidactylus brooki de Air differe morphologiquement des 
populations savanicoles. Létablissement dune sous-espéce peut étre justifie. 


c) Un spécimen de Hemidactylus fasciatus du nord togolais — beaucoup plus au 
nord que laréal connu — est remarquable par sa taille enorme et sa colora- 
tion. 

d) La position systematique des Uromastyx du Sahara central parait avoir besoin 
dune révision. Hormis U. geyri dans le Hoggar et I'Air, il ya des populations a 
lecaillure aberrante de U. acanthinurus dans le Tassili-n'Ajjer et plus au nord- 
ouest. La coloration des adultes est noir plus ou moins fonce. 


e) Trois Echis de louest du Mali different aussi bien de E. ocellatus que de £. leuco- 
gaster. Probablement il sagit d'une troisieme espéce endémique de l'Ouest atri- 
cain. 


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Anschrift des Verfassers: Diplombiologe Ulrich Joger, Fachbereich Biologie (Zoolo- 
gie) der Philipps-Universität, Karl-von-Frisch-Straße, D-3550 Marburg. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 3-4 341 


Myrsidea grallinae n. sp. 
(Menoponidae: Phthiraptera), 
eine neue Federlingsart von Grallina cyanoleuca 
(Grallinidae: Passeriformes) 


von 
HEINRICH KLOCKENHOFF 


Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn 


Im Laufe der Untersuchungen der Mallophagen-Gattung Myrsidea Wa- 
terston, 1915 erhielt ich freundlicherweise von Herrn C. H.C. Lyal (British 
Museum (Nat. Hist.), London) drei Y und vier Y dieser Gattung, die J. H. Ca- 
laby und R. Stranger von Drosselstelzen in Nord- und West-Australien sam- 
melten. Ein Vergleich mit den mir bekannten Taxa dieses Genus ergab 
deutliche artspezifische Unterschiede, die die Beschreibung des vorliegen- 
den Materials als neue Art verlangten. 


Myrsidea grallinae n. sp. 


Wirt: Grallina cyanoleuca (Latham, 1802) 


Holotypus: 9, Smith Pt., Port Essington, N. T., Australia, 14. 7. 1965, J. H. Ca- 
laby. (Austr. Nat. Insect Coll., Canberra) 


Paratypen:3d u. 19, gleiche Daten wie Holotypus, und 29, North Dandalup, W. Au- 
stralia, 1969, R. Stranger, Brit. Mus. 1969-595. 


Myrsidea grallinae ist charakterisiert durch die Form und Beborstung des 
Metanotum, der Metasternalplatten, der Abdominaltergite und -sternite lu. 
II sowie durch die Ausbildung des Hypopharyngealsklerits und des männli- 
chen Genitale (vgl. Clay 1966, Klockenhoff 1969 und 1980a). 


Das weibliche Metanotum ist bei dieser Myrsidea-Art nicht vergrößert; 
die Abdominaltergite I und II sind median nur leicht caudad ausgebuchtet 


(Abb. 1). 


Die präokulare Kopfpartie ist abgerundet, die Ecken im Bereich der 
10. Kopfsetae (vgl. Clay 1966, Abb. 1) treten kaum hervor; die Kopfseta 10 ist 
nur geringfügig kürzer und zarter als die 11. Seta. Die Gula ist bei den Y (n 
= 3) mit 12-14 (x = 13,33), bei den 2 (n = 4) mit 10-15(& = 13,0) Borsten be- 
setzt, wobei das untere Paar bedeutend länger und stärker ausgebildet ist 


B x 
342 H. Klockenhoff 


als die übrigen. Das Hypopharyngealsklerit (s. Abb.3) ist reduziert und 
gleicht dem von M. cornicis (vgl. Klockenhoff 1980a, Abb. 5). 


Der Hinterrand des Pronotum trägt bei Y und 9 regelmäßig 6 lange Se- 
tae. Der Borstensaum des Metanotum ist geteilt und bei den drei d mit 9-10 
(x = 9,67), bei den vier Y mit 11-15 (x = 12,5) Borsten besetzt; die Pleurite 
des Metathorax tragen bei den oh 2-4 (x = 2,83;n = 6) bei den Y 3-4(& = 
3,42;n = 7) kurze Borsten. Die bei d und Y gut entwickelten Metasternal- 
platten (Abb. 2) sind regelmäßig mit 6 Borsten besetzt. Die Anzahl der bür- 
stenförmig angeordneten Setae am Femur Ill ist bei den Y nur wenig größer 
als bei den Y (co: 17 21; 2 = 18,33; n = 6; 2:18726; x — 22 A zu — ee 


Alle Abdominaltergite tragen Postspirakularborsten, die der Tergite III 
und V sind bei Y und € auffällig kürzer und schwächer als die Postspiraku- 
larborsten der tibrigen Tergite. Das Abdominalsternit I ist reduziert, halb- 
mondförmig und unbeborstet. Das Sternit Il ist trapezförmig mit abgerunde- 
tem Vorderrand und auf der Fläche spärlich beborstet (co: 10-13; = 11,0; 


0,25mm 


Abb. 1: Myrsidea grallinae Y (a) und.J (b), Thorax und Abdomen (dorsal) 


an) Myrsidea grallinae n. sp. 343 


0,25 mm 


Abb. 2: Myrsidea grallinae Y (a) und S (b), Metasternalplatte und Abdominalsternite 
Bas 


Q:8-15;x = 11,25). Die Stachelhügel tragen bei den gd jeweils 4, bei den Y 
3-4 (x = 3,88) kräftige Stacheln; der Sternit-Hinterrand ist bei den do mit 
12-15, bei den Y mit 11-16 Borsten besetzt (s. Abb. 2). 


Das männliche Genitale, speziell das Genitalsklerit (Abb. 3), gleicht in sei- 
ner Ausbildung auffallend dem Genitale der auf Rabenvögeln (Corvidae) pa- 
rasitierenden „Myrsidea anaspila-Artengruppe’ (vgl. Klockenhoff 1980b und 
1981). 


Die Angaben zu Körpermaßen und abdominaler Beborstung sind nach- 
stehend aufgeführt. Die Zeichnungen wurden nach Totalpräparaten ange- 
fertigt, aus- oder abgebrochene Borsten wurden nach anderen Präparaten 
ergänzt. 


Abb.3: Myrsidea grallinae, a: 9 Kopf (Hypopharynx <), b: & Ge 
sklerit =) 


344 H. Klockenhoff Sona 


Körpermaße (in mm). Caput-Lánge J (n = 3): 0,35-0,37 ( = 0,36); 2 (n = 4): 0,37— 
0,39 (x = 0,38); Caput-Breite d : 0,49-0,51 (0,50); Y 0,55-0,57 (0,56); Prothorax-Länge d': 
0,16-0,18 (0,17); 2: 0,18-0,20 (0,19); Prothorax-Breite gd: 0,29-0,32 (0,31); 2: 0,34-0,37 
(0,35); Pterothorax-Lánge ¢o : 0,25-0,27 (0,26); 2 : 0,28-0,30 (0,29); Pterotharax-Breite d': 
0,47-0,48 (0,473); Y: 0,55-0,58 (0,56); Abdomen-Lánge d : 0,85-0,89 (0,87); 2: 0,97-1,14 
(1,06); Abdomen-Breite gd : 0,59-0,61 (0,60); 2 : 0,69-0,80 (0,75); Gesamt-Lánge d : 1,56— 
1,61 (1,57); Y: 1,73-1,92 (1,83); Caput-Index gd: 1,35-1,44 (1,39); 2: 1,43-1,46 (1,45). 


Beborstung des Abdomens. — 1. Anzahl der tergalen Setae, I gd (n = 3): 15-16 (2 = 
15,67); 9 (n = 4): 17-18 (x = 17,25); II oh: 14-17 (15,67); 9: 15-18 (16,25); III oh: 14-16 
(15,0); 9: 14-20 (16,50); IV 9: 12-16 (14,33); 9: 12-18 (14,75); V do: 13-14 (13,67); 9: 12- 
17 (14,0); VI 9d: 13-14 (13,33); 9: 10-14 (11,25); VII o&: 12-14 (12,66); 2: 8-9 (8,75); VIII 
3:10; 2:8.— 2. Anzahl der sternalen Setae, III Y (n = 3): 23; 2 (n = 4): 24-37 (31,0); 
IV &: 31-38 (34,67); 9: 44-60 (51,75); V d : 38-39 (38,33); 2: 43-62 (53,0); VI d : 27-31 
(29,0); 9: 32-45 (38,25); VII do: 9-12 (10,33); 2: 12-16 (13,50); VIII+IX dG: 17-18 (17,67); 
Q : 23-25 (24,0); Vulva: 10-14 (11,25). — 3. Anzahl der pleuralen Setae, III gd (n = 5): 5-7 
(6,17); 9 (n = 6): 7-10 (8,17); IV d : 5-6 (5,28); Y : 6-9 (7,43); V 3 : 4-5 (4,83); 9 : 5-8 (6,33); 
VI 9d: (6): 4-5 (4,67); 9: (8): 45 (4,75); VII 9d : 4; 2: 3-4 (3,75); VIII d : 3; 9: 3. 


Summary 


Myrsidea grallinae n. sp. (Menoponidae: Phthiraptera) a new Mallophagan species 
from Grallina cyanoleuca (Grallinidae: Passeriformes) 


Myrsidea grallinae n. sp. a new Mallophagan species from the Magpie-Lark Gral- 
lina cyanoleuca (Latham, 1801) is described and illustrated. The specimes were collec- 
ted in N. and W. Australia. 


Literatur 


Clay, T. (1966): Contributions towards a revision of Myrsidea Waterston (Mallo- 
phaga: Menoponidae) I. — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent. 17 : 329-395. 


Klockenhoff, H. (1969): Zur systematischen Aufgliederung der Myrsideen (Gattung: 
Myrsidea Waterston, 1915; Menoponidae: Mallophaga) als Parasiten von Unterar- 
ten der Dschungelkrähe Corvus macrorhynchos Wagler, 1827. — Zool. Anz. 183 
(5-6): 379-442. 

— (1980a): Populationsstudien an Tierláusen (Phthiraptera) II. Myrsidea cornicis 
(DeGeer, 1788) (Menoponidae: Amblycera). — Bonn. zool. Beitr. 30 (3-4, 1979) : 410— 
430. 


— (1980b): Myrsidea karyi (Menoponidae: Mallophaga), a new species from Corvus 
orru (Corvidae: Passeriformes). — Pacific Insects 22 (1-2) : 115-122. 

— (1981): Mallophagen der Gattung Myrsidea Waterston, 1915 von afrikanischen 
Rabenvögeln (Corvidae) — II. — Bonn. zool. Beitr. 32 (1-2) : 195-219. 

— ,G.Schirmers & M. Zysk (1979): Populationsstudien an Tierláusen (Phthiraptera) L 


Myrsidea obovata (Piaget, 1880) (Menoponidae: Amblycera). — Bonn. zool. Beitr. 
30 (1-2) : 204-216. 


Anschrift des Verfassers: Dr. Heinrich F. Klockenhoff, Zoologisches Forschungsinsti- 
tut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn 1. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 3-4 345 


Mordellidae from South West Africa, 
with description of a new species 
(Coleoptera) 


by 


R. BATTEN, Middelburg, Netherlands 


Introduction 


Mordellidae collected on light during forays in 1974—75 and 1979 in South 
West Africa by Dr. H. Roer, Alexander Koenig Museum at Bonn, were ex- 
amined. In this paper the results are reported; one of the six species dealt 
with is new to science. Diagnostic details of the genitalia of some of the 
other species are illustrated for the first time. 


The following abbreviations are used: 


AC — Authors collection. 
ZFMK— Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. 
MRT — Musée Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren. 


Species collected 


1. Mordellistena (Mordellistena) schoutedeni Pic 


(redescription Ermisch 1950: 44—46).— 3 Y and 12 Y, 14-1-1975 at Tondoro/ 
Okavango; 1 Y, between 28-1 and 1-2-1975 at Grootfontein, Farm Maria- 
bronn; 1 Y, 14-3-1979 at Okahandja (1240 m.), all ZFMK (1 Y and 1 9 AC). 
— Parameres fig. 10. 


2. Mordellistena (Mordellistena) multistrigosa Ermisch 


1967: 154. — 1 Y, 14-1-1975 at Tondoro/Okavango, ZFMK. — Parameres 
fig. 11, Penis fig. 12. 


3. Mordellina (Mordellina) gracilis Schilsky 


(redescription Franciscolo 1967: 136-138). — 5d and 3 Y, 14-1-1975 at Ton- 
doro/Okavango; 1 Y, between 20 and 23-1-1975 at the same locality; 1 Y, 
26-1-1975 at Andara/Okahanda; 1 Y, between 13 and 15-12-1974 at Oka- 
handa; 10 Y and 25 9, 7 and 8-2-1975, at Windhoek; 3 Y and 5 Y, between 
8 and 14-3-1979 at Okahandja, all ZFMK (1 Y and 1 Y AC). — Parameres 
fig. 9. 


Bonn. 
346 R. Batten zool. Beitr. 


4. Mordellina (Mordellina) roeri n. sp. 


Description. — Dimensions: Y length of body 3.1 mm (without pygidium); 
head 0.5 x 0.6 mm; pronotum 0.52 x 0.73 mm; length of elytra 2.1 mm, width 
at shoulders 0.7 mm; length of pygidium 0.85 mm; length of fifth sternite 
0.3 mm. General shape elongate, parallel-sided. Integument brownish, elytra 
darker; reddish yellow are: frons, buccal parts, first six segments of antenna, 
scutellum, all legs, prosternum and sides of elytra distally. Pubescence 
lightly sericeous golden. Head with width/length ratio 1.2, highly arched in 
all directions, punctures obsolete, hind margin regularly convex. Eyes (fig. 4) 
hairy, facets coarse, temporal margin very narrow. Terminal segment of 
maxillary palp (fig. 3) securiform, broadest in middle, inner corner rounded. 
Antennal segment 4 longer than 3, segments 5-8 (further segments missing) 
length/width ratio 3; first five segments reddish yellow, gradually dark- 
ening from the sixth segment (fig. 6). Pronotum with width/length ratio 1.4, 
broadest before middle from base, anterior lobe rounded, basal lobe broad 
and prominent, lateral border in dorsal view convex, in lateral view con- 
cave; basal angles obtuse with a broadly rounded edge; punctures shallowly 
impressed. Scutellum triangular with a broadly rounded apex. Elytra with 
length/width ratio 3, sides parallel attenuated from their distal third, apices 
separately rounded, punctures sligthly asperate; pubescence dense. Metepi- 
sterna and elytral epipleura as in fig. 8. Pubescence of underside sparce; the 
last three sternites bordered reddish brown distally. Pygidium 2.66 times as 
long as fifth sternite, and 0.4 times as long as elytra: pygidium in dorsal view 
slender, in lateral view straight. Fifth sternite (fig. 5) distally with a broad 
concave incision and rounded protrusions on both sides. Fore tibia laterally 
slightly convex, not dilated. Hind tibia (fig. 7) with 2 oblique lateral ridges 
(apart from apical one), first and second tarsal segments with 2 oblique later- 
al ridges each. Spur yellow and long one third of the length of the first tarsal 
segment. Ratio of tarsal segments: anterior 12:10:8:5:10, middle missing, 
posterior 16:10:7:7. Parameres fig. 1, penis fig. 2. 


Material examined. — 1 Sd, South West Africa, Gobabeb/Kuiseb 23.3 S, 
150 E, 406 m., collected on light between 20-2 and 6-3-1979, leg. H. Roer. Ho- 
lotype, ZFMK. 


Figs. 1-8, Mordellina (Mordellina) roeri n. sp. holotype; 9, Mordellina (Mordellina) 
gracilis Schilsky, Windhoek 7-2-1975, leg. H. Roer, AC; 10, Mordellistena (Mordellis- 
tena) schoutedeni Pic, Grootfontein, Farm Mariabronn, between 28-1 and 1-2-1975, 
leg. H. Roer, AC; 11 and 12, Mordellistena (Mordellistena) multistrigosa Ermisch, 
Tondoro/Okavango, 14-1-1975, leg. H. Roer, ZFMK; 13-17, Neomordellistena (Neo- 
mordellistena) parvula Ermisch, Okahandja, 14-3-1979, leg. H. Roer, ZFMK. — 1,9, 10, 
11, 13, parameres innerside, right paramere on left hand, left paramere on right hand; 
2, 12, 14 penis; 3, 17 left maxillary palp (17 underside); 4, right eye dextrolateral; 5, fifth 
sternite; 6, antenna; 7, left hindleg; 8, metepisterna and elytral epipleura; 15, phallo- 
base; 16, underside of left labial palp. 


Mordellidae from S. W. Africa 


32 (1981) 
Heft 3-4 


16 1% 


WIL O 


=- ri Bonn. 
348 R Baiien ml 


I dedicate this species to the collector Dr. H. Roer. 


Discussion. — The new species has the features of the subgenus Mordel- 
lina s. str. The outstanding feature of this species is the shape of the anten- 
nal segments 3-8 (further segments missing) being narrow and parallel, 3 
times longer than broad; these proportions differing from all the other spe- 
cies of the subgenus Mordellina s. str. 


5. Mordellina (Pseudomordellistena) variabilis Pic 


1931: 47, syn. fuscobrunnea Ermisch (Ermisch 1950: 52-55, 1952: 50-52, 1958: 
386). — 1 O, 14-1-1975 at Tondoro, /Okavango, ZFMK. Also examined: 4 syn- 
types, Congo da Lemba I-IV-1913 leg. R Mayne. 


Pic (1931) did not design a holotype and therefore I select as lectotype the 
specimen with labels: in red: “Type”; “Musée du Congo, Congo da Lemba, 
IV-1913, R. Mayne’; "R. Det 1851 p”; handwritten: “Hachures peu distinctes”; 
Mordellistena‘; ‘variabilis n sp"; Pseudomordellistena variabilis Pic (fusco- 
brunnea Erm.), det Ermisch 1955° MRT. 


6. Neomordellistena (Neomordellistena) parvula Ermisch 


1952: 96-98. — 1 Y, 143-1979 at Okahandja (1240 m.), ZFMK. Also exam- 
ined: Y holotype with labels: in orange “Holotypus”; “Coll. Mus. Congo, 
Boma II 1937, Dr. E. Dartevelle”; in red “Type”; “R. det. SS 6045"; Weomordel- 
listena parvula mihi Erm, det Ermisch 1951”, MRT. 


As males are extremely rare in the genus Neomordellistena (Franciscolo 
967: 151) and the genitalia are difficult to extract, I figure the parameres, 
enis, phallobase, labial and maxillary palpi, figs. 13-17. 


a Ik 


Acknowledgements 


TAfrique BER Tas ren for a? of ER | 


Summary 
Mordellidae of South West Africa are recorded. Mordellina (Mordellina) roeri 
n. sp. = en bed. The parameres and other features of Mordellistena (Mordellistena) 
scho: eni Pic, M. (M) multistrigosa Ermisch, Mordellina (Mordellina) gracilis 
Schileky an and Neomordellistena (Neomordellistena) parvula Ermisch are figured for 
the first time. A lectotype is selected for Mordellina (Pseudomordellistena) variabilis 


al Mordellidae from S. W. Africa 349 


Zusammenfassung 


Über eine Ausbeute von Mordelliden aus Südwestafrika wird berichtet. Mordel- 
lina (Mordellina) roeri n. sp. wird beschrieben. Die Parameren und andere Teile von 
Mordellistena (Mordellistena) schoutedeni Pic, M. (M.) multistrigosa Ermisch, Mor- 
dellina (Mordellina) gracilis Schilsky und Neomordellistena (Neomordellistena) par- 
vula Ermisch werden erstmals abgebildet. Für Mordellina (Pseudomordellistena) va- 
riabilis Pic wird ein Lectotyous ausgewählt. 


References 


Ermisch, K. (1950): Mordellidae. — Expl. Parc nat. Albert, Miss. de Witte (1933-1935), 
No. 71: 1-95, figs. 23. — Institut des Parcs Nationaux du Congo Belge, Bruxel- 
les. 

— (1952): Mordellidae des belgischen Congogebietes des Musée Royal du Congo 
Belge in Tervuren. — Ann. Mus. Congo Tervuren, Ser. in 8°, Zool. 22: 1-105, 
figs. 21. 

— (1958): Über Typen afrikanischer Mordelliden M. Pic's des Musée Royal du Congo 
Belge. — Rev. Zool. Bot. afr. 57: 355-387, figs. 10. 

— (1967): The scientific results of the Hungarian soil zoological expedition to the 
Brazzaville-Congo. 27. Uber die Arten der Familie Mordellidae (Coleoptera). — 
Opusc. zool. Budapest 7: 125-168, figs. 3. 

Franciscolo, M. (1967): Coleoptera Mordellidae III. — S. African Animal Life 13: 67- 
203, numerous figs. 

Pic, M. (1931): Coléopteres Malacodermes Hétéromeres nouveaux. — Rev. Zool. Bot. 
afr. 21: 37-50. 


Authors address: R. Batten, Sprencklaan 3, 4333 HC Middelburg, the Netherlands. 


Bonn. zool. Beitr. 
32 (1981), Heft 3-4 yl 


Dipteres Empididae Hemerodromiinae 
nouveaux ou peu connus 
de la region palearctique 
(premiere partie) 


par 


FRANCOIS VAILLANT 


Université scientifique et médicale de Grenoble 


Introduction 


Dans sa monographie sur les Empididae, A. L. Melander sépare cette fa- 
mille en 7 sous-familles, dont celles des Hemerodromiinae et des Clinocera- 
tinae; plus tard O. E. Engel reprend les mémes subdivisions, en remplacant 
le terme de Clinoceratinae par celui d’Atalantinae. Enfin J. E. Collin réunit 
les deux sous-familles en une seule, quil désigne sous le nom d’Hemerodro- 
minae. Plusieurs arguments plaident en faveur de son point de vue. 


Les Hemerodromiinae sensu Collin forment en effet, parmi les Empidi- 
dae, un ensemble distinct et bien individualisé. Presque toutes les larves 
d'Hemerodromiinae sensu Collin sont aquatiques ou vivent dans un milieu 
trés mouillé au cours de leurs premiers stades, alors que les Empididae des 
autres sous-familles, a part quelques exceptions, se développent au cours de 
leur vie préimaginale dans un habitat humide: humus des foréts, terre des 
prairies, bois pulvérulent, matiéres fécales de grands mammiferes. Les 
larves des Hemerodromiinae, a l'exception de celles d'une espéce, sont ap- 
neustiques et utilisent pour leurs besoins respiratoires loxygéne dissous 
dans l'eau; les larves des autres Empididae que l'on connait sont amphi- 
pneustiques et respirent par conséquent loxygene de lair. Lappareil buccal 
des larves des Hemerodromiinae est construit sur un type uniforme (F. Vail- 
lant, 1951, 1953) et nettement distinct de celui commun aux larves de Doli- 
chopodidae (C. E. Dyte, P. Tréhen) et a celles des Empididae Empidinae (C. E. 
Dyte, P. Tréhen). Il y a toutefois une exception, celle des larves de Phyllodro- 
mia melanocephala, étudiées par P. Tréhen; elles sont édaphiques, amphi- 
pneustiques et leur armature bucco-pharyngienne est d'un type trés particu- 
lier, a la fois différent de celui des larves des autres Hemerodromiinae et de 
celui des larves dEmpidinae. 


L'unité des Hemerodromiinae se justifie encore pour d'autres raisons con- 
cernant cette fois les imagos. J'ai mesuré le rapport alaire — cest-a-dire le 


352 F. Vaillant ae 


rapport entre la longueur de laile et la plus grande largeur de celle-ci — 
pour plus de 200 espéces d Hemerodromiinae d'Europe, d’Asie, d'Afrique et 
d’Amerique du Nord; ce rapport reste compris entre 2,8 et 3,2 et il est pres- 
que toujours égal a 3,0; cette remarquable constance du rapport alaire parmi 
les Hemerodromiinae est certainement significative. Parmi les Empididae 
des autres sous-familles, les proportions d'aile varient d'une espéce a une 
autre souvent dune maniére importante, en particulier chez les Empidinae, 
pour lesquels la zone anale de laile est plus ou moins développée, et chez 
les Tachydromiinae, pour lesquels ce nest pourtant pas le cas. 


Un solide argument peut cependant étre présenté contre la réunion des 
Clinoceratinae aux Hemerodromiinae sensu Melander: dapres H. Ulrich 
(1975), larmature génitale et la musculature de celle-ci sont dun type voisin 
chez Empis borealis, qui appartient aux Empidinae et chez Chelifera preca- 
bunda, qui fait partie des Hemerodromiinae sensu Melander, alors que lar- 
mature genitale et sa musculature sont nettement differentes chez Cheli- 
fera precabunda dune part et chez Wiedemannia ouedorum, laquelle fait 
partie des Clinoceratinae, dautre part. 


Pourtant, du fait que les Hemerodromiinae sensu Collin forment, parmi 
les Empididae, une sous-famille aussi distincte tant du point de vue morpho- 
logique que du point de vue écologique, je me rangerai a l'avis de J. E. Collin 
et considérerai la sous-famille dans son sens large. 


Au cours des trente derniéres années, jai capturé, en bordure de cours 
d'eau de différents pays d'Europe et d'Afrique du Nord, de nombreux Empi- 
didae et jen ai obtenu dautres en élevant des larves. Des collections mont 
été données ou ont été provisoirement mises á ma disposition. Ceci me per- 
met de décrire ici plusieurs especes nouvelles et de préciser certains carac- 
teres despeces déja connues. 


Classification des Hemerodromiinae 


La sous-famille des Hemerodromiinae sensu Collin peut étre subdivisée 
pour le moins en quatre tribus et je ne considérerai ici que celles de la zone 
paléarctique, nayant pas de documents suffisamment nombreux et précis 
sur les espéces des autres parties du monde. Voici une clé et les principaux 
caractéres distinctifs: 


1 (4). Courbure de loeil, vu de profil, concave vers l'arriére (figure la) 2 
2 (3). Dernier segment de l'arista bien plus long que le troisiéme article an- 
tennaire. Nervure cubitale simple ................. Phyllodromiini 
3 (2). Dernier segment de l'arista plus court que le troisiéme article anten- 
naire. Nervure cubitale fourchue ................ Hemerodromiini 


le) Hemerodromiinae paléarctiques 353 


4 (1). Courbure postérieure de l'oeil, vu de profil, convexe vers l'arriére 5 
5 (6), veux contigus sur la face .........ooooooconsrcrooc... Trichopezini 
6 (5). Yeux largement séparés sur la face ................... Clinocerini 


Tribu des Phyllodromiini n. tribus: Au moins 5 paires de chétes sur l'occi- 
put. Au moins 5 paires de grands chétes sur le mésonotum. Fémurs I renflés 
(sauf pour les Heleodromia). Chez les d', hypandrium tres développé, épan- 
drium réduit ou absent, pieces génitales gréles et en forme de laniére. Type: 
Phyllodromia Zetterstedt; autres genres: Chelipoda Macquart et Heleodro- 
mia Haliday. 


Tribu des Hemerodromiini: Au plus 1 paire de chetes sur locciput. Au 
plus 1 paire de grands chétes sur le mésonotum. Fémurs I toujours renflés. 
Chez les do, hypandrium relativement petit. Parfois un épandrium. Certai- 
nes pieces génitales sont en forme de lames. Type: Hemerodromia Meigen; 
autres genres: Chelifera Macquart. 


Tribu des Trichopezini n. tribus: De nombreux chétes sur l'occiput. Scape 
au moins deux fois plus long que large; arista longue, progressivement atté- 
nuée et effilee a son extrémité. Femurs I non renflés. Hypandrium relative- 
ment petit, renfermant en grande partie les pieces génitales; pas d’epan- 
drium apparent. Type: Trichopeza Rondani. 


Tribu des Clinocerini: De nombreux chetes sur l'occiput. Scape guere plus 
long que large. Arista antennaire trés courte ou bien presque cylindrique, 
parfois légérement renflée en massue a son extrémité. Hypandrium allongé. 
Epandrium toujours apparent et soudé aux gonocoxites. Type: Clinocera 
Meigen; autres genres: Dryodromia Rondani, Lamposoma Becker, Dolicho- 
cephala Macquart, Roederioides Coquillett, Trichoclinocera Collin, Procli- 
nopyga Melander, Acanthoclinocera Saigusa, Wiedemannia Zetterstedt, 
Bergenstammia Mik. 


Caracteres distinctifs utilises et methodes 


E. O. Engel, dans sa révision des Empididae de la faune paléarctique, et 
par la suite J. E. Collin, dans celle des espéces de la faune britannique, 
donnent des descriptions trés précises, dans lesquelles interviennent essen- 
tiellement la chétosité et la coloration des différentes parties du corps; les 
caracteres des pieces génitales males sont utilisés surtout pour vérifier si 
lidentification spécifique, obtenue gräce aux caractéres précédents, est 
exacte. R. Bahrmann, puis H. Ulrich, étudient d'une maniere tres précise les 
pieces génitales de quelques espéces dEmpididae et établissent lun et 
l'autre une nomenclature pour ces pieces. Nous sommes donc en mesure ac- 
tuellement d'utiliser dune maniére beaucoup plus efficace les caracteres 


354 F. Vaillant ou 


zool. Beitr. 


des pieces genitales mäles des Empididae pour distinguer les differentes es- 
peces. 


Il mest apparu que les caracteres de la coloration du corps étaient sou- 
vent trés voisins chez deux espéces de méme genre et, de plus, sujets a 
variation chez une méme espéce. Aussi ai-je préféré utiliser d'autres carac- 
teres qui ont lavantage d'étre visibles m&me pour des spécimens conservés 
dans lalcool ou montés entre lame et lamelle. 


La plupart des exemplaires qui ont fait l'objet de cette étude étaient secs 
et piqués sur épingle. Voici la facon dont jai opéré pour obtenir des prépara- 
tions. 


Chaque spécimen est examiné a la loupe binoculaire et ses caractéres de 
coloration sont notés sur une fiche individuelle. I] est ensuite mis, avec 
lepingle qui le supportait, dans de l'eau bouillante distillee, aprés quoi il est 
enlevé de son épingle. Ses ailes sont détachées et placées dans de l'alcool 
éthylique. Le corps est mis a bouillir dans une solution de potasse, jusqu a ce 
que les parties charnues soient en grande partie détruites, puis transporté 
dans de leau distillée bouillante, qui provoque une turgescence de la 
trompe et de laedeagus. Le corps, nettoyé et éclairci dans une solution 
d'acide acétique, est transporté dans de l'eau distillée bouillante, puis dans 
de l'alcool éthylique avec les ailes. Les différentes parties du corps sont 
montées entre lame et lamelle dans du baume du Canada. 


L’avantage dune collection sur lames est de pouvoir étre consultee facile- 
ment, de ne demander aucun entretien et d'étre peu fragile. Les différentes 
parties du corps de chaque insecte peuvent étre examinées a un fort grossis- 
sement et certaines structures chitineuses internes sont souvent visibles 
par transparence. Ce type de collection a linconvénient de ne plus permet- 
tre examen de certains caracteres de lornementation et de coloration du 
Corps. 


Les pieces génitales peuvent étre montées de profil, ou bien de facon a ce 
que la face ventrale soit dirigée du cóté de lobservateur; dans ce dernier cas, 
il faut faire de telle sorte que le plan de symetrie de larmature génitale soit 
rigoureusement perpendiculaire au plan de la lame; l'emploi de petits frag- 
ments de verre est alors souvent nécessaire pour orienter et maintenir en 
place l'objet au cours du montage. On a parfois intérét a disséquer les genita- 
lia, en séparant les différentes pieces (fig. 12h), ou a detacher de lhypan- 
drium les pieces d'un seul cöte (fig. 4e); on peut alors distinguer aisement 
leur ornementation sur leur face dirigée du cöte du plan de symétrie. 


En disposant d'une collection dEmpididae montés entre lame et lamelle, 
on peut utiliser pour la taxinomie plusieurs caracteres, dont je vais discuter 
la valeur. 


0 Hemerodromiinae paléarctiques 355 


Les longueurs relatives des articles antennaires, ainsi que la forme du 
dernier de ceux-ci permettent parfois de distinguer des espéces. 


Les caracteres des ailes ont généralement été négligés jusquici, ce qui est 
fort regrettable. Evidemment il est impossible de figurer une aile de chaque 
espece décrite, mais il est possible de caractériser une aile par les longueurs 
relatives de certains segments de nervures et encore mieux par les posi- 
tions respectives de certains points choisis arbitrairement; il est préférable 
alors de ne pas faire choix de points dont la position exacte est difficile a 
établir comme lextrémité de la nervure subcostale. La nomenclature utili- 
sée ici pour les ailes est celle de J. E. Collin, 1961. Les définitions de certains 
termes employés dans les descriptions et relatifs aux ailes sont indiquées 
plus loin aprés les définitions des différents genres (page 358 et 387). 


En 1960, une étude tres détaillée a été faite par R. Bährmann; elle con- 
cerne les genitalia de nombreuses especes d’Empididae, dont 49 d'Hemero- 
dromiinae; malheureusement ses conclusions sont basées seulement sur 
des analogies et sur les positions respectives des pieces génitales. Plus ré- 
cemment, H. Ulrich (1972, 1975) fait une étude beaucoup plus sérieuse et la 
nomenclature des pieces, trés différente de celle de R. Bahrmann, est basée 
sur les territoires dinsertion des muscles; son étude se limite malheureuse- 
ment a celle de deux espéces parmi les Hemerodromiinae, Chelifera preca- 
bunda Collin et Wiedemannia ouedorum Vaillant. Elle permet sans diffi- 
culté dinterpréter les genitalia de toutes les espéces de Chelifera et de cer- 
taines especes de Clinocerini. D'autres travaux comparables a ceux de H. 
Ulrich seraient nécessaires pour permettre linterprétation des pieces géni- 
tales chez les Hemerodromiinae des autres espéces. Jai adopté ici la no- 
menclature de cet auteur, mais jai dú forcément procéder par analogies et 
avec une grande part dincertitude pour beaucoup despeces. 


Les caracteres des antennes et des ailes sont bien loin de suffire pour une 
determination spécifique; les meilleurs caracteres doivent étre recherchés 
sur certaines parties des genitalia máles. Les cerques chez les Chelifera et 
les gonostyles chez les Clinocerini portent généralement, sur leur face in- 
terne, des denticules noirátres et de forts chétes recourbés qui entrent en 
jeu, lors de laccouplement, pour maintenir les genitalia de la femelle; le 
nombre et la position des denticules et des chétes représentent dexcellents 
caracteres. Par contre lornementation de la face externe de ces mémes 
pieces est assez uniforme et par conséquent de peu dintérét du point de vue 
taxinomique. Chez les Hemerodromiini, !hypandrium et laedeagus peuvent 
avoir une forme et une ornementation caractéristiques. 


La premiere partie de ce travail a été consacrée aux Hemerodromiini et 
aux Phyllodromiini; la seconde concerne les Clinocerini. 


356 F. Vaillant See 


Tribu des Hemerodromiini 


Les larves de ces insectes sont trés mal connues (F. Vaillant, 1953; A. 
Brindle). Toutes sont aquatiques. Leur appareil buccal est construit sur le 
méme type et toutes ont 7 paires de pseudopodes cylindriques et 4 groupes 
de soies postérieures. Seules des différences de longueur pour les prolonge- 
ments postérieurs du corps et pour les soies qu elles portent permettent de 
séparer des groupes despéces; il nest méme pas possible parfois de distin- 
guer une larve de Chelifera de celle dune Hemerodromia et il serait vain de 
chercher a constuire une clé des différentes espéces dHemerodromiini a 
l'état larvaire. 


Les nymphes des Hemerodromiini ont en commun un important carac- 
tere, quelles ne partagent avec celles daucun autre Diptére: leurs stigmates 
prothoraciques et ceux des segments abdominaux II a VIII souvrent, cha- 
cun, dans un long tube, dont la paroi possede peut-étre un microplastron. El- 
les ne présentent pas non plus de caractéres permettant de séparer les diffé- 
rentes especes. 


Voici les caractéres distinctifs des imagos males pour les Empididae de 
cette tribu: la téte est toujours allongée dans le sens antéro-postérieur et les 
yeux, réniformes en vue de profil, sont obliques par rapport á laxe longitudi- 
nal du corps. La cuticule cornéenne de chaque oeil se prolonge, du cóté in- 
terne, par un apodeme en forme de lame (en réalité en forme de double 
lame) et que jappellerai «cloison orbitaire». Chez un insecte éclairci par la 
potasse et monté entre lame et lamelle, cette cloison est tres visible par 
transparence. Il sagit la dun caractére anatomique, mais il n'est pas sans im- 
portance, car il marque une limite précise entre les Hemerodromiini et les 
Phyllodromiini dune part, dont les cloisons orbitaires sont tres étendues 
vers larriere (figures 1a et 14a), et les Clinocerini d'autre part, dont les cloi- 
sons sont relativement peu développées. Les chétes interocellaires sont de 2 
a 3 paires. Sur la face postérieure de la téte, il n'y a que des chétules et, chez 
les Chelifera, en outre une paire de chétes. Les antennes sont courtes; les 2 
premiers articles sont clairs; le troisiéme, clair ou brunátre, est progressive- 
ment atténué a son apex; il se prolonge par une arista velue. Lorsque cette 
arista est formée dun seul segment (Chelifera), celui-ci est toujours plus 
court que le troisieme article antennaire; lorsque larista est formée de 2 
segments (Hemerodromia), le deuxiéme de ceux-ci est toujours plus court 
que le troisiéme article antennaire (figure 10a). La trompe et les palpes, ra- 
battus vers l’arriere, sont de teinte claire et relativement courts. Le thorax 
est au moins 1,5 fois plus long que large et au moins 1,5 fois plus long que 
haut; il a toujours des parties jaunätres et il peut étre entierement ochracé; il 
ne porte que des chétules, en plus de 2 chetes postsuturaux et des chetes 
scutellaires. Les femurs sont toujours renflés et ont toujours, sur leur face 
ventrale, 4 rangées de chetes (figure 4a) fort particuliers; ceux de la rangée 


7 ties) Hemerodromiinae paléarctiques 357 


antérieure et de la rangée postérieure sont longs et clairs et nous les dési- 
gnerons sous le nom d'épines (e); ceux des deux rangées intermédiaires sont 
noirätres et en forme de denticules (d). Le nombre des éléments de chaque 
rangée varie entre des limites étroites chez chaque espéce; pourtant il sem- 
ble quil y ait un équilibre entre le nombre d'épines claires d'une rangée et 
celui des denticules de la rangée la plus proche, labsence d'une épine étant 
compensée par la présence d'un ou de deux denticules supplémentaires et 
inversement la présence dune épine supplémentaire étant compensée par 
l'absence d'un ou de deux denticules. Il en résulte que le nombre total d'épi- 
nes et de denticules de chaque fémur est assez constant chez une espéce dé- 
terminée et, partant, plus significatif que les nombres d’elements de chaque 
rangée considérés isolément. Dans les descriptions qui vont suivre, les nom- 
bres d épines et de denticules seront indiqués en commencant par la rangée 
antéro-ventrale et en terminant par la rangée postéro-ventrale; dans la «for- 
mule fémorale», les épines seront désignées par e et les denticules par d. 
Ainsi, pour Chelifera precatoria, la formule est de 6e. 20d. 16d. 5e, ce qui fait 
un total de 47 éléments. Pour l'ensemble des Hemerodromiini étudiés ici, le 
nombre total des épines et des denticules dun fémur varie entre 44 et 70 et 
pour une méme espéce seulement de quelques unités. Le tibia I a toujours, 
sur sa face ventrale, soit 1, soit 2 rangées de chétes brunátres ou noirätres et 
un seul chete préapical ou éperon (e). Les pattes des Hemerodromiini sont 
toujours claires; toutefois les trochanters ou seulement certains trochanters 
sont partiellement ou en totalité rembrunis; le dernier article de chaque 
tarse est toujours brun ou noir, ainsi parfois que lavant-dernier article. Laile 
a toujours a la fois une fourche cubitale et une fourche discale, mais la ner- 
vure da n'est jamais réunie a la nervure posticale par une transverse (figures 
3a et 12a). 


Les Hemerodromiini paléarctiques ne comprennent que deux genres, qui 
se séparent ainsi. 


1 (2). Il y a une paire de vrais chétes sur la face postérieure de la téte. 
Larista antennaire n'a quun seul segment. Les tibias I nont quune 
seule rangee de vrais chétes. Sur l'aile, il y a une transverse di et la 
cellule anale est fermée ...................... Chelifera Macquart 

2 (1). Il n'y a pas de vrais chétes sur la face postérieure de la téte. Larista 
antennaire est formée de 2 segments distincts. Les tibias I ont 2 ran- 
gées ventrales de vrais chetes. Sur laile, il n'y a pas de transverse da 
et la cellule anale est largement ouverte . Hemerodromia Meigen 


Genre Chelifera Macquart 


Le nombre total des chetes et denticules femoraux varie entre des limites 
éloignées: 44 et 70. La nomenclature de laile, empruntée a J. E. Collin, est in- 


5 B : 
358 F. Vaillant oa 


diquée sur la figure 3a. Voici quelques indices permettant de caractériser 
une aile de Chelifera: 


2/1: rapport discal: rapport entre la longueur du troisieme segment de la 
nervure discale (2) et celle du deuxieme segment (1) de cette m&me ner- 
vure 


5/4: rapport postical distal: rapport entre la longueur du cinquiéme seg- 
ment (5) de la nervure posticale et celle du quatrieme segment (4) de cette 
méme nervure 


5/3: rapport postical proximal: rapport entre la longueur du cinquiéme 
segment (5) de la nervure posticale et celle du troisieme segment (3) de cette 
méme nervure. 


Il est a préciser que ces longueurs sont mesurées sur la figure, faite a la 
chambre claire, d'une aile mise tout a fait a plat et comprimée entre lame et 
lamelle. Dautre part chaque segment est mesuré en joignant par une droite 
ses deux extémités et sans tenir compte de la courbure de la nervure. 


ac: angle cubital: angle formé d'une part par la droite joignant lextrémité 
de la nervure radiale et la fourche cubitale, d’autre part par la droite joignant 
les deux fourches cubitale et discale. Langle est mesuré sur une figure de 
laile faite á la chambre claire et en direction du cóté proximal de laile. 


Rapport discal, rapport postical distal, rapport postical proximal et angle 
cubital ont été mesurés pour 50 spécimens males de Chelifera precatoria et 
50 de Ch. stigmatica provenant de lieux fort éloignés dans les Pyrénées, les 
Alpes et les Carpates. Il a été constaté que chacun de ces indices variait 
entre des limites étroites pour chacune des deux espéces; ceci montre bien 
que les caractéres de la nervation alaire ne doivent pas étre négligés et rem- 
placent avantageusement ceux de la coloration. 


La nomenclature des piéces génitales, empruntée a H. Ulrich, est indi- 
quée sur la figure 1d. Nous voyons que l'épandrium, sil existe, est tres ré- 
duit, et que cerques (c) et basiméres (b) sattachent, indépendamment les uns 
des autres, a la partie postérieure du segment abdominal VIII; la figure 1d 
représente l'armature génitale, parfaitement de profil, dune Chelifera trape- 
zina male; aucune dissection na été faite, mais une turgescence artificielle 
des derniers segments abdominaux a été provoquée par pression osmo- 
tique; les pieces sclerifiees se sont écartées les unes des autres, ne restant 
réunies que par les parties membraneuses. 


Il est á remarquer que chaque cerque est relié a une saillie conique qui, 
dans le cas particulier de Chelifera trapezina, ne porte que deux grands 
chetes rigides; cette saillie est située au voisinage de l'anus et je lui donnerai 
le nom de saillie paraanale (p). Chez les Chelifera des autres espéces palé- 
arctiques, cette saillie, generalement arrondie, est couverte de nombreuses 
soies. 


32 (1981) 
Heft 3-4 


Hemerodromiinae paléarctiques 359 

Les imagos femelles des Chelifera ont les mémes caractéres que les males 
concernant lornementation des femurs I et la nervation alaire, mais les 
pieces génitales, tres simples, ne fournissent aucun caractere specifique va- 
lable. Dans un m&me biotope aquatique cohabitent souvent larves et nym- 
phes de plusieurs espéces de Chelifera et, lorsque des imagos sont obtenues 
par élevage de celles-ci, il est impossible de séparer les femelles de chaque 
espece sans risques d erreurs; on pourrait assurément enfermer dans un bo- 
cal de nombreuses imagos peu aprés leur émergence et retirer les couples 
qui se constituent; mais il sen forme rarement dans de telles conditions. Je 
nai donc tenu aucun compte des imagos femelles dans les pages qui vont 
suivre. 


Voici une clé des Chelifera mäles de la région paléarctique. I] ne m'úa mal- 
heuresement pas été possible dexaminer des exemplaires de Chelifera an- 
gusta Collin et de Ch. aperticauda Collin nettoyés par la potasse et mis 
entre lame et lamelle, de sorte que je ne pourrai, dans la clé, utiliser les indi- 
ces alaires et tous les caractéres des genitalia pour ces deux especes. Cheli- 
fera astigma Collin est trop incomplétement décrite pour pouvoir figurer 
dans la cle. 


1 (16). Sur l'aile pas de tache stigmatique ou une tache jaunátre aux limites 


ENCON 2 
IS IM eerquestbilobes eurtrilobes ..... .....-. 2.2000 .nonessaneese ene 3 
3 (12). Nombre d'épines et de denticules ventraux par fémur I inférieur ou 
EgalaauoWM@enques DIODES: A oe cose nen 4 
4 (7). Lobe antérieur de chaque cerque plus large et plus développé que 
le LOWS POSURE WIN Gees asic nio oe read on een 5 


5 (6). Le lobe antérieur de chaque cerque a 2 a 4 rangées de denticules 
noirätes internes sur son bord antérieur. Chaque saillie paraanale 
MA UE CLES 2.2... Ch. trapezina (Zetterstedt) 


6 (5). Le lobe antérieur de chaque cerque a un groupe de chetes sur son 
bord antérodorsal. Chaque saillie paraanale a de nombreuses 


SOMES: o a EEE Ch. corsicana n. Sp. 
7 (4). Lobe antérieur de chaque cerque plus étroit et moins développé 
que le le Sac .n.2... nen ccc nee eee cena a er 8 
8 (9). Lobe antérieur de chaque cerque plus long que le lobe posté- 
TIERE. ee a Ane Ch. spectra n. sp. 


9 (8). Lobe antérieur de chaque cerque plus court que le lobe poste- 
TOT ee es hie eis ticle eatin’ Sralla ene alte ogaitebaselie ily > 10 
10 (11). Pas d'épines ventrales sur les femurs II. Angle cubital de laile supe- 
rieur a 120°. Prolongements postérieurs de !hypandrium rappro- 
ches de lextrémité posterieure de celui-ci . Ch. obscura Vaillant 


15 (14). 


19 (18). 


20 (21). 
21 (20). 


22 (17). 
23 (30). 


24 (25). 
25 (24). 
26 (27). 


27 (26). 


Eva a 


. Des épines ventrales sur les femurs II. Angle cubital de Taile infé- 


rieur a 110°. Prolongements postérieurs de l'hypandrium éloignés 
de lextrémité postérieure de celui-ci ... Ch. flavella (Zetterstedt) 


. Nombre dépines et de denticules ventraux pour chaque fémur I su- 


périeur ou égal a 70. Cerques trilobés ... Ch. frigelii (Zetterstedt) 


. Cerques simples, sans lobes'...............22.2.2.2 220. AN 14 


. Nombre d'épines et de denticules ventraux pour chaque fémur I in- 


férieur á 50. Rapport 2/1 de laile inférieur á 4; angle cubital supé- 
rieur a 125°. Sur chaque cerque, 10 a 12 denticules internes unisé- 
PICS cecil oa. coe ace Be e ae grote sks Rey eo ae ne Ch. alpina n. sp. 
Nombre d'épines et de denticules ventraux pour chaque fémur I su- 
perieur a 55. Rapport 2/1 de laile supérieur a 4; angle cubital infé- 
rieur á 120°. Sur chaque cerque, au moins 20 denticules internes bi- 
series OU! triseries 254.2 Ses e ie ee Ch. serraticauda Engel 


. Sur laile une tache stigmatique nette, jaune foncé ou 


brundtre ci le 17 


. Sur chaque fémur II, une série ventrale d’epines brunätres ou noi- 


FAMOSA A o ee 18 


. Chaque fémur l a moins de 48 épines et denticules ventraux au to- 


tal. Angle cubital de laile inférieur a 98°. Cerques avec des chetes 
noirátres et claviformes sur leur bord antérieur................... 

ee A N ee Ch. pectinicauda Collin 
ae fémur l a plus de 50 épines et denticules ventraux au total. 
Angle cubital de l'aile supérieur a 98°. Cerques sans chétes particu- 


liers sur leur bord antérieur .................... eee ge 20 
Cerques larges, á courbure simple. Hypandrium anguleux, vu de 
profil, dans sa partie postérieure ......... Ch. subangusta Collin 
Cerques étroits, courbés en S. Hypandrium arrondi, vu de profil, 
dans sa partie postérieure .................... Ch. giraudae n. sp. 
Fémurs II sans épines ventrales ..................2 220 Ss 23 
Cerques simples et sans aucune saillie sur leur bord antérieur ... 
A O s laws eee seb eee eee 24 
L'hypandrium a deux paires de longs prolongements postérieurs 
coudés prés de leur extrémité distale ........ Ch. angusta Collin 


L'hypandrium a une seule paire de prolongements postérieurs recti- 
HOMES oe bie un. wel o Stole o yeee eee eer 26 
Rapport 2/1 de l'aile voisin de 5. Denticules internes de chaque cer- 
que ‚bi OW) WISETIES ar ne ese eee ee Ch. precatoria (Fallén) 


Rapport 2/1 de laile inférieur a 4. Denticules internes de chaque 
cerque UNISETIES 2.5.06 20660 bee od ee enel ee A 28 


32 (1981) 
Heft 3-4 


28 (29). 


9 (28). 


. Cerques nettement bilobes 


Hemerodromiinae paléarctiques 361 


Rapport 2/1 de laile supérieur a 3. Chaque fémur I a moins de 50 
épines et denticules ventraux au total Ch. alpina n. sp. 


Rapport 2/1 de laile inferieur a 3. Chaque fémur I a plus de 50 
epmestemdenticulesventraux au total 5.0 dae aaa oe 
Ch. vockerothi Vaillant & Chvála 


. Cerques soit bilobés, soit avec une saillie antérieure dirigée du cóté 


31 
32 


interne 


8705.0) ra eee ea ea ajo (0) 0 0 a 0 ao joo 0 0 © y (eee 8 e 6. 8 0) 0 6 8 6 ...(mMm. 6 . 6 ... al 


. Le lobe postérieur de chaque cerque est beaucoup plus petit que le 


lobe antérieur 33 


. Le lobe postérieur est arqué. Lhypandrium, vu de profil, est pointu a 


son extrémité postérieure Ch. stigmatica (Schiner) 


. Le lobe postérieur est conique. Lhypandrium, vu de profil, est ar- 


rondi a son extrémité postérieure Ch. barbarica n. sp. 


. Le lobe postérieur de chaque cerque est presque aussi grand ou 


36 


eeeoeceeeeeee eee eee ee eee eee ee ee 0. 


plus grand que le lobe antérieur 


. Léchancrure entre les deux lobes de chaque cerque est peu pro- 


LEO A A ora a N 


Ch. aperticauda Collin 


. Léchancrure entre les deux lobes de chaque cerque est profonde 


38 


eeceseceseeeeeeeeeeeseeeee esc eee eee ee eee eee eee eee ee eee eee eee eee eee eee € 


: Te lobe anterieur de chaque cerque est plus long que le lobe poste- 


rieur; il est gréle, progressivement rétréci et terminé par deux 
dents Ch. monostigma (Meigen) 


. Le lobe antérieur de chaque cerque est plus court que le lobe poste- 


40 


rieur et il est tres large 


. Angle cubital de laile inferieur a 120°. Le lobe antérieur de chaque 


cerque na quune seule dent interne .... Ch. diversicauda Collin 


. Angle cubital de l'aile supérieur a 120°. Le lobe antérieur de chaque 


cerque a 3 ou 4 dents Ch. pallida n. sp. 


. Le lobe antérieur de chaque cerque est réduit a une simple saillie 


dirigée vers le plan de symétrie 43 


e... ooo... oo... o. oo. ooo... oo eee eee 


. Sur chaque cerque, il n'y a pas de denticules en dehors de la saillie 


représentant le lobe antérieur Ch. concinnicauda Collin 


e... o..o. oo 


. Chaque cerque a des denticules sur sa saillie, mais aussi en dehors 


de celle-ci 45 


. Rapport 2/1 de l'aile supérieur a 3. La saillie de chaque cerque na 


quun seul denticule, mais celui-ci est suivi par une série marginale 
et dorsale d'autres denticules Ch. precabunda Collin 


. Rapport 2/1 de laile inférieur a 3. La saillie de chaque cerque a 3, ra- 


rement 4, denticules et il y a un autre groupe, confusément bisérié, 


zool. Beitr. 


Bonn. 


F. Vaillant 


362 


u) Hemerodromiinae paléarctiques 363 


de courtes épines en dessous de la saillie et pres du bord antérieur 
eu Cetenle sa A a Ch. pyrenaica n. sp. 


Chelifera trapezina (Zetterstedt) 


Cest, semble-t-il, lespece la plus variable parmi les Chelifera palearcti- 
ques; la variabilité sexerce dans une faible mesure sur la nervation alaire et 
bien davantage sur lornementation des fémurs I et sur la forme des piéces 
génitales, en particulier des cerques et de laedeagus. 


Jai comparé plus de 100 exemplaires males de provenances tres diverses 
et constaté que le nombre total de denticules et de chétes ventraux sur cha- 
que fémur I variait entre 44 et 56. Les cerques ont des formes tres différen- 
tes; le lobe antérieur peut étre étalé (fig. 1h) et dans ce cas les denticules 
noirs marginaux sont confusément bisériés; ce méme lobe peut étre au con- 
traire ramassé et en méme temps plus allongé (fig. 1g); dans ce dernier cas, 
les denticules marginaux sont trisériés ou méme tétrasériés. Quant au nom- 
bre de denticules du lobe antérieur de chaque cerque, il varie entre 33 et 76. 
Le lobe postérieur de chaque cerque est étalé en spatule a son extrémité 
(fig. 1h), ou bien ses cótés sont presque paralleles (fig. 1g); il porte sur sa face 
interne, suivant le cas, de 4 a 9 forts chétes pres de son extrémité. Il y a bien 
entendu une série de formes intermédiaires. On peut se demander si cette 
variabilité est continue ou discontinue; jai examiné 8 spécimens de Suede, 
dont la plupart avaient été capturés le 11. VII. 1967 par H. Andersson sur le 
Mont Kullaberg en Scanie; leurs cerques ont des formes trés diverses, ra- 
massées ou étirées et le nombre de denticules du lobe antérieur varie pour 
eux entre 47 et 74, les autres caractéres restant assez constants. Pourtant on 
peut distinguer deux formes européennes de Ch. trapezina, la premiére 
etant commune á la Scandinavie, aux Alpes, aux Apennins et aux Carpates, 
la seconde étant commune au Massif Central et aux Pyrénées. 


Chelifera trapezina ssp. trapezina (Zetterstedt) (figg. 1d a 1f) 


Lexemplaire décrit et figure a été capture le 1. VIII. 1980 au bord de la 
source de la Nera prés de Castelsantangelo dans les Apennins et a 902 m 
d altitude. Formule fémorale: 6e. 17d. 17d. 4e. Rapports de longueur des arti- 


Planche 1 — Fig. a: Chelifera subangusta Collin, téte, profil — Fig. b: Chelifera alpina 
n. sp., antenne — Fig. c: Chelifera frigelii (Zetterstedt), antenne — Figg. d-f: Chelifera 
trapezina trapezina (Zetterstedt) des Apennins — d: genitalia, profil — e: cerque 
droit, face interne — f: partie distale du basimere droit, face interne — Fig. g: Cheli- 
fera trapezina trapezina (Zetterstedt) des Alpes de Provence, cerque droit, face in- 
terne — Figg. h et i: Chelifera trapezina occidentalis n.ssp. du Massif Central — h: 
cerque droit, face interne — i: aedeagus et partie distale de l‘hypandrium, profil. 
ae: aedeagus — b: basimére — c: cerque — h: hypandrium — p: saillie paraanale — 
ph: prolongement du pont hypandrial — pp: prolongement postérieur de l'hypan- 
drium. 


8 B E 
364 F. Vaillant Zool Bela 


cles du tarse I: 83. 40. 30. 17. 18. Le fémur IT na pas de chétes particuliers. Les 
nervures d3 et ds de l'aile sont tres obliques par rapport a la nervure postica- 
le; rapport 2/1: 3,8; rapport 5/4: 1,2; rapport 5/3: 1,2; angle cubital: 101°. Le 
lobe antérieur de chaque cerque a 35 denticules marginaux bi- ou trisériés 
et le lobe postérieur 8 chétes distaux internes. La saillie paraanale est coni- 
que et na que 2 chétes. Les prolongements du pont hypandrial sont presque 
aussi longs que la partie sclérifiée de laedeagus et recourbés a leur extrémi- 
té; les prolongements postérieurs de lhypandrium sont pointus a leur extré- 
mité. Laedeagus en extension est coudé a angle droit et a de nombreuses 
épines translucides. 


Sur la figure 1g est représenté un cerque dexemplaire provenant du mas- 
sif du Mercantour dans les Alpes de Provence; il est ramassé et les denticu- 
les marginaux du lobe antérieur sont tétrasériés. 


Si lon considere maintenant les autres exemplaires de cette sous-espéce, 
le nombre de denticules marginaux du lobe postérieur du cerque reste su- 
périeur a 40 et le prolongement du pont hypandrial est toujours ainsi quil 
est représenté sur la figure 1d. 


Dans la collection de luniversité de Lund figurent plusieurs spécimens du 
sud de la Suede (Scanie, Halland), mais d'autres du nord de ce pays (de Lyck- 
sele Lappmark et méme de Torne Lappmark au-dela du cercle arctique). 


Dans les Alpes cristallines et les Préalpes calcaires du Dauphiné, la sous- 
espéce est commune entre 700 et 1200 m et dans les Alpes méridionales du 
Mercantour (le Boréon et ses affluents), on la trouve jusqua 1400 m. 


Dans les Apennins, en plus de lexemplaire figure, jai capturé le 5. VIII. 
1980 des spécimens en bordure du petit torrent de la Staggia, entre Passo la 
Calla et Papiano, massif de San Benedetto, a 800 et a 1000 m. 


R. Rozkosny a pris un J le 9. VII. 1970 a Babice en Moravie et L. Botosä- 
neanu 2 d le 17. VII. 1971 au bord des chutes pétrifiantes de la Slatina pres 
de Vidra, Carpates occidentales de Roumanie. 


Il est tres vraisemblable que les Ch. trapezina des Iles Britanniques appar- 
tiennent a cette sous-espéce. 


Chelifera trapezina ssp. occidentalis n. ssp. (figg. 1h et 1i) 


Elle differe de la sous-espéce précédente par les caracteres suivants: Le 
nombre des denticules et des chétes sur chaque fémur | est presque toujours 
supérieur ou égal a 50. Le nombre de denticules marginaux du lobe poste- 
rieur de chaque cerque reste égal ou inférieur a 35 et ces denticules sont gé- 
néralement bisériés; le lobe antérieur de chaque cerque, de forme spatulée, 
semble navoir toujours que 4 chétes internes subapicaux. Enfin les prolon- 
gements du pont hypandrial sont nettement plus courts que la partie scleri- 


ae) Hemerodromiinae paléarctiques 365 


fiée de laedeagus et les prolongements postérieurs de l'hypandrium sont 
mousses a leur extrémité. 


Le type a été pris a létat de larve en bordure des sources de la Glueyre 
dans lArdeche et a éclos le 20. V. 1974. 


Ch. trapezina occidentalis est extremement répandue dans le Massif Cen- 
tral sur tous les versants de celui-ci et particulierement entre 500 et 800 m, 
mais on la trouve jusqua 1200 m. A. Thomas m' a envoyé de nombreux spéci- 
mens pris dans le bassin de l'Ariége dans les Pyrénées, entre 700 et 1300 m 
daltitude. 


Dans les Alpes du Dauphiné et le Massif Central, les larves de Ch. trape- 
zina se trouvent uniquement dans la mousse suintante en bordure des sour- 
ces rhéocrenes et de certains torrents; elles sy nourrissent de larves de Chi- 
ronomidae et de Psychodidae. Vers 700 m daltitude, lespece parait univol- 
tine et léclosion des imagos seffectue surtout en mai et, de facon moins 
active, de juin a aoüt. 


Chelifera corsicana n. sp. (figg. 2a et 2b) 


Jai capturé lunique exemplaire dont je dispose le 4. IX. 1967 vers 1300 m 
sur un rocher suintant dans la haute vallée de la Restonica en Corse; je lai 
malheureusement peu apres mis entier dans le baume entre lame et lamelle 
apres déshydratation, mais sans traitement par la potasse, de sorte que les 
détails de lornementation des pieces génitales ne sont pas visibles. Formule 
femorale: 7e. 23d. 25d. 5e. Rapports de longueur des articles du tarse I: 98. 52. 
34. 21.22. Sur la moitié distale du tibia II, 2 rangées ventrales de chetes bru- 
nátres plus forts que les autres. La nervure radiale de l'aile est courbée en S 
pres de son extrémité, mais la tache stigmatique, jaunátre, est á peine per- 
ceptible; la nervure d3 est tres oblique par rapport a la nervure posticale, 
mais par contre d4 est perpendiculaire a celle-ci; rapport 2/1: 3,6; rapport 
5/4: 1,4; rapport 5/3: 1,3; angle cubital: 117°. Le lobe antérieur de chaque cer- 
que na quun groupe de 9 ou 10 denticules noirs internes pres de son extré- 
mité dorsale; le lobe postérieur a 3 épines noirátres distales. Lhypandrium 
est peu différent de celui de Ch. trapezina occidentalis. Longueur de laile: 
3,6-3,7 mm. 


Chelifera spectra n. sp. (figg. 2c a 2f) 


Le type et 2 paratypes ont été pris le 12. VI. 1970 par R. Rozkosny sur de la 
mousse en bordure de la riviére Bela, dans la vallée de la Rackova, Tatras oc- 
cidentales et a 1000 m d'altitude. Occiput brun clair. Mésonotum avec 2 ban- 
des brun fonce. Antennes et pattes entierement claires. Formule fémorale: 
Ae. 19d. 25d. 6e. Rapports de longueur des articles du tarse I: 114. 66. 42. 21. 
27; comme pour l'espece précédente le tibia II a, sur sa moitié distale, 2 ran- 


366 F. Vaillant Bonn. 


zool. Beitr. 


gées de chétes ventraux brunátres. La nervure radiale n'est pas courbée en S 
et il ny a pas trace de stigma; d3 est tres oblique par rapport a p, mais da lui 
est perpendiculaire; rapport 2/1: 3,3; rapport 5/4: 1,3; rapport 5/3: 1,3; angle 
cubital: 117°, comme pour Ch. corsicana. Le lobe antérieur de chaque cerque 
est en forme de doigt et a un groupe de 14 4 16 chétes bruns, épais et courts, 
sur la face interne de son tiers distal; il y a en outre, sur chaque cerque et 
pres de la base de celui-ci, un autre groupe interne de chétes bruns et épais 
et un groupe de chétes plus gréles. Les basiméres n'ont des chétes que pres 
de leur extrémité. Lhypandrium forme une saillie arrondie en arriére de ses 
prolongements postérieurs, qui sont assez courts et velus; les prolonge- 
ments du pont hypandrial sont toujours pointus. Laedeagus est trés caracté- 
ristique, avec un fort sclérite antérieur et deux sclérites latéraux; il a, a la li- 
mite de son deuxieme et de son troisiéme tiers, une brosse de soies fines et 
deux groupes latéraux d’epines translucides. 


Longueur de laile: 3,6-3,7 mm. 


D'autres spécimens proviennent dun petit torrent pres du lac Luitel, mas- 
sit de Belledonne, 1200 m, le 29. VI. 1968 et d'autres de la cascade de Claix, 
350 m, massif du Vercors, le 25. VI. 1965, dans les Alpes du Dauphine. Un 
autre a été pris le 17. VII. 1974 en bordure de la cascade de Ray, vallée de la 
Gordolasque, Alpes méridionales, 1500 m. Les specimens des Alpes ont des 
cerques plus trapus (fig. 2g) que ceux des Carpates et le groupe des chetes 
courts internes est plus important. 


Chelifera obscura Vaillant = Ch. flavella ssp. obscura Vaillant 1968 


Elle est nettement distincte de lespece suivante et jai cru bon de la consi- 
derer comme une espéce particuliere, bien que Ch. flavella et Ch. obscura 
constituent a elles deux un groupe (Artenkreis) séparé. Les genitalia du type 
ont déja été figurés en 1968 et je ne donnerai ici que quelques caractéres 
complémentaires. Formule fémorale: 6e. 23d. 23d. 5e. Rapports de longueur 
des articles du tarse I: 94. 60. 41. 24. 27. Femurs II sans ornementation parti- 
culiere. Chaque tibia II a, sur sa moitié distale, 2 series de chetes noirs ven- 
traux. Nervure radiale pas du tout courbée en S et pas trace de stigma; d3 as- 
sez oblique par rapport a p et du perpendiculaire a celle-ci; rapport 2/1: 2,9; 
rapport 5/4: 1,1, par conséquent particuliérement faible; rapport 5/3: 1,5 et le 
plus élevé parmi les Chelifera paléarctiques; angle cubital: 123°. Lobe 


Planche 2 — Figg. a et b: Chelifera corsicana n. sp. — a: genitalia, profil — b: partie 
distale du cerque droit, face interne — Figg. c-f: Chelifera spectra n. sp. des Tatras — 
c: genitalia, profil — d: cerque et basimére droits, face interne — e: aedeagus et pro- 
longement gauche du pont hypandrial, profil — f: prolongement postérieur gauche 
de hypandrium — Fig. g: Chelifera spectra n. sp. des Alpes du Vercors, cerque droit, 
face interne — Fig. h: Chelifera alpina n. sp., cerque, basimére et prolongement du 
pont hypandrial droits, face interne. 


32 (1981 a 
a =) Hemerodromiinae paléarctiques 367 


; B E 
368 F. Vaillant 200l Bela 


postérieur de chaque cerque beaucoup plus développé que chez l'espece 
précédente et lobe antérieur de celui-ci relativement court. Les prolonge- 
ments postérieurs de Il hypandrium sont pres de l'apex de celui-ci. 


Cette espéce serait exclusivement pyrénéenne et relativement orophile. 
A. Thomas a en effet capturé d’assez nombreux spécimens dans le bassin de 
la Neste d'Aure entre 1150 m et 1870 m. 


Chelifera flavella (Zetterstedt) 


Le type a été capturé en Laponie et décrit en 1838. En 1961, J. E. Collin 
donne une figure assez sommaire des genitalia dun spécimen co pris en An- 
gleterre, mais elle pourrait sappliquer a plusieurs especes du genre. En 1973 
jai donné une figure plus détaillée de larmature génitale dun exemplaire 
pris dans les Alpes de Savoie, mais sans étre certain quil sagisse bien de la 
méme espéce; pourtant la forme caractéristique du fémur II et son ornemen- 
tation sont bien celles indiquées par J. E. Collin. Mais le Ch. flavella d Angle- 
terre est-il bien synonyme de celui de Laponie? Dans limportante collection 
dEmpididae Hemerodromiinae de Scandinavie, qui ma été prétée par l'uni- 
versité de Lund, et qui comprend de nombreux spécimens de Laponie fin- 
landaise et suédoise, ne semble figurer aucun exemplaire semblable a celui 
que jai décrit et, au cours dun séjour en été en Laponie, je nai pu capturer de 
Ch. flavella sensu Collin. Lidentité de cette espéce reste donc douteuse. 


Voici des caractéres complémentaires de ceux que jai donnés en 1973 
pour le spécimen des Alpes de Savoie. Formule fémorale: 6e. 24d. 20d. 5e; 
rapports de longueur du tarse I: 109. 60. 42. 31.33. Le fémur Il est tres particu- 
lier, du fait quil présente une légere concavité ventrale a mi-longueur, sans 
pour autant que sa hauteur en soit diminuée; sur le deuxiéme tiers de sa 
longueur, il y a une rangée irréguliére de 18 a 20 épines claires arquées, dont 
la longueur atteint presque la 1/2 hauteur du fémur; cette rangée est prolon- 
gée sur le premier tiers du fémur par des chétes plus longs que ceux de la 
chétosité normale. Le nombre et la taille des épines arquées du fémur I], as- 
sez constant pour une méme population, varie dune population a une autre 
et, en tenant compte de ce caractere, il serait possible de distinguer plu- 
sieurs sous-espéces. Le tibia Il a, sur ses 2/3 distaux, une double rangée ven- 
trale de chétes brun foncé, dont l'une est plus courte que lautre. Aile en ap- 
parence semblable a celle de lespece précédente, mais langle cubital, de 
108°, est beaucoup plus faible et le rapport 2/1 est de 3,6 (au lieu de 2,9); rap- 
port 5/4: 1,2; rapport 5/3: 1,2. 


La Ch. flavella, telle que je l'ai décrite et figurée, est commune dans toutes 
les Alpes du Dauphiné et de la Savoie, entre 500 et 1700 m daltitude. Sa 
larve se développe parmi les feuilles mortes et dans la terre détrempée, en 
bordure de sources rhéocrénes et hélocrénes et de ruisseaux rapides de 
montagnes. L'éclosion a lieu généralement en mai. J. Aubert a pris 1 d le 


E Hemerodromiinae paléarctiques 369 


21. 1X. 1956 a Abondance en Haute-Savoie, un autre le 28. VIII. 1954 a Val- 
lorbe et un autre le 18. VIII. 1954 pres du lac Lioson (Vaud, Suisse). Le 5. VIII. 
1980,jai capturé 1 Y en bordure du petit torrent de la Stággia, entre Passo la 
Calla et Papiano, massif de San Benedetto, Apennins, vers 800 m. Enfin, dans 
la collection O. Karl, figure 1 o pris le 24. VI. 1919 par Ritzow a Stupsk, pres 
de rives de la Baltique en Pologne. Jusqu’a plus ample informé, Ch. flavella 
ferait défaut dans le Massif Central et dans les Carpates. 


Chelifera frigelii (Zetterstedt) 


Une bonne figure des genitalia a été donnée par E. O. Engel, mais elle ne 
fait pas apparaitre aedeagus; cest pourquoi jai cru bon d'en donner de nou- 
velles figures (figg. 1c et 3b a 3e). Linsecte se distingue des autres Chelifera 
par la teinte foncée de tout son corps, a lexclusion des pattes; seules quel- 
ques parties du tronc sont jaunátres. Formule fémorale: 7e. 31d. 36 ou 37d. 5 
ou 6e; rapports de longueur des articles du tarse I: 105. 51. 37. 22. 32. Il ny a 
aucune ornementation particuliére sur les pattes II. La nervure radiale de 
laile est legerement courbée en S a son extrémité, mais il n'y a pas de tache 
stigmatique; les nervures d3 et da sont toutes deux perpendiculaires a p; rap- 
port 2/1: 2,3; rapport 5/4: 0,9; rapport 5/3: 1,2; angle cubital: 110°. Les cer- 
ques, trilobés, et les basiméres sont trés bombés et excavés sur leur face in- 
terne, de sorte que les genitalia apparaissent trés larges en vue dorsale. Les 
cerques nont ni denticules ni chétes noirs et épais sur leur face interne. 
L'aedeagus, situé loin en avant de lextrémité postérieure de lhypandrium, 
est massif, avec une paroi fortement chitinisée. 


Ch. frigelii se situe tout a fait á part parmi les Chelifera; elle a le rapport 
2/1 de Vaile le plus faible et le rapport 5/4 le plus élevé de toutes les espéces 
paléarctiques. Le nombre total de chetes et de denticules ventraux pour 
chaque fémur est de beaucoup le plus élevé parmi les Chelifera et ceci est 
peut-étre en relation avec sa grande taille. 


Les nombreux spécimens de l'université de Lund proviennent les uns de 
Laponie finlandaise et les autres de Laponie suédoise; ces derniers ont été 
capturés pour la plupart dans le Lycksele Lappmark. C'est donc une espéce 
strictement boréale. 


Chelifera alpina n. sp. (Figg. 1b, 2h et 3g) 


Le type a été pris le 8. VII. 1965 a Saint-Colomban-les-Villars, 1104 m, dans 
les Alpes de Savoie, en bordure d'une source rhéocréne. Occiput brunätre. 
Sur le mésonotum, 2 bandes brun foncé; antennes et pattes claires. Formule 
fémorale: 5 ou 6e. 20d. 19d. 4e. Rapports de longueur des articles du tarse I: 
104. 58. 34. 24. 24. Pattes II sans ornementation. Nervure radiale assez forte- 
ment courbée en S a son extrémité; il n'y a pas du tout de tache stigmatique 


370 F. Vaillant Bet. 


zool. Beitr. 


chez le type, mais il y en a une, tres nette et brun pale, chez deux autres 
exemplaires, de sorte que jai du faire figurer cette espéce deux fois dans la 
clé des especes de Chelifera; d3 est fortement oblique par rapport a p et da 
lui est perpendiculaire; rapport 2/1: 3,4; rapport 5/4: 1,3; rapport 5/3: 1,2; an- 
gle cubital: 130°, donc le plus élevé apres Ch. precatoria. Chaque cerque a, 
sur son bord antérieur et du cóté interne, une rangée de 10 a 12 chetes brun 
noir et claviformes. Laedeagus est situé loin en avant de lextrémité posté- 
rieure de !hypandrium. Les prolongements du pont hypandrial, tres particu- 
liers, sont allongés et coudés a angle droit. 


Longueur de laile: 3,3-3,9 mm. 


Quatre J ont été pris le 20. VIII. 1971 en bordure des sources de la Dróme 


vers 1500 m et un autre le 25. VI. 1965 pres de la cascade de Claix, a 350 m, 
dans le massif du Vercors. 


Ch. alpina est tres proche de lespece Ch. vockerothi; les caracteres qui 
len distinguent seront indiques a propos de cette espece. 


Chelifera serraticauda Engel 


En 1973 jai figure un spécimen des Alpes de Savoie, qui semble peu diffe- 
rent de ceux des Alpes orientales. En fait il existe deux sous-espéces tout a 
fait distinctes. 


Chelifera serraticauda ssp. serraticauda Engel 


Formule fémorale: 7e. 26 ou 27d. 25d. 6 ou 7e. Rapports de longueur des ar- 
ticles du tarse I: 92. 60. 39. 24. 26. Entre le premier cinquiéme et le début du 
troisiéme tiers du femur II, 18 a 22 épines noirätres suivies de 3 épines clai- 
res; elles sont trés grossierement alignées sur la face ventrale du femur et 
leur longueur atteint et dépasse souvent le tiers de la hauteur du fémur. Ti- 
bia Il avec une double rangée ventrale de chétes bruns sur sa moitie distale. 
Aile a tache stigmatique absente ou tres pale a contours indistincts; d3 tres 
oblique; d4 perpendiculaire a p; rapport 2/1: 4,2; rapport 5/4: 1,4; rapport 5/3: 
1,3; angle cubital: 115°. Chaque cerque a, sur son bord antéro-dorsal, 19 a 21 
denticules noirätres internes; contrairement a ce que jai figure en 1973, 
ceux-ci sont en partie confusément bisériés. Les prolongements du pont hy- 


Planche 3 — Fig. a: Chelifera monostigma (Meigen), aile — Figg. b-e: Chelifera frige- 
lii (Zetterstedt) — b: genitalia, profil — c: aedeagus, moitié droite de !hypandrium et 
saillie paraanale droite, profil — d: partie distale du cerque droit, face interne — e: 
partie distale du basimere droit, face interne — Fig. f: Chelifera serraticauda meridio- 
nalis n. ssp., cerque droit, face interne — Fig. g: Chelifera alpina n. sp., genitalia, 
profil. 

ac: angle cubital — c: nervure cubitale — d: nervure discale — p: nervure posticale — 
r: nervure radiale — s: nervure subcostale — t: nervure transverse discale — 1 et 2: 
segments de la nervure discale — 3, 4 et 5: segments de la nervure posticale. 


32 (1981) 
Heft 3-4 


Hemerodromiinae paléarctiques 371 


zool. Beitr. 


Bonn. 


F. Vaillant 


372 


DON 
a m or 
N 
\ 


32 (1981) 


igh GLa Hemerodromiinae paléarctiques 373 


pandrial sont rectilignes et bien plus courts que la partie sclérifiée de 
aedeagus; les prolongements postérieurs de l'hypandrium sont tres 
courts. 


Chelifera serraticauda ssp. meridionalis n. ssp. (figg. 3f et 4b) 


Sur le deuxiéme tiers du fémur II, 13 a 20 épines claires ventrales, dont la 
longueur est denviron 1/4 de la hauteur du fémur; ces épines peuvent faire 
totalement défaut et, dans une méme population, il y a des individus qui en 
ont, dautres qui n’en possedent pas. Chaque cerque a, sur son bord antéro- 
dorsal, 29 a 32 denticules noirätres internes, qui peuvent étre localement tri- 
sériés. Les prolongements du pont hypandrial sont presque aussi longs que 
la partie sclérifiée de laedeagus; les prolongements postérieurs de l'hypan- 
drium sont plus longs que chez l'autre sous-espece. 


Ch. serraticauda serraticauda est manifestement orobionte dans les Alpes 
du Dauphiné et de la Savoie; on la rencontre généralement au-dessus de 
2000 m; toutefois, elle peut descendre jusqua 1350 m dans des thalwegs pro- 
fonds et ombragés comme celui du ruisseau de Crop dans le massif de Belle- 
donne. Elle semble faire défaut dans les Préalpes. J. Aubert a capturé un oF 
le 18. VII. 1954 au bord du lac Lioson, Vaud, Suisse et jai pris plusieurs 3 au 
col du GroBglockner en Autriche. Ils ont les mémes caractéres que ceux des 
Alpes occidentales. 


Ch. serraticauda meridionalis nest connue jusquici que de la haute vallée 
de la Vésubie, dans les Alpes méridionales; le 20. VIII. 1967, jai capturé de 
nombreux spécimens en bordure de plusieurs petits affluents de ce torrent 
entre 2100 et 2300 m daltitude. 


Chelifera pectinicauda Collin 


Comme les genitalia ont été fort bien figures par lauteur, je ne représen- 
terai quun cerque et le basimére du méme cöte (figg. 4c et 4d). Formule fé- 
morale: 6e. 19d. 15d. 4e. Rapports de longueur des articles du tarse I: 98. 59. 
36. 22. 24. Les fémurs II ont, sur leur deuxiéme tiers, 17 a 19 denticules ven- 
traux noirätres et en outre, sur leur premier tiers, 1 ou 2 chetes; les tibias I 


Planche 4 — Fig. a: Chelifera trapezina trapezina (Zetterstedt) des Apennins, fémur et 
tibia I droits, face ventrale — Fig. b: Chelifera serraticauda meridionalis n.ssp., partie 
distale de lhypandrium et aedeagus, profil — Figg. c et d: Chelifera pectinicauda Col- 
lin — c: cerque et basimére droits, face interne — d: detail de lextrémité de la bran- 
che postérieure du cerque droit — Figg. e et f: Chelifera subangusta Collin — e: geni- 
talia, profil; le cerque et le basimere gauches ont été enlevés — f: partie distale du 
cerque droit, face interne — Fig. g: Chelifera giraudae n. sp., genitalia, profil; le cer- 
que et le basimere gauches ont été enleves. 

e: éperon. 


374 F. Vaillant mr 
ont, sur leurs 2/3 distaux, 2 rangées de chétes ventraux noirátres. Nervure 
ds assez oblique; ds perpendiculaire a p; rapport 2/1: 2,5; rapport 5/4: 1,6; rap- 
port 5/3: 1,4; angle cubital: 95°. Les cerques ont, sur leur bord dorsal, 10 ou 11 
chétes noirs et claviformes; presque toujours, tout au moins chez les spéci- 
mens du Massif Central, le prolongement gréle de chaque cerque a, prés de 
son extrémité, un autre che&te claviforme. 


Plusieurs imagos ont été obtenues en élevant des larves recueillies dans 
la terre détrempée dune source hélocréne á Marcols-les-Eaux, Ardéche, 
Massif Central, 800 m; leur éclosion se produisit en avril 1963 et en avril 
1964; mais dauires larves, dont lidentité a été déterminée par lelevage, ont 
été trouvées á Marcols-les-Eaux dans des coussinets de mousse recouvrant 
les pierres du torrent la Glueyre et mélées a des larves de Ch. trapezina. Ch. 
pectinicauda semble donc occuper des niches écologiques assez diverses. 
Un male de la collection O. Karl a été pris le 23. VL 1913, á Shipsk pres des ri- 
ves de la Baltique en Pologne. Lespéce est connue d Angleterre. 


Chelifera subangusta Collin (Figg. 4e, 4f et 1a) 


Lunique exemplaire que jai pu examiner a été pris á un stade légerement 
immature le 2. V. 1966 prés de la cascade de Claix, massif du Vercors, Préal- 
pes calcaires, 350 m. Formule fémorale: 7e. 20d. 19d. 4 ou Se; rapports de lon- 
gueur des articles du tarse I: 92. 52. 34. 23. 22. Chaque fémur Il a, répartis sur 
le deuxiéme quart de sa longueur, 7 ou 8 denticules noirs et 2 chétes ven- 
traux; le tibia Il a, sur sa moitié distale, 2 rangées de chétes ventraux brunát- 
res. Laile étant en mauvais état, je ne peux en indiquer les caractéristiques; 
langle cubital parait étre voisin de 100”. Comme pour Ch. figeliz, les cer- 
ques noni ni denticules, ni chétes épais et courts sur leur face interne; par 
conire les basiméres ont 3 chétes noirs internes préapicaux et plusieurs bru- 
nätres sur leur bord postérieur. Lhypandrium, vu de profil, est anguleux a 
son extrémité; les prolongements du pont hypandrial sont gréles, pointus et 
irés légerement arqués; les prolongements postérieurs de lhypandrium 
semblent faire corps avec la partie sclérifiée de laedeagus; des épines ar- 
quées semblent partir de cette derniére et sont dirigées vers larriére. 


Cette espéce nétait, jusquici, connue que dAngleterre; mais daprés 
J. E. Collin, elle est peut-étre également représentée en Allemagne. 


Chelifera giraudae n. sp. (figg. 4g et 3a) 


Jai le plaisir de dédier cette espéce á Mile M. Giraud, native de Marcols- 
les-Eaux et ancien maire de cette commune. Ch. giraudae est proche de Ch. 
subangusta et forme avec elle un groupe distinct. Le type a été obtenu en 
élevant une larve recueillie dans la terre détrempée de la source hélocréne 
de Marcols mentionnée plus haut au sujet de Ch. pectinicauda; léclosion de 
limago a eu lieu le 8. V. 1964. Coloration du corps voisine de celle de lespéce 


a Hemerodromiinae paléarctiques 375 


précédente. Formule fémorale: 6e. 20d. 20d. 5e; rapports de longueur des ar- 
ticles du tarse I: 119. 62. 46. 30. 33. Le fémur II a, sur le deuxiéme quart de sa 
longueur, 11 denticules noirs ou 10 denticules et 1 chéte clair; le tibia II a, 
sur sa moitie distale, 2 rangées de chétes ventraux brunätres. Une grande 
tache stigmatique brun foncé; d3 tres oblique; d4 perpendiculaire A p; rap- 
port 2/1: 3,2; rapport 5/4: 1,2; rapport 5/3: 1,0; angle cubital: 104°. Cerques 
étroits, épais, courbés en S avec 5 ou 6 chétes internes pres de leur extrémi- 
te. Les prolongements postérieurs de Ihypandrium sont lamellaires et cour- 
bes vers lavant; les prolongements du pont hypandrial semblent fusionnés a 
la partie sclérifiée de laedeagus, qui envoie 2 forts crochets vers lavant. 


Longueur de laile: 4,0-4,1 mm. 


Un autre specimen, qui appartient a luniversité de Lund, a été pris par 
lentomologiste suédois S. Berden le 14. VII. 1952 a Tibidaho en Catalogne, 
Espagne; il differe peu du type; pourtant les femurs II ont chacun 9 denticu- 
les noirs et 5 soies. 


Chelifera precatoria (Fallen) 


Le type provient de Suede. J. E. Collin donne une trés bonne figure des 
genitalia, mais il ma paru utile de préciser certains caractéres de ceux-ci 
(figg. Sb et Sc). Lexemplaire figure a été capturé le 10. VII. 1963 par B. Serra- 
Tosio pres du lac du Loup, pres de Montaimont (Alpes de Savoie). Formule 
femorale: 6e. 20d. 16d. Se; rapports de longueur des articles du tarse I: 91. 52. 
34. 20. 24. Pattes II non ornementées. Tache stigmatique brun foncé; d3 tres 
oblique par rapport a p; da perpendiculaire a celle-ci; rapport 2/1: 5,0 donc le 
plus élevé parmi les Chelifera; rapport 5/4: 1,6; rapport 5/3: 1,2; angle cubi- 
tal: 143°, par conséquent le plus élevé parmi les espéces paléarctiques de 
Chelifera. Cerques tres longs, arqués et a cötes paralleles; pres du bord anté- 
rieur et du cóté interne, une vingtaine de chétes claviformes, brun noir, con- 
fusément trisériés. Sur le bord distal (dorsal) de chaque basimére, plusieurs 
rangées de forts chétes internes; lobes paranaux particulierement grands. 
Les prolongements du pont hypandrial sont incurvés vers larriere; les pro- 
longements postérieurs de l'hypandrium sont pres de lextrémité posté- 
rieure de celui-ci. Partie membraneuse de laedeagus avec une formation 
spiralée caractéristique. 


Plusieurs spécimens de la collection suédoise proviennent des comtés 
(Län) du Sud (Scanie, Halland) et d'autres de Lycksele Lappmark dans le 
Nord. 


L'espece est représentée dans les Alpes cristallines et les Préalpes calcai- 
res du Dauphiné entre 700 et 1100 m, mais relativement peu commune. Un 
seul spécimen provient du Massif Central; il a été capturé, le 3. X. 1979, par 
J. Brunhes, en bordure de la tourbiere de la Godivelle, 1200 m, pres de Besse- 


376 F. Vaillant oe 


en-Chandesse. Dans les Carpates occidentales de Roumanie, L. Botosä- 
neanu a pris, le 17. VII. 1971, un male au pied de la cascade Pisoala Vidra, 
dans la vallée de la Valea. 


Ch. precatoria est particulierement commune dans les Pyrénées occiden- 
tales et de nombreux spécimens ont été pris par R. Mirouse, par A. Thomas 
et par moi-méme dans le bassin de l'Ariége entre 460 m (dans les Prépyré- 
nées) et 2000 m daltitude. 


L'espece est connue aussi dAllemagne et bien entendu dAngleterre. 


Jai réussi a élever des larves de Ch. precatoria trouvées dans de la terre 
détrempée en bordure dune source rhéocréne a Vielle Aure, 780 m, en-des- 
sous du lac dOrédon dans les Pyrénées; léclosion des imagos a eu lieu en 
avril 1967. 


Ch. precatoria varie assez peu sur son vaste territoire; les quelques varia- 
tions observées peuvent sexercer dans une méme population; le nombre de 
chétes claviformes des cerques peut étre assez faible et ces chétes sont alors 
bisériés (fig. 5d). 


Chelifera vockerothi Vaillant & Chvala 


Les genitalia ont été figurés en 1973. Formule fémorale: 5 a 7e. 24 a 27d. 19 
a 25d. 4e; malgré cette grande variabilité des éléments de chaque rangée, le 
nombre total déléments reste proche de 53. Rapports de longueur des arti- 
cles du tarse I: 100. 50. 33. 20. 24. Pattes II non ornementées. Nervures ds et de 
toutes deux presque perpendiculaires a p; rapport 2/1: 2,5; rapport 5/4: 1,0; 
rapport 5/3: 1,2; angle cubital: 122°. Les prolongements postérieurs de l'hy- 
pandrium sont tres proches de l’extr&emite postérieure de celui-ci, ce qui dis- 
tingue facilement Ch. vockerothi de Ch. alpina, et de plus les prolongements 
du pont hypandrial sont rectilignes et un peu plus courts que la partie scléri- 
fiée de laedeagus (fig. Se). 


Ch. vockerothi est endémique de la Sierra Nevada, mais elle forme mani- 
festement avec Ch. alpina un groupe despéces. 


Chelifera stigmatica (Schiner) (figg. 5f, 5g et 7a) 


Les genitalia ont été fort bien figurés par J. E. Collin. Formule fémorale: 
7e. 18d. 18d. Se. Pattes I] non ornementées. Nervure radiale non courbée en 


Planche 5 — Fig. a: Chelifera giraudae n. sp. cerque et basimere droits, face interne 
— Figg. b-d: Chelifera precatoria (Fallen) — b: génitalia, profil —c: cerque droit, face 
interne — d: cerque droit, face interne, dun autre spécimen — Fig. e: Chelifera 
vockerothi Vaillant & Chvála, aedeagus et partie distale et dorsale de lhypandrium, 
profil — Figg. f et g: Chelifera stigmatica (Schiner) — f: tache stigmatique de laile — 
g: partie distale de !hypandrium, profil — Figg. h et i: Chelifera barbarica n. sp. — h: 
tache stigmatique de laile — i: partie distale de l'hypandrium et aedeagus, profil. 


Sa! Hemerodromiinae paléarctiques 377 


3 B E 
378 F. Vaillant zoel: Beit 


S; tache stigmatique asymétrique; ds et dí toutes deux tres obliques par rap- 
port a p; rapport 2/1: 4,5; rapport 5/4: 1,3; rapport 5/3: 1,2; angle cubital: 87°, 
le plus faible parmi toutes les Chelifera paléarctiques. Cerques avec 4 denti- 
cules internes sur leur bord dorsal et dont la position est assez variable; 
chaque cerque a un petit lobe postérieur arqué. Hypandrium vu de profil 
trés anguleux a son extrémité; les prolongements du pont hypandrial et les 
prolongements postérieurs de !hypandrium sont tres rapprochés. Aedeagus 
avec des crochets. 


L'espece est commune aux abords des cascades dans les Préalpes calcai- 
res du Dauphiné (Chartreuse, Vercors) entre 250 et 1000 m daltitude, plus 
rare dans les massifs cristallins de cette région (Entraigues, dans l'Oisans). 
Elle est représentée dans le Massif Central a Marcols-les-Eaux (Ardéche) et 
a Besse-en-Chandesse (Puy-de-Döme). R. Rozkosny a pris 1 do le 9. VII. 1970 
a Holstejn dans le karst de Moravie. Enfin, quelques spécimens recueillis 
dans le bassin de l'Ariége dans les Pyrénées mont été envoyés par A. Tho- 
mas. Ch. stigmatica est connue d Angleterre, dAllemagne et d'Autriche. 


Comme Ch. pectinicauda, Ch. stigmatica saccommode dhabitats divers 
au cours de ses premiers stades: parois rocheuses suintantes, feuilles dé- 
trempées en bordure des sources et coussinets de mousse des torrents. Vers 
700 m daltitude, léclosion dimagos a été obtenue davril a juillet avec un ma- 
ximum en mai. 


Chelifera barbarica n. sp. (figg. Sh, 5i et Ya) 


Elle est trés proche de la précédente et forme avec elle un groupe distinct. 
Formule fémorale: 4e. 16d. 15d. 5e; pattes IT sans ornementation. Nervure ra- 
diale legerement courbée en S; tache stigmatique symetrique; d3 et da obli- 
ques; rapport 2/1: 3,1; rapport 5/4: 1,3; rapport 5/3: 1,2; angle cubital: 87°. 
Nous voyons que tous ces indices sont rigoureusement les mémes que ceux 
de lespéce précédente, a l'exception du rapport 2/1. Sur les cerques, la dis- 
tribution des soies internes n'est pas la méme que pour Ch. stigmatica et le 
lobe postérieur est plus court. 


Longueur de laile: 3,6-3,7 mm. 


Le type et les paratypes proviennent de larves recueillies sur une paroi 
rocheuse suintante dans la vallée du ,ruisseau des singes’, Atlas de Blida, 
Algérie; léclosion du type eut lieu le 20. IV. 1953 et celle des paratypes en 
juin de la méme année. 


Chelifera monostigma (Meigen) (figg. 3a et 6a) 


Liexemplaire figure a été pris le 10. IX. 1971 par A. Thomas en bordure du 
ruisseau de Larize sur un tuf au lieu dit Mas Azil, dans les Prépyrénées et a 
325 m daltitude. Nombre total d'épines et de denticules ventraux du fémur 


2 (1981 x : 
as BY Hemerodromiinae paléarctiques 379 


I: 57. Tibias Il avec, sur leur moitié distale, 2 rangées ventrales de chétes 
bruns. Tache stigmatique asymétrique et foncée; nervure d3 remarquable- 
ment oblique; d4 perpendiculaire a p; rapport 2/1: 3,5; rapport 5/4: 1,4; rap- 
port 5/3: 1,4; angle cubital: 99°. Chaque cerque n'a que deux épines, a lextré- 
mité pointue de son lobe antérieur; laedeagus est pres de lextrémité de l'hy- 
pandrium; les prolongements du pont hypandrial sont pointus, arqués et 
assez courts et les prolongements postérieurs de !hypandrium sont encore 
plus courts. 


Le type hypothétique de cette espéce aurait été pris en Allemagne; Ch. 
monostigma sensu Collin est représentée en Angleterre et J. E. Collin a fi- 
guré les genitalia dun spécimen d Ecosse. 


Chelifera diversicauda Collin (figg. 7b a 7e) 


Lunique exemplaire examine fait partie de la collection O. Karl et a été 
pris le 29. VIII. 1912 a Stupsk pres des rives de la Baltique en Pologne. For- 
mule fémorale: 6 ou 7e. 20 ou 21d. 21 ou 22d. 4e. Rapports de longueur des ar- 
ticles du tarse I: 86. 45. 34. 18. 21. Pattes II non ornementées. Tache stigmati- 
que jaunátre et a contours nets; d3 légérement oblique; dí perpendiculaire a 
p; rapport 2/1: 4,3; rapport 5/4: 1,3; rapport 5/3: 1,3; angle cubital: 116°. Le 
lobe antérieur de chaque cerque est anguleux et na, sur son bord antérieur, 
quune seule dent interne située dans un territoire couvert de cils. Les basi- 
méres ont des chétes internes sur prés de la moitié de leur longueur. Les 
prolongements du pont hypandrial sont bifurqués tout a fait a leur extré- 
mité et les prolongements postérieurs de !hypandrium, recourbés en col de 
cygne, ont de courtes ramifications a leur extrémité. 


Ch. diversicauda était connue jusquici d’Angleterre seulement. Chez le 
type, les prolongements du pont hypandrial sont denticulés sur leur face in- 
terne. 


Chelifera pallida n. sp. (fig. f) 


Le type a été pris le 20. VIII. 1971 en bordure des sources de la Dröme vers 
1500 m, par conséquent dans le sud des Alpes du Dauphiné. Formule fémo- 
rale: 6e. 21d. 22d. 4e. Rapports de longueur des articles du tarse I: 84. 46. 51. 
17. 21. Nervure ds tres oblique; rapport 2/1: 4,7; rapport 5/4: 1,1; rapport 5/3: 
1,3; angle cubital: 125°. Lun des cerques a 3 dents et l'autre 4. Les prolonge- 
ments du pont hypandrial sont trifurqués; les prolongements postérieurs de 
I'hypandrium sont beaucoup plus épais a leur base que chez lespece précé- 
dente. Enfin l'hypandrium est anguleux a son extrémité postérieure. Chez 
lunique exemplaire examiné, la partie membraneuse de laedeagus était re- 
stée invaginée. 


Longueur de laile: 3,8 mm. 


380 F. Vaillant ne 


Ch. pallida est extr&mement proche de l'espéce précédente et forme avec 
elle un groupe distinct. 


Chelifera concinnicauda Collin = Ch. lapponica Frey 
(figg. 6b a Ge et 7g) 


Les exemplaires figurés ont été pris dans le Lycksele Lappmark en Lapo- 
nie suédoise. Formule fémorale: 6e. 23d. 26d. 5 ou 6e; rapports de longueur 
des articles du tarse I: 96. 60. 40. 22. 25. Sur la moitié distale du tarse II, une 
double rangée de chétes brun clair et pas beaucoup plus forts que les élé- 
ments de la chétosité normale. Tache stigmatique de l'aile brune et asyme- 
trique; les deux nervures d3 et dı sont obliques par rapport a p; rapport 2/1: 
5,0, donc plus élevé que chez toutes les autres Chelifera paléarctiques; rap- 
port 5/4: 1,5; rapport 5/3: 1,2; angle cubital: 101°. Chaque cerque a 3 ou 4 
dents sur sa saillie interne et quelques chétes rassemblés sur une partie 
épaissie. Les basiméres ont plusieurs rangées de forts chétes irréguliére- 
ment disposés sur leur bord distal. Les prolongements du pont hypandrial 
sont denticulés a leur extrémité, ainsi que les prolongements postérieurs de 
Ihypandrium, qui sont en forme de col de cygne comme chez les Chelifera 
du groupe diversicauda. La partie membraneuse de laedeagus a une forma- 
tion spiralée. 


Les collections de luniversité de Lund comprennent de nombreux exem- 
plaires de cette espéce, tous provenant de Laponie suédoise. Ils ne different 
d’aucune maniére significative dun spécimen pris par J. Gagneur sur les 
rives du Lot dans le Massif Central et pas davantage dun autre exemplaire 
capturé par Z. Kaszab le 17. VII. 1968 a Chövsgöl aimak, a 8 km au nord de 
Somon Alagerdene, en bordure de la riviére Egijn gol, a 1 600 m, en Mongo- 
lie. 


R. Rozkosny m'a adresse un spécimen quil a capturé le 9. IX. 1969 dans le 
karst de Moravie a Punkva Skalni Mlyn. Il differe des autres exemplaires 
par le nombre élevé des denticules des cerques, qui est de 7 sur chacun 
deux; de plus, les chétes internes des cerques ont une disposition un peu 
différente de celle observée chez les autres spécimens (fig. 6). 


Ch. concinnicauda semble rare en Angleterre et avoir, en dehors de la La- 
ponie scandinave ou elle est commune, une aire tres dispersée. Il est a re- 
marquer quaucun exemplaire n/a été jusquici recueilli dans les Alpes. 


Planche 6 — Fig. a: Chelifera monostigma (Meigen), genitalia, profil; le cerque et le 
basimére gauches ont été enlevés — Figg. b-e: Chelifera concinnicauda Collin, spéci- 
mens de Laponie suédoise — b: genitalia, profil; le cerque et le basimére gauches ont 
été enlevés — c: genitalia, face dorsale — d: partie distale de laedeagus, seulement 
en partie dévaginé — e: detail de lextrémité du prolongement postérieur gauche de 
lhypandrium, face dorsale — Fig. f: Chelifera concinnicauda Collin, spécimen de Mo- 
ravie, cerque droit, face interne. 


381 


Hemerodromiinae paléarctiques 


32 (1981) 
Heft 3-4 


: B 
382 F. Vaillant 2001. Hai 


Chelifera precabunda Collin (figg. 9b et 9c) 


Cette espéce a souvent été confondue avec Ch. precatoria á cause de la 
coloration foncée de son corps. Pourtant de nombreux caracteres len sé- 
parent. Formule fémorale: 6 ou 7e. 22d. 23d. 5e; rapports de longueur des ar- 
ticles du tarse I: 106. 67. 40. 26. 26. Pattes II sans ornementation. Tache 
stigmatique de laile brun foncé; ds tres oblique; ds perpendiculaire a p; rap- 
port 2/1: 3,4; rapport 5/4: 1,8; rapport 5/3: 1,3; angle cubital: 97°. Chaque cer- 
que a une série continue de 15 ou 16 denticules marginaux internes noirs 
partant de la saillie antérieure; il y a, en outre, sur la face interne de chaque 
cerque, quelques chétes de taille tres diverse et dont la position est assez 
constante. Basimeres comme ceux de lespéce précédente. Hypandrium 
fortement saillant en arriére de ses prolongements postérieurs, qui sont as- 
sez longs et arrondis á leur extrémité; prolongements du pont hypandrial 
gréles et courbés en S. La partie distale de laedeagus a 2 sclérites latéraux 
en fer á cheval. 


L'exemplaire figuré a été pris le 2. VIII. 1968 dans la haute vallée de la Vé- 
subie dans le Var. Ch. precabunda semble faire défaut en Scandinavie; elle 
est représentée par contre en Angleterre et en Allemagne. 


Dans les Alpes occidentales, lespece semble localisée dans le massif du 
Brianconnais, en particulier dans la vallée de la Durance, de la Clarée et de 
la Guisanne; on ne la trouve quau-dessus de 1500 m; elle est représentée 
également dans les Alpes méridonales, dans les hautes vallées de la Vésu- 
bie et de la Gordolasque, au-dessus de 1700 m. 


Dans le Massif Central, elle est remarquablement commune á Marcols- 
les-Eaux en Ardéche et jai trouvé des larves dans la litiére de feuilles dé- 
trempées en bordure de plusieurs sources; léclosion des imagos a eu lieu 
surtout en avril. 


Un spécimen de la collection O. Karl a été pris le 27. VI. 1932 a Stupsk non 
loin de la Baltique en Pologne. 


Plusieurs exemplaires ont été pris en Tchécoslovaquie par R. Rozkosny, 
en particulier dans les régions karstiques de la Moravie et, le 3. VI. 1970, a 
Sulov dans la partie nord-ouest de la Slovaquie. 


Planche 7 — Fig. a: Chelifera stigmatica (Schiner), cerque droit, face interne — Figg. 
b-e: Chelifera diversicauda Collin — b: genitalia, profil; le cerque et le basimere gau- 
ches ont été enlevés — c: partie distale du cerque droit, face interne — d: detail de 
lextrémité du prolongement gauche du pont hypandrial, profil — e: detail de lextré- 
mité du prolongement postérieur gauche de I!hypandrium, profil — Fig. f: Chelifera 
pallida n. sp. genitalia, profil; le cerque et le basimére gauches ont été enlevés — Fig. 
g: Chelifera concinnicauda Collin, spécimen de Laponie suédoise, genitalia, face 
ventrale. 


32 (1981 st 
ae a Hemerodromiinae paléarctiques 383 


= B 
384 F. Vaillant zoo 


Enfin un spécimen provenant du bassin de la Neste d’Aure dans les Pyre- 
nées ma été envoyé par A. Thomas. I] differe de tous ceux que je viens de ci- 
ter presque uniquement par lornementation interne des cerques; ceux-ci 
nont que 10 ou 11 denticules, dont l'un est écarté du bord; la répartition des 
chétes est également différente de celle des autres spécimens. 


Remarquons que Ch. precabunda se montre, dans les Alpes, bien plus 
orophile que Ch. precatoria, mais que, cependant, cette méme espéce sem- 
ble saccomoder de régions nettement plus basses dans le Massif Central et 
surtout dans le nord de la Pologne. 


Chelifera pyrenaica n. sp. (figg. 8a a 8g) 


Le type et le paratype, dont les genitalia sont figurés de face, ont été pris, 
le 8. VI. 1974, par A. Thomas á Avantignan, en bordure de la Garonne, dont 
la largeur est en cet endroit de 20 a 30 metres, et á 700 m daltitude. Colora- 
tion voisine de celle de Ch. concinnicauda. Formule fémorale: 6 ou 7e. 19a 
22d. 22d. 6e, mais dont le total reste toujours de 54 ou de 55. Rapports de 
longueur des articles du tarse I: 121. 74. 47. 26. 30. Tibia II comme celui de Ch. 
concinnicauda. Tache stigmatique semi-circulaire et brun foncé; nervure d3 
tres oblique; d4 est presque perpendiculaire a p; rapport 2/1: 2,6; rapport 5/4: 
1,3; rapport 5/3: 1,1; angle cubital: 96°. Lornementation interne des cerques, 
fort riche, est bien différente de celle des pieces homologues de Ch. concin- 
nicauda; la saillie interne porte presque toujours 2 dents noires et 1 dent 
claire plus gréle; il y a en outre un groupe de 8 a 10 chétes noirs, courts et 
épais, et dautres chétes plus fins, dont la répartition est définie. Les basime- 
res ont, prés de leur apex, une rangée de 7 ou 8 gros chétes noirs internes 
alignés, qui se prolonge, sur le bord de la piéce, par une rangée de chétes 
plus clairs. Les prolongements du pont hypandrial sont a peine arqués et 
pointus; les prolongements postérieurs de lhypandrium, courbés en col de 
cygne, sont plus ou moins finement denticulés a leur extrémité. La partie ba- 
sale de laedeagus est fortement sclérifiée; a lextrémité de la partie mem- 
braneuse de celui-ci, il y a des formations en forme décaille. 


Ch. pyrenaica se rapproche manifestement de Ch. concinnicauda, dont il 
est peut-étre une espéce vicariante pyrénéenne. Pourtant les différences 
sont trop importantes pour quon puisse considérer ces deux espéces 
comme faisant partie dun méme groupe. 


Planche 8 — Figg. a-g: Chelifera pyrenaica n. sp. — a: genitalia, profil — b: cerque 
droit, face interne — c: partie distale du basimére droit, face interne — d: aedeagus, 
profil — e: detail de lextrémité du prolongement postérieur gauche de !hypandrium, 
profil — f: genitalia, face dorsale; la partie distale du cerque droit a été sectionnée — 
g: genitalia, face ventrale. 


385 


Hemerodromiinae paléarctiques 


32 (1981) 
Heft 3-4 


386 


F. Vaillant 


Bonn. 
zool. Beitr. 


a Hemerodromiinae paléarctiques 387 


Cing males ont été pris le 26. IX. 1971 par A. Thomas en bordure du ruis- 
seau de Larize a Mas Azil, dans les Prépyrénées et a 320m daltitude. Cette 
espece semble oroxéne ou tres faiblement orophile. 


Genre Hemerodromia Meigen 


De facon générale, les Hemerodromia sont plus petites que les Chelifera 
et la coloration de leur tronc est foncée, généralement brunätre, les parties 
teintees en jaune étant assez réduites. Les femurs ont souvent une partie 
rembrunie. Alors que, chez les Chelifera, le nombre total d’epines et de den- 
ticules ventraux par femur I varie dune espéce a une autre entre des limites 
assez éloignées, il se montre plus constant chez les Hemerodromia; ainsi, 
pour lensemble des espéces paléarctiques de ce genre, ce nombre reste de 
50 a 53. Par contre, les ailes, qui nont jamais de tache stigmatique, fournis- 
sent de tres bons caracteres; pour les mettre en evidence, j'ai dü, par suite de 
labsence ici de la nervure transverse da, utiliser d'autres indices que ceux 
employés pour les Chelifera. En voici les définitions, les segments de ner- 
vure et les caractéristiques étant indiqués sur la figure 12a. 


2/1: rapport entre la longueur du troisieme segment (2) de la nervure dis- 
cale et celle du deuxiéme segment (1) de cette méme nervure. 


4/3: rapport entre la longueur du quatriéme (et dernier) segment (4) de la 
nervure posticale et celle de l'ensemble des troisieme et deuxiéme seg- 
ments (3) de cette méme nervure. Chez presque toutes les espéces d Heme- 
rodromia, la nervure p2 fait en effet completement défaut, de sorte quon ne 
peut déterminer la limite entre le deuxiéme et le troisieme segment de la 
nervure posticale. 


ac: angle cubital. Il est homologue de celui des Chelifera et est formé 
dune part par la droite joignant lextrémité de la nervure radiale et la 
fourche cubitale, d’autre part par la droite joignant les deux fourches cubi- 
tale et discale. Il est mesuré en direction du cóté proximal de laile. 


at: angle transverse. Il est formé d'une part par la droite reliant lextrémité 
de la nervure subcostale et la racine de d3, d'autre part par la droite reliant la 


Planche 9 — Fig. a: Chelifera barbarica n. sp. cerque droit, face interne — Figg. b et c: 
Chelifera precabunda Collin — b: genitalia, profil; le cerque et le basimere gauches 
ont été enlevés — c: cerque droit, face interne — Figg. d-h: Hemerodromia oratoria 
(Fallén) de Mongolie — d: saillie ventrale du fémur I, profil — e: cerque, gonocoxite 
et gonostyle gauches, profil — f: cerque, gonocoxite et gonostyle droits, profil — g: 
hypandrium et aedeagus, profil — h: sclérite du proctiger, face dorsale — Fig. i: He- 
merodromia oratoria (Fallen) du Massif Central, aedeagus dévaginé, profil. 

ae: aedeagus — c: cerque — gc: gonocoxite — gs: gonostyle — h: hypandrium — ps: 
progonostyle. 


Bonn. 
zool. Bei 


F. Vaillant 


388 


32 (1981 A | : 
aol! BD Hemerodromiinae paléarctiques 389 


racine de d3 et lextrémité de la nervure posticale; cet angle est mesuré en 
direction du cóté distal de Taile. 


Alors que les genitalia males de Chelifera présentent une étonnante ho- 
mogénéité de structure et quil est facile de trouver leurs homologies a lin- 
térieur du genre, il nen est pas du tout de méme pour les Hemerodromia, 
dont les genitalia males sont dune grande diversité. Pour la compréhension 
du texte, il ma cependant fallu nommer les piéces, avec une grande part 
dincertitude dans mes dénominations. Seule une étude de la musculature 
permettra de confirmer ou dinfirmer mes interpretations. Il m’a paru utile 
de donner plusieurs figures de genitalia en vue dorsale et en vue ventrale, 
de facon a mettre en Evidence les relations entre les pieces. 


D'un point de vue purement morphologique, les genitalia males des He- 
merodromia rappelent ceux des Hemerodromiinae de la tribu des Clinoce- 
rini et l'on distingue un hypandrium (h) arqué et renfermant l'aedeagus (ae), 
qui fait saillie a son extrémité et qui est parfois accompagné (figg. 9g et 11e) 
de prolongements de Ihypandrium. A la partie antérieure de l‘hypandrium 
sarticulent les cerques, qui peuvent avoir des formes assez différentes, mais 
qui, sauf chez A. baetica et les deux especes du groupe melangyna, sont pro- 
portionnellement moins développés que chez les Chelifera. De part et 
dautre de I!hypandrium et se rejoignant sur la face dorsale de celui-ci sont 
deux pieces importantes, qui représentent probablement les gonocoxites 
(gc) et peut-étre en partie lépandrium; les gonocoxites portent les gono- 
styles (gs). Presque toutes les Hemerodromia ont deux autres pieces, aux- 
quelles jai donné le nom de progonostyles (ps) et qui ont vraisemblablement 
leurs homologues chez les Clinocerini des genres Dolichocephala et Clino- 
cera; les progonostyles sont généralement munis, sur leur face interne, de 
chetes épais et courts, tantót claviformes, tantót ayant l'aspect de denticules; 
ils peuvent étre de part et dautre de lanus et avoir alors des relations étroi- 
tes avec les cerques; cest le cas chez Hemerodromia oratoria (figg. 9f et 
11d), A. todrana (fig. 12c) et les deux especes du groupe unilineata (fig. 101); 
ils sont peut-étre homologues des lobes paraanaux des Chelifera. Chez 
d'autres espéces, comme Fl. adulatoria et Fl. seguyi, les progonostyles sont 
assez éloignés de lanus et apparemment sans relations avec les cerques; 
peut-étre sagit-il ici de pieces dorigine differente et non homologues des 
progonostyles des premieres espéces. Quoi quil en soit, jadopterai une ter- 
minologie uniforme, de facon a rendre compréhensibles les descriptions. 


Planche 10 — Figg. a-e: Hemerodromia raptoria Meigen — a: antenne, profil — b: ge- 
nitalia, face dorsale — c: genitalia, face ventrale — d: cerque, gonocoxite et progono- 
style gauches, profil — e: gonostyle gauche et sclérite du proctiger, face dorsale — 
Figg. f et g: Hemerodromia unilineata Zetterstedt — f: genitalia, profil — g: cerque 
droit, face interne. 

ae: aedeagus — c: cerque — gc: gonocoxite — gs: gonostyle — p: paramére — ps: pro- 
gonostyle — sp: sclérite du proctiger. 


390 


2 Bonn. 
F. Vaillant zool. Beitr. 


Voici une clé des Hemerodromia males de la régions paléarctique. Du fait 
que je nai aucun document précis sur la nervation alaire d'A. laudatoria et 
d'H. melangyna, je nai pu utiliser les caracteres de l'aile que de facon incom- 
plete dans la clé. 


1 (18). 


13 (12). 


14 (15). 


15 (14). 


. Les cerques sont de grande taille et bilobés 


Hypandrium et partie chitinisée de laedeagus bien développés; cer- 
ques soit de grande taille et bilobés, soit de taille plus réduite et 
simples‘. .. 2... Veta 2 ea a eee 2 


). Les deux lobes de chaque cerque sont de longueur trés inégale, le 


lobe antérieur étant beaucoup plus court que le postérieur ....... 
RP E Men re Me pia Oe i o H. Jaudatoria Collin 


. Les deux lobes de chaque cerque sont de longueur égale ou presque 


EBale Lo... ee ic ee case e dee meeenee bases bo S 


. Les deux lobes de chaque cerque sont longs, gréles et léchancrure 


entre eux est large. Progonostyles grands, avec chacun au moins 15 
chetes;clavilormes uma os yo H. raptoria Meigen 


. Les deux lobes de chaque cerque sont courts et arrondis et léchan- 


crure entre eux est étroite. Progonostyles petits, avec chacun 4 den- 
ticules ansiado dan o coa cee cee O H. baetica Collin 


. Les cerques sont de taille relativement faible et sont simples . 8 
. Angle cubital de laile inférieur a 83°. Les gonostyles sont en forme 


de tige, progressivement atténuée á son extrémité. Les gonoco- 
xites sont épais et fortement arques .....2.... seen 9 


. Chaque gonocoxite a, á son extrémité, une saillie conique portant 


de:longues soles H. unilineata Zetterstedt 


. Les gonocoxites nont pas de saillie distale. A. maculata Vaillant 
. Angle cubital de l'aile supérieur a 85°. Gonostyles en forme de lame. 


Les gonocoxites ont une paroi en forme décaille et ne sont guere 
plus longs que larges ............. isso 5-0 eee 12 


. Cerques élargis et triangulaires a leur extrémité, avec des chétes 


internes épais et courts á la moitié de leur longueur ............. 
sks afte RE iso ad. ee dos eee AAA H. oratoria (Fallén) 


Cerques non triangulaires, avec des chétes internes épais et courts 
dans leur partie distale ou sans chétes épais et courts ........ 14 


Cerques au moins 4 fois plus longs que larges, progressivement 
élargis et arrondis a leur extrémité. Aedeagus en forme de stylet, 
sans partie membraneuse ne H. seguyi Vaillant 
Cerques au plus 3 fois plus longs que larges, de contour ovoide ou 
bien progressivement atténués vers leur extrémité. Aedeagus 
épais, avec une partie membraneuse ........... 2. ge 16 


2 (1981 BE 
a de Hemerodromiinae paléarctiques 391 


16 (17). Angle transverse de laile voisin de 130°. Cerques ovoides. Gonosty- 
les sans chetes épais claviformes internes... A. todrana Vaillant 


17 (16). Angle transverse inférieur a 120°. Cerques progressivement atté- 
nués. Gonostyles avec chacun 4 chetes internes épais et clavifor- 
DUES Re RR RR H. adulatoria Collin 
18 (1). Hypandrium et partie chitinisée de laedeagus proportionnellement 
de petite taille; cerques de grande taille et simples ........... 19 


19520) s@erques a contour semi-circulaire vus de profil ...............-... 
ee N H. melangyna Collin 


20 (19). Cerques a contour quadrangulaire vus de profil .................. 
ro A A A H. gagneuri n. sp. 


Hemerodromia raptoria Meigen (figg. 10a a 10e et 11a) 


Formule fémorale: 10e. 16d. 20d. 6e. Rapports de longueur des articles du 
tarse I: 96. 50. 44. 28. 36. La nervure transverse p2 de l'aile est présente; rap- 
port 2/1: 1,6; rapport 4/3: 1,0; angle cubital: 78°; angle transverse: 146°. Hy- 
pandrium longuement cilié dans sa partie postérieure et avec un prolonge- 
ment lamellaire cilié également; laedeagus est libre sur une bonne portion 
de sa longueur et a, a son extrémité, un sclérite dorsal impair. Les deux go- 
nocoxites sont réunis l'un a l'autre dorsalement par une partie assez étroite. 
Les cerques ont chacun deux branches assez inégales et entrent en contact 
lun avec lautre dorsalement par une partie anguleuse; ils sont réunis égale- 
ment par un pont fortement chitinisé, qui envoie vers l'arriére deux petits 
lobes cilies representes sur la figure 10b. Les gonostyles (gs) seraient de trés 
petites pieces pourvues chacune dun seul chéte apical et qui seraient en re- 
lation étroite avec le sclérite du proctiger (sp), contre lequel vient buter 
laedegus au repos (figg. 10c et 10e). Les progonostyles (ps), par contre, sont 
de grande taille et ont de 15 a 18 chétes claviformes arqués. I] y a encore 
deux petites tiges, que jappellerai paraméres (p) et qui coulissent contre le 
pont chitinisé reliant les cerques. 


Le spécimen disséqué a été pris par B. Tjeder a Falun en Suede. Lespece 
est connue dAngleterre et dAllemagne. 


Hemerodromia baetica Collin (figg. 13a a 13d) 


Formule fémorale: 5e. 20 a 22d. 20d. 6 ou 7e, le total étant toujours de 53 
éléments. Rapports de longueur des articles du tarse I: 57. 23. 19. 14. 21. La 
nervure transverse p2 fait défaut; rapport 2/1: 3,0; rapport 4/3: 1,8; ac: 80°; at: 
109°. Les genitalia sont fort particuliers. La limite entre !hypandrium et la 
partie libre de laedeagus est indistincte; laedeagus a une branche anté- 
rieure conique et en partie sclérifiée. Les deux cerques, tres développés, 
viennent en contact lun avec l'autre dorsalement par un prolongement an- 
guleux; ils sont bilobés, léchancrure entre les deux lobes se prolongeant en 


B FE 
392 Pe Wiaillant oe 


avant par un sillon. Les gonocoxites ont leur base dinsertion á la partie an- 
térieure de Ihypandrium entre les deux cerques; ils sont entierement ca- 
ches par ces derniers et seule une dissection peut les faire apparaitre; ils 
sont coudés a angle droit et ont, a leur extrémité, de nombreux chetes et des 
formations squamiformes constituant une sorte de brosse (fig. 13d). I ny a 
pas de gonostyles; á moins que ceux-ci ne fassent en réalité corps avec les 
gonocoxites correspondants et que les deux piéces coudées puissent étre 
considérées comme des gonopodes. Chaque gonocoxite est en relation avec 
un progonostyle terminé par 4 chetes courts et claviformes. 


Le type provient d’Angleterre. Dans les Alpes de Haute-Provence, 
Fl. baetica est commune dans les régions de basse montagne; jai capturé des 
spécimens en particulier au dessus de la source Saint-Martin dans le Vau- 
cluse en aout 1958 et d'autres en bordure du Caramy pres de Brignolles le 
29. VIII. 1958. Dans le Massif Central, J. Gagneur a recueilli plusieurs spéci- 
mens en juillet 1973 en bordure du Lot entre 720 m et 600 m d altitude. Jai 
pris des exemplaires semblables aux précédents en avril 1956 dans lile de 
Majorque pres de Deya et pres de Soller. 


Hemerodromia unilineata Zetterstedt (figg. 10f, 10g, 11b et 11c) 


Formule fémorale: 5e. 21d. 18d. 6e. La nervure pz? fait défaut; rapport 2/1: 
3,1; rapport 4/3: 1,4; angle cubital: 90°; angle transverse: 98°. Les genitalia 
males ont été figures par J. E. Collin, puis par moi en 1968, mais il ne ma pas 
paru inutile de les représenter en vue dorsale et en vue ventrale a titre com- 
paratif. Lhypandrium est relativement court. Les deux gonocoxites se pro- 
longent fort en arriére de celui-ci, mais sans se rejoindre. Les cerques sont 
dressés perpendiculairement a la base de lhypandrium et ne se rejoignent 
pas non plus; ils ont, sur leur face postéro-interne, de 16 a 20 chetes courts. 
Les gonostyles sont repoussés vers l'arriére et en forme de stylets. Les pro- 
gonostyles sont de courtes lames arquées vers lavant et les paraméres, be- 
aucoup plus importants, ont leur base sur une bande transversale chitineuse 
quon apercoit par transparence sur une figure face dorsale. 


Les spécimens figurés ici ont été pris le 10. VII. 1973 par J. Gagneur a Hau- 
terive en bordure du Lot, a 154 km de la source de cette riviére et a 320 m 
daltitude; cette station est dans le Massif Central. 


Planche 11 — Fig. a: Hemerodromia raptoria Meigen, hypandrium et aedeagus, profil 
— Figg. b et c: Hemerodromia unilineata Zetterstedt — b: genitalia, face dorsale — c: 
genitalia, face ventrale — Fig. d: Hemerodromia oratoria (Fallen) de Roumanie, 
cerque et progonostyle droits — Figg. e-g: Hemerodromia seguyi Vaillant — e: geni- 
talia, profil — f: gonostyle et progonostyle droits, face interne — g: partie distale du 
cerque droit, face interne — Fig h: Chelipoda albiseta (Zetterstedt), partie distale du 
cerque gauche, profil. 

c: cerque — gc: gonocoxite — gs: gonostyle — ps: progonostyle. 


393 


iques 


iinae paléarct 


Hemerodrom 


32 (1981) 
Heft 3-4 


A B 5 
394 F. Vaillant E 


L'espece est relativement commune dans les Alpes du Dauphiné et de la 
Savoie entre 400 et 1 000 m daltitude, aussi bien dans les massifs calcaires 
que dans les massifs cristallins. 


Jai recueilli 8 máles le 13. VI. 1967 en bordure d'un cours deau torren- 
tueux entre le Lucul Rosu et le col de Pingárati (Carpates orientales de Rou- 
manie) vers 1100 m daltitude; ils ne different pas de ceux des Alpes. 


L'espece a été signalée d'Angleterre, d'Allemagne, d’Autriche et de Dal- 
matie. 


Hemerodromia maculata Vaillant 


Formule fémorale: 5 ou 6e. 20 ou 21d. 20 ou 21d. 4 ou Se. La nervure pa fait 
défaut; rapport 2/1: 2,3; rapport 4/3: 1,5; ac: 81°; at: 114°. Jai figure les genita- 
lia en 1968; ils ont une structure trés proche de celle des genitalia de l'es- 
pece précédente. Fl. maculata et H. unilineata font partie dun méme 
groupe. 


Un seul exemplaire de A. maculata a été pris jusquici, le 29. VII. 1966, par 
A. Thomas en bordure du Nistos, á Bon Repaire, dans les Prépyrénées et a 
470 m daltitude. Il est fort probable que A. unilineata fait défaut dans les Py- 
rénées et dans toute la Péninsule Iberique, et que A. maculata est une es- 
pece vicariante de celle représentée dans une grande partie de l'Europe, y 
compris le Massif Central. 


Hemerodromia oratoria (Fallen) (figg. 9d a 9h) 


L'exemplaire figure a été pris le 16. VII. 1968 par Z. Kaszab a Chövgöl 
aimak á 8 km au nord de Somon Buren Chash, en bordure du Delger móron 
en Mongolie et a 1450 m daltitude. Chaque fémur l a, pres de sa base et sur 
sa face ventrale, une saillie avec 2 denticules noirs et accompagnée de 2 épi- 
nes; formule fémorale, sans tenir compte des éléments de la saillie: 7e. 22d. 
19d.5á 7e; aux éléments de la rangée postéro-ventrale dépines sajoutent 
quelques intercalaires beaucoup plus petites. Rapports de longueur des ar- 
ticles du tarse I: 58. 29. 25. 15. 21. La nervure pz fait défaut; rapport 2/1: 2,8; 
rapport 4/3: 1,5; ac: 87°; at: 110°. Lhypandrium, peu courbé, a deux impor- 
tants prolongements postérieurs en forme de lame et qui, de profil, ont une 
forme de téte d'oiseau caracteristique. Laedeagus est libre sur une grande 
partie de sa longueur et annelé pres de son extrémité. Les cerques, triangu- 
laires, ont, prés de leur extrémité, deux chétes arqués et sur leur face in- 
terne, a mi-longueur, 10 chétes courts et épais. Contre chaque cerque se 
trouve un progonostyle fortement chitinisé et ayant trois branches á son ex- 
trémité. Le sclérite du proctiger (fig. 9h), vu par dessus, a une forme de diapa- 
son; sur lui sarticulent les deux gonostyles triangulaires en vue ventrale et 
dont le bord antérieur est épaissi. 


2 (1981 ae E ; 
al = Hemerodromiinae paléarctiques 395 


Un exemplaire d'A. oratoria vient du Massif Central; il a été pris par J. 
Gagneur le 27. IX. 1973 en amont de Mandes en bordure du Lot, a 39 km de 
la source de cette riviere et a 720 m daltitude. Un autre a été capturé par M. 
Neveu dans les Pyrénées Orientales. Dans le sud des Carpates méridionales 
de Roumanie, jai pris de nombreux exemplaires en bordure d'un petit ruis- 
seau herbeux, affluent de la Vedea, entre Slatina et Pitesti et vers 160 m d'al- 
titude. Enfin jai examiné un spécimen capturé le 20. VIII. 1929 par D. Gau- 
nitz a Gränna dans le Smaland en Suede. Chez tous ces exemplaires, les fe- 
murs nont pas de saillie ventrale et le nombre total de leurs épines et denti- 
cules ventraux est de 54 ou 55. 


H. oratoria est connue d Angleterre et E. O. Engel la signale du sud de la 
Laponie, d Allemagne, dAutriche et de Hongrie. Ce serait une espece peu 
orophile. 


Les variations observées portent surtout sur lornementation des cerques, 
dont le nombre de chétes courts internes peut varier de 3 (un spécimen de 
Roumanie, fig. 11d) a 12 (un spécimen du Massif Central) et dont les chetes 
arqués marginaux peuvent étre remplacés par des chétes gréles. La forme 
de la partie membraneuse de l'aedeagus varie bien davantage, mais il est dif- 
ficile de faire la part de la variabilité véritable et celle de l'état de turges- 
cence qui a été provoqué; ainsi la préparation du spécimen provenant du 
Massif Central montre un aedeagus particulierement dévaginé (fig. 91). 


Hemerodromia seguyi Vaillant (figg. 11e a 11g) 


En 1953, les genitalia males de cette espéce n'avaient été figures que dune 
maniére sommaire en utilisant des spécimens mis entre lame et lamelle 
dans du lactophénol. Formule fémorale: 7e. 19 ou 20d. 21 ou 22d. Se, le total 
restant de 50. La nervure pa fait défaut; rapport 2/1: 2,8; rapport 4/3: 1,4; ac: 
98°; at: 90°, donc beaucoup plus faible que chez les autres Hemerodromia 
paléarctiques. Hypandrium fortement arqué, ne laissant libre laedeagus 
que dans sa partie distale, qui est sclerifiee et styliforme; lhypandrium 
porte, a son extrémité, deux prolongements dorsaux longs et arqués et deux 
prolongements ventraux beaucoup plus courts. Les cerques sont longs, de 
forme foliacée et garnis prés de leur extrémité sur leur face interne de 14 ou 
15 chetes courts et épais. Les gonostyles sont massifs, triangulaires vus par 
dessus et ont un fort chete apical. Les progonostyles, fortement sclérifiés, 
sont en forme de Y. 


Des larves et des nymphes de H. seguyi ont été décrites en 1953; elles ont 
été trouvées sur les pierres d'un ruisseau a Arris dans le massif des Aures en 
Algérie; l’ecolosion d'imagos eut lieu en juin 1950. Mais d'autres larves, dont 
lidentite a été vérifiée a l'aide d'élevages, ont été recueillies 4 Arris sur une 
paroi calcaire verticale suintante, par conséquent dans un habitat madicole. 


396 F. Vaillant Bona. 


zool. Beitr. 


Les Al. seguyi se nourrissent indifferemment, au cours de leurs premiers 
stades, de larves de Simuliidae et de larves de Chironomidae. 


Hemerodromia todrana Vaillant (figg. 12a a 12d) 


Comme pour lespece précédente, les figures données pour les genitalia 
en 1956 sont trés insuffisantes. Formule fémorale: 8e. 21d. 23d. 6e. La ner- 
vure pz fait défaut; rapport 2/1: 2,0; rapport 4/3: 1,2; ac: 89°; at: 130°. Hypan- 
drium court, peu bombé, cilié dans sa partie postérieure et avec deux pro- 
longements arqués dans sa partie distale; laedeagus est protégé, dans sa 
partie membraneuse, par deux sclérites longitudinaux. Cerques de forme fo- 
liacée, avec 6 ou 7 chétes courts et arqués sur leur face interne. Gonostyles 
lamellaires, ciliés sur leur face externe et glabres sur leur face interne. Pro- 
gonostyles petits, avec deux chétes courts et épais apicaux ou paraapi- 
caux. 


Fl. todrana est connue seulement des gorges du Todra dans le Grand Atlas 
marocain. 


Hemerodromia adulatoria Collin (figg. 12e a 12h) 


Formule fémorale: 8e. 22d. 17 ou 18d. 8e; le premier denticule de la ran- 
gée de 17 ou 18 est trois fois plus long que les autres. Rapports de longueur 
des articles du tarse I: 112.55. 42.31. 45. La nervure p fait défaut; rapport 2/1: 
3,1; rapport 4/3: 1,8; ac: 97°; at: 114°. Lhypandrium, fortement arqué, est ca- 
ché entre les gonocoxites et il faut une dissection pour le faire apparaitre. La 
partie membraneuse de laedeagus, en forme de tronc de cóne, est protégée 
latéralement par deux sclérites et porte localement des spinules. Les gono- 
coxites sont largement réunis l'un a l'autre dorsalement (fig. 12f). Les cer- 
ques, largement séparés, sont progressivement atténués de leur base vers 
leur extrémité et ont plusieurs soies apicales, dont lune est particuliére- 
ment développée. Chaque gonostyle a 4 chétes internes claviformes et 
chaque progonostyle en a un semblable. La figure 12h représente toutes les 
pieces génitales du cóté droit et certaines de celles du cóté gauche; elles ont 
été étalées par compression entre lame et lamelle; cette figure, destinée a 
mettre en évidence les relations entre les pieces, montre que les progono- 


Planche 12 — Figg. a-d: Hemerodromia todrana Vaillant — a: aile — b: genitalia, pro- 
fil — c: cerque, gonostyle et progonostyle droits, face interne — d: partie distale du 
progonostyle droit, face interne — Figg. e-h: Hemerodromia adulatoria Collin — e: 
genitalia, profil — f: genitalia, face dorsale — g: genitalia, face ventrale — h: genitalia 
disséqués et comprimés entre lame et lamelle; le gonocoxite, le gonostyle et le pro- 
gonostyle gauches, ainsi que laedeagus sont vus de profil; le cerque gauche est en 
vue dorsale. 

ac: angle cubital — at: angle transverse — c: cerque — c: nervure cubitale — d: ner- 
vure discale — gc: gonocoxite — gs: gonostyle — p: nervure posticale — ps: progono- 
style — r: nervure radiale — s: nervure subcostale. 


N Hemerodromiinae paléarctiques 397 


zool. Beitr. 


Bonn. 


F. Vaillant 


398 


A) 


ve 


eet) Hemerodromiinae paléarctiques 399 


styles, massifs, sont éloignés de la base des cerques et sarticulent, chacun, 
sur un sclérite qui prolonge, du cöte interne, le bord libre du gonocoxite cor- 
respondant. 


Le type provient d Angleterre. J'ai recueilli de nombreuses larves de cette 
espece a Marcols-les-Eaux, Ardéche, Massif Central, 800 m, parmi les feuil- 
les mortes détrempées et dans la mousse d'un ruisseau issu dune source 
rhéocrene; ce ruisseau, a forte pente, circule sous les chataigniers. L'éclosion 
des imagos a été observée surtout en mai et également en juin, au cours de 
plusieurs années successives. A. Thomas ma adressé un spécimen quil avait 
obtenu par élevage; la larve avait été prise dans le Laudot a 480 m daltitude; 
ce cours d'eau est dans la Montagne Noire, qui est une avancée du Massif 
Central vers les Pyrénées. Cette espéce ne serait donc connue jusquici que 
d'Angleterre et du Massif Central. 


Hemerodromia gagneuri n. sp. (figg. 13e a 13i) 


Elle semble tres proche de H. melangyna Collin, espece connue d'Angle- 
terre seulement. Malheureusement je nai pu examiner de spécimen de 
cette derniere espéce en préparation. Formule fémorale: 7e. 23d. 20d. 3e. 
Rapports de longueur des articles du tarse I: 51. 23. 16. 13. 18. La nervure p2 
fait défaut; rapport 2/1: 1,7; rapport 4/3: 1,0; ac: 75°; at: 122°. Il est a remar- 
quer que le rapport 2/1, le rapport 4/3 et langle cubital sont les mémes ou 
tres voisins des indices respectifs de MH. raptoria, ainsi que le nombre total 
dépines et de denticules du fémur I; pourtant les genitalia de A. gagneuri 
sont tres différents de ceux de cette derniére espéce. Lhypandrium est trés 
petit et laedeagus parait court et massif. Les cerques sont proportionnelle- 
ment trés grands et en forme de trapéze rectangle vus de profil; sur leur face 
interne, ils ont une plage ciliée et quelques chetes gréles. De part et dautre 
de I!hypandrium et en dessous des cerques sont deux formations composi- 
tes, qui représentent probablement les gonocoxites. 


Le type a été capturé par J. Gagneur le 5. VII. 1973 a Villecomtal en bor- 
dure du Dourdou, a 35 km de la source de cette riviere et a 320 m daltitude. 
Un deuxieme spécimen mäle a été pris, également par J. Gagneur, le 
10. VII. 1973 a Hauterive, en bordure du Lot, a 154 km de la source de cette 
riviere et a 320m daltitude. Les deux stations sont dans le Massif Cen- 
tral. 


Planche 13 — Figg. a-d: Hemerodromia baetica Collin — a: genitalia, profil; le cerque 
et le gonopode gauches ont été enlevés — b: cerque gauche, face externe — c: partie 
distale du progonostyle droit, face interne — d: partie distale du gonostyle droit, face 
interne — Figg. e-i: Hemerodromia gagneuri n. sp. — e: genitalia, profil; le cerque et 
le gonocoxite gauches ont été enlevés — f: genitalia, face dorsale —g: genitalia, face 
ventrale — h: gonocoxite droit, face interne — i: partie distale grossie de laedeagus, 
profil — Fig. j: Phyllodromia melanocephala (Fabricius), genitalia, profil. 

c: cerque — gc: gonocoxite — gs: gonostyle — p: paramere — ps: progonostyle. 


400 F. Vaillant Bonn. 


zool. Beitr. 


Planche 14 — Figg. a et b: Phyllodromia melanocephala (Fabricius) — a: téte, profil — 
b: cerque et paramére gauches et aedeagus, profil — Figg. c-e: Chelipoda albiseta 


(Zetterstedt) — c: antenne, profil — d: genitalia, profil — e: cerque et paramere droits, 
face interne. 


ae: aedeagus — c: cerque — p: paramere. 


Tribu des Phyllodromiini n. tribus 


Seules les larves et les nymphes dune espece, Phyllodromia melano- 
cephala, sont connues; elles ont été décrites en detail par P. Trehen; les lar- 
ves sont amphipneustiques et ont 7 paires de pseudopodes en coussinets 
avec des crétes dentées, comparables a celles des larves des Empidinae; 


le) Hemerodromiinae paléarctiques 401 


leurs pieces buccales sont d'un type tres particulier. Les nymphes de Ph. me- 
lanocephala sont en apparence peu différentes de celles des Clinocerini et 
sont dépourvues de tubes latéraux; mais les épines et les crochets de l'abdo- 
men sont peu développés. 


Les Ph. melanocephala vivent, au cours de leurs premiers stades, dans la 
terre humide de prairies á proximité dun cours d'eau. 


Voici les caractéres communs aux imagos males des Phyllodromiini: La 
téte est a peu prés aussi haute que longue; les yeux, réniformes vus de profil, 
sont obliques par rapport a laxe longitudinal du corps. Les cloisons orbitai- 
res sont bien développées; les yeux sont trés rapprochés sur la face, mais 
non contigus. Les antennes sont aussi longues ou plus longues que la téte; 
leur premier et leur deuxieme article ont 1 ou plusieurs chetes; larista est 
toujours bisegmentée et plus longue que les trois articles antennaires réu- 
nis. Le thorax n'est guere plus long que large et guere plus long que haut; il 
est de teinte a peu pres uniforme, noire, grise ou brune. Laile n'a jamais de 
fourche cubitale; la cellule anale est entierement fermée et la nervure anale 
se prolonge au dela de celle-ci. Lhypandrium, tres développé, est plus long 
que la téte et les piéces génitales font saillie sur la face dorsale de celui-ci. 


Les Phyllodromiini paléarctiques comprennent trois genres, qui se sé- 
parent ainsi: 


1 (2). Pas de nervure transverse reliant la nervure cubitale et la nervure 


Mr di een cole Phyllodromia Zetterstedt 
2 (1). Nervure cubitale et nervure discale 1 sont réunies par une trans- 
WERDE a A re O's cleus wales a aiateli ale erereieioym 3 
3 (4). Fémurs I renflés avec 4 rangées ventrales d’epines et de denti- 
AMES a ae he On 0 ra a a Chelipoda Macquart 


4 (3). Femurs I non renflés et avec seulement quelques chétes ventraux 
gréles et un chéte préapical ................ Heleodromia Haliday 


Genre Phyllodromia Zetterstedt 


Il n'y a quune seule espece paléarctique, Ph. melanocephala (Fabricius), 
qui a été fort bien décrite par E. O. Engel, puis par J. E. Collin. Le fémur est 
renflé; la formule fémorale est tres variable; elle est de 5e. 20d. 11d. 5e pour 
un spécimen des Alpes (Entraigues), de 7e. 12d. 19d. 6e pour un exemplaire 
de Pologne et de 5e. 18d. 12d. 7e pour un spécimen de Scanie en Suede; le 
nombre total d'éléments est généralement voisin de 42, mais il peut attein- 
dre 51. Le tibia I a une seule rangée ventrale de 25 a 27 chetes foncés obli- 
ques, a peu pres de méme taille, mais est dépourvu de grand chéte (éperon) 
préapical. L'aile a été figurée par J. E. Collin. Les cerques ont chacun une 


402 F. Vaillant ne 


saillie pointue préapicale dirigée vers l’arriere; il semble n'y avoir ni basi- 
méres, ni gonopodes; lextrémité de laedeagus, en forme de tube, est flan- 
quée de deux parameres fortement chitinisés; de part et d'autre de la fente 
par laquelle sortent les paraméres et laedeagus sont deux saillies en coussi- 
net couvertes de soies (figg. 13j, 14a et 14b). 


Ph. melanocephala serait représentée en Angleterre, dans le nord et le 
nord-ouest de la France, en Allemagne et en Autriche. La collection de l'aca- 
demie des Sciences de Varsovie comprend un o capture le 3. VII. 1958 par 
R. Bielawski a Celestinow dans le district d’Othoch. La collection de l'univer- 
site de Lund renferme plusieurs spécimens du Blekinge et de Scanie dans le 
sud de la Suede. J'ai capturé plusieurs specimens le 6. VII. 1957 a Entraigues, 
850 m, dans les Alpes du Dauphiné. Non loin de 1a, a Laffrey, 900 m, jai re- 
cueilli, le 20. VI. 1966, des larves dans la vase noirätre et trés humide dun 
marécage en voie dassechement; léclosion des imagos eut lieu en juillet de 
la méme année. 


Ph. melanocephala semble donc oroxéne; pourtant elle remonte jusqua 
pres de 1 000 m daltitude dans les Alpes du Dauphine. 


Genre Chelipoda Macquart 


Lidentite de lune des trois espéces paléarctiques, Chelipoda supplicato- 
ria (Meigen) est incertaine et je nen tiendrai pas compte ici. 


E. O. Engel figure les genitalia males de Ch. albiseta (Zetterstedt) et J. E. 
Collin celles de Ch. vocatoria (Fallén); mais leurs figures sappliquent mani- 
festement a la méme espéce. Or, Collin ayant examiné les exemplaires de 
Ch. vocatoria de Fallén a Stockholm, nous pouvons admettre que sa figure, 
fort nette, sapplique bien a cette derniére espece. Collin ne représente pas 
les genitalia de Ch. albiseta et les caractéres quil donne permettant de sépa- 
rer cette espéce de Ch. vocatoria touchent essentiellement la coloration et 
sont fort imprécis. Dans les collections de luniversité de Lund figurent plu- 
sieurs Chelipoda, dont les caractéres sont bien ceux indiqués par Collin 
pour Ch. albiseta et dont les genitalia sont différents de ceux de Ch. vocato- 
ria; je les décrirai ici. 


Chelipoda albiseta (Zetterstedt) (figg. 11h et 14c a 14e) 


Fémurs I renflés; formule fémorale 6e. 22d. 16d. 5e. Pas de chétes ventraux 
ni de chéte préapical sur le tibia I. L’aile est semblabie a celle figurée par 
E. O. Engel; toutefois le troisieme segment de la nervure discale est recti- 
ligne et non incurvé; la cellule discale est plus haute que pour le specimen 
de Engel. Les cerques ont un bord antérieur fortement denticulé et nont pas 
de branche en crochet dirigée vers lavant, comme c'est le cas pour Ch. voca- 


Pa Hemerodromiinae paléarctiques 403 


toria; les parame£res sont fortement arqués et élargis peu avant leur extré- 
mité, ce qui nest pas le cas chez l'autre espéce paléarctique. 


Ch. albiseta était connue d'Angleterre, de Laponie et de Hongrie. L'exem- 
plaire que jai figure a été pris par H. Andersson le 22. VII. 1967 a Lunnaberg 
dans le Halland en Suede. 


Genre Heleodromia Haliday 


Il se rapproche des Clinocerini; les femurs I ne sont pas renflés et n'ont 
pas de denticules ventraux. 


Ce genre comprend 3 especes paléarctiques, A. curtipes (Becker), de 
Corse, HA. pectinulata (Strobl), des Balkans, et A. immaculata Haliday, a vaste 
répartition. 


Heleodromia immaculata Haliday 


Elle a été signalée d Angleterre, d Allemagne et d'Autriche. A ma connais- 
sance on ne la mentionne pas de Scandinavie; pourtant la collection de l'uni- 
versité de Lund renferme plusieurs spécimens du Halland et du Lycksele 
Lappmark. 


On ne savait rien concernant les premiers stades de ce Diptere. En aoüt 
1976, jai recueilli de la mousse détrempée contenant de nombreuses larves 
de Chironomidae et de Psychodidae en bordure du torrent le Rif Blanc entre 
le col du Lautaret et celui du Galibier vers 2 200 m dans les Alpes du Brian- 
connais; le 2. IX. 1976, une imago de A. immaculata est sortie de la mousse. I] 
semble donc que cette espéce ait un habitat de méme type que les Wiede- 
mannia, qui appartiennent aux Clinocerini. 


Conclusions 


Jusquíá ce que soit publiée la monographie de J. E. Collin, notre connais- 
sance sur les Hemerodromiini était tres sommaire et lidentité de certaines 
especes était restée imprécise. J. E. Collin a décrit en tout 12 espéces palé- 
arctiques nouvelles de cette tribu, sur 34 actuellement connues. 


Pourtant cet entomologiste avait accordé, dans ses descriptions, une im- 
portance trop grande aux caracteres de coloration des différentes parties du 
corps, de facon á permettre didentifier spécifiquement des spécimens 
piqués sur épingle. Or de tels caractéres ne suffisent pas pour déterminer 
dune maniére précise un spécimen male d'Hemerodromiini; il est néces- 
saire de considérer les caracteres des ailes et ceux de certaines pieces géni- 
tales vues par leur face interne; ceci n'est possible que si le spécimen a été 


404 F. Vaillant Sean. 


zool. Beitr. 


nettoyé par une solution de potasse, éventuellement disséqué, puis monté 
entre lame et lamelle. 


Les Hemerodromiini ont été peu étudiés jusquici, du fait que la monogra- 
phie de J. E. Collin est récente, et nos connaissances sur les aires géogra- 
phiques des différentes espéces sont trés incomplétes. Pourtant il semble 
que Chelifera concinnicauda et Hemerodromia oratoria aient une aire de 
répartition tres vaste, allant de | Angleterre a la Mongolie. D'autres espéces, 
comme Chelifera precabunda, Ch. precatoria, Ch. stigmatica et Ch. trapezi- 
na, seraient répandues dans presque toute l'Europe. 


Il est á remarquer que, sur 31 especes européennes dHemerodromiini, 19 
figurent en Angleterre; ceci parait étonnant du fait que, de facon générale, 
beaucoup despéces animales orophiles et toutes les espéces orobiontes 
européennes font défaut dans les Iles Britanniques. En fait les Hemerodro- 
miini comptent une seule espéce paléarctique vraiment orobionte, qui est 
Chelifera serraticauda. Chelifera precabunda et Ch. spectra sont orophiles 
dans les Alpes, mais saccomodent de régions basses dans le nord de 
l'Europe. Chelifera precatoria a une tres vaste répartition altitudinale, allant 
de 460 a 2000 m dans les Pyrénées et son territoire semble localisé vers 
1 000 m daltitude dans les Alpes du Dauphine et de la Savoie. La plupart des 
Chelifera paléarctiques, ainsi que Hemerodromia adulatoria et H. uniline- 
ata, sont des especes preferencielles de moyenne montagne; les autres He- 
merodromia européennes seraient plutót oroxenes. 


L'aire géographique de plusieurs espéces d Hemerodromiini parait rest- 
reinte et discontinue, mais cela nest sans doute pas réel et les résultats ap- 
parents sont dus a un manque de documents. 


Il est &tonnant de constater combien la vallée du Rhöne dune part et la 
plaine de la Garonne dautre part ont constitué une barriére pour la disper- 
sion des espéces dHemerodromiini et ont favorisé lendémisme. Relative- 
ment peu d’especes sont communes aux Alpes et aux Pyrénées et, si Cheli- 
fera concinnicauda et Hemerodromia oratoria ont une trés vaste répartition 
en Eurasie, leur territoire sarréte avant les Pyrénées; Chelifera obscura, Ch. 
pyrenaica et Hemerodromia maculata seraient endémiques pyrénéennes et 
vicariantes respectivement de Chelifera flavella, de Ch. concinnicauda et 
dH. unilineata, qui toutes trois font defaut dans les Pyrénées. Ch. vockero- 
thi, endémique de la Sierra Nevada, est vicariante de Ch. alpina, représentée 
seulement dans les Alpes. Chelifera giraudae, commune au Massif Central 
et a la Péninsule Ibérique, est vicariante de Ch. subangusta des Alpes, 
d'Angleterre et sans doute d'une grande partie de l'Europe occidentale. Ch. 
trapezina comprend deux sous-espéces, l'une commune au Massif Central et 
aux Pyrénées, l'autre ayant une vaste répartition dans toute la partie de l'Eu- 
rope située au nord et a lest de ces deux massifs montagneux. Chelifera fri- 
gelii est boréale stricte. 


a) Hemerodromiinae paléarctiques 405 


Jusquici on ne connait qu'une seule espece dHemerodromiini de la Cor- 
se, Chelifera corsicana, qui est endémique de lile. Les trois seules espéces 
d'Afrique du Nord appartenant á cette tribu, Chelifera barbarica, Hemero- 
dromia seguyi et Fl. todrana, ne seraient pas représentées en Europe. 


Nos connaissances sur les habitats des Hemerodromiini au cours de leurs 
premiers stades sont encore fort sommaires; les documents que nous avons 
obtenus se limitent encore a 8 especes de Chelifera et á 3 especes d'Heme- 
rodromia. 1l semble pourtant que les larves des Chelifera puissent toutes se 
développer dans un biotope de méme type, a savoir la terre et les feuilles 
mortes détrempées en bordure de sources ou de ruisseaux rapides; celles de 
quelques especes (Chelifera stigmatica et lespece tres voisine Ch. barbarica) 
saccomodent dhabitats un peu différents, a savoir la couverture d'algues et 
de mousses sur les rochers suintants. Malgré le petit nombre des espéces de 
Chelifera, les larves de diptéres de ce genre vivant a la méme altitude sem- 
bleraient toutes occuper en partie la méme niche écologique; ceci est tout a 
fait en désaccord avec les théories de A. Monard, reprises dune maniére 
plus mathématique par C.B. Williams, selon lesquelles les espéces dun 
méme genre auraient tendance a occuper des niches ecologiques différen- 
tes. Les larves des Hemerodromia auraient une préférence pour les coussi- 
nets de mousse des torrents et celles de deux espéces de Chelifera sacco- 
moderaient accessoirement de ce méme type dhabitat. Seules les larves de 
lespece nord-africaine Hemerodromia seguyi seraient rhéophiles, pouvant 
vivre a la surface de pierres dans un cours d'eau torrentueux et se nourrir de 
larves de Simulium; mais, comme les larves de Chelifera barbarica, elles 
peuvent faire partie de biocénoses madicoles et se nourrir de larves de Chi- 
ronomidae. 


Remerciements 


Ce travail n'aurait pu étre effectué sans l'aide apportée par plusieurs entomolo- 
gistes, qui ont bien voulu me faire don de spécimens capturés par eux ou me les pré- 
ter pour une période fort longue; quils veuillent bien accepter ici mes remercie- 
ments. 


La collection la plus importante, comprenant 327 exemplaires males ou femelles de 
Scandinavie, capturés la plüpart par M. H. Andersson, et appartenant a l'Université 
de Lund, a été laissée plusieurs années a ma disposition. M. R. Rozko8ny, de l'Univer- 
site de Brno, m'a prété de nombreux spécimens récoltés par lui en Tchécoslovaquie. 
M. L. Botosáneanu, actuellement chercheur a l'Université d' Amsterdam, a recueilli di- 
vers Empididae a mon intention dans les Carpates de Roumanie. Jai pu examiner 
également quelques spécimens appartenant a lAcadémie des Sciences de Varsovie 
et d'autres, pris par M. Z. Kaszab en Mongolie. M. A. Thomas, maitre-assistant a l'Uni- 
versité de Toulouse, m'a envoyé tous les exemplaires dEmpididae quil avait capturés 
dans les Pyrénées et dont plusieurs appartiennent a des espéces ou a des sous-- 
especes nouvelles. M. J. Gagneur, maitre-assistant a l'Université de Tlemcen, ma 
adressé plusieurs spécimens provenant du bassin du Lot. 


2 B 
406 F. Vaillant zoo Be 


Summary 


The male imagos of altogether 33 palearctic species of Hemerodromiinae of the 
tribes Hemerodromiini and Phyllodromiini are described; 8 of them are new. 


A new type of description has been adopted. No account has been taken of the col- 
our of the different parts of the body; the descriptions are based only on the vestiture 
of the legs, on the venation of the wings and especially on the characters of the male 
genitalia. All the specimens examined were put on slides in Canada balsam, with 
their genital parts spread out, so that the inner side of these could be clearly seen and 
figured. 


Only one species of palearctic Hemerodromiini is strictly orobiontic; a few are 
only orophilous; most of them live on the lower slopes of mountains. Two species 
have a large distribution, extending from England to Mongolia; several can be found 
almost in every part of Europe. The wide basin of the Garonne river has been a bar- 
rier, keeping several species present in the Alps and the northern part of Europe 
from reaching the Pyrenees; therefore independent evolution took place in different 
parts of the Iberic Peninsula and in the Pyrenees, so that there are several endemics 
of Hemerodromiini there. One species is present only in Corsica. No species of the 
tribe seems to be common both to Europe and North Africa, where at least three spe- 
cies occur. 


The author, through the years, raised several thousand larvae of Hemerodromiini, 
in order to gather information concerning the ecological niches of the different spe- 
cies during their immature stages. It seems that larvae of all species of Chelifera can 
develop in wet earth or among drenched leaves on the banks of springs or of swift 
streams; those of some species apparently always do; those of others prefer either the 
surface of dripping rocks or the cushions of moss covering stones in streams. A bio- 
tope of this last kind seems the most suitable for the larvae of at least two species of 
Hemerodromia. Those of H. seguyi are rheophilous and wander on the surface of 
stones in swift streams. 


In the temperate parts of Europe, emergence of Hemerodromiini occurs mostly in 
April or in May. 


Zusammenfassung 


Neue und wenig bekannte Hemerodromiinae (Diptera, Empididae) der paläarkti- 
schen Region (1. Teil) 


Die Männchen von 33 paläarktischen Arten der Tribus Hemerodromiini und Phyl- 
lodromiini werden beschrieben; darunter sind 8 Arten neu. 


Abweichend von der bisherigen Übung stützen sich die Beschreibungen auf das 
Dornenmuster der Vorderbeine, das Flügelgeäder und vor allem auf Merkmale der 
männlichen Genitalien, während Färbungsmerkmale weitgehend unberücksichtigt 
bleiben. Zur Untersuchung wurden Mikropräparate in Kanadabalsam angefertigt 
und dabei die Genitalien so präpariert, daß ihre Teile von der Medialseite betrachtet 
und abgebildet werden konnten. 


Nur eine paläarktische Art der Hemerodromiini ist im strengen Sinne orobiont, ei- 
nige wenige sind nur orophil, die meisten leben in mittleren Höhenlagen. Zwei Ar- 
ten haben eine weite Verbreitung, die von England bis zur Mongolei reicht; einige 
sind fast in allen Teilen Europas zu finden. Die weite Talebene der Garonne wirkte 


32 (1981 ES 
AS No} Hemerodromiinae paléarctiques 407 


als Ausbreitungsschranke, die mehrere Arten der Alpen und Nordeuropas von den 
Pyrenäen fernhielt und die Entwicklung von Endemismen auf der Iberischen Halbin- 
sel und in den Pyrenäen begünstigte. Auf Korsika kommt nur eine endemische Art 
vor. Von Nordafrika sind drei Arten bekannt, die alle in Europa fehlen. 


Die Aufzucht mehrerer tausend Larven von Hemerodromiini lieferte Hinweise auf 
die ökologischen Nischen, die die Jugendstadien der einzelnen Arten einnehmen. 
Anscheinend können die Larven aller Chelifera-Arten sich in feuchter Erde oder in 
der durchnäßten Laubschicht am Rand von Quellen und schnell fließenden Bächen 
entwickeln; für einige Arten scheint dies der einzige Lebensraum zu sein, während 
andere entweder nasse Felsoberflächen oder den Moosbewuchs auf Steinen in Bä- 
chen bevorzugen. Letzteres scheint für mindestens zwei Hemerodromia-Arten der 
geeignetste Larvalbiotop zu sein. Die Larven von F. seguyi sind rheophil und leben 
an Steinen in schnell fließenden Bächen. 


In den gemäßigten Breiten Europas fällt die Imaginalhäutung meistens in die Mo- 
nate April oder Mai. 


Bibliographie 
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chen Kopulationsorgane bei Empididen (Diptera). — Beitr. Ent. Berlin, 10: 
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Collin, J. E. (1961): British flies, VI: Empididae. — VIII+782 pp. University Press, 
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408 F. Vaillant Bone 


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Williams, C. B. (1947): The generic relations of species in small ecological communi- 
ties. — J. Anim. Ecol., 16: 11-18. 


Adresse de lauteur: Prof. Dr. F. Vaillant, Université scientifique et médicale de Gre- 
noble (Zoologie), F-38400 Saint-Martin d'Heres. 


32 (1981) 
Heft 3—4 409 


Buchbesprechungen 


Busche, G. (1980): Vogelbestände des Wattenmeeres von Schleswig-Holstein. 155 S., 
158 Abb., 8 Tabellen. Greven (Kilda). 


Das Wattenmeer gehört zu den produktivsten Okosystemen der Erde. Landwirt- 
schafts- und Industrielobby drängen darauf, diese einmalige Landschaft durch kost- 
spielige Deichsysteme in Weizentiberschtisse und Kunststoffartikel produzierende 
Zonen umzuwandeln. Zur Zeit wachsen hier noch Schollen, Garnelen und anderes 
Getier heran, suchen bis zu über eine Million Vögel nach Nahrung, durchwandern 
Menschen diese urtümliche Erlebnislandschaft. 


Der vorliegende Band läßt den zu seiner Erstellung benötigten Arbeitsaufwand 
nur vermuten. Eine große Menge Zähldaten wurden zu einem umfassenden aber 
doch nicht unübersichtlichen Bericht zusammengefaßt. Nach der Einführung über 
das Beobachtungsgebiet, vorherrschendes Klima und Methoden präsentiert Busche 
jeweils eine Art mit Angaben über die wichtigsten Beobachtungszahlen, Zug, Nah- 
rung, Mauser, die Verbreitung wird in einer Karte dargestellt. Aufgeführt werden 
alle die Arten von Seetaucher bis Krähenvögel, die im Küstenbereich, hauptsächlich 
außendeichs als Rast- und Brutvögel und zur Nahrungssuche vorkommen. Es folgen 
Abschnitte über das Wattenmeer als Lebensraum für Vögel, nahrungsökologische 
Aspekte der Vögel im Wattenmeer, tabellarische Zusammenfassungen der Vogelbe- 
stände, sowohl der Brut- als auch der Rastvögel und der Bestände in Kältewin- 
tern. 


Das Lesen wird durch die Textpräsentation in engen Spalten erleichtert; aller- 
dings geriet ich auch häufig in den optisch nicht abgesetzten Abbildungstext. Land- 
schaften und mehrere Vogelarten werden in technisch nicht immer einwandfreien 
Fotos vorgestellt. Mit dieser Arbeit wird den Gegnern der Eindeichungsvorhaben 
gewichtiges Argumentationsmaterial zur Verfügung gestellt. H.-H. Witt 


Cloudsley-Thompson, J. L. (1976): Dietary adaptations in animals. Patterns of pro- 
gress, zoology series. 69 S., 21 Abb. Durham (Meadowfield Press). 


Ein recht allgemein gehaltener Überblick über die Ernährung von Tieren und de- 
ren morphologische Anpassungen. Beispiele werden angeführt für Protisten, Sa- 
probionten, Filterer und schlammfressende Organismen; vorwiegend Wirbeltierbei- 
spiele für insektivore, carnivore, piscivore, herbivore und omnivore Ernährungswei- 
se. Eine kurze Bibliographie und ein Index sind beigefügt. Gattungs- und Artnamen 
sind in einigen Fällen falsch geschrieben oder gedruckt. R. Hutterer 


Curry-Lindahl, K. (1980): Der Berglemming Lemmus Jemmus. Die Neue Brehm- 
Bücherei 526. 140 S., 38 Abb. Wittenberg Lutherstadt (A. Ziemsen). 


Der Berglemming hat seit Jahrhunderten einen festen Platz in der Mythologie 
der nordischen Völker. Für die Eskimos kam er aus dem Weltraum, und bis ins späte 
Mittelalter glaubte man, daß die Lemminge aus der Luft auf die Erde fallen. So sah 
sich Carl Linnaeus 1740 genötigt, einen Aufsatz mit dem Titel zu schreiben „Anmer- 
kung über die Tiere, die in Norwegen aus den Wolken kommen sollen‘. Auch heute 
sind nicht alle Rätsel gelöst, die die Wanderungen und Populationszyklen der Lem- 
minge aufgeben. Kai Curry-Lindahl hat sich drei Jahrzehnte lang mit den Lemmin- 
gen in Skandinavien beschäftigt und die Ergebnisse seiner Forschungen in dieser 
Monographie niedergelegt. Am ausführlichsten wird daher die Biologie der Art be- 
handelt, ihre Lebensräume in den verschiedenen Vegetationszonen, Verhalten, Nah- 
rung, Fortpflanzungspotential, Populationsdynamik und saisonale Wanderungen. 
Breiten Raum nimmt die Erörterung der verschiedenen Hypothesen zur Erklärung 
der Wanderungen und Populationszusammenbrüche ein. Über diese Phänomene ist 
in den letzten Jahren sehr viel Beobachtungsmaterial zusammengetragen worden, 
trotzdem sind die Ursachen für die Periodizität des Berglemmings bis heute nicht 
aufgeklärt, wie der Verfasser in seinem Schlußwort betont. Der Berglemming weist 
in allen Bereichen eine erstaunliche Anpassungsfähigkeit auf, die eine einfache Er- 


Bonn. 


410 Buchbesprechungen cookie 


klärung der beobachtbaren Phänomene erschwert. Gerade deshalb ist der Lemming 
faszinierend für die Säugetierkundler und für die Menschen, die mit ihm leben. 
R. Hutterer 


Festetics, A. (Herausgeber) (1980): Der Luchs in Europa. 355 S., zahlreiche Abb. „The- 
men der Zeit" Heft 3, Greven (Kilda). 


Im Jahre 1978 fanden insgesamt drei Kolloquien statt, die dem Schutz und der 
Wiedereinbürgerung des Luchses gewidmet waren. Die Vorträge und Ergebnisse des 
ersten Kolloquiums, das in Murau in der österreichischen Steiermark stattfand, sind 
im vorliegenden Band zusammengetragen worden. Er enthält außer Vor- und Nach- 
worten 24 Beiträge von Teilnehmern aus 7 europäischen Ländern: von Berg, Bibelrie- 
ther, Cop, Festetics, Garzon-Heydt, Hell, Jonsson, Kottulinsky, Leyhausen, Lienert, 
Lorenz, Nagele, Pielowski, Sommerlatte, Stehlik, Schwarzenberg, und Valentin¢éié. 
Der Band enthält zunächst allgemeine Erörterungen (I. Beiträge zur Räuber-Beute- 
Beziehung), die beiden folgenden Kapitel (II. Verbreitung, Bestand, Biologie und Ver- 
halten des Luchses in Europa, III. Erfahrungen mit der Wiedereinbürgerung des 
Luchses in Europa) bringen konkrete Beobachtungen, Daten und Erfahrungsberichte 
und sind deshalb am wertvollsten; hervorzuheben sind die Beiträge über die Situa- 
tion und Verbreitung des Luchses in Spanien, Schweden und den osteuropäischen 
Ländern, außerdem eine sehr schöne Arbeit über das Verhalten von Luchsen in Ge- 
fangenschaft. Der dritte Teil ist der Praxis gewidmet: Probleme der Wiedereinbürge- 
rung, Kontrolle der ausgesetzten Tiere durch Telemetrie und Spurenlesen, und jagd- 
politische Aspekte. Das letzte Kapitel (IV. Bemühungen um den Schutz und die Er- 
haltung europäischer Raubtiere) enthält unter anderem ein ,Raubtier-Manifest", das 
sich an die Regierungen der Länder Europas wendet mit der Bitte, sich für die Erhal- 
tung der Raubtiere einzusetzen. — Insgesamt ist der vorliegende Band ein verdienst- 
voller Beitrag zu einer guten Sache. Dennoch seien einige kritische Anmerkungen 
erlaubt. Dem Kapitel II stellt der Herausgeber eine längere Arbeit über die Verbrei- 
tung des Luchses in Europa voran, die offensichtlich erst nachträglich kompiliert 
worden ist, da in ihr die wesentlichen neuen Daten der folgenden Originalvortrage 
eingearbeitet wurden. Korrekt wäre es gewesen, wenn der Kompilation die Original- 
quellen vorangestellt worden wären. Auch die „Bearbeitung“ der Beiträge durch den 
Herausgeber wird vor allem daran deutlich, daß er fast allen Vorträgen ein paar 
Sätze vorangestellt hat, in denen hauptsächlich auf seine eigenen Vorträge in diesem 
Band hingewiesen wird, dazu durchweg falsch zitiert (1978 statt 1980). So stellte sich 
der Referent nach der Lektüre des Buches die etwas ketzerische Frage: „Wer schützt 
die Autoren vor dem Herausgeber?". R. Hutterer 


Fraser, A. F. (1978): Verhalten landwirtschaftlicher Nutztiere. Übersetzung und Be- 
arbeitung von W.Bessei, Zeichnungen von A.Glatthaar. Uni-Taschenbücher 
728. 133 S., 40 Abb. Stuttgart (Ulmer). 


Dieses Büchlein gibt einen knappen Überblick über das normale und pathologi- 
sche Verhalten von Hauspferd, Rind, Schaf und Schwein. Es ist eine bearbeitete 
Übersetzung der englischen Ausgabe von „Farm Animal Bahaviour" und enthält zu- 
sätzlich Zeichnungen von Angela Glatthaar. Nach einer kurzen Einführung in die 
Grundlagen der Verhaltenslehre werden die Verhaltensweisen, nach Funktionskrei- 
sen geordnet, beschrieben. Das normale Verhalten der Wildformen oder halbwild le- 
bender Haustierformen kommt dabei nach Ansicht des Referenten etwas zu kurz; so 
simpel, wie sich die Ethogramme hier lesen, sind sie keineswegs! Um die oft unver- 
ständlichen Verhaltensweisen der Haustiere verstehen zu können, muß man aber 
das Verhalten der Wildtiere kennen, das ja schließlich die Zuchtformen als Erbe, 
wenngleich oft verstümmelt, mitbringen. Mehr Raum nimmt die praktische Anwen- 
dung der Nutztierethologie für den Tierarzt ein. So ist denn das Buch auch in erster 
Linie für Studenten der Tiermedizin von Nutzen oder auch für Tierärzte, die nur ge- 
legentlich einmal mit Nutztieren zu tun haben und sich dann schnell über deren Ver- 
halten und dessen gezielte Steuerung informieren möchten. R. Hutterer 


2) Buchbesprechungen 411 


Haugum, J. & A. M. Low (1978-1979): A monograph of the birdwing butterflies. The 
systematics ot Ornithoptera, Troides and related genera. Vol. I: The genus Orni- 
thoptera. 308 pp., 2 + 2 coloured plates, 277 text figures. Klampenborg, Denmark 
(Scandinavian Science Press). 


The first impression this book gives is that the authors produced enormous and 
painstaking work. After a foreword by T. G. Howarth the text runs through etymolo- 
gy, zoogeographical notes, behaviour, colour, pattern and individual variation of bird- 
wings. Each taxon discussed is preceeded by a list of references and all the informa- 
tion available is given in the text or with figures, drawings and maps depicting distri- 
bution, preimaginal stages, variation of colour pattern, venation and genitalia. 


The genus Ornithoptera Boisduval is considered composed of three subgenera, 
namely Aetheoptera Rippon, Ornithoptera Boisduval and Schoenbergia Pagenste- 
cher. Keys are given for each species as well as all the anecdotes the authors succeed- 
ed in digging out from the literature. As far as possible typical material has been ex- 
amined and compared with newly acquired specimes, so that the status of some taxa 
has been clarified. Perhaps the only criticism to be made is the use of some new infra- 
subspecific names; some references are omitted or overlooked, e. g. Bryk & Peebles 
ee Lindner 1914; Seitz 1918. However, these are minor faults in the context of the 

ook. 


The plates are of very high standard; they illustrate the right half of specimens, 
mostly holotypes or syntypes, and have been produced from photographs by D. Wil- 
son. 


Finally, it does seem opportune to compare this book with D'Abrera's "Birdwing 
butterflies of the world" (1975): whilst the latter book is an excellent art-book, Hau- 
gum & Lows must be regarded as a very good entomological monograph. It is to be 
hoped that the second volume, scheduled for 1981, will retain the high standard set 
by the first part. T. Racheli 


Heptner, V.G, € A. A. Sludskij (1980): Die Säugetiere der Sowjetunion (herausge- 
geben von V. G. Heptner und N. P. Naumov) Band III: Raubtiere (Feloidea). 
1. deutschsprachige Auflage. 607 S., 289 Abb., 42 Tab. Jena (Fischer). 


Acht Jahre nach dem Erscheinen der russischen Originalfassung erscheint nun 
der dritte Band des Werkes „Die Säugetiere der Sowjetunion" in deutscher Sprache. 
Auf rund 550 Seiten Text werden 12 katzenartige Raubtiere behandelt: Streifenhyä- 
ne, Löwe, Leopard, Irbis, Amurkatze, Rohrkatze, Wildkatze, Karakal, Luchs, Sandkat- 
ze, Manul und Gepard. Jede Art wird so umfangreich behandelt, wie es die gegen- 
wärtigen Kenntnisse erlauben, darüber hinaus sind zahlreiche bisher unveröffent- 
lichte Daten und Angaben der Autoren und einer ganzen Schar von Mitarbeitern 
verwertet worden, keine Kompilation also, sondern eine umfangreiche Originalar- 
beit. Darin liegt der enorme Wert dieses Werkes, und natürlich auch darin, daß das 
umfangreiche russische Schrifttum ausgewertet und damit den Theriologen der 
westlichen Welt zugänglich gemacht wurde. Das Werk ist ein Handbuch im besten 
Sinne, jeder Spezialist wird in den jeweiligen Kapiteln etwas finden, was neu und in- 
teressant für ihn ist. Neben der Morphologie, der geographischen Verbreitung und 
Variabilität wird besonders die Biologie, Okologie, Bestandsdynamik und praktische 
Bedeutung der Katzen berücksichtigt, denn viele der behandelten Arten sind in ih- 
rem Bestand bedroht, manche schon lokal ausgestorben. Der Rückgang mancher Ar- 
ten wird recht genau anhand historischer und rezenter Verbreitungsareale aufge- 
zeigt, auch die Statistiken des Pelztierhandels werden ausgewertet; so liest man zum 
Beispiel, daß 1956 alle 120 Irbisfelle auf der Leningrader Pelzauktion in die USA ver- 
kauft worden sind, für durchschnittlich 11 Dollar 25 Cent pro Fell, wo sie vorwiegend 
zu Vorlegern und Damenpelzmänteln verarbeitet wurden. 


Die Ausstattung des Buches mit Zeichnungen, Verbreitungskarten und Fotogra- 
fien ist hervorragend; viele Gebiete werden im Bild vorgestellt, die dem Westeuro- 
päer weitgehend verschlossen sind. Einmalig sind auch die Freilandaufnahmen von 


412 Buchbesprechungen Bont — 


Schneeleoparden. Da fällt es nicht so sehr ins Gewicht, daß die Literatur der letzten 
zehn Jahre nicht mehr eingearbeitet werden konnte. Das Buch ist ein groBer Gewinn 
und — was nicht auf jedes Buch zutrifft — seinen Preis wert. R. Hutterer 


Huismans, H. (1979): Tierische Parasiten des menschlichen Auges. 226 S., 92 Abb. 
Stuttgart (Enke-Verlag, Bücherei des Augenarztes, Heft 80). ISBN 3-432-90571-8. 


Das vorliegende Buch behandelt Augenerkrankungen, die durch parasitische 
Protozoen, Helminthen, Pentastomiden und Arthropoden hervorgerufen werden. Bei 
den Protozoen (p. 1-61) werden Rhizopoda (Entamoeba) Flagellata (Lamblia, Leish- 
mania, Toxoplasma und Trypanosoma) und Sporozoa (Plasmodium) dargestellt. Bei 
den Helminthen (Trematoda, Cestoda und Nematodes) (p. 62-177) findet sich die 
überwiegende Anzahl der Parasiten bei den Nematoden — besonders bei den Fila- 
rien — wie z. B. Ancylostoma, Ascaris, Enterobius, Dirofilaria, Toxocara, Trichinella 
und Wuchereria, während bei den Trematoden Schistosoma und Paragonimus, bei 
den Cestoden Echinococcus, Taenia und Sparganum das menschliche Auge befallen 
können. Die Zungenwürmer (Pentastomida, p. 178-183) stellen zwei Parasiten, näm- 
lich Armillifer und Linguatula. Bei den Arthropoden (p. 184-217) finden sich die Pa- 
rasiten bei den Acari — Demodex, Ixodes und Sarcoptes — (p. 184-195) und Insekten 
(p. 196-217); neben Cimex, Pediculus, Phthirus und Pulex stellen hier die Dipteren- 
Larven (aus den Familien Oestridae, Gasterophilidae, Calliphoridae und Muscidae) 
die ophthalmologisch relevanten Krankheitserreger. Die einzelnen Parasiten wer- 
den in einheitlicher, übersichtlicher und klarer Gliederung abgehandelt: Allgemei- 
nes, Morphologie, Entwicklung, Krankheitsbild, Ophthalmologische Bedeutung, Dia- 
gnose, Therapie, Prophylaxe und Spezialliteratur. Das Buch ist mit 92 instruktiven 
Abbildungen, davon 17 farbigen, bemerkenswert gut ausgestattet. Es bietet nicht nur 
dem Facharzt und dem Tropenmediziner, sondern auch dem parasitologisch interes- 
sierten Zoologen eine Fülle von Informationen. H. Klockenhoff 


Kahle, H. (1980): Evolution — Irrweg moderner Naturwissenschaft? 200 S., 29 Strich- 
zeichnungen. Bielefeld (Moderner Buch Service). 


Der Neugier erregende Titel dieses in der Bibliothek des Museums Koenig aus- 
liegenden Buches weckte mein Interesse. Ich erhoffte eine kritische Diskussion, die 
eine Korrektur oder Weiterentwicklung des Neodarwinismus initiieren könnte. Ich 
wurde enttäuscht. Kahle präsentiert die Zitate, die seiner Meinung förderlich schei- 
nen, mißversteht die Bedeutung evolutiver Vorgänge, z.B. die Wirkung des ‚founder 
effect" auf die Bildung von Rassen und Arten, und spricht permanent von „Höherent- 
wicklung‘, wobei es doch nur kompliziertere oder einfacher gebaute Organismen 
gibt. Der Mensch ist nicht höher entwickelt, d.h. wertvoller, als ein Regenwurm, au- 
Ber für Anthropozentriker. 


Kahles Buch schließt: „Vom Neodarwinismus wird die Natur als ein sich mecha- 
nisch entwickelndes Kontinuum betrachtet, zu dessen Erklärung Materialität, Zufall 
und Intelligenzlosigkeit ausreichen sollen. Die in diesem Buch zusammengetrage- 
nen Kritikpunkte können so gedeutet werden, daß gerade nicht-materielle Ursachen, 
also Intelligenz und Planung, für die Entstehung des Lebens und der großen Organis- 
mengruppen bzw. Baupläne verantwortlich zu machen sind." 


Diskutierfähige Ergebnisse, die das Walten einer derartigen Intelligenz nachprüf- 
bar machen, werden nicht vorgelegt. Somit ist der Titel falsch; im philosophischen 
Bereich kann die Naturwissenschaft nicht mithalten. Hier schwappt eine Bewegung 
in die Bundesrepublik, die 1980 in den USA bewirkte, daß in einigen öffentlichen 
Schulen Biologielehrer die biblische Schöpfungsgeschichte a mit der 
Evolutionstheorie behandeln sollen. H.-H. Witt 


Korthaus, E. (1980): Kaiser- und Falterfische — Haltung und Pflege. 72 S., 26 Farbfo- 
tos, 19 Strichzeichnungen. Stuttgart (Kosmos). 


Fische der Korallenriffe, insbesondere die plakativ gefärbten Kaiser- und Falterfi- 
sche, sind zu Untersuchungsobjekten der Verhaltensforschung geworden, da an Tie- 
ren mit juvenilem Schlicht- und adultem Prachtkleid aggressionsmindernde und 


oe ey Buchbesprechungen 413 


-auslösende Faktoren untersucht werden können. Weiter lassen sich die Bedingun- 
gen studieren, die zur Geschlechtsumwandlung bei den Fischen führen können. 


Viele dieser Untersuchungen werden nicht mehr im freien Wasser des Korallen- 
riffes sondern an im Laboratorium gehaltenen Fischen durchgefiihrt. Damit Verhal- 
ten und Farbung der Fische denen in der Natur entsprechen, miissen sie optimal ge- 
halten werden. Hier liegt der groBe Wert dieser Schrift. Die Autorin halt diese Fisch- 
arten seit über 10 Jahren und hat sie auch in ihrer natürlichen Umgebung tauchend 
beobachtet. Daher sind ihre Ratschläge über Aquariumgröße und Einrichtung, Er- 
nährung, Beleuchtung und Wasser fundiert. Mit etwa halbseitigem Text und infor- 
mativem Farbfoto stellt sie 29 Kaiser- und 20 Korallenfalterfische vor und gibt gerafft 
Angaben über Systematik, Biotop, Revierbildung und Lebensformen sowie zur Fort- 
pflanzungsbiologie. Anhand dieses Büchleins dürfte die erfolgreiche Haltung dieser 
anspruchsvollen Fische ohne größere Schwierigkeiten sein. H.-H. Witt 


Leuthold, W. (1977): African ungulates. A comparative review of their ethology and 
behavioral ecology. Zoophysiology and Ecology 8. 307 S., 55 Abb., 6 Tab. Berlin, 
Heidelberg, New York (Springer). 

Im Vorwort weist der Verfasser auf die Tatsache hin, daß die Primärbiotope in 
Afrika heute bereits auf kleine Restareale zusammengeschrumpft sind, die nun ei- 
nerseits die Rückzugsgebiete der Großwildfauna sind und andererseits als touristi- 
sche Attraktionen dienen müssen. An der Erhaltung der weiträumig ausgerotteten 
Huftiere besteht von daher ein großes ökonomisches Interesse. Ein erfolgreiches 
Wildtier-Management braucht als Grundlage zunächst solide Kenntnisse des Ver- 
haltens und der Okologie des Wildes. Walter Leuthold hat zehn Jahre in Ostafrika, 
meist im T'savo National Park, verbracht und Huftiere studiert; er legt nun als Ergeb- 
nis seiner Arbeit einen überzeugenden Überblick über Verhalten, soziale Organisa- 
tion, Okologie und deren Wechselwirkungen bei afrikanischen Huftieren vor. Neben 
eigenen Studien wurde die mittlerweile recht umfangreiche Literatur auf diesem Ge- 
biet berücksichtigt und ausgewertet. Nach einer kurzen Einführung in die biotischen 
Zonen Afrikas, einigen Bemerkungen über die ethologische Erforschung der Ungula- 
ten und über Naturschutz in Afrika wird das Verhalten der Huftiere beschrieben. 
Am gründlichsten werden dabei die Elefanten, Nashörner, Zebras und Boviden, 
hauptsächlich Antilopen und Gazellen, behandelt, über die Schweine, Flußpferde 
und Giraffen liegen weniger ethologische Studien vor. Anschauliche Fotos und 
Zeichnungen illustrieren einzelne Verhaltensabläufe und Ausdrucksweisen. Wei- 
tere Kapitel behandeln die verschiedenen Formen sozialer Organisation, ethologi- 
sche und ökologische Anpassungen, und schließlich die Anwendung der Ergebnisse 
auf das Management. Das Buch ist interessant und wichtig für alle, die sich mit der 
Biologie, Schutz und Hege von afrikanischen Großsäugetieren beschäftigen, sei es im 
Freiland, im Zoo, oder am Schreibtisch. R. Hutterer 


Mani, M.S., €: L. E. Giddings (1980): Ecology of highlands. 240 S., 21 Schwarzweißfo- 
tos. Den Haag, Boston, London (Junk). 


Die oberen Zonen der Lithosphäre sind nur wenig erforscht. Das vorgelegte 
Handbuch will die bisherigen Ergebnisse bündeln, sie einer kritischen Überprüfung 
unterziehen und auf dringende und ungelöste Fragestellungen aufmerksam machen. 
Gleichzeitig soll es Ingenieuren, Biologen und Studenten einen Überblick vermitteln 
und Einführung zu diesem Problemgebiet sein. 


Nach einigen sehr ausführlichen Definitionen werden auf 110 Seiten physikali- 
sche Faktoren (u.a. Druck, Luftzusammensetzung, Strahlungen, Siedepunkte, Ver- 
brennungen, Schwerkraft) sowie die Hilfsmöglichkeiten der Satellitenbeobachtun- 
gen aufgezählt. Hierzu werden auf vielen Seiten Tabellen aufgeführt und Satelliten- 
aufnahmen abgebildet. Letztere sollen demonstrieren, wie sich mittels Spektralauf- 
nahmen gesunde von geschädigter Vegetation unterscheiden läßt. Leider gelingt 
dies dem Leser nicht; die Rotfärbung der gesunden Pflanzen ist auf den Schwarz- 
weißfotos nicht erkennbar. 


414 Buchbesprechungen al ae 


Angaben über Vegetation und Tiere der Hochländer erfolgen auf 13, bzw. 19 Sei- 

ten, die zum großen Teil mit pauschalen und auch trivialen Angaben gefüllt werden, 
z.B. daß der Yak zur Isolation gegen die Kälte ein dichtes Haarkleid trägt. Auf 62 Sei- 
ten wird dann über die Menschen der Hochländer referiert. Auch hier herrschen all- 
E Angaben vor; handfeste Untersuchungsergebnisse scheinen in geringer 
Zahl nur vorzuliegen. Dieses Buch zeigt in der Tat auf, wie gering unsere Kenntnisse 
über die Okologie der Hochländer sind, bzw. wie unauffindbar die hierzu erfolgten 
Untersuchungen in den Zeitschriften versteckt sein müssen. H.-H. Witt 


Manning, A (1979): Verhaltensforschung. Eine Einführung. Übersetzt aus dem Eng- 
lischen von G. Ehrei und L Ehret. 320 S_ 97 Abb, 5 Tab. Berlin, Heidelberg, New 
York (Springer). 

Aubrey Mannings „An introduction to animal behaviour” ist ein Klassiker der mo- 
dernen Ethologie. Die erste Auflage erschien 1967, und seitdem sind drei Auflagen 
erschienen, die nun vorliegende deutsche Übersetzung hat die dritte Auflage zur 
Grundlage. Gegenüber der zweiten Auflage (1972) sind einige Ergänzungen i im Text 
vorgenommen worden, das Literaturverzeichnis ist von 293 auf 520 Nummern ange- 
schwollen, und neu ist auch ein Verzeichnis der im Buch erwähnten Tiernamen in 
Deutsch, Englisch und Latein. Das Buch hat sich seit 14 Jahren bewährt und wurde in 
sechs verschiedene Sprachen übersetzt, seine inhaltlichen Vorzüge brauchen des- 
halb nicht im einzelnen erwähnt zu werden. Das Buch ist immer noch wichtig, weil es 
die Grundlagen der Verhaltensforschung aus der Sicht der britischen Ethologen- 
Schule beschreibt und damit ein gesundes Gegengewicht gegen die deutschen Lehr- 
bücher der Lorenz-Schule darstellt. Am besten liest man natürlich beide. 

R. Hutterer 


Meyer, H. (1980): IV. Aktivitätsdichte, Abundanz und Biomasse der Makrofauna. In: 
Janetschek, H. (Herausgeber): Okologische Untersuchungen an Wirbellosen 
des zentralalpinen Hochgebirges (Obergurgl, Tirol). 53 S., 11 Abb. 14 Tab. Veröft. 
Universität Innsbruck 125, Alpin-Biologische Studien XII, Innsbruck. 


Bei Obergurgl in Tirol wurde in einem Höhenintervall zwischen 1960 und 3100 m 
in den Jahren 1975-78 durch fortlaufende Fänge mit Barberfallen, in geringerem Um- 
fang auch durch Saugfänge und Extraktionen aus Bodenproben die Abundanz der 
Makrofauna (Arthropoden ohne Milben und Apterygoten, Schnecken, Regenwür- 

mer) verfolgt. Ausgezählt wurden über 116 000 Individuen, die gewöhnlich bis zur 
Ordnung, bei den Insekten auch nach Larven und Imagines und bei den Käfern und 
Dipteren bis zur Familie aufgeschlüsselt wurden. In die Fallen gerieten vor allem Di- 
pteren (17-71 %), Spinnen (9-51 %), Käfer (4-34 %), Hymenopteren (3-20 %), Weber- 
knechte (4-13 %) und Zikaden (1-11 %). Die Dominanzverhältnisse verschoben sich in 
der Vegetationsperiode in charakteristischer Weise, wobei an höher gelegenen 
Standorten die Abfolge zwar erhalten blieb, die einzelnen Stadien aber verkürzt wa- 
ren. Dargestellt wurden außerdem die unterschiedlichen Häufigkeiten und Biomas- 
sen auf Mähwiesen und auf flechtenreichem Curvuletum. Die Arbeit ist straff und 
übersichtlich und bildet einen wichtigen Beitrag zur Produktionsökologie im Hoch- 


gebirge. J. Niethammer 
Pforr, M,& A. Limbrunner (1980): Ornithologischer Bildatlas der Brutvögel Euro- 
pas, Ban ag 1. 336 S., 600 Farbfotos, 150 Verbreitungskarten. Melsungen (Neumann- 


it een zweibändig angelegten Veröffentlichung wollen die Autoren eine ein- 
one Bilddokumentation der in Europa briitenden Vogelarten schaffen. Hierzu ha- 
ben sie im 1. Band (Gaviiformes bis Charadriiformes) für über 150 Arten gute und 
zum großen Teil auch ausgezeichnete Farbfotos zusammengetragen, die nicht nur 
den Altvogel, sondern auch das Nest mit Gelege, den Jungvogel und häufig auch das 
Flugbild abbilden. Hinzu kommt jeweils eine Verbreitungskarte über das Vorkom- 
men in Europa, eine tabellarische Übersicht mit Angaben zu Maßen, Brutzeit, Gele- 
ge- und Eigröße, Brutdauer und Nestlingszeit. Im Textteil zu jeder Art wird das Aus- 


a) Buchbesprechungen 415 


sehen des Vogels, der Biotop, die Nahrung, der Neststandort, Zugbewegungen usw. 
knapp beschrieben. 


In dem Band sind jedoch nicht alle Vogelarten aufgeführt — über 10 % fehlen. Mit 
etwas mehr Mühe hätten die Autoren sicherlich diese Lücke weitgehend schließen 
können. Da andererseits der Text keine neuen Aspekte erhellt, ist hier nur ein 
Vogelbuch unter vielen entstanden, wenn auch ein durch die Zahl der Farbbilder 
recht attraktives. Sicherlich wird die Schönheit der hier wiedergegebenen Vogelge- 
stalten manchen anregen, zu ihrer Erhaltung beizutragen. H.-H. Witt 


Prinzinger, G. €: R. Prinzinger (1980): Pestizide und Brutbiologie der Vögel. 78 S., 
16 Abb. Greven (Kilda). 


Untersuchungen über die Auswirkungen von Bioziden auf die Biosphäre sind in 
Westdeutschland bisher selten durchgeführt worden. Für die Ornithologie deutet 
sich 1980 jedoch ein Wandel an (u. a. Farkaschovsky, Anz. orn. Ges. Bayern; Mattes et 
al.. Vogelwelt; Schilling €. König, J. Orn.). 


Für diese umfassende Literaturzusammenstellung wurden an die 400 Veröffentli- 
chungen erfaßt und deren Aussagen u. a.in den folgenden Kapiteln referiert: Auswir- 
kungen auf die männlichen Geschlechtsorgane (Hodenentwicklung, Spermienbil- 
dung und Fruchtbarkeit), Auswirkungen auf die Eibildung (Zeitpunkt der Eiablage, 
Gelegegröße, Schalenbildung), Auswirkungen auf die Embryonalentwicklung (Sterb- 
lichkeitsrate, Mißbildungen), Auswirkungen auf das Fortpflanzungsverhalten (Ver- 
haltensstörungen). In der Schlußbetrachtung werden die Ergebnisse kurz disku- 
tiert. 


Mir fiel auf, daß die meisten Untersuchungen an Labortieren, hauptsächlich an 
Hühnervögeln durchgeführt wurden. Wie die Autoren bemerkten, entfiel dabei der 
auf freilebende Tiere einwirkende Faktor „Streß", der möglicherweise einen verstár- 
kenden Effekt hat. Auch fehlen weitgehend Arbeiten über den kumulativen Effekt 
von zwei oder mehr Wirkstoffen auf den Vogelorganismus. Hauptsächlich wurde 
DDT mit seinen Abbauprodukten untersucht; in der Bundesrepublik sind jedoch fast 
2000 Biozide zugelassen. 


Die vorgelegte Synopse wird hoffentlich anregen, die Wissenslücken über die Ef- 
fekte von Bioziden, aber auch von Schwermetallen auf lebende Organismen zu 


schließen. H.-H. Witt 


Rathbun, G.B. (1979): The social structure and ecology of elephant-shrews. Fort- 
schritte der Verhaltensforschung 20. 77 S., 48 Abb., 10 Tab. Berlin und Hamburg 
(Parey). 

Wovon mancher Säugetierforscher geträumt haben mag, Galen B. Rathbun hat es 
geschafft: er erforschte die Lebensweise der afrikanischen Rüsselhündchen, dieser 
merkwürdig gebauten Kleinsäuger, die deutschsprachige Zoologen unweigerlich an 
Steiners „Rhinogradentia" erinnern. Wie unglaublich zeitaufwendig ethologische 
Freilandstudien an kleinen Säugetieren sind, machen die Angaben des Verfassers 
deutlich: in 21 Monaten verbrachte er 1500 Stunden im Beobachtungsgebiet Gedi in 
Kenia und hielt nach Rüsselhündchen Ausschau, aber nur 85 Stunden, also 5% der 
gesamten Beobachtungszeit, bekam er Tiere zu Gesicht. Weitere 12 Monate widmete 
er der Elefantenspitzmaus Zlephantulus rufescens, weniger intensiv wurde die Vier- 
zehenrüsselratte (Petrodomus tetradactylus) beobachtet. Ein Teil der Tiere war mit 
farbigen Rußringen versehen und somit individuell bekannt. Interessante Ergebnisse 
haben die Mühen des Autors belohnt. Sowohl Rhynchocyon als auch Elephantulus 
leben monogam bis an ihr Lebensende nach 3 bis 4 Jahren. Beide Arten sind territori- 
al, Elephantulus verteidigt Reviergrenzen jedoch nur gegenüber gleichgeschlechtli- 
chen Artgenossen. Die Elefantenspitzmaus legt ein Wegesystem an, das täglich ge- 
säubert wird, Rhynchocyon tut das nicht. Rhynchocyon ist tagaktiv, Elephantulus 
dämmerungsaktiv. Beide fressen alle Invertebraten, die im Gebiet vorhanden sind, 
mit Ausnahme der Tausendfüßler, deren Wehrsekret ihnen offenbar unangenehm 
ist. Neben vielen weiteren Daten zur Biologie der Tiere interessieren die nun 
erstmals gewonnenen Angaben zur Tragzeit: bei Rhynchocyon 42 Tage, bei Elephan- 


Bonn. 
416 Buchbesprechungen aa 


tulus etwa 50 Tage, ganz exakt sind die Tragzeiten noch nicht bekannt, da keine Ko- 
pulationen markierter Tiere beobachtet wurden, aber sie sind eine gute Náherung. 
Ein Postpartum-Ostrus existiert bei Rhynchocyon nicht oder nur selten, bei Elephan- 
tulus ist das wohl die Regel. — In der Diskussion seiner Befunde weist Rathbun auf 
einige interessante Aspekte hin. So findet er grundsátzliche Ubereinstimmungen in 
Lebensweise und sozialer Organisation bei den Elefantenspitzmáusen und einigen 
tropischen Nagern, Hasen und Huftieren, die in ihrer Gesamtheit als ,Adaptives Syn- 
drom" bezeichnet werden. Morphologische und ökologische Ähnlichkeiten der Ele- 
fantenspitzmäuse mit den echten Spitzmäusen können so als konvergente Anpas- 
sungen erklärt werden, womit ihr systematischer Wert entfällt. Rathbun ist klug ge- 
nug, seine Beobachtungen nicht überzubewerten und die Elefantenspitzmäuse zum 
Beispiel in die Nähe der Lagomorpha zu stellen, wie das bereits von einigen Paläon- 
tologen getan wurde. Die ethologischen Befunde des Verfassers weisen seiner An- 
sicht nach auf eine Monophylie der Macroscelidea. R. Hutterer 


Schliephake, G, & K. Klimt (1979): Thysanoptera, Fransenflügler. Tierwelt 
Deutschlands, 66. Teil. 477 S., 528 Abb. Jena (Fischer). 


Nach den beiden deutschprachigen Standardwerken von H. Priesner „Die Thysa- 
nopteren Europas" (1926/28) und „Ordnung Thysanoptera" (1964) wird im vorliegen- 
den 66. Teil der berühmten, von Dahl begründeten Reihe versucht, den heutigen 
Kenntnisstand über diese interessante Insekten-Ordnung für Spezialisten und Laien 
gleichermaßen nutzbar zu machen. Das Werk gliedert sich — nach einem Vorwort, 
einer ausführlichen Inhaltsübersicht und einem Verzeichnis der verwendeten Ab- 
kürzungen — in einen allgemeinen (p. 15-69) und einen speziellen Teil (p. 70-464). 
Diesem schließt sich ein Literaturverzeichnis sowie ein Namen- und Sachregister (p. 
467-477) an. 


Im Allgemeinen Teil folgen nach einer Einführung und einer Diagnose der Ord- 
nung Thysanoptera Ausführungen zur systematischen Stellung, Morphologie, Biono- 
mie, Okologie, wirschaftlichen Bedeutung und Verbreitung sowie zur Sammel- und 
Präpariertechnik. Jedem Teilbereich ist ein eigenes Schriftenverzeichnis angefügt. 


Im Speziellen Teil werden die 246 Arten, die im Gebiet nachgewiesen oder mit ei- 
niger Sicherheit dort zu erwarten sind, dargestellt. Dem Bestimmungsschlüssel der 
vier Familien (Aeolothripidae, Heterothripidae, Thripidae und Phlaeothripidae) fol- 
gen — für jede Familie — Schlüssel der Unterfamilien, Gattungen und Arten. Bei der 
Darstellung der fortlaufend numerierten Arten wird durchgehend folgendes Schema 
angewandt: Diagnose, Färbung, Mustermerkmale, übrige Merkmale, Aufbewah- 
rungsort des Typus, Wirtspflanzen und Verbreitung. Zahlreiche Abbildungen, wobei 
die Abbildungs-Nr. der der Art entspricht, und Tabellen der Maße ermöglichen auch 
dem Nichtspezialisten eine weitgehend sichere Determination. Wünschenswert wá- 
ren anstelle der sehr allgemeinen Aussagen zur Verbreitung Karten, wie man sie z.B. 
in Martens (1978): ,Weberknechte, Opiliones”, im 64. Teil der gleichen Reihe findet. 
Wenn auch die Kenntnis über die Verbreitung noch lückenhaft ist, so würden solche 
Darstellungen zur Mitteilung von Neufunden und zur Überprüfung anregen. 

H. Klockenhoff 


Seewald, F. (1979): Die Regenwúrmer (Lumbricidae) des Landes Salzburg. 60 S., 
12 Abb., 8 Tab. Veröff. Universität Innsbruck 122, Alpin-Biologische Studien XII, 
Innsbruck. 


An 263 über das ganze Land Salzburg gestreuten Orten wurden 3 562 Regenwür- 
mer gesammelt, die 27 Arten angehören. 8 sind neu für Salzburg, eine (Allolobo- 
phora limicola) ist neu für Österreich. Beziehungen zum geologischen Untergrund, 
zu den Bodentypen, zu Vegetationsformen und -stufen, die Höhenverbreitung und 
eine Gliederung in Laubstreu- und Mineralbodenbewohner werden betrachtet. Ins- 


Heft 3-4 Buchbesprechungen 417 


gesamt sind die ökologischen Ansprüche wenig differenziert. So konnte bezüglich 
des geologischen Untergrunds allenfalls eine Gruppe von 6 kalkliebenden Arten ab- 
gegrenzt werden, wogegen kalkmeidende Formen fehlen. Ebenso fehlen auf höhere 
Lagen beschränkte Arten. Die inhaltsreiche und gründliche Publikation, die den Ex- 
trakt einer Dissertation darstellt, dürfte für die zoogeographische und ökologische 
Wertung der Lumbriciden allgemeines Interesse beanspruchen. J. Niethammer 


Starck, D., H. F. Moeller, W. Maier & G. Hahn (1978): 22. Phylogenetisches Sympo- 
sium: Das evolutive Plateau Säugetier. Origin and early evolution of mammals. 
Sonderbände des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 3. 95 S. Hamburg 
und Berlin (Parey). 


Vom 25.-27. November 1977 fand in Karlsruhe das 22. Phylogenetische Sympo- 
sium statt. Wer dabei war, wird sich an die stellenweise hitzigen Diskussionen über 
die Herkunft der Monotremata erinnern, die eine Atmosphäre erzeugten, in der an- 
erkannte Lehrbuchtatsachen zu Hypothesen unter vielen wurden. Von dieser „Ar- 
beitsatmospháre" ist im vorliegenden Band leider nicht mehr viel zu spüren. Vier der 
fünf dort gehaltenen Vorträge sind in überarbeiteter Form abgedruckt, der fünfte 
(Kühne: Ein Beweis für die paraphyletische Natur des Taxon Prototheria sensu Ker- 
mack) fehlt. Im ersten Beitrag, dem Hauptvortrag des Symposiums, beleuchtet Starck 
(Das evolutive Plateau Säugetier) vielseitig und vielschichtig die Merkmale und Stel- 
lung der Säugetiere, wobei die stammesgeschichtliche und systematische Stellung 
der Monotremata besonders berücksichtigt wird. Der Beitrag ist zugleich eine Aus- 
einandersetzung mit den gegensätzlichen Ansichten von Gregory und Kühne. Moel- 
ler (Sind die Marsupialia spezialisiert oder höherentwickelt?) wirft die Frage auf, ob 
Unterschiede im Evolutionsniveau zwischen den Beuteltieren und den Plazentatie- 
ren bestehen. Maier (Die Evolution der tribosphenischen Säugetiermolaren) betrach- 
tet die Evolution der Backenzähne unter funktionellen Aspekten. Im letzten Beitrag 
gibt Hahn (Die Multituberculata, eine fossile Säugetier-Ordnung) einen informativen 
Überblick über eine ausgestorbene, in ihrer Zeit wahrscheinlich bedeutende Säuge- 
tier-Ordnung. Der Band ist vielseitig und durchgehend gut zu lesen. Zu hoffen bleibt, 
daß der hier begonnene Dialog zwischen Rezentzoologen und Paläozoologen in ei- 
nem der folgenden Symposien fortgesetzt werden kann. R. Hutterer 


Stephan, H. G. Baron € W. K. Schwerdtfeger (1980): The brain of the Common 
Marmoset (Callithrix jacchus). A stereotaxic atlas. 91 S., 73 Fototafeln und 5 wei- 
tere Abb. Berlin, Heidelberg, New York (Springer). 


Weißbüscheläffchen (Callithrix jacchus) sind verhältnismäßig leicht zu züchten 
und gehören nach Verhalten und Hirnmorphologie zu den ursprünglichen Simiern. 
Der vorliegende stereotaktische Hirnatlas dürfte damit auf besonderes Interesse sto- 
Ben. Ihm liegen Schnittserien von 5 Hirnen von Männchen zugrunde, von denen 
Frontalschnitte in 0,5 oder 1 mm Abstand jeweils mit Kern- und mit Markscheiden- 
färbung auf ein Format von 18 x 23 cm vergrößert abgebildet werden. Außerdem sind 
zwei Paramedianschnitte wiedergegeben. 


Die verschiedenen Hirnstrukturen sind ausführlich beschriftet, wobei Abkür- 
zungsverzeichnisse auf Klapptafeln für den Benutzer sehr hilfreich sind. Zusätzlich 
findet man ein Verzeichnis der Strukturen mit der Angabe der Seiten ihres Auftre- 
tens. Die Bezugsebenen sind klar definiert. Schrumpfungsfaktoren und Hinweise auf 
die individuelle Variabilität der Lage ergab die Untersuchung weiterer Hirne und 
Schädel. Der Atlas ist sehr sorgfältig abgefaßt und in jeder Hinsicht vorbildlich. 

J. Niethammer 


418 Buchbesprechungen er 


Stern, H. (Herausgeber): Natur 6 (1981). 118 S. München (Ringier). 


Von diesem Umweltmagazin ist jetzt die zweite Nummer (aus technischen Grün- 
den als Nr. 6 deklariert) erschienen. Das erste Heft ist an verschiedenen Stellen aus- 
führlich kommentiert worden, so daß hier ausschließlich die vorliegende Nummer 
rezensiert werden kann. Von ganz wenigen Ausnahmen abgesehen (z. B. Gleichset- 
zung von Biber und Sumpfbiber), ist dieses Heft in Auswahl der Themen, ihrer Auf- 
machung und Ausführung hervorragend. Die kritischen Reportagen — z.B. Kotflu- 
tung bei der Massentierhaltung, Landwirtschaft als Show, Fehlentwicklungen im 
Bauwesen, Olpest — zeigen Sachverstand und Engagement. 


Die Reflektionen von Konrad Lorenz zu Problemen dieser Zeit sind genau so le- 
senswert wie das „Denkstück“ über das Blumenpflücken. Aus ersterem sei ein Ab- 
schnitt teilweise zitiert, weil er m. E. der Schlüssel für das Verständnis der Probleme 
im ausgehenden 20. Jahrhundert ist: „und ist natürlich dann nur das wahr, was sich 
mathematisch verifizieren läßt. Menschliche Würde, Freiheit, Freundschaft, alles 
das, was einen wirklichen Wert repräsentiert, ist nicht in der Terminologie der exak- 
ten Naturwissenschaft ausdrückbar und auch nicht verifizierbar. Das heißt: Alles 
Emotionale, alle menschlichen Werte werden damit zu Illusionen erklärt." 


Was das Blumenpflücken anbelangt, so vertritt der Verfasser (S. Troeger) den 
Standpunkt, daß eine maßvolle Entnahme aus dem Überfluß der Welt keine Blumen- 
artan den Rand des Aussterbens bringt. Der Strauß ist eine Form der Ernte; heute für 
viele Stadtmenschen die einzige Möglichkeit, diesen Urtrieb des Menschen zu be- 
friedigen. 

Das Würfelspiel zur Räuber-Beute-Beziehung ist nicht nur originell und lehr- 
reich, sondern geradezu ein epochales Ereignis; denn es zeigt auch dem Schwerbe- 
lehrbaren, daß nie ein Räuber die Beute (etwa der Habicht das Rebhuhn) in ihrem Be- 
stand reguliert, sondern stets die Nahrung den Bestand des Beutemachers be- 
stimmt. 

Dieses Heft ist wie sein Vorgänger vorzüglich, und man muß sich wünschen, daß 
Natur" noch lange in dieser Form existieren möge. G. Rheinwald 


Streit, B. (1980): Okologie. Ein Kurzlehrbuch. Flexibles Taschenbuch, 235 S., 79 Abb, 
22 Tab. Stuttgart und New York (Thieme). 


An Lehrbüchern der Okologie herrscht kein Mangel mehr. Daß aber der facetten- 
reiche Stoff in unterschiedlicher Weise dargestellt werden kann, zeigt auch dieses 
Taschenbuch. Es bemüht sich vor allem, Verständnis für die mathematische Behand- 
lung ökologischer Fragen zu wecken, und deutet Lösungswege für komplexere Zu- 
sammenhänge zumindest an. Dabei kommen die biologischen Grundlagen jedoch 
keineswegs zu kurz. Der Autor illustriert die Gesetzmäßigkeiten mit gut untersuch- 
ten Beispielen aus den letzten Jahren, die erkennen lassen, daß das Wissen über 
quantitative Zusammenhänge erheblich zugenommen hat. Er wendet sich zwar vor 
allem an Studenten, die mit den Grundbegriffen bereits vertraut sind, vermittelt aber 
zugleich auch allen sonstigen Interessenten einen gedrängten Einblick in den der- 
zeitigen Stand der Okologie. Im allgemeinen ist der Text einprägsam, gut auf die 
zweckmäßig gewählten Abbildungen und Tabellen abgestimmt und mit einem um- 
fassenden Literaturverzeichnis sorgfältig belegt. Nur verhältnismäßig selten ist man 
nicht ganz einverstanden, so, wenn S. 21 die Dauereier von Daphnien Ephippien ge- 
nannt werden, wenn S. 16 unterschiedliche populationsdynamische Parameter bei 
stationären und wandernden Wühlmäusen genetisch bedingt sein sollen oder das 
Konzentrationsprodukt nicht im Gleichgewicht befindlicher Reaktionspartner S. 58 
als Konstante bezeichnet wird. Im ganzen ist aber der Stoff sachlich und formal sehr 
sorgfältig durchgearbeitet. Das Taschenbuch kann Interessenten, die schnell den An- 
schluß an die Literatur finden möchten, den derzeitigen Stand kennenlernen wollen 
oder auch nur eine handliche Sammlung der wichtigsten Formeln, Fakten und Zah- 
len benötigen, besonders empfohlen werden. J. Niethammer 


Heft 3-4 Buchbesprechungen 419 


Thenius, E. (1979): Die Evolution der Säugetiere. Uni-Taschenbücher 865. 294 S., 
88 Abb., 2 Tab. Stuttgart und New York (Fischer). 


Das handliche und gut lesbare Buch gibt eine aktuelle Übersicht über die Evolu- 
tionsforschung an Säugetieren. In den ersten beiden Kapiteln werden die allgemei- 
nen biologischen und erdgeschichtlichen Grundlagen behandelt, wobei auch auf die 
Probleme der verschiedenen Methoden eingegangen wird. Danach folgen eine Defi- 
nition der Säugetiere und Betrachtungen über Herkunft und frühe Geschichte der 
Säugetiere, also den Reptilien-Säugetier-Übergangsbereich. Der Hauptteil des Wer- 
kes ist den rezenten und fossilen Säugetierordnungen gewidmet. In gedrängter Form 
werden die verwandtschaftlichen Beziehungen der verschiedenen systematischen 
Einheiten dargestellt, wobei die verschiedensten Aspekte und Befunde von stam- 
mesgeschichtlicher Bedeutung verarbeitet wurden. Hilfreich erweisen sich hier wie- 
derum die anschaulichen Stammbäume, in denen fossile und rezente Tierformen 
zeichnerisch dargestellt sind. Andere Abbildungen zeigen Originalfunde, Rekon- 
struktionen fossiler Arten und Schemata zur Verdeutlichung von Evolutionstrends. 
Eine Übersicht über das System der Säugetiere bis herab zur Überfamilie, zwei chro- 
nologische Tabellen, Literaturhinweise und ein Sachverzeichnis runden das Buch 
ab. R. Hutterer 


Thenius, E. (1980): Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säuge- 
tiere. Zweite, völlig neubearbeitete Auflage. 375S., 112 Abb. 5 Tab. Jena (Fi- 
scher). 


Das bekannte und bewährte Buch des berühmten Wiener Paläontologen er- 
scheint nun in der zweiten Auflage, nachdem die erste bereits zwei Jahre nach Er- 
scheinen vergriffen war. Neu berücksichtigt werden vier weitere Säugetierordnun- 
gen (Monotremata, Dermoptera, Chiroptera und Tubulidentata), außerdem wurden 
die Ergebnisse der letzten Jahre eingearbeitet, ohne jedoch zu sehr ins Detail zu ge- 
hen. Wer an Details interessiert ist, kann am Ende des Buches auf 27 Seiten Litera- 
turhinweise nachschlagen. Gegenüber der ersten Auflage wurden einige Abbildun- 
gen neu und übersichtlich gestaltet. Die Abbildungen verdienen es, besonders her- 
vorgehoben zu werden; jeder Stammbaum und jedes Verbreitungsschema ist selbst 
wieder aus zehn bis zwanzig Einzelfiguren zusammengesetzt, so daß der Leser nach 
der Lektüre des Buches mehr als tausend Tierformen als Rekonstruktion oder Le- 
bensbild gesehen hat.. Einen besseren Weg gibt es kaum, um zu erreichen, daß der 
Leser mit den zahlreichen fossilen Gattungen eine Vorstellung verbindet. Eine Über- 
sicht über das System der Säugetiere samt geographischer Verbreitung der einzel- 
nen Familien ist dem Text als Anhang beigefügt. Insgesamt ist das Buch ein gelunge- 
ner Versuch, die Formenfülle der Säugetiere einerseits und die umfangreiche palä- 
ontologische und rezentbiologische Literatur andererseits zusammenzufassen und 
anschaulich zu präsentieren. R. Hutterer 


Tuck, G. € H. Heinzel (1980): Die Meeresvögel der Welt. Aus dem Englischen über- 
setzt und bearbeitet von E. und F. Goethe. 336 S., 940 Abb., 287 Verbreitungskar- 
ten. Hamburg, Berlin (Parey). 


Es ist leichter geworden, Seevögel „im Feld", d.h. bei Küstenwanderungen und 
Seereisen zu bestimmen. Der neue Feldführer „Die Meeresvögel der Welt" weist ge- 
genüber dem richtungsweisenden „Birds of the Ocean" W.B. Alexanders eindeutige 
Verbesserungen auf. 


Im Buch sind Text- und Abbildungsteil getrennt. Eine 17seitige Einführung soll 
über allgemeine Kennzeichen, Nahrungsökologie, Systematik und Verbreitung der 
Seevögel informieren; der Sinn ist jedoch gelegentlich schwer zu erfassen. Einige 


Bonn. 


420 Buchbesprechungen cool Bene 


merkwürdige Sätze weisen auf Schwierigkeiten bei der Übertragung des englischen 
Originaltextes hin. 


Im Hauptteil wird zu jeder abgehandelten Vogelfamilie in einer Einleitung über 
Verbreitung, Ernährung und Brutbiologie informiert. Die einzelnen Arten werden in 
bekannter Weise jeweils einzeln abgehandelt. Zunächst werden deutscher, lateini- 
scher, englischer, gelegentlich auch der abweichende amerikanische Name genannt. 
Es folgen Angaben zur Größe, zum Aussehen von Alt-, teilweise auch von Jungvö- 
geln und vom Schlichtkleid. Ergänzend werden Unterscheidungsmerkmale zu ähn- 
lich aussehenden Arten aufgeführt. Das Verbreitungsgebiet wird kurz und allgemein 
beschrieben. Für Besucher der deutschen Nord- und Ostseeküsten ist das der deut- 
schen Ausgabe angefügte Kapitel über Brut-, Zug- und Gastvögel dieser Gebiete si- 
cherlich von Nutzen. 


Auf 48 Farbtafeln sind alle unterscheidbaren Arten, z. T. auch in ihren verschiede- 
nen Färbungsphasen oder auch stehend und fliegend abgebildet. Heinzel stellt die 
Vögel in Farbgebung und Habitus gekonnt dar. Gut gefielen mir insbesondere die 
Tafeln der Kormorane. Einige Möwentafeln entsprachen nicht ganz diesem Niveau, 
und Tafel 44 mit den Seeschwalben wirkte auf mich unübersichtlich. 


Im hinteren Buchteil sind die Verbreitungskarten zusammengefaßt. Um der Klar- 
heit willen hätte man gelegentlich einen kleineren Kartenausschnitt wählen sollen, 
was ein Bestimmen der rot angefärbten Brutgebiete erleichtern würde. Lücken in der 
Darstellung von Verbreitungsgebieten deuten darauf, daß C. Fisher die nicht-engli- 
sche Literatur keineswegs „im Griff" hatte. Im westlichen Mittelmeer fehlen wesent- 
liche Angaben zur Brutverbreitung von Schwarz- und Gelbschnabelsturmtaucher, 
Sturmschwalbe, Korallen- und Dünnschnabelmöwe und Brandseeschwalbe. Die 
Zwergseeschwalbe brütet u. a. auch auf Kuba und Jamaika, der Skua dringt im Win- 
ter und Frühjahr in beachtlichen Zahlen in das Mittelmeer ein. 


Mit diesem Buch ist Parey ein seine Aufgabe befriedigendes Buch gelungen, das 
lange erwartet wurde und als Bestimmungsbuch der Meeresornithologie ein nicht zu 
unterschätzender Stimulus sein dürfte. H.-H. Witt 


Verwoerd, D. A, & C. G. van Oostrom (1979): Cephalic neural crest and placodes. 
Advances in Anatomy and Cell Biology, Vol. 58. 75 S., 41 Abb. Berlin, Heidelberg, 
New York (Springer). 

Beschrieben wird die Ektoderm-Entwicklung bei 7-10 Tage alten Hausmaus- 
Embryonen (0-21 Somiten) im Kopfbereich anhand von lichtoptischen Schnittserien 
von 120 Exemplaren und 11 Modellkonstruktionen. Die Plakoden mit Ausnahme der 
Linsenplakoden sind Ektodermbereiche, die sich im Gegensatz zu denen ihrer Um- 
gebung nicht abflachen. Ein Vergleich mit Angaben über menschliche Embryonen 
aus der Literatur zeigt, daß bei diesen die Plakoden wie bei der Maus entstehen. Die 
sehr sorgfältige und ausgezeichnet illustrierte Arbeit berichtigt und präzisiert in 
mancherlei Einzelheiten die bisherigen Vorstellungen von der Plakodenentwick- 
lung. J. Niethammer 


BONNER 
ZOOLOGISCHE BEITRAGE 


Jahrgang 32 1981 Heft 1-4 


Altuna, J.: Fund eines Skeletts des Höhlenlöwen (Panthera spelaea Goldfuss) 
meserikrutzsBaskenland.......... cs el sable, ae wein nenn ace we 

Amberger, G. siehe Driesch, A. von den 

Batten, R.: Mordellidae from South West Africa, with description of a new 
ges (Car A e 


Bischoff, W., siehe Bóhme, W. 

Bóhme, W.: Zum Problem der Typisierung von Rana leucophyllata Beireis, 
1783 (Salientia: Hylidae): Recherchen über ehemalige Sammlungen in Lü- 
Hebisegundeklelmstedt 2... 02... 00... 2 oe ei ee 

—, W. Bischoff, H.-K. Nettmann, S. Rykena & J. Freundlich: Nachweis 
von Gallotia simonyi (Steindachner, 1889) (Reptilia: Lacertidae) aus einer 
frúhmittelalterlichen Fundschicht auf Hierro, Kanarische Inseln ...... 

— & M. Eisentraut: Vorläufiges Ergebnis eines unter natürlichen Bedingun- 
gen angesetzten Kreuzungsversuchs bei Pityusen-Eidechsen, Podarcis pi- 
fyusensis (Bosca, 1883) (Reptilia: Lacertidae) ....x...x..... 2... 

Bökönyi, S.: Schädel und Skelettreste eines hornlosen Rindes aus der mittle- 
ren nr a. ne N Sea le alle ae A vq, wits 

Driesch, A. von den, & G. Amberger: Ein altbabylonisches Eselskelett vom 
Tal Alam ana se oti a gave eT eve cee EH 

Eisentraut, M., siehe Böhme, W. 

Elzen, R. van den: Zwei Bastarde Mozambikgirlitz (Ochrospiza mozambica 
caniceps) x Angolagirlitz (O. a. atrogularis); Aves, Carduelidae ...... 

Freundlich, J. siehe Böhme, W 

Gemmeke, H.: Genetische Unterschiede zwischen rechts- und linksrheini- 
schen Waldmäusen (Apodemus sylvaticus) ......... 40.0 eee eee 

Hutterer, R.: Der Status von Crocidura ariadne Pieper, 1979 (Mammalia: Sori- 
Giglae)) A A RR RL ae 

—: Crocidura manengubae n. sp. (Mammalia: Soricidae), eine neue Spitzmaus 
ag Namen: a NE RER REeL 

Joger, U.: Zur Herpetofaunistik Westairikas .........++.++-+-+++-- 

Klockenhoff, H.: Mallophagen der Gattung Myrsidea Waterston, 1915 von 
afrikanischen Rabenvögeln (Corvidae) — Il. ........... <<... .. 

—: Myrsidea grallinae n.sp. (Menoponidae: Phthiraptera), eine neue Feder- 
lingsart von Grallina cyanoleuca (Grallinidae: Passeriformes) ........ 

Köster, F., & H. Köster-Stoewesand: Zur Brutbiologie des Rabengeiers, Co- 
ragyps atratus (Bechstein, 1793), in Nordkolumbien, Südamerika ...... 

Köster-Stoewesand, H., siehe Köster, F. 

Kudrna, O.: An annotated list of the butterflies named by Colin W. Wyatt (Le- 
pidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) .......-.- +--+ esses ..... 

Kullander, S. O.: Description of a new species of Apistogramma (Teleostei: 
Cichlidae) from the upper Amazonas basin .......... o... o... 

Lehmann, E. von: Zur Genetik eines abgestuften Farbmerkmales (Tigerung) 
beim Pferd (Equus caballus L.) und Hauskaninchen (Oryctolagus cuniculus 


Nettmann, H.-K., siehe Bóhme, W. 
Peters, G.: Einige Anmerkungen zu domestikationsbedingten Veränderun- 
gen im Lautgebungsverhalten von Säugetieren ..........--+----:> 


Rheinwald, G.: Gewichtsänderungen weiblicher Kohlmeisen (Parus major) 


wahrend der Brutzeit und ihre Deutung 9249) 9 8 4 ee til 
Roer, H.: Zur Heimkehrfähigkeit der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrel- 
Jus Schreber, 1774) (Mammalia: Chiroptera)” 2... 2.2.22 2 ee 13 


Rykena, S. siehe Böhme, W. 

Schuchmann, K.-L. siehe Witt, H.-H. 

Sutton, R. siehe Witt, H.-H. 

Ulrich, H.: Trichopeza longicornis (Meigen) (Diptera, Empididae) hat Raub- 


beine. 19.2 nun ee N iis óso 0 0D o os 237 
Vaillant, F.: Dipteres Empididae Hemerodromiinae nouveaux ou peu connus 

de la région paléarctique (premiere partie) „.....2.. 2.2. ae ee 351 
Van der Straeten, E. & W. N. Verheyen: Etude biométrique du genre 

Praomys en Cote d'Ivoire to. 2... ee 0 ee 249 


Verheyen, W. N., siehe Van der Straeten, E. 
Witt, H.-H. K.-L. Schuchmann & R. Sutton: Zur Biologie des jamaikani- 


schen Grüntodi Jodus todus ...S..... . =... a En 103 
Wolters, H.E.: Die systematische Stellung des Dornastrilds, Aegintha tempo- 

ralis (Latham) (Aves, Estrildidae) ...... .. 2... oy A 137 
Prof. Dr. Günter Nobis 60 Jahre... 2... os Wear we 1 
Buchbesprechungen: ..... u... Ds N eo Se ion cs 409 


Verzeichnis der Neubenennungen im 32. Jahrgang 


Mammalia: 

Crocidura manengubae Hutterer n.sp............. a ee 242 
Teleostei: 

Apistogramma eunotus Kullander n. sp. .......... 4.5 ee eee 183 
Phthiraptera: 

Miyrsidea grallinae Klockenhoff n./sp., 22s... es. | = te 341 
Coleoptera: 

Mordellina (Mordellina) roeri Batten A. Sp... 346 
Diptera: 

Phyllodromiini, Vaillant n. tribus 212724403 a ss eee 353, 400 
Trichopezini Vaillant n.tribus .. .).00. Ss es 353 
Chelifera alpina Vaillant n: sp. .............. Gs eee 369 
Chelifera barbarica Vaillant n.sp. ....:... oo... ee 378 
Chelifera corsicana Vaillant n.sp. .......2..... 0 u. en 365 
Chelifera giraudae Vaillant n.sp. ...... 2... .. 220. 2 00.0 se 374 
Chelitera pallida Vaillant n.sp. .....2.2...... A 9) 
Chelifera pyrenaica Vaillant n.sp: i)... o... 20 ee 384 
Chelifera spectra Vaillant n.sp.° 3) «2 60s ee 365 
Chelifera serraticauda meridionalis Vaillant N. SSP. ................ 373 
Chelifera trapezina occidentalis Vaillant n. ssp. ........ 22er 364 


Hemerodromia'gagneuriNVaillantn.sp. ........... we ee 399 


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